ออสตราโลซูคัส ช่วงเวลา: ปลายยุคโอลิโกซีน – ต้นยุคไมโอซีน เพื่อน. อีโอซีน โอลิโก ไมโอซีน พี พี [ 1 ]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	จระเข้
กลุ่มสายพันธุ์ :	† เมโกะซูชินา เอะ
ประเภท:	† Australosuchus Willis & Molnar , 1991
ชนิดต้นแบบ
† ออสตราโลซูคัส คลาร์เค วิลลิส แอนด์ มอลนาร์, 1991

ออสตราโลซู คัส (Australosuchus)เป็นสกุลของจระเข้ที่สูญพันธุ์ไป แล้ว มีเพียงชนิดเดียว จัดอยู่ในวงศ์ย่อย เมโค ซูชินา (Mekosuchinae ) ชนิดต้นแบบและชนิดเดียวที่รู้จักคือ ออสตราโลซูคัส คลาร์เค (Australosuchus clarkae)อาศัยอยู่ในช่วงปลายโอลิโกซีนและต้นไมโอซีนในแอ่งทะเลสาบเอียร์ (Lake Eyre Basin) ทางตอนใต้ ของออสเตรเลียโดยได้รับการบรรยายลักษณะในปี 1991 โดยพอล วิลลิส (Paul Willis) และราล์ฟ โมลนาร์ (Ralph Molnar) จากซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบใน ทะเลสาบปาลันคารินนา ( Lake Palankarinna )

ออสตราโลซูคัส (Australosuchus)จัดอยู่ในกลุ่มเมโคซูซีน (Mekosuchines) ที่มีการกระจายตัวทางใต้สุด โดยพบเฉพาะที่ละติจูดต่ำกว่า 27°S ซึ่งเป็นที่มาของชื่อวิทยาศาสตร์ที่มีความหมายว่า "จระเข้ใต้" ขอบเขตการกระจายตัวนี้ค่อนข้างแปลก เนื่องจากไม่พบซากดึกดำบรรพ์ของสายพันธุ์นี้ในพื้นที่ทางเหนือ ซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีว่ามีจระเข้หลากหลายชนิด ในทำนองเดียวกัน แม้ว่าซากจระเข้จะพบได้ทั่วไปในพื้นที่ทางใต้เช่นกัน แต่ดูเหมือนว่าจะเป็นของออสตราโลซูคัส (Australosuchus) เท่านั้น โดยไม่มีสายพันธุ์ใดที่พบในพื้นที่ต่างๆ เช่นเขตมรดกโลกริเวอร์สลีห์ (Riversleigh World Heritage Area ) คำอธิบายหนึ่งชี้ให้เห็นว่า ออสตราโลซูคัส (Australosuchus)ทนต่อความหนาวเย็นได้ดีเป็นพิเศษเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ร่วมสมัยอย่างบารู (Baru)จึงสามารถอาศัยอยู่ในระบบน้ำจืดที่เย็นเกินไปสำหรับญาติของมันได้

