ชีววิทยาของเซลล์
แผนภาพเซลล์สัตว์
ส่วนประกอบของเซลล์สัตว์ทั่วไป: นิวคลีโอลัส นิวเคลียส ไรโบโซม (จุดเป็นส่วนหนึ่งของเลข 5) ถุงน้ำ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ เครื่องมือของกอลจิ (หรือ ร่างกายของกอลจิ) โครงสร้างไซโตสเกเลตัน เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบ ไมโตคอนเดรีย แวคิวโอล ไซโตซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ซึ่งเป็นส่วนประกอบของไซโตพลาซึม ) ไลโซโซม เซนโทรโซม เยื่อหุ้มเซลล์

นิวคลีโอลัส ( / nj uː ˈ k l iː ə l ə s , ˌ nj uː k l i ˈ oʊ l ə s / ; พหูพจน์ : nucleoli /- l aɪ / ) เป็นโครงสร้างที่ใหญ่ที่สุดในนิวเคลียสของเซลล์ ยูคาริ โอติก^{[ 1 ]}เป็นที่รู้จักกันดีว่าเป็นแหล่งกำเนิดไรโบโซม นิวคลีโอลัสยังมีส่วนร่วมในการสร้างอนุภาครับรู้สัญญาณและมีบทบาทในการตอบสนองของเซลล์ต่อความเครียด^{[ 2 ]} นิวคลี โอลัสประกอบด้วยโปรตีนดีเอ็นเอและอาร์เอ็นเอและก่อตัวขึ้นรอบๆ บริเวณโครโมโซมเฉพาะที่เรียกว่าบริเวณจัดระเบียบนิวคลีโอลัสการทำงานผิดปกติของนิวคลีโอลัสเป็นสาเหตุของภาวะต่างๆ ในมนุษย์ที่เรียกว่า "นิวคลีโอโลพาธี" ^{[ 3 ] [ 4 ]} และนิวคลีโอลั สกำลังถูกตรวจสอบในฐานะเป้าหมายสำหรับเคมีบำบัดมะเร็ง^{[ 5 ] [ 6 ]}

นิวคลีโอลัสได้รับการระบุโดยกล้องจุลทรรศน์แบบส่องสว่างในช่วงทศวรรษ 1830 ^{[ 7 ]} Theodor Schwannในบทความปี 1839 ของเขาได้อธิบายว่าSchleidenได้ระบุอนุภาคขนาดเล็กในนิวเคลียส และตั้งชื่อโครงสร้างว่า "Kernkörperchen" ในการแปลงานเป็นภาษาอังกฤษในปี 1947 โครงสร้างนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า "nucleolus" ^{[ 8 ] [ 9 ]}

นอกจากลักษณะเฉพาะของไซโตบลาสต์ที่บราวน์และเมเยนได้เปิดเผยไว้แล้ว ชไลเดนยังค้นพบอนุภาคขนาดเล็กภายในไซโตบลาสต์ (ดูภาพที่ 1 รูปที่ 1, 4) ซึ่งในไซโตบลาสต์ที่เจริญเต็มที่แล้วจะมีลักษณะคล้ายวงแหวนหนาหรือทรงกลมกลวงที่มีผนังหนา อย่างไรก็ตาม ดูเหมือนว่ามันจะมีลักษณะที่แตกต่างกันในไซโตบลาสต์แต่ละอัน บางครั้งอาจมองเห็นได้เพียงวงกลมด้านนอกที่ชัดเจนของวงแหวนนี้ โดยมีจุดสีเข้มอยู่ตรงกลาง—บางครั้ง และบ่อยครั้งที่สุด อาจมองเห็นได้เพียงจุดที่มีขอบเขตชัดเจน ในบางกรณี จุดนี้มีขนาดเล็กมาก และบางครั้งก็ไม่สามารถมองเห็นได้เลย เนื่องจากจำเป็นต้องกล่าวถึงอนุภาคนี้บ่อยครั้งในบทความต่อไปนี้ เพื่อความกระชับ ฉันจะเรียกมันว่า "นิวคลีโอลัส" (Kernkorperchen, 'นิวคลีโอลัส-อนุภาค')

