พฤติกรรมสัตว์ คือ พฤติกรรมส่วนบุคคลหรือพฤติกรรมทางสังคมของสัตว์ ซึ่งมีส่วนช่วยในการอยู่รอดของพวกมัน วิทยาศาสตร์ด้านพฤติกรรม ศาสตร์ ศึกษาพฤติกรรมสัตว์

พฤติกรรมถูกกำหนดโดยปัจจัยหลักสามประการ ได้แก่ สัญชาตญาณโดยกำเนิด การเรียนรู้ และปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมรวมถึงปัจจัยทางชีวภาพและอชีวภาพ ปัจจัยทางชีวภาพ เช่นอุณหภูมิหรือ สภาพ แสงมีผลกระทบอย่างมากต่อสัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากพวกมันเป็นสัตว์เลือดเย็นหรือสัตว์หากินกลางคืนปัจจัยทางชีวภาพรวมถึงสมาชิกในสายพันธุ์เดียวกัน (เช่น พฤติกรรมทางเพศ) ผู้ล่า (การต่อสู้หรือการหนี) หรือปรสิตและโรค^{[ 1 ]}

พจนานุกรมของเว็บสเตอร์ให้คำจำกัดความของสัญชาตญาณว่า "แนวโน้มที่สืบทอดได้และเปลี่ยนแปลงไม่ได้ของสิ่งมีชีวิตที่จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมอย่างซับซ้อนและเฉพาะเจาะจงโดยไม่เกี่ยวข้องกับเหตุผล" ^{[ 2 ]}ซึ่งครอบคลุมรูปแบบการกระทำที่คงที่ เช่น การเคลื่อนไหวของปากลูกนก ^{[ 3 ]}และการเต้นรำส่ายหางของผึ้ง ^{[ 4 ]}

การพัฒนาที่สำคัญ ซึ่งเกี่ยวข้องกับชื่อของ Konrad Lorenz แม้ว่าอาจจะเป็นผลมาจากอาจารย์ของเขาOskar Heinroth มากกว่า ก็คือการระบุรูปแบบการกระทำที่ตายตัว Lorenz ทำให้สิ่งเหล่านี้เป็นที่นิยมในฐานะการตอบสนองตามสัญชาตญาณที่จะเกิดขึ้นอย่างน่าเชื่อถือเมื่อมีสิ่งเร้าที่ระบุได้เรียกว่าสิ่งเร้าสัญญาณหรือ "สิ่งเร้าปลดปล่อย" ปัจจุบันรูปแบบการกระทำที่ตายตัวถือเป็นลำดับพฤติกรรมตามสัญชาตญาณที่ค่อนข้างคงที่ภายในสายพันธุ์และมักจะดำเนินไปจนเสร็จสมบูรณ์^{[ 3 ]}

ตัวกระตุ้นคือสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดรูปแบบการกระทำที่กำหนดไว้ ตัวอย่างที่ได้รับการศึกษาอย่างดีคือ การเคลื่อนไหวของ จะงอยปากของนกหลายชนิดที่ลูกนกที่เพิ่งฟักออกมาทำ ซึ่งกระตุ้นให้แม่นกสำรอกอาหารให้ลูก^{[ 5 ]}ตัวอย่างอื่นๆ ได้แก่ การศึกษาคลาสสิกของ Tinbergen เกี่ยวกับพฤติกรรมการเก็บไข่และผลกระทบของ " สิ่งเร้าเหนือปกติ " ต่อพฤติกรรมของห่านเกรย์แล็ก^{[ 6 ] [ 7 ]}

การตรวจสอบประเภทนี้ครั้งหนึ่งคือการศึกษาการเต้นรำแบบส่ายหาง ("ภาษาเต้นรำ") ในการสื่อสารของผึ้งโดยKarl von Frisch ^{[ 4 ]}

การปรับตัวให้คุ้นชินเป็นรูปแบบการเรียนรู้ที่เรียบง่ายและเกิดขึ้นในสัตว์หลายกลุ่ม เป็นกระบวนการที่สัตว์หยุดตอบสนองต่อสิ่งเร้า บ่อยครั้งที่การตอบสนองนั้นเป็นพฤติกรรมโดยกำเนิด โดยพื้นฐานแล้ว สัตว์เรียนรู้ที่จะไม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ไม่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่นสุนัขทุ่งหญ้า ( Cynomys ludovicianus ) จะส่งเสียงเตือนภัยเมื่อมีผู้ล่าเข้ามาใกล้ ทำให้สุนัขทุ่งหญ้าทุกตัวในกลุ่มรีบวิ่งลงไปในโพรงอย่างรวดเร็ว เมื่อเมืองของสุนัขทุ่งหญ้าตั้งอยู่ใกล้เส้นทางที่มนุษย์ใช้ การส่งเสียงเตือนภัยทุกครั้งที่มีคนเดินผ่านนั้นสิ้นเปลืองทั้งเวลาและพลังงาน ดังนั้นการปรับตัวให้คุ้นชินกับมนุษย์จึงเป็นพฤติกรรมที่สำคัญในบริบทนี้^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