ออสตราโลซู คัส (Australosuchus)เป็นหนึ่งในเมโคซูชีน (Mekosuchinae) ที่ถูกค้นพบเป็นกลุ่มแรกๆ และ ได้รับการตั้งชื่อในปี 1991 ไม่นานหลังจากที่ บารู (Baru) ตีพิมพ์ผลงานทำให้มันเป็นเพียงเมโคซูชีนลำดับที่สี่ที่ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการ และเป็นหนึ่งในสายพันธุ์แรกที่นำไปสู่การยอมรับกลุ่มจระเข้ในยุคซีโนโซอิกที่เป็นถิ่นกำเนิดเฉพาะของออสเตรเลีย เช่นเดียวกับเมโคซูชีนอื่นๆ อีกหลายชนิด ซากดึกดำบรรพ์ของสกุลนี้เป็นที่รู้จักมานานก่อนที่จะมีการอธิบายอย่างเป็นทางการ โดยมีการกล่าวถึงฟอสซิลของออสตราโลซูคัสในวรรณกรรมมาตั้งแต่ปี 1968 ตัวอย่างต้นแบบ (holotype)ของออสตราโลซูคัสคือตัวอย่าง QM F16788 ซึ่งเป็นโครงกระดูกบางส่วนที่เก็บรวบรวมในปี 1975 ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะและขากรรไกรล่างที่เกือบสมบูรณ์ กระดูกสันหลังต่างๆ ส่วนของแขนขาหน้า และเกราะหลัง ตัวอย่างต้นแบบนี้ถูกขุดพบจากชั้นหินเอทาดุนนา (Etadunna Formation)ใกล้ทะเลสาบปาลันการินนา (Lake Palankarinna ) ทางตอนใต้ของออสเตรเลียนอกจากฟอสซิลจำนวนมากจากชั้นหิน Etadunna Formation ในช่วงปลาย Oligocene ถึง Miocene แล้ว ยังมีฟอสซิลจากชั้นหินNamba Formationใกล้ทะเลสาบ Pinpaและทะเลสาบ Tarkaroolooรวมถึง ชั้นหิน Wipijiri Formationใกล้ทะเลสาบ Ngapakaldi อีกด้วย ฟอสซิลบางส่วนถูกอธิบายในเบื้องต้นว่ามาจากMampuwordu Sandsซึ่งตีความว่ามีอายุ ใน ช่วงปลาย Plioceneถึงต้น Pleistoceneแต่โดยทั่วไปถือว่าไม่น่าเป็นไปได้ มีการเสนอว่าฟอสซิลเหล่านั้นถูกเคลื่อนย้ายมาจากชั้นหิน Etadunna Formation ที่อยู่ด้านล่างแทน^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

ชื่อของAustralosuchusมาจากภาษาละติน "australis" และภาษากรีก "suchus" ซึ่งเมื่อรวมกันแล้วหมายถึง "จระเข้ทางใต้" ส่วนชื่อสายพันธุ์นั้นตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Elaine Clark ผู้สนับสนุนโครงการวิจัย Riversleigh อย่างทุ่มเท^{[ 2 ]}