ความรู้เกี่ยวกับหน้าที่ของนิวคลีโอลัสมีน้อยมากจนกระทั่งปี 1964 เมื่อการศึกษา^{[ 10 ]}เกี่ยวกับนิวคลีโอลัสโดยJohn GurdonและDonald Brownในกบเล็บแอฟริกันXenopus laevisทำให้เกิดความสนใจเพิ่มขึ้นในหน้าที่และโครงสร้างโดยละเอียด พวกเขาพบว่า 25% ของไข่กบไม่มีนิวคลีโอลัส และไข่เหล่านั้นไม่สามารถมีชีวิตได้ ครึ่งหนึ่งของไข่มีนิวคลีโอลัสหนึ่งอัน และ 25% มีสองอัน พวกเขาสรุปว่านิวคลีโอลัสมีหน้าที่ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิต ในปี 1966 Max L. Birnstielและผู้ร่วมงานได้แสดงให้เห็นผ่าน การทดลอง การผสมพันธุ์กรดนิวคลีอิก ว่า DNA ภายในนิ วคลีโอลัสเข้ารหัสสำหรับRNA ไรโบโซม^{[ 11 ] [ 12 ]}

นิวคลีโอลัสประกอบด้วยส่วนประกอบหลัก 3 ส่วน ได้แก่ ศูนย์กลางเส้นใย (FC) ส่วนประกอบเส้นใยหนาแน่น (DFC) และส่วนประกอบเม็ด (GC) ^{[ 1 ]}การถอดรหัส rDNA เกิดขึ้นใน FC ^{[ 13 ]} DFC ประกอบด้วยโปรตีนไฟบริลลาริน [ ^{13 ] ซึ่ง}มีความสำคัญในการประมวลผล rRNA GC ประกอบด้วยโปรตีนนิวคลีโอฟอสมีน [ ^{13 ] (} B23 ในภาพภายนอก) ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างไรโบโซมด้วย

อย่างไรก็ตาม มีการเสนอว่าองค์กรเฉพาะนี้พบได้เฉพาะในยูคาริโอตชั้นสูงเท่านั้น และวิวัฒนาการมาจากองค์กรแบบสองส่วนในช่วงการเปลี่ยนผ่านจากอะนัมนิโอตไปเป็นอัมนิโอต สะท้อนให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นอย่างมากของ บริเวณระหว่างยีนของ DNA ส่วนประกอบไฟบริลดั้งเดิมจะแยกออกเป็น FC และ DFC ^{[ 14 ]}

โครงสร้างอีกอย่างหนึ่งที่ระบุได้ภายในนิวคลีโอลัสจำนวนมาก (โดยเฉพาะในพืช) คือบริเวณที่โปร่งใสตรงกลางของโครงสร้างที่เรียกว่าแวคิวโอลนิวคลีโอลัส^{[ 15 ]} พบว่านิวคลีโอลัสของพืชหลายชนิดมีความเข้มข้นของธาตุเหล็กสูงมาก^{[ 16 ]}ซึ่งแตกต่างจากนิวคลีโอลัสของเซลล์มนุษย์และสัตว์

โครงสร้างระดับจุลภาคของนิวคลีโอลัสสามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในขณะที่การจัดระเบียบและพลวัตสามารถศึกษาได้ด้วยการติดแท็กโปรตีนเรืองแสงและการฟื้นตัวของฟลูออเรสเซนต์หลังจากการฟอกสีด้วยแสง ( FRAP ) แอนติบอดีต่อโปรตีน PAF49 ยังสามารถใช้เป็นเครื่องหมายสำหรับนิวคลีโอลัสในการทดลองอิมมูโนฟลูออเรสเซนซ์ได้อีกด้วย^{[ 17 ]}