การเรียนรู้แบบเชื่อมโยงในพฤติกรรมสัตว์คือกระบวนการเรียนรู้ใดๆ ที่การตอบสนองใหม่จะเชื่อมโยงกับสิ่งเร้าเฉพาะ^{[ 11 ]}การศึกษาการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงครั้งแรกดำเนินการโดยนักสรีรวิทยา ชาวรัสเซีย อีวาน ปาฟลอฟซึ่งสังเกตว่าสุนัขที่ได้รับการฝึกให้เชื่อมโยงอาหารกับการตีระฆังจะหลั่งน้ำลายเมื่อได้ยินเสียงระฆัง^{[ 12 ]}

การฝังใจช่วยให้ลูกอ่อนสามารถแยกแยะสมาชิกในสายพันธุ์ของตนเองได้ ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ การเรียนรู้ประเภทสำคัญนี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาจำกัดมากคอนราด ลอเรนซ์สังเกตว่าลูกนก เช่นห่านและไก่จะตามแม่ของพวกมันโดยธรรมชาติตั้งแต่วันแรกๆ หลังจากฟักออกมา และเขาค้นพบว่าการตอบสนองนี้สามารถเลียนแบบได้ด้วยสิ่งเร้าใดๆ ก็ได้ หากไข่ถูกฟักโดยวิธีเทียม และสิ่งเร้าถูกนำเสนอในช่วงเวลาที่สำคัญซึ่งต่อเนื่องไปอีกสองสามวันหลังจากฟัก^{[ 13 ]}

การเลียนแบบเป็นพฤติกรรมขั้นสูงที่สัตว์สังเกตและเลียนแบบพฤติกรรมของสัตว์อื่นอย่างแม่นยำ สถาบันสุขภาพแห่งชาติรายงานว่าลิงคาปูชินชอบอยู่กับนักวิจัยที่เลียนแบบพวกมันมากกว่านักวิจัยที่ไม่เลียนแบบ ลิงไม่เพียงแต่ใช้เวลาอยู่กับผู้เลียนแบบมากขึ้นเท่านั้น แต่ยังชอบที่จะทำงานง่ายๆ ร่วมกับผู้เลียนแบบแม้ว่าจะมีตัวเลือกให้ทำงานเดียวกันกับผู้ที่ไม่เลียนแบบก็ตาม^{[ 14 ]}การเลียนแบบได้รับการสังเกตในการวิจัยล่าสุดเกี่ยวกับลิงชิมแปนซี ลิงชิมแปนซีเหล่านี้ไม่เพียงแต่เลียนแบบการกระทำของลิงชิมแปนซีตัวอื่นเท่านั้น แต่เมื่อได้รับตัวเลือก ลิงชิมแปนซียังชอบเลียนแบบการกระทำของลิงชิมแปนซีอาวุโสที่มีลำดับชั้นสูงกว่ามากกว่าลิงชิมแปนซีอายุน้อยที่มีลำดับชั้นต่ำกว่า^{[ 15 ]}

สัตว์สามารถเรียนรู้โดยใช้การเรียนรู้จากการสังเกต แต่ไม่ต้องอาศัยกระบวนการเลียนแบบ วิธีหนึ่งคือการเสริมสิ่งเร้าซึ่งแต่ละตัวจะเกิดความสนใจในวัตถุอันเป็นผลมาจากการสังเกตผู้อื่นโต้ตอบกับวัตถุนั้น^{[ 16 ]}ความสนใจที่เพิ่มขึ้นในวัตถุสามารถนำไปสู่การจัดการวัตถุ ซึ่งช่วยให้เกิดพฤติกรรมใหม่ที่เกี่ยวข้องกับวัตถุโดยการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก Haggerty (1909) ได้คิดค้นการทดลองที่ลิงตัวหนึ่งปีนขึ้นไปบนด้านข้างของกรง วางแขนลงในรางไม้ และดึงเชือกในรางเพื่อปล่อยอาหาร ลิงอีกตัวหนึ่งได้รับโอกาสในการรับอาหารหลังจากดูลิงตัวแรกทำกระบวนการนี้สี่ครั้ง ลิงตัวนั้นใช้วิธีที่แตกต่างออกไปและในที่สุดก็ประสบความสำเร็จหลังจากลองผิดลองถูก^{[ 17 ]}ในการเสริมสิ่งเร้าเฉพาะที่ ผู้สาธิตจะดึงดูดความสนใจของผู้สังเกตไปยังตำแหน่งเฉพาะ^{[ 18 ]}การเสริมสิ่งเร้าเฉพาะที่ได้รับการสังเกตว่าสามารถส่งต่อข้อมูลการหาอาหารระหว่างนก หนู และหมูได้^{[ 19 ]}ผึ้งไม่มีเหล็กใน ( Trigona corvina ) ใช้การปรับปรุงในพื้นที่เพื่อค้นหาสมาชิกตัวอื่นในรังและแหล่งอาหาร^{[ 20 ]}