ออสตราโลซูคัสเป็นจระเข้ขนาดกลางที่มีกะโหลกค่อนข้างกว้างและแบน^{[ 2 ]}

รูจมูกมีรูปร่างกลมถึงรูปไข่ ขึ้นอยู่กับตัวอย่าง และยกสูงขึ้นเล็กน้อยกระดูกขากรรไกร บนแต่ละชิ้น มีฟันห้าซี่ และยังมีร่องที่ในขณะมีชีวิตจะเป็นที่รองรับฟันของขากรรไกรล่าง ร่องเหล่านี้ตั้งอยู่เยื้องเข้าไปเล็กน้อยจากฟันบน หรืออยู่ระหว่างฟันบน ร่องแรกโดยเฉพาะอย่างยิ่งตั้งอยู่ตรงกลางระหว่างฟันคู่แรกและคู่ที่สองของขากรรไกรบน และประสานกัน ในตัวอย่างของออสตราโลซูคัสบางตัว ฟันเหล่านี้ทะลุผ่านพื้นผิวด้านบนของกะโหลก ทำให้สามารถมองเห็นร่องรับฟันได้จากมุมมองด้านบนในตัวอย่างเหล่านี้ การสัมผัสกันระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกขากรรไกรล่างยังตรงกับตำแหน่งของฟันกรามซี่ที่สี่ที่ขยายใหญ่ขึ้นของขากรรไกรล่าง เช่นเดียวกับในจระเข้หลายชนิด กระดูกขากรรไกรบนถูกสร้างขึ้นมาโดยเฉพาะเพื่อรองรับฟันซี่นี้ อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ในสกุลส่วนใหญ่ทำได้โดยการบีบตัวอย่างเห็นได้ชัดในรูปทรงของจะงอยปาก แต่ในออสตราโลซูคัส ฟันกรามจะเลื่อนเข้าไปในร่องกึ่งปิด สิ่งนี้ทำให้ขากรรไกรล่างที่สี่มองเห็นได้ยากขึ้นเมื่อขากรรไกรปิด ซึ่งทำให้Australosuchusมีลักษณะคล้ายจระเข้มากกว่าจระเข้ปากยาว ขากรรไกรบนค่อนข้างกว้างและแบน มีฟัน 14 ซี่ในแต่ละด้าน โดยหกซี่แรกเรียงตัวตามกระบวนการอัลวีโอลา ฟันของขากรรไกรบนถูกอธิบายว่าเป็นแบบ pseudoheterodont ฟันมีขอบตัดที่เด่นชัดแต่ไม่เป็นรอยหยัก และเบ้าฟันมีลักษณะกลมที่ด้านหน้าของจมูกก่อนที่จะเป็นรูปไข่มากขึ้นไปทางด้านหลัง รูปแบบขนาดของฟันเป็นแบบจระเข้ทั่วไป โดยฟันขากรรไกรบนที่ใหญ่ที่สุดคือซี่ที่ห้า หลังจากนั้นฟันจะมีขนาดเล็กลงก่อนที่จะมีการเพิ่มขนาดขึ้นอีกครั้ง แต่พัฒนาน้อยกว่ามากจนถึงซี่ที่สิบ เช่นเดียวกับในขากรรไกรบน ร่องรับสำหรับฟันขากรรไกรล่างส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่างและเยื้องเข้าไปด้านในเล็กน้อยของแถวฟันบน ซึ่งทำให้ฟันเหล่านี้ถูกแยกออกจากขอบด้านนอกอย่างมีประสิทธิภาพ และบ่งชี้ว่าในขณะที่ฟันเกี่ยวกัน แต่ก็ไม่ได้เกี่ยวกันอย่างสมบูรณ์^{[ 2 ]}

กระดูกจมูก ได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนัก แต่หลักฐานฟอสซิลบ่งชี้ว่า กระดูกเหล่านี้ขยายไปถึงขอบของรูจมูก ภายนอก กระดูก โหนกแก้ม เรียวเล็ก ส่วนกระดูกโหนกแก้มกว้างและหนา กระดูก น้ำตาเรียวยาวและก่อตัวเป็นส่วนปลายสุดด้านหน้าของเบ้าตา กระดูกหน้าผากส่วนหน้าเชื่อมต่อโดยตรงจากกระดูกน้ำตาและก่อตัวเป็นรอยประสานรูปตัว W ร่วมกับกระดูกจมูกและส่วนหน้าของกระดูกหน้าผาก กระดูกหน้าผากเช่นเดียวกับจระเข้ชนิดอื่นๆ สามารถแบ่งออกเป็นส่วนหน้าและส่วนหลัง ส่วนหน้าของกระดูกหน้าผากในออสตราโลซู คัสยาวและเรียวเป็นพิเศษและยื่นออกไประหว่างกระดูกจมูกทั้งสองข้าง ในขณะที่ส่วนหลังแข็งแรงและเว้าเนื่องจากเบ้าตาที่ยกสูงขึ้น กะโหลกศีรษะมีรูปทรงสี่เหลี่ยมคางหมู โดยมี ช่องเปิดเหนือขมับขนาดใหญ่เป็นวงกลม^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับฟันบน ฟันล่างก็เป็นแบบ pseudoheterodont และเรียงตัวอยู่ข้างกระดูกเบ้าฟันที่ยื่นไปจนถึงฟันซี่ที่ 14 อย่างไรก็ตาม ลักษณะทั้งสองนี้อาจขึ้นอยู่กับอายุและปรากฏน้อยลงในตัวที่อายุน้อยกว่า ฟันล่างมีระหว่าง 16 ถึง 17 ซี่ ขึ้นอยู่กับตัวอย่าง ขนาดของฟันเป็นไปตามแบบแผนทั่วไปของจระเข้ ซึ่งหมายความว่าฟันที่ใหญ่ที่สุดของฟันล่างคือฟันซี่ที่ 1 และ 4 ตามลำดับ บริเวณที่กระดูกขากรรไกรล่างสองชิ้นมาบรรจบกันเรียกว่า mandibular symphysis ซึ่งยื่นไปจนถึงฟันซี่ที่ 4 หรือ 5 ขึ้นอยู่กับตัวอย่าง บริเวณ symphysis ค่อนข้างกว้าง กว้างกว่าในจระเข้น้ำเค็มที่ มีขนาดใกล้เคียงกัน และโค้งขึ้นอย่างเห็นได้ชัด เบ้าฟันด้านหน้าของขากรรไกรมีลักษณะกลมกว่าเมื่อมองจากด้านข้าง ในขณะที่เบ้าฟันด้านหลังของขากรรไกรมี รูปทรงไข่ ฟันกรามล่างบางส่วนยังคงเหลืออยู่ รวมถึงฟันซี่แรกซึ่งมีลักษณะเรียวและโค้งงอ โดยมีขอบคมด้านใกล้กลางและด้านไกล ฟันซี่ที่สองถึงซี่ที่ห้ามีขอบคมแบบเดียวกันและดูเหมือนจะถูกบีบอัดด้านข้าง ฟันซี่ที่อยู่ด้านหลัง (เช่น ฟันซี่ที่สิบเอ็ด) ยังคงมีสันและลักษณะการบีบอัด แต่มีลักษณะทู่กว่าฟันด้านหน้า^{[ 2 ]}

แม้ว่าตัวอย่างจำนวนมากจะแสดงวัสดุส่วนหลังกะโหลก แต่โดยทั่วไปแล้วมักจะไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีหรือมีการอธิบายรายละเอียดไว้ โดยทั่วไปแล้ว จะมีการอธิบายว่ามีลักษณะคล้ายกับที่พบในจระเข้สมัยใหม่ที่พบในออสเตรเลีย นิ้วเท้าที่ห้าที่เหลืออยู่จะแข็งแรงและหนากว่าในจระเข้ชนิดอื่น^{[ 2 ]}ออสตราโลซูคัสเป็นจระเข้ขนาดกลาง โดยวิลลิสแนะนำว่ามีความยาวโดยประมาณ3 เมตร (9.8 ฟุต ) ^{[ 4 ]}  

Australosuchusได้รับการอธิบายในช่วงเริ่มต้นของการวิจัย mekosuchine เมื่อเพิ่งมีการเสนอการวิวัฒนาการของจระเข้เฉพาะถิ่นของออสเตรเลีย และก่อนที่วงศ์นี้จะได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการ ต่อมาไม่มีการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในคำอธิบายดั้งเดิมของสกุลนี้ เนื่องจากถือว่าเร็วเกินไป อย่างไรก็ตาม มีการสังเกตบางประการ เช่น ความคล้ายคลึงกับทั้งจระเข้และอัลลิเกทอริด และสถานะดั้งเดิมที่เป็นไปได้ของ Australosuchus ^{[ 2 ]}

การศึกษาในภายหลังได้ชี้แจงตำแหน่งของAustralosuchusภายใน Mekosuchinae โดยพบว่ามันมักอยู่ที่ฐานของวงศ์ ในการศึกษาปี 2018 โดยใช้ ข้อมูล ทางสัณฐานวิทยาพันธุกรรมและธรณีวิทยาLeeและ Yates พบว่าAustralosuchusเป็นสมาชิกที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดของวงศ์ ในขณะเดียวกัน Ristevski et al. (2023) พบว่ามันอยู่ในตำแหน่งต่างๆ แต่ทั้งหมดก็ยังคงอยู่ที่ฐานของวงศ์ ในการวิเคราะห์ 4 ใน 8 ครั้ง Ristevski ก็พบว่าAustralosuchusเป็น mekosuchine ที่อยู่ฐานที่สุด ในการวิเคราะห์อีกครั้งหนึ่ง ตำแหน่งนี้ถูกครอบครองโดยKalthifronsในขณะที่ในการวิเคราะห์อีกครั้งหนึ่ง กลุ่มที่ประกอบด้วยKalthifronsและKambaraปรากฏว่าอยู่ที่ฐานมากกว่า อย่างไรก็ตาม การศึกษาทั้งสองโดยทั่วไปเห็นพ้องกันว่าAustralosuchusเป็น mekosuchine ซึ่งในการศึกษาของพวกเขาได้ก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 5 ] [ 3 ]}