แม้ว่าโดยปกติจะมองเห็นนิวคลีโอลัสเพียงหนึ่งหรือสองอันเท่านั้น แต่เซลล์มนุษย์แบบดิพลอยด์มีบริเวณจัดระเบียบนิวคลีโอลัส (NOR) สิบแห่ง และอาจมีนิวคลีโอลัสมากกว่านั้น โดยส่วนใหญ่ NOR หลายแห่งมีส่วนร่วมในนิวคลีโอลัสแต่ละอัน^{[ 18 ]}

ในการสร้างไรโบโซมจำเป็นต้องใช้เอนไซม์ RNA polymeraseสองในสามชนิดในยูคาริโอต( Pol IและPol III ) ซึ่งทำงานร่วมกันอย่างเป็นระบบ ในระยะเริ่มต้น ยีน rRNAจะถูกถอดรหัสเป็นหน่วยเดียวภายในนิวคลีโอลัสโดยRNA polymerase Iเพื่อให้การถอดรหัสนี้เกิดขึ้นได้ จำเป็นต้องมีปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับ Pol I และปัจจัยที่ออกฤทธิ์เฉพาะต่อ DNA หลายชนิด ในยีสต์ ปัจจัย ที่สำคัญที่สุด ได้แก่ UAF ( upstream activating factor ), TBP (TATA-box binding protein) และcore binding factor (CBF) ซึ่งจะจับกับองค์ประกอบโปรโมเตอร์และสร้างคอมเพล็กซ์ก่อนการเริ่มต้น (PIC) ซึ่งจะถูกจดจำโดย RNA polymerase ในมนุษย์ PIC ที่คล้ายกันนี้จะถูกประกอบขึ้นด้วยSL1 , ปัจจัยการเลือกโปรโมเตอร์ (ประกอบด้วย TBP และปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับ TBPหรือ TAFs), ปัจจัยการเริ่มต้นการถอดรหัส และUBF (upstream binding factor) RNA polymerase I ถอดรหัส rRNA ส่วนใหญ่ ( 28S , 18Sและ5.8S ) แต่ ซับยูนิต 5S rRNA (ส่วนประกอบของซับยูนิตไรโบโซม 60S) จะถูกถอดรหัสโดย RNA polymerase III ^{[ 19 ]}

การถอดรหัส rRNA จะได้โมเลกุลตั้งต้นที่มีความยาว ( 45S pre-rRNA ) ซึ่งยังคงมีตัวเว้นวรรคที่ถอดรหัสภายใน (ITS) และตัวเว้นวรรคที่ถอดรหัสภายนอก (ETS) อยู่ จำเป็นต้องมีการประมวลผลเพิ่มเติมเพื่อสร้างโมเลกุล 18S RNA, 5.8S และ 28S RNA ในยูคาริโอต เอนไซม์ที่ดัดแปลง RNA จะถูกนำไปยังตำแหน่งการจดจำ ที่เกี่ยวข้อง โดยการโต้ตอบกับ RNA นำทาง ซึ่งจะจับกับลำดับเฉพาะเหล่านี้ RNA นำทางเหล่านี้อยู่ในกลุ่มของ RNA นิวคลีโอลาร์ขนาดเล็ก ( snoRNA ) ซึ่งรวมตัวกับโปรตีนและมีอยู่เป็นไร โบนิวคลีโอโปรตีน นิวคลีโอลาร์ ขนาดเล็ก ( snoRNP ) เมื่อหน่วยย่อย rRNA ได้รับการประมวลผลแล้ว พวกมันก็พร้อมที่จะประกอบเป็นหน่วยย่อยไรโบโซมที่ใหญ่ขึ้น อย่างไรก็ตาม โมเลกุล rRNA เพิ่มเติมอีกโมเลกุลหนึ่ง คือ 5S rRNA ก็มีความจำเป็นเช่นกัน ในยีสต์ ลำดับ 5S rDNA จะอยู่บริเวณช่องว่างระหว่างยีน และจะถูกถอดรหัสในนิวคลีโอลัสโดยเอนไซม์ RNA โพลีเมอเรส