ตัวอย่างการถ่ายทอดทางสังคมของพฤติกรรมที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีเกิดขึ้นในกลุ่มลิงแสมบน เกาะ ฮาจิโจจิมะประเทศญี่ปุ่น ลิงแสมเหล่านี้อาศัยอยู่ในป่าภายในเกาะจนกระทั่งถึงช่วงทศวรรษ 1960 เมื่อกลุ่มนักวิจัยเริ่มให้มันฝรั่งแก่พวกมันบนชายหาด ไม่นานพวกมันก็เริ่มออกไปที่ชายหาด เก็บมันฝรั่งจากทราย และทำความสะอาดและกินมัน^{[ 21 ]}ประมาณหนึ่งปีต่อมา มีการสังเกตเห็นลิงแสมตัวหนึ่งนำมันฝรั่งไปที่ทะเล ใส่ลงในน้ำด้วยมือข้างหนึ่ง และทำความสะอาดด้วยมืออีกข้างหนึ่ง พฤติกรรมนี้ในไม่ช้าก็แสดงออกโดยลิงแสมตัวอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ร่วมกับมัน เมื่อพวกมันให้กำเนิดลูก พฤติกรรมนี้ก็แสดงออกโดยลูกของพวกมันด้วย ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการถ่ายทอดทางสังคม^{[ 22 ]}

การสอนเป็นแง่มุมเฉพาะทางอย่างยิ่งของการเรียนรู้ ซึ่ง "ครู" (ผู้สาธิต) จะปรับพฤติกรรมของตนเพื่อเพิ่มโอกาสที่ "นักเรียน" (ผู้สังเกต) จะบรรลุผลลัพธ์สุดท้ายที่ต้องการของพฤติกรรมนั้น ตัวอย่างเช่นวาฬเพชฌฆาตเป็นที่รู้จักกันดีว่าจงใจขึ้นฝั่งเพื่อจับเหยื่อที่เป็นแมวน้ำ^{[ 23 ]}แม่วาฬเพชฌฆาตสอนลูกๆ ให้จับแมวน้ำโดยการผลักพวกมันขึ้นฝั่งและกระตุ้นให้พวกมันโจมตีเหยื่อ เนื่องจากแม่วาฬเพชฌฆาตกำลังเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของตนเพื่อช่วยให้ลูกๆ เรียนรู้ที่จะจับเหยื่อ นี่จึงเป็นหลักฐานของการสอน^{[ 23 ]}การสอนไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น แมลงหลายชนิด เช่น ได้รับการสังเกตว่าสาธิตการสอนในรูปแบบต่างๆ เพื่อหาอาหารมดเช่น จะนำทางกันและกันไปยังแหล่งอาหารผ่านกระบวนการที่เรียกว่า " การวิ่งคู่ " ซึ่งมดตัวหนึ่งจะนำทางมดอีกตัวไปยังแหล่งอาหาร^{[ 24 ]}มีการเสนอแนะว่ามดที่เป็นนักเรียนสามารถเรียนรู้เส้นทางนี้เพื่อหาอาหารในอนาคตหรือสอนเส้นทางนี้ให้กับมดตัวอื่นๆ ได้ พฤติกรรมการสอนนี้ยังพบเห็นได้ในนกกา โดยเฉพาะนกกาแห่งนิวแคลิโดเนีย นกกาตัวเต็มวัย (ไม่ว่าจะอยู่ตัวเดียวหรือเป็นครอบครัว) จะสอนลูกนกวัยรุ่นให้รู้จักวิธีการสร้างและใช้งานเครื่องมือ ตัวอย่างเช่น กิ่งของต้น ปันดานัสถูกนำมาใช้เพื่อดึงแมลงและตัวอ่อนอื่นๆ ออกจากรูภายในต้นไม้^{[ 25 ]}