อย่างไรก็ตาม มีการจัดวางตำแหน่งทางเลือกอื่นอยู่บ้าง ในการวิเคราะห์ตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาล้วนๆ โดย Rio และ Mannion (2021) พบว่าAustralosuchusอยู่นอก Mekosuchinae โดยเป็นกลุ่มพี่น้องกับCrocodylidaeในขณะที่การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการส่วนใหญ่ที่ดำเนินการโดย Ristevski et al.ในปี 2023 พบว่า mekosuchines เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกดังที่แสดงไว้ข้างต้น แต่ผลลัพธ์สองรายการของพวกเขากลับแตกต่างอย่างมากจากฉันทามติและใกล้เคียงกับผลลัพธ์ของ Rio และ Mannion มากกว่า ในสองกรณีที่แตกต่างนี้ พบว่า Australosuchusอยู่ในกลุ่มLongirostresซึ่งนำไปสู่จระเข้ร่วมกับKambaraอย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ทั้งสองนี้แตกต่างอย่างเห็นได้ชัดจากผลลัพธ์ที่เคยพบมาก่อน นอกจากนี้ การศึกษาของ Rio และ Mannion ยังจำกัดอยู่เพียงลักษณะทางสัณฐานวิทยาเท่านั้น ในขณะที่ผลลัพธ์ที่แตกต่างที่ Ristevski และทีมของเขาพบนั้นได้รับการยอมรับว่าได้รับการสนับสนุนไม่ดีในการศึกษาของพวกเขา^{[ 1 ] [ 3 ]}

เนื่องจากขาดการปรับตัวเฉพาะทาง เช่น ฟันแบบซิโฟดอนต์หรือรูปทรงกะโหลกแบบลองจิโรสทรีน จึงเชื่อกันว่า ออสตราโลซูคัสเป็นสมาชิกทั่วไปของเมโคซูชินาเอ^{[ 2 ]}

ออสตราโลซูคัส (Australosuchus)เป็นเมโคซูซีน (Mekosuchine) ที่พบทางใต้สุดเท่าที่ทราบ โดยมีถิ่นที่อยู่ทางใต้สุดถึงทะเลสาบปินปา (Lake Pinpa) ทำให้ออสตราโลซูคัสค่อนข้างแยกตัวออกจากสัตว์จำพวกจระเข้หลากหลายชนิดที่พบในพื้นที่ทางเหนือของออสเตรเลียในเวลานั้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพื้นที่มรดกโลกริเวอร์สลีห์ (Riversleigh World Heritage Area)ซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของบารู (Baru ) สัตว์กึ่งน้ำกึ่งบกอีกชนิดหนึ่ง การแยกตัวนี้เป็นสิ่งที่น่าประหลาดใจ เพราะ ซาก ของออสตราโลซู คัส มีจำนวนมากอย่างเหลือเชื่อในออสเตรเลียใต้ แต่ไม่เคยพบซากของสายพันธุ์นี้ในภูมิภาคทางเหนือเลย ในทำนองเดียวกันบารูพบได้ทั่วไปในดินแดนทางเหนือและควีนส์แลนด์ แต่ไม่พบในทางใต้ เนื่องจากระบบนิเวศเหล่านี้ทับซ้อนกันในช่วงเวลาหนึ่ง พอล วิลลิส (Paul Willis) จึงเสนอแนวทางแก้ไขทางภูมิศาสตร์ในปี 1997 วิลลิสเสนอว่า เนื่องจากทั้งบารูและออสตราโลซูคัสเป็น สัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก จึงถูกจำกัดอยู่ในระบบระบายน้ำขนาดใหญ่ของถิ่นที่อยู่ ซึ่งก็คือลุ่มน้ำทะเลสาบเอียร์ ( Lake Eyre Basin)สำหรับออสตราโลซูคัสและลุ่มน้ำคารุมบา (Karumba Basin)สำหรับบารู เขาโต้แย้งว่าพวกมันพึ่งพาแหล่งน้ำมากเกินไปจนไม่สามารถเดินทางระหว่างสองภูมิภาคได้^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม แนวคิดนี้ถูกหักล้างในภายหลังโดย Adam Yates หลังจากการค้นพบซากของBaruในแหล่งสะสม Pwerte Marnte Marnte แหล่งสะสมเหล่านี้ตั้งอยู่ที่ขอบด้านเหนือของแอ่งทะเลสาบ Eyre ซึ่งแสดงให้เห็นว่าBaruและAustralosuchusแม้จะแยกจากกันทางภูมิศาสตร์ แต่ก็ยังสามารถเข้าถึงแอ่งเดียวกันได้ในเวลาเดียวกัน Yates ยังเน้นย้ำเพิ่มเติมว่าน่าจะมีระบบน้ำจืดจำนวนมากอยู่ระหว่างสองแอ่ง ซึ่งในทางทฤษฎีแล้วจะช่วยให้สิ่งมีชีวิตกึ่งน้ำสามารถเดินทางระหว่างกันได้^{[ 6 ]}

เยตส์เสนอคำอธิบายที่แตกต่างออกไปสำหรับความไม่ทับซ้อนกันอย่างเห็นได้ชัดในขอบเขตการกระจายตัวของออสตราโลซูคัสและเมโคซูไคน์อื่นๆ นั่นคือละติจูดแม้ว่าทั้งสองชนิดจะพบในแอ่งทะเลสาบเอียร์ แต่บันทึกทั้งหมดของออสตราโลซูคัสมาจากบริเวณใต้ 27°S ในขณะที่ไม่ พบ บารูทางใต้ของ 25°S เมื่อพิจารณาจากการพบที่ทะเลสาบปินปา ทำให้ขอบเขตการกระจายตัวของออสตราโลซูคัสอยู่ระหว่าง 31°S และ 27°S ซึ่งในช่วงยุคโอลิโกซีนตรงกับละติจูด 45° และ 50°S เยตส์เน้นย้ำว่าขอบเขตนี้มีความสำคัญในสองแง่มุม ประการแรก มันเกินกว่าละติจูดที่พบจระเข้ในปัจจุบันอย่างมาก โดยสายพันธุ์ที่อยู่เหนือสุดในปัจจุบันคือจระเข้อเมริกันซึ่งมีขอบเขตการกระจายตัวถึง 36°N ยิ่งไปกว่านั้น แม้ว่านี่จะเป็นละติจูดที่สูงมากแล้วเมื่อเทียบกับมาตรฐานสมัยใหม่ เยตส์ยังตั้งข้อสังเกตเพิ่มเติมว่ายุคโอลิโกซีนเป็นช่วงเวลาที่หนาวเย็นในประวัติศาสตร์ของออสเตรเลีย ซึ่งเน้นย้ำถึงความผิดปกติของขอบเขตการกระจายตัวของออสตราโลซู คัสมากยิ่ง ขึ้น คำอธิบายที่เป็นไปได้สำหรับเรื่องนี้อาจเป็นเพราะAustralosuchusมีความทนทานต่อความหนาวเย็นเป็นพิเศษ สามารถเจริญเติบโตได้ในอุณหภูมิที่ต่ำเกินไปสำหรับ mekosuchines อื่นๆ ในยุคเดียวกัน^{[ 6 ] [ 3 ]}