ในยูคาริโอต ชั้นสูง และพืช สถานการณ์จะซับซ้อนกว่า เนื่องจากลำดับดีเอ็นเอ 5S อยู่ภายนอก NOR และถูกถอดรหัสโดย RNA Pol III ในนิวคลีโอพลาสม์หลังจากนั้นจึงเข้าไปในนิวคลีโอลัสเพื่อมีส่วนร่วมในการประกอบไรโบโซม การประกอบนี้ไม่เพียงแต่เกี่ยวข้องกับ rRNA เท่านั้น แต่ยังรวมถึงโปรตีนไรโบโซมด้วยยีนที่เข้ารหัสโปรตีน r เหล่านี้ถูกถอดรหัสโดย Pol II ในนิวคลีโอพลาสม์โดยวิถีการสังเคราะห์โปรตีนแบบ "ดั้งเดิม" (การถอดรหัส การประมวลผล pre-mRNA การส่งออก mRNA ที่สมบูรณ์ออกจากนิวเคลียส และการแปลบนไรโบโซมในไซโตพลาสม์) จากนั้นโปรตีน r ที่สมบูรณ์จะถูกนำเข้าสู่นิวเคลียสและในที่สุดก็เข้าสู่นิวคลีโอลัส การรวมตัวและการเจริญเติบโตของ rRNA และโปรตีน r ส่งผลให้เกิดหน่วยย่อย 40S (ขนาดเล็ก) และ 60S (ขนาดใหญ่) ของไรโบโซมที่สมบูรณ์ สิ่งเหล่านี้จะถูกส่งออกไปผ่านคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์ไปยังไซโตพลาสซึม ซึ่งพวกมันจะคงอยู่อย่างอิสระหรือเชื่อมโยงกับเอนโดพลาสมิกเร ติคูลัม ก่อให้เกิดเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ (RER) ^{[ 20 ] [ 21 ]}

ในเซลล์เยื่อบุโพรงมดลูก ของมนุษย์ บางครั้งมีการสร้างเครือข่ายช่องนิวเคลียสขึ้น ต้นกำเนิดและหน้าที่ของเครือข่ายนี้ยังไม่ได้รับการระบุอย่างชัดเจน^{[ 22 ]}

นอกจากบทบาทในการสร้างไรโบโซมแล้ว นิวคลีโอลัสยังเป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถจับและตรึงโปรตีนไว้ ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าการกักกันนิวคลีโอลัส โปรตีนที่ถูกกักกันไว้ในนิวคลีโอลัสจะไม่สามารถแพร่กระจายและโต้ตอบกับคู่พันธะของมันได้ เป้าหมายของกลไกการควบคุมหลังการแปล นี้ ได้แก่VHL , PML , MDM2 , POLD1 , RelA , HAND1และhTERTรวมถึงโปรตีนอื่นๆ อีกมากมาย ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันแล้วว่าRNA ที่ไม่เข้ารหัสแบบยาวที่มาจากบริเวณระหว่างยีนของนิวคลีโอลัสเป็นสาเหตุของปรากฏการณ์นี้^{[ 23 ]}

• กล้องจุลทรรศน์คอนทราสต์การรบกวนเชิงอนุพันธ์

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับนิวเคลียสของเซลล์

ค้นหาคำว่าnucleolusใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

• นิวเคลียสภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน II ที่ uni-mainz.de
• ฐานข้อมูลโปรตีนนิวเคลียร์ – ค้นหาตามส่วนประกอบ
• Cell+Nucleolus ที่ หัวข้อทางการ แพทย์ (MeSH) ของหอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
• ภาพเนื้อเยื่อวิทยา: 20104loa – ระบบการเรียนรู้เนื้อเยื่อวิทยา มหาวิทยาลัยบอสตัน