กัมบารา
| กัมบารา | |
|---|---|
| กะโหลกของKambara implexidensและขากรรไกรล่างของKambara molnari | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| คำสั่ง: | จระเข้ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † เมโกะซูชินา เอะ |
| ประเภท: | † คัมบาราวิลลิส, โมลนาร์ และสแกนลอน, 1993 |
| สายพันธุ์ | |
| |
คัมบารา (Kambara)เป็นสกุลของจระเข้ ในวงศ์ Mekosuchinae ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ใน ยุค อีโอซีนในออสเตรเลียโดยทั่วไปเชื่อกันว่าเป็นจระเข้กึ่งน้ำกึ่งบกที่หากินได้หลายสภาพแวดล้อม มีวิถีชีวิตคล้ายกับจระเข้ในปัจจุบันหลายชนิด ปัจจุบันมีการจำแนกชนิดคัมบาราออกเป็น 4 ชนิด ได้แก่ คัมบารา มูร์โกเนนซิส ( Kambara murgonensis)และคัมบารา อิมพลีซิเดนส์ (Kambara implexidens) ซึ่งพบร่วมกัน ในตะกอนใกล้ เมืองมู ร์กอน (Murgon) คัมบา รา โมลนารี (Kambara molnari) ซึ่งพบในชั้นหินรันเดิล ( Rundleไม่ สมบูรณ์ และคั มบารา ทารายนา (Kambara taraina ) ซึ่งเป็นชนิดที่อายุ น้อยที่สุดในสี่ชนิดนี้ก็พบในชั้นหินรันเดิลเช่นกันคัมบาราเป็นจระเข้ขนาดกลาง โดยตัวเต็มวัยมีความยาวประมาณ 3-4 เมตร (9.8-13.1 ฟุต )
สามารถจำแนก ชนิดของจระเข้สกุล Kambaraได้ง่ายที่สุดโดยพิจารณาจากรูปแบบการสบฟันที่แตกต่างกันK. murgonensisมีลักษณะฟันยื่นคล้ายกับจระเข้ ในปัจจุบัน ใน ขณะที่ K. implexidensและK. taraina มีฟันประสานกันคล้ายกับ จระเข้แท้มากกว่า ส่วนK. molnariแม้จะยังไม่ทราบข้อมูลครบถ้วน แต่ดูเหมือนจะเป็นสายพันธุ์ที่อยู่ระหว่างกลาง
แม้จะมีฟอสซิลจำนวนมาก แต่ระบบนิเวศของคัมบารา (Kambara)ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ รูปทรงโดยทั่วไปของกะโหลกศีรษะซึ่งแบนราบ และสภาพแวดล้อมที่พบฟอสซิล ล้วนบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนักล่าซุ่มโจมตีแบบกึ่งน้ำกึ่งบกเช่นเดียวกับจระเข้ในปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างเล็กน้อยในซากกระดูกส่วนอื่นๆ โดยเฉพาะกระดูกแขนขา บ่งชี้ว่าคัมบาราอาจปรับตัวให้เดินบนบกได้ดีกว่าจระเข้สองสายพันธุ์ที่ยังคงอาศัยอยู่ในออสเตรเลียในปัจจุบัน คือ จระเข้น้ำเค็มและจระเข้น้ำจืดแม้ว่าสิ่งนี้อาจบ่งชี้ว่ามันเคลื่อนที่บนบกได้เร็วกว่าจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่ แต่ก็ไม่ได้หมายความว่ามันเป็นสัตว์บกเหมือนกับเมโคซูไคน์ (mekosuchines) ในยุคหลังๆ ที่เชื่อกันว่าเป็น อีกคำถามหนึ่งเกี่ยวกับระบบนิเวศของมันเกิดขึ้นจากการอยู่ร่วมกันของK. murgonensisและK. implexidensที่มูร์กอน (Murgon) ยังไม่ชัดเจนว่าสองสายพันธุ์นี้แตกต่างกันอย่างไรในแหล่งที่อยู่อาศัย แต่พวกมันแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดในด้านกายวิภาค โดยสายพันธุ์หลังจะเพรียวบางกว่าเล็กน้อยและมีฟันที่ขบกัน เป็นไปได้เช่นกันว่าทั้งสองชนิดไม่ได้อยู่ร่วมกันตั้งแต่แรก แต่ถูกผลักดันให้มาอยู่ร่วมกันเนื่องจากภัยแล้ง