การสืบพันธุ์ของแต่ละตัวเป็นขั้นตอนที่สำคัญที่สุดในการแพร่กระจายของแต่ละตัวหรือยีนภายในสายพันธุ์ ด้วยเหตุนี้จึงมีพิธีกรรมการผสมพันธุ์ ที่ซับซ้อน ซึ่งอาจซับซ้อนมากแม้ว่าจะถูกมองว่าเป็นรูปแบบการกระทำที่ตายตัวก็ตาม พิธีกรรมการผสมพันธุ์ที่ซับซ้อนของ ปลาหนามที่ทินเบอร์เกนศึกษาถือเป็นตัวอย่างที่น่าสนใจ^{[ 26 ]}

ในชีวิตทางสังคมสัตว์มักต่อสู้เพื่อสิทธิในการสืบพันธุ์ รวมถึงความเป็นใหญ่ในสังคม ตัวอย่างทั่วไปของการต่อสู้เพื่อความเป็นใหญ่ทางสังคมและทางเพศคือลำดับการจิกตี กัน ในหมู่สัตว์ปีกทุกครั้งที่กลุ่มสัตว์ปีกอาศัยอยู่ร่วมกันเป็นระยะเวลาหนึ่ง พวกมันจะสร้างลำดับการจิกตีกันขึ้น ในกลุ่มเหล่านี้ ไก่ตัวหนึ่งจะครอบงำตัวอื่นๆ และสามารถจิกได้โดยไม่ถูกจิกกลับ ไก่ตัวที่สองสามารถจิกตัวอื่นๆ ได้ทั้งหมด ยกเว้นตัวแรก และเป็นเช่นนี้เรื่อยไป ไก่ที่อยู่ในลำดับการจิกตีกันที่สูงกว่า อาจมีลักษณะที่ดูแข็งแรงกว่าเมื่อเทียบกับไก่ที่อยู่ในลำดับที่ต่ำกว่า ในขณะที่ลำดับการจิกตีกันกำลังก่อตัวขึ้น อาจเกิดการต่อสู้ที่รุนแรงและบ่อยครั้ง แต่เมื่อก่อตัวขึ้นแล้ว ลำดับการจิกตีกันจะถูกทำลายก็ต่อเมื่อมีบุคคลอื่นเข้ามาในกลุ่ม ซึ่งในกรณีนี้ ลำดับการจิกตีกันจะถูกสร้างขึ้นใหม่ตั้งแต่เริ่มต้น^{[ 27 ]}

สัตว์หลายชนิด รวมทั้งมนุษย์ มักอาศัยอยู่เป็นกลุ่มขนาดของกลุ่มเป็นปัจจัยสำคัญในสภาพแวดล้อมทางสังคมชีวิตทางสังคมน่าจะเป็นกลยุทธ์การเอาชีวิตรอดที่ซับซ้อนและมีประสิทธิภาพ อาจถือได้ว่าเป็นภาวะพึ่งพาอาศัยกันระหว่างบุคคลในสายพันธุ์เดียวกัน กล่าวคือสังคมประกอบด้วยกลุ่มบุคคลที่อยู่ในสายพันธุ์เดียวกันซึ่งอาศัยอยู่ภายใต้กฎเกณฑ์ที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนเกี่ยวกับ การจัดการ อาหารการมอบหมายบทบาท และการพึ่งพาซึ่งกันและกัน^{[ 28 ]}

เมื่อนักชีววิทยาที่สนใจทฤษฎีวิวัฒนาการเริ่มตรวจสอบพฤติกรรมทางสังคมเป็นครั้งแรก คำถามที่ดูเหมือนจะหาคำตอบไม่ได้บางข้อก็เกิดขึ้น เช่น การกำเนิดของวรรณะที่เป็นหมัน เช่นในผึ้งสามารถอธิบายได้ด้วยกลไกวิวัฒนาการที่เน้นความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของแต่ละบุคคลให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ หรือทำไมในบรรดาสัตว์ที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่มเล็กๆ เช่นกระรอกแต่ละตัวจึงยอมเสี่ยงชีวิตตัวเองเพื่อช่วยชีวิตตัวอื่นๆ ในกลุ่ม พฤติกรรมเหล่านี้อาจเป็นตัวอย่างของความเสียสละ^{[ 29 ]}ไม่ใช่ทุกพฤติกรรมจะเป็นความเสียสละ ดังที่แสดงในตารางด้านล่าง ตัวอย่างเช่น พฤติกรรมแก้แค้นเคยมีการอ้างว่าพบเฉพาะในโฮโมเซเปียนส์ เท่านั้น อย่างไรก็ตาม มีรายงานว่าสัตว์ชนิดอื่นๆ ก็มีพฤติกรรมแก้แค้นเช่นกัน รวมถึงชิมแปนซี^{[ 30 ]}ตลอดจนรายงานที่ไม่เป็นทางการเกี่ยวกับอูฐที่มีพฤติกรรมแก้แค้น^{[ 31 ]}

พฤติกรรม เสียสละได้รับการอธิบายโดยมุมมองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลาง^{[ 32 ] [ 33 ]}

ข้อดีอย่างหนึ่งของการอยู่รวมกันเป็นกลุ่มคือการลดการถูกล่า หากจำนวนการโจมตีของผู้ล่ายังคงเท่าเดิมแม้ว่าขนาดกลุ่มเหยื่อจะเพิ่มขึ้น เหยื่อแต่ละตัวจะมีความเสี่ยงต่อการถูกล่าลดลงเนื่องจากผลของการเจือจาง^{[ 34 ]}นอกจากนี้ ตามทฤษฎีฝูงที่เห็นแก่ตัวประโยชน์ด้านความเหมาะสมที่เกี่ยวข้องกับการอยู่รวมกันเป็นกลุ่มจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับตำแหน่งของแต่ละบุคคลภายในกลุ่ม ทฤษฎีนี้ชี้ให้เห็นว่าสมาชิกในสายพันธุ์เดียวกันที่อยู่ตรงกลางกลุ่มจะลดโอกาสในการถูกล่า ในขณะที่สมาชิกที่อยู่รอบนอกจะมีความเสี่ยงต่อการถูกโจมตีมากขึ้น^{[ 35 ]}ในกลุ่ม เหยื่อยังสามารถลดความเสี่ยงจากการถูกล่าได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นด้วยกลยุทธ์การป้องกันที่มีประสิทธิภาพ หรือด้วยการตรวจจับผู้ล่าได้เร็วขึ้นผ่านการเฝ้าระวังที่เพิ่มขึ้น^{[ 34 ]}

ข้อดีอีกประการหนึ่งของการอยู่รวมกันเป็นกลุ่มคือความสามารถในการหาอาหารที่เพิ่มขึ้น สมาชิกในกลุ่มอาจแลกเปลี่ยนข้อมูลเกี่ยวกับแหล่งอาหาร ซึ่งช่วยอำนวยความสะดวกในกระบวนการค้นหาแหล่งทรัพยากร^{[ 34 ]}ผึ้งเป็นตัวอย่างที่โดดเด่นในเรื่องนี้ โดยใช้การเต้นรำส่ายหางเพื่อสื่อสารตำแหน่งของดอกไม้ให้กับผึ้งตัวอื่นๆ ในรัง^{[ 36 ]}ผู้ล่าก็ได้รับประโยชน์จากการล่าเป็นกลุ่มเช่นกันโดยใช้กลยุทธ์ที่ดีกว่าและสามารถล้มเหยื่อที่มีขนาดใหญ่กว่าได้^{[ 34 ]}

การอาศัยอยู่เป็นกลุ่มมีข้อเสียอยู่บ้าง การอาศัยอยู่ใกล้ชิดกับสัตว์อื่น ๆ อาจทำให้เกิดการแพร่กระจายของปรสิตและโรคได้ง่ายขึ้น และกลุ่มที่มีขนาดใหญ่เกินไปอาจประสบกับการแข่งขันที่มากขึ้นเพื่อแย่งชิงทรัพยากรและคู่ครอง^{[ 37 ]}

ตามทฤษฎีแล้ว สัตว์สังคมควรมีขนาดกลุ่มที่เหมาะสมที่สุดเพื่อเพิ่มประโยชน์สูงสุดและลดต้นทุนของการอยู่ร่วมกันเป็นกลุ่มให้น้อยที่สุด อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติ กลุ่มส่วนใหญ่จะมีความเสถียรที่ขนาดที่ใหญ่กว่าขนาดที่เหมาะสมเล็กน้อย^{[ 34 ]}เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วการเข้าร่วมกลุ่มที่มีขนาดเหมาะสมที่สุดจะเป็นประโยชน์ต่อแต่ละบุคคล แม้ว่าจะทำให้ข้อได้เปรียบสำหรับสมาชิกทั้งหมดลดลงเล็กน้อย กลุ่มจึงอาจมีขนาดใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ จนกระทั่งการอยู่คนเดียวเป็นประโยชน์มากกว่าการเข้าร่วมกลุ่มที่มีสมาชิกมากเกินไป^{[ 38 ]}