คัมบาราเป็นเมโคซูชีนที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการอธิบายและตั้งชื่อจึงถือเป็นชิ้นส่วนสำคัญในการทำความเข้าใจประวัติวิวัฒนาการและต้นกำเนิดของกลุ่มนี้ การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์พบว่ามันเป็นหนึ่งในเมโคซูชีนที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุด แต่การศึกษาล่าสุดมักพบว่าแท็กซาอื่นๆ เช่นคัลธิฟรอนส์หรือออสตราโลซูคัสเป็นกลุ่มที่แยกตัวออกมาเก่าแก่ที่สุด นอกจากนี้ยังมีงานวิจัยอื่นๆ ที่ชี้ว่าคัมบาราอาจไม่ใช่เมโคซูชีนเลย แต่ผลการศึกษาเหล่านั้นไม่ได้รับการสนับสนุนจากผู้เขียนทุกคน
ประวัติความเป็นมาและการตั้งชื่อ
ซากดึกดำบรรพ์ของคัมบาราพบเฉพาะในยุคพาลีโอจีนของออสเตรเลีย โดยซากแรกพบในชั้นหินที่อาจเป็นส่วนหนึ่งของชั้นหินทรายโอ๊คเดลใกล้กับเมืองเมอร์กอนรัฐ ควีน ส์แลนด์แม้ว่าจะเป็นที่รู้จักมานานกว่าครึ่งศตวรรษแล้ว แต่ซากดึกดำบรรพ์นี้ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการครั้งแรกโดยราล์ฟ โมลนาร์ในปี 1982 ซึ่งรายงานว่าพบกระดูกขากรรไกรล่างที่เขาเชื่อว่าเป็นของจระเข้ในยุคไมโอซีน แม้ว่าจะสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกับจระเข้ออสเตรเลียชนิดอื่น ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งออสตราโลซูคัส (ซึ่งได้รับการตั้งชื่อในอีกเก้าปีต่อมา) โมลนาร์ก็งดเว้นการตั้งชื่อซากดึกดำบรรพ์นี้เนื่องจากกระดูกขากรรไกรล่างนั้นแตกหักเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย
ช่วงกลางทศวรรษ 1980 มีการค้นพบซากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในพื้นที่ ทำให้มีการศึกษาเพิ่มเติมและการกำหนดอายุใหม่[ 1 ] [ 2 ]ความสนใจใหม่นี้ทำให้มีการค้นพบฟอสซิลจระเข้เพิ่มเติมอีกหลายชิ้น รวมถึงกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมด (QM F21115) ที่เก็บรวบรวมในปี 1991 สกุลKambaraโดยมีK. murgonensisเป็นชนิดต้นแบบได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างเป็นทางการในปี 1993 โดยPaul Willis , Ralph Molnar และ John D. Scanlon ซึ่งได้จัดฟอสซิลจระเข้ Murgon ทั้งหมดไว้ในอนุกรมวิธานนี้[ 1 ]แม้ในเวลานั้นก็มีการสังเกตว่าKambaraดูเหมือนจะแสดงความแปรผันในระดับสูงในหมู่ฟอสซิล โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนของขากรรไกรล่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่า ด้วยเหตุนี้ จึงมีการเสนอแนะว่าฟอสซิลเหล่านี้อาจเป็นของหลายชนิดในสกุลเดียวกัน[ 1 ]สิ่งนี้ได้รับการยืนยันเมื่อมีการตั้งชื่อสายพันธุ์ที่สองว่าKambara implexidensในอีกสามปีต่อมาโดยอาศัยวัสดุใหม่ที่เก็บรวบรวมจากสถานที่เดียวกัน โดยฟอสซิลที่ค้นพบก่อนหน้านี้บางส่วนถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานนี้[ 2 ]
มีการตั้งชื่อสปีชีส์ที่สามในปี 2548 ในรูปแบบของK. molnariแม้ว่าจะโดดเด่นในฐานะสปีชีส์ที่มีวัสดุที่ใช้ได้น้อยที่สุด เช่นเดียวกับสปีชีส์ก่อนหน้านี้K. molnariเป็นที่รู้จักมาระยะหนึ่งแล้ว โดยพบตัวอย่างต้นแบบในปี 2534 อย่างไรก็ตาม วัสดุดังกล่าวไม่ได้รับการตรวจสอบอย่างละเอียดจนกระทั่งมีการบรรยายลักษณะของK. implexidens [ 3 ]
สิ่งมีชีวิตที่เพิ่มเข้ามาล่าสุดในสกุลนี้คือK. tarainaซึ่งตั้งชื่อในปี 2009 โดย Lucas A. Buchanan แม้ว่าคำอธิบายต้นแบบจะจำกัดอยู่เพียงวัสดุกะโหลก (กะโหลกสองอันและขากรรไกรล่าง) ซึ่งเปรียบเทียบได้ง่ายกับสายพันธุ์ที่กำหนดไว้ก่อนหน้านี้ แต่ Buchanan ก็ได้บันทึกถึงซากส่วนอื่นๆ ของร่างกายจำนวนมาก ซากเหล่านี้ได้รับการอธิบายบางส่วนในวิทยานิพนธ์แต่ต่างจากวัสดุกะโหลกที่ไม่ได้รับการตีพิมพ์อย่างเป็นทางการ ยกเว้นกระดูกต้นแขนซึ่งได้รับการกล่าวถึงโดย Stein et al.และพบว่าแตกต่างจากรูปแบบปัจจุบันอย่างมาก[ 4 ] K. tarainaถูกค้นพบจาก Rundle Formation อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้อยู่ร่วมพื้นที่เดียวกับK. molnariซึ่งมาจากชั้นหิน ที่เก่ากว่า [ 5 ] [ 6 ]
ในคำอธิบายประเภท ชื่อKambaraระบุว่ามาจากคำภาษาอะบอริจินที่หมายถึงจระเข้ อย่างไรก็ตาม ไม่ได้ระบุว่าเป็นภาษาใดโดยเฉพาะ เพียงแต่ระบุว่ามาจากกลุ่มภาษาควีนส์แลนด์[ 1 ]
สายพันธุ์

- K. implexidens [ 2 ]
- ฟอสซิลของK. implexidensถูกพบเคียงข้างฟอสซิลของK. murgonensisในพื้นที่ Boat Mountain ใกล้กับ Murgon รัฐควีนส์แลนด์ ซึ่งบ่งชี้ว่าทั้งสองชนิดพันธุ์อยู่ร่วมกัน ด้วยเหตุนี้K. implexidensจึงไม่ได้รับการยอมรับว่าเป็นชนิดพันธุ์ที่แตกต่างกัน จนกระทั่งมีการค้นพบกะโหลกที่เกือบสมบูรณ์ในปี 1993 ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างที่สำคัญกับชนิดพันธุ์ต้นแบบอย่างชัดเจน หนึ่งในความแตกต่างเหล่านั้นคือ ฟันของK. implexidensจะสบกัน แทนที่จะเป็นแบบฟันบนยื่นออกมา นี่คือที่มาของชื่อชนิดพันธุ์ นอกจากนี้ กะโหลกของชนิดพันธุ์นี้ยังค่อนข้างบอบบางกว่า เช่นเดียวกับฟันของชนิดพันธุ์นี้
- K. molnari [ 3 ]
- K. molnari เป็น Kambaraชนิดที่สามที่ได้รับการอธิบายโดยพบเพียงขากรรไกรล่างบางส่วนและซากดึกดำบรรพ์ที่กระจัดกระจายหลายชิ้น ซึ่งทั้งหมดเก็บรวบรวมได้จากชั้นหินRundle Formation เป็น Kambara ชนิด ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้น้อยที่สุดแต่มีความแตกต่างจากชนิดอื่นๆ มากพอที่จะถือว่าเป็นชนิดที่แตกต่างกัน ที่เห็นได้ชัดที่สุดคือ ฟันมีลักษณะอยู่ระหว่างฟันบนยื่นของK. murgonensisและฟันประสานกันของK. implexidensและK. tarainaชื่อของมันตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Ralph Molnar สำหรับผลงานที่สม่ำเสมอของเขาในการวิจัยเกี่ยวกับเมโคซูชีน
- K. murgonensis [ 1 ]
- ซากดึกดำบรรพ์ของ K. murgonensisซึ่งเป็นชนิดต้นแบบของสกุลนี้เป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มสัตว์ Tingamarraและถูกพบในพื้นที่ที่อยู่เหนือชั้นหินทราย Oakdaleชื่อของมันตั้งตามชื่อเมือง Murgon ซึ่งเป็นเมืองที่อยู่ใกล้กับแหล่งที่พบตัวอย่างต้นแบบมากที่สุด มันเป็นสัตว์ที่มีรูปร่างค่อนข้างกำยำ มีกะโหลกศีรษะกว้างกว่าK. implexidensซึ่ง มีชีวิตอยู่ในยุคเดียวกันมาก
- K. taraina [ 5 ]
- จระเข้สายพันธุ์ที่อายุน้อยที่สุดของสกุล Kambaraมีต้นกำเนิดจากชั้นหิน Kerosene Creek Member ของ Rundle Formation ซึ่งหมายความว่ามันไม่ได้อยู่ร่วมยุคสมัยเดียวกับK. molnariเช่นเดียวกับK. implexidensฟันของK. tarainaจะขบกัน ทำให้มันแตกต่างจากสายพันธุ์อื่นๆ ที่รู้จัก ชื่อสายพันธุ์มาจากภาษาถิ่นของ ชาว Darumbalและมีความหมายว่า จระเข้ ภาษาดังกล่าวถูกเลือกใช้เป็นตัวแทนของภาษา Bailai เนื่องจากมีความเชื่อมโยงระหว่างสองวัฒนธรรม
คำอธิบาย
กะโหลกของKambaraมีลักษณะทั่วไปเหมือนจระเข้ คือมีรูปทรงคล้ายสามเหลี่ยม โดยมีส่วนจมูกที่เริ่มแคบและค่อยๆ กว้างขึ้นไปทางด้านหลัง ระดับความเรียวของจมูกจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น K. murgonensisถูกอธิบายว่ามีจมูกกว้างปานกลางและมีโครงสร้างที่แข็งแรง[ 1 ]ในทางตรงกันข้าม กะโหลกของK. implexidensแม้จะยังคงมีจมูกแบน แต่ก็เรียวกว่าญาติร่วมสมัยอย่างเห็นได้ชัด ในทำนองเดียวกัน ฟันก็เรียวกว่าเช่นกัน[ 2 ]พื้นผิวกะโหลกของKambaraค่อนข้างแบน ขาดขอบที่ยกขึ้นเหมือนที่พบในจระเข้ในปัจจุบัน แต่ตัวอย่างหลายชิ้นจากหลายสายพันธุ์แสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของหลุมที่พัฒนาอย่างดีก่อนถึงช่องเหนือขมับ[ 2 ]
นับตั้งแต่มีการอธิบายวัสดุแรกของKambaraสกุลนี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลที่มีความแปรผันสูง โดยยังคงลักษณะสำคัญบางประการไว้ แต่มีความแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดในด้านอื่นๆ ดังที่ Buchanan ได้กล่าวไว้ ลักษณะเด่นที่สุดที่แตกต่างกันเหล่านี้เกี่ยวข้องกับกายวิภาคของกระบวนการ retroarticularและฟัน สำหรับกระบวนการ retroarticular ซึ่งเป็นจุดยึดที่สำคัญสำหรับกล้ามเนื้อ abductor นั้นK. tarainaโดดเด่นตรงที่มีกระบวนการที่ยาว สูง และกว้าง ทำให้มีพื้นที่ผิวมากขึ้นสำหรับกล้ามเนื้อในการยึดเกาะ เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว กระบวนการ retroarticular ในสายพันธุ์ที่เก่ากว่านั้นพัฒนาได้น้อยกว่า โดยของK. molnariถูกอธิบายว่ายาวแต่แคบ ในขณะที่ของK. implexidensนั้นสั้นและต่ำ[ 5 ]
แถวฟันและการเรียงตัวของฟัน
ลักษณะฟันของ Kambaraทั้งสี่ชนิดที่รู้จักกันนั้นแตกต่างกันอย่างมาก และใช้ในการจำแนกพวกมันออกจากกัน โดยทั่วไปแล้ว สามารถสังเกตเห็นลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกันได้สามแบบ โดยความแตกต่างส่วนใหญ่แสดงออกผ่านวิธีการที่ฟันบนและฟันล่างมีปฏิสัมพันธ์กัน เช่นเดียวกับจระเข้ชนิดอื่นๆ ขอบฟันของKambaraมีลักษณะคล้ายคลื่น แต่จะอ่อนกว่าจระเข้ในวงศ์ Mekosuchinae บางชนิด
ในK. murgonensisฟันของขากรรไกรบนจะทับซ้อนกับฟันของขากรรไกรล่าง ทำให้มีลักษณะฟันบนยื่นออกมาคล้ายกับจระเข้[ 1 ]
อย่างไรก็ตาม ทั้งK. implexidens [ 2 ]และK. taraina [ 5 ]มีความแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ เนื่องจากทั้งสองชนิดไม่มีฟันที่ซ้อนทับกันอย่างสมบูรณ์ แต่ร่องสบฟันที่ชัดเจนแสดงให้เห็นว่าฟันเลื่อนเข้าหากันเมื่อขากรรไกรปิด ซึ่งหมายความว่าฟันของทั้งสองชนิดนี้จะเกี่ยวกันในลักษณะที่คล้ายกับที่พบในสายพันธุ์Crocodylusมากกว่า ในK. implexidensฟันซี่แรกของขากรรไกรล่างจะเลื่อนเข้าไปในร่องที่เด่นชัดมากซึ่งเจาะกระดูกของขากรรไกรบน และโผล่ออกมาที่พื้นผิวด้านบนด้านหน้าของรูจมูก ฟัน premaxillary และ maxillary ที่เหลือของK. implexidensจะเกี่ยวกันอย่างชัดเจนโดยอาศัยร่องสบฟันดังกล่าวระหว่างเบ้าฟันแต่ละซี่จนถึงฟันซี่ที่เก้าของขากรรไกรบน หลังจากจุดนี้ ร่องจะอยู่เยื้องไปทางด้านในมากขึ้น สิ่งนี้ได้รับการยืนยันโดยหลุมที่พบในขากรรไกรล่าง ซึ่งบ่งชี้ว่าฟันมีการประสานกันในบางพื้นที่ และมีการซ้อนทับกันเล็กน้อยที่ด้านหลังของขากรรไกร อย่างไรก็ตาม ฟันซี่ที่ห้าที่ขยายใหญ่ขึ้นของขากรรไกรบนนั้นกินพื้นที่มากกว่า โดยมีหลุมที่อยู่ด้านข้างมากกว่าฟันซี่อื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด ไม่ว่าอย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ทำให้ไม่เพียงแต่กะโหลกศีรษะเท่านั้น แต่ยังรวมถึงขากรรไกรล่างด้วย แตกต่างจากที่จัดอยู่ในกลุ่ม K. murgonensis [ 2 ] ใน K. tarainaฟันมีการประสานกันอย่างชัดเจนในขากรรไกรบนเช่นกัน อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ฟันคู่แรกของขากรรไกรล่างยื่นเข้าไปในกระดูก แต่ก็ไม่ได้ทะลุผ่านพื้นผิวด้านบนเหมือนในK. implexidensไม่ว่าอย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับของK. implexidensฟันของK. tarainaมีลักษณะเด่นคือการประสานกัน[ 5 ]
ลักษณะประเภทที่สามพบในK. molnariซึ่งแสดงสภาพกึ่งกลางระหว่างการสบฟันแบบทับซ้อนของK. murgonensisและการสบฟันแบบประสานกันอย่างกว้างขวางของK. implexidensบริเวณฟันกรามล่างซี่ที่เจ็ดและแปด รวมถึงตั้งแต่ซี่ที่สิบสองถึงสิบเจ็ด ฟันดูเหมือนจะประสานกัน อย่างไรก็ตาม ฟันกรามล่างซี่ที่สิบถึงสิบสองเชื่อมติดกัน หมายความว่าฟันเหล่านั้นอยู่ใกล้กันเกินไปที่จะประสานกับฟันกรามบน ทำให้ต้องมีการสบฟันแบบทับซ้อนในบริเวณนี้ ซึ่งแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่ามันแตกต่างจาก Kambara ชนิดอื่นๆ ทั้งหมดและมีความคล้ายคลึงกับสัตว์เช่นBorealosuchusและDiplocynodon มากกว่า [ 3 ]
ฟันทุกซี่ถูกบีบอัดเล็กน้อยจากด้านข้างและมีสัน (ขอบตัด) ที่เห็นได้ชัด แต่ไม่เป็นแบบซิโฟดอนต์เหมือนในเมโคซูไคน์บางชนิดในภายหลัง การบีบอัดและการพัฒนาของขอบนี้จะแข็งแรงที่สุดไปทางด้านหน้าของขากรรไกรและค่อยๆ อ่อนลงไปทางด้านหลังของแถวฟัน ในขณะเดียวกันก็มีลักษณะป่องและคล้ายหมุดมากขึ้น[ 2 ] [ 5 ]แม้ว่าจำนวนฟันพรีแม็กซิลลารีจะคงที่ แต่จำนวนฟันในแม็กซิลลาและเดนทารีนั้นแตกต่างกันK. tarainaมีจำนวนฟันในแม็กซิลลาน้อยที่สุด (และตลอดทั้งขากรรไกรบน) โดยมีเพียง 14 ซี่ในแต่ละด้าน[ 5 ]ไม่ทราบจำนวนของK. molnariในขณะที่ทั้งK. implexidensและK. murgonensisมี 16 ซี่ในแม็กซิลลาแต่ละด้าน[ 1 ] [ 2 ]ขากรรไกรล่างมีฟันเดนทารี 17 หรือ 18 ซี่[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]
ส่วนหลังกะโหลก

แม้ว่าจะพบชิ้นส่วนกระดูกส่วนลำตัวของ Kambaraจำนวนมากแต่ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการอธิบาย ยกเว้นกระดูกต้นแขน (humerus)ซึ่งได้รับการศึกษาและเปรียบเทียบกับกระดูกที่เทียบเท่ากันในจระเข้น้ำเค็มและจระเข้น้ำจืด ในจระเข้ทั้งสองสายพันธุ์นี้ สันเดลโตเพคทออรัล (deltapectoral crest) จะเยื้องไปทางด้านในจากขอบด้านข้างของกระดูกต้นแขน ปลายของสันก็ชี้ไปทางด้านในเช่นกัน ซึ่งโดยพื้นฐานแล้วจะอยู่เหนือเส้นกลางของกระดูกต้นแขนเล็กน้อย สันเดลโตเพคทออรัลทำมุมฉากกับด้านล่างของกระดูกต้นแขน อย่างไรก็ตาม ในKambaraนั้นแตกต่างออกไปอย่างเห็นได้ชัด ทั้งสันเดลโตเพคทออรัลและปลายของมันไม่ได้ชี้ไปทางด้านใน โดยสันทั้งหมดอยู่เหนือขอบด้านข้างของกระดูกต้นแขนเล็กน้อย และปลายชี้ไปทางด้านล่าง แต่ยังคงรักษามุมฉากที่เกิดจากสันและกระดูกต้นแขนไว้ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการบิดตัวของกระดูกต้นแขน ในรูปแบบปัจจุบัน กระดูกต้นแขนมีรูปร่างคล้ายตัว S เนื่องจากพื้นผิวข้อต่อ ซึ่งเป็นส่วนของกระดูกที่เชื่อมต่อกับข้อต่อ ทำมุมกัน ในขณะที่กระดูกต้นแขนของKambaraนั้นตรงกว่ามาก โดยพื้นผิวทั้งสองอยู่ในระดับเดียวกัน ส่งผลให้แกนของกระดูกต้นแขนในKambaraไม่ยาวขึ้นเหมือนในจระเข้ออสเตรเลียในปัจจุบัน[ 4 ]
นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างกันในส่วนปลายสุด ซึ่งเป็นส่วนปลายที่อยู่ใกล้นิ้วเท้ามากกว่าสะโพก จระเข้ออสเตรเลียในปัจจุบันมีพื้นผิวด้านในและด้านนอกที่แบนราบติดกับกระดูกข้อต่อทำให้ส่วนปลายดูค่อนข้างเป็นรูปสี่เหลี่ยม ในจระเข้คัมบารา พื้นผิวด้านบนและด้านล่างถูกบีบอัด ซึ่งทำให้กระดูกข้อต่อด้านในและด้านนอกยาวขึ้น ในขณะเดียวกันก็ทำให้พื้นผิวเหล่านี้มุ่งไปทางเส้นกลาง รูปทรงของส่วนปลายสุดจึงเป็นรูปหกเหลี่ยม รูปทรงและขนาดของกระดูกข้อต่อด้านในและด้านนอกในจระเข้น้ำเค็มและน้ำจืดเกือบจะเหมือนกัน แต่แตกต่างกันมากใน จระเข้คั มบารา[ 4 ]
องค์ประกอบเพิ่มเติมที่ทราบของโครงกระดูกส่วนหลังกะโหลก ได้แก่กระดูกสะบักกระดูกโคราคอยด์กระดูกแขนท่อนล่างกระดูกนิ้วกระดูกเชิงกราน ขาหลัง รวมถึงส่วนต่างๆ ของไขสันหลังรวมถึงกระดูกสันหลังส่วนคอเกือบทั้งหมดกระดูกสันหลังส่วนอกและส่วนหางหลายชิ้น รวมถึงกระดูกสันหลังส่วนเอว ที่เชื่อมต่อกัน กระดูกซี่โครงและกระดูก หางก็เป็นที่รู้จักเช่นกัน อย่างไรก็ตาม วัสดุส่วนใหญ่เหล่านี้ยังไม่ได้รับการตีพิมพ์อย่างเป็นทางการและมีการอธิบายไว้ในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอก ของ Buchanan เท่านั้น สัดส่วนโดยทั่วไปของพวกมันดูเหมือนจะคล้ายกับจระเข้ในปัจจุบัน[ 6 ]
ขนาด
คัมบาราเป็นจระเข้ขนาดกลาง เล็กกว่าเมโคซูชีนบารูและพาลูไดเร็กซ์ใน ยุคหลังๆ [ 1 ]ตัวอย่างต้นแบบของK. implexidensซึ่งอาจเป็นจระเข้วัยรุ่น คาดว่ามีความยาว2.5 เมตร (8 ฟุต 2 นิ้ว)ในขณะที่ขากรรไกรที่ใหญ่กว่ามากบ่งชี้ว่ามีความยาวได้ถึง3.5 เมตร (11 ฟุต)เชื่อ กันว่า K. murgonensisมีขนาดใกล้เคียงกัน แต่มีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่า[ 2 ]เช่นเดียวกับK. molnariซึ่งได้รับการอธิบายว่ามีความยาวตั้งแต่3–4 เมตร (9.8–13.1 ฟุต ) [ 3 ]
วิวัฒนาการ
ความคล้ายคลึงกันระหว่างKambara ที่ยังไม่มีชื่อในขณะนั้น กับจระเข้ออสเตรเลียที่สูญพันธุ์ไปแล้วชนิดอื่นๆ ได้รับการบันทึกไว้ตั้งแต่การบรรยายลักษณะขากรรไกรล่างของ Murgon ในปี 1982 เมื่อถึงการบรรยายลักษณะในปี 1993 แนวคิดเกี่ยวกับการแพร่กระจายของจระเข้เฉพาะถิ่นของออสเตรเลียก็ได้รับการยอมรับมากขึ้น โดยในขณะนั้นรวมถึงAustralosuchus , Pallimnarchus , BaruและQuinkana Willis และเพื่อนร่วมงานได้ก้าวไปอีกขั้นโดยการรวมMekosuchus เข้าไว้ ในกลุ่มนี้และกำหนด Mekosuchidae ใหม่เป็น Mekosuchinae ไม่มีการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการอย่างละเอียดสำหรับKambara murgonensisในปี 1993 แต่ก็ยังได้รับการยอมรับว่าเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของ Mekosuchinae [ 1 ]เอกสารต่อมาส่วนใหญ่สนับสนุนข้อเสนอนี้ โดยทั่วไป จะพบ Kambaraเป็นหนึ่งใน mekosuchines ที่แตกแขนงออกมาเร็วที่สุด แม้ว่า taxa อื่นๆ อาจพบว่าอยู่ค่อนข้างใกล้ฐานกว่าหรืออยู่ในระดับเดียวกันเป็นส่วนหนึ่งของpolytomyก็ตาม[ 2 ]ตัวอย่างเช่น การศึกษาในปี 2018 โดย Lee และ Yates โดยใช้ข้อมูลทางพันธุกรรม สัณฐานวิทยา และธรณีวิทยา พบว่าKambaraอยู่ในลำดับที่สองรองจากAustralosuchus เท่านั้น ในขณะที่ Ristevski et al.พบว่าAustralosuchus , KalthifronsหรือKalthifronsและKambaraเป็นรูปแบบพื้นฐานที่สุด ในทั้งสองกรณี พบว่า Kambaraเป็น mekosuchine [ 7 ] [ 8 ]
|
|
แม้ว่า Mekosuchinae ในฐานะกลุ่มโมโนฟิเลติกจะกลายเป็นกลุ่มที่ได้รับการยอมรับอย่างดีในช่วงหลายปีหลังจาก การบรรยายลักษณะของ Kambaraแต่ก็ไม่ได้ปราศจากแนวคิดที่ขัดแย้งกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งนี้ส่งผลต่อตำแหน่งของKambaraในการศึกษาที่เกี่ยวข้องกับสัณฐานวิทยาเพียงอย่างเดียวKambaraยังคงถูกจัดอยู่ในกลุ่มเมโคซูจีน อย่างไรก็ตาม องค์ประกอบโดยรวมของกลุ่มได้เปลี่ยนแปลงไปอย่างมีนัยสำคัญ การศึกษานี้พบว่าKambaraอยู่ในตำแหน่งฐานและรวมถึง"Asiatosuchus" nanlingensisซึ่ง เป็นจระเข้ ในยุคพาลีโอซีนที่ไม่เชื่อว่ามีความเกี่ยวข้องกับAsiatosuchus อีกต่อไป นอกจากนี้ ทั้งQuinkanaและAustralosuchusก็ไม่พบว่าเป็นเมโคซูจีนในการวิเคราะห์นี้[ 9 ]การจัดวางตำแหน่งที่แตกต่างออกไปอีกมากก็แสดงให้เห็นใน Ristevski et al . นอกจาก Mekosuchinae โมโนฟิเลติกที่ได้รับการกู้คืนโดยการวิเคราะห์ส่วนใหญ่ของพวกเขาแล้ว ยังพบผลลัพธ์ใหม่เพิ่มเติมอีกสองอย่างด้วย โครงสร้างทางเลือกเหล่านี้ทำให้ Mekosuchinae เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก รวมถึงกลุ่มOrientalosuchinaแต่ไม่รวมAustralosuchusและKambara ใน ทางกลับกัน ต้นไม้เหล่านี้แสดงให้เห็นว่าKambaraเป็นจระเข้ที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นและเป็นพี่น้องโดยตรงกับCrocodylidaeอย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์เหล่านี้เป็นเพียงส่วนน้อยในการวิเคราะห์ของทีม และถึงกระนั้น ผู้เขียนก็ยังถือว่าการสนับสนุนโหนดสำหรับ Mekosuchinae ที่เป็นพาราไฟเลติกนั้นไม่ดี[ 7 ]
|
|
Initially, it was thought that Kambara murgonensis was the basal most species of the genus, which would have rendered the overbite characteristic for this species the ancestral condition. However, the discovery of Kambara molnari with its intermediate form, various undetermined crocodilians of the time with interlocking teeth and phylogenetic analysis all seem to suggest that the genus actually began with interlocking dentition, acquiring the overbite later.[3] Recent phylogenies consistently point towards K. implexidens as the basal most species of Kambara, although K. molnari is typically removed due to the limited nature of its material.[7][9]
Paleobiology
Ecology and diet

With its appearance generally resembling today's crocodiles, in particular the flat, platyrostral snout, it is generally thought that Kambara was a semi-aquatic generalist.[3][5] One method to determine the details of such a lifestyle may be found in the way the teeth of these crocodilians occlude with another, although the specifics of this are still poorly understood. One hypothesis by Charles C. Mook proposed that an overbite in crocodilians could serve a similar function as the carnassial teeth of mammalian predators, being used to break and slice. This would then suggest that interlocking dentition may be better suited when having to restrain large, struggling prey, requiring greater force that would be more evenly spread out across the toothrow.[5]
Buchanan คาดการณ์ถึงผลกระทบที่อาจเกิดขึ้นจากฟันกลางที่พบในKambara molnari Buchanan โต้แย้งว่าเบ้าฟันที่เชื่อมต่อกันของK. molnariและตำแหน่งของเบ้าฟันในขากรรไกรล่างอาจเพิ่มและเน้นแรงกัดในพื้นที่ที่เล็กลง ทำให้ความสามารถในการเจาะเพิ่มขึ้น และมีความคล้ายคลึงกับฟันกรามของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากขึ้น[ 5 ]
ปัจจัยสำคัญอีกประการหนึ่งที่ทำให้ระบบนิเวศของสายพันธุ์ต่างๆ แตกต่างกันคือการพัฒนาของกระบวนการเรโทรอาร์ติคูลาร์ กระบวนการเรโทรอาร์ติคูลาร์ทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อหุบและกางขากรรไกรที่สำคัญ และมีความสำคัญอย่างยิ่งในการจับและปราบเหยื่อ ในบรรดาสายพันธุ์Kambara นั้น K. tarainaโดดเด่นในด้านการมีกระบวนการที่พัฒนามากที่สุด ซึ่งสัมพันธ์กับกล้ามเนื้อปีกนกที่ใหญ่กว่าและแรงกัดที่แข็งแรงกว่าญาติที่แก่กว่า นี่อาจบ่งชี้ว่าK. tarainaสามารถจับเหยื่อขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่บนบกได้มากกว่า ในขณะที่สายพันธุ์ที่แก่กว่ากินสัตว์ขนาดเล็กกว่า นอกจากนี้ สายพันธุ์Kambara หลายชนิด ยังแสดงให้เห็นจุดยึดที่ชัดเจนสำหรับกล้ามเนื้อที่ใช้ในการจับและบดขยี้เหยื่อ ซึ่งเป็นกิจกรรมที่กล้ามเนื้อปีกนกไม่ได้เกี่ยวข้อง การทำงานร่วมกันระหว่างกลุ่มกล้ามเนื้อต่างๆ นี้จะช่วยให้K. tarainaสามารถโจมตีเหยื่อขนาดใหญ่ก่อนที่จะจับและบดขยี้มัน[ 5 ]

หลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับการปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อของเต่าสกุล Kambaraนั้นหายากแต่ก็มีอยู่ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง วิทยานิพนธ์ของ Buchanan อธิบายถึงเต่าในวงศ์ Chelidจากแหล่งเดียวกันกับKambara tarainaซึ่งดูเหมือนว่าจะถูกจระเข้โจมตี ฟอสซิลกระดองส่วนท้องที่ เกือบสมบูรณ์ แสดงให้เห็นหลุมกลมหลายหลุมเรียงตัวเป็นเส้นตรง ซึ่งสอดคล้องกับรอยกัดที่จระเข้ทิ้งไว้ จำนวนรอยฟันที่ปรากฏบนกระดองส่วนท้องบ่งชี้ว่าจระเข้ที่พยายามกินเต่ากัดมันหลายครั้ง ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่ตรงกับการ "ดีด" ที่จระเข้ในปัจจุบันทำ "ดีด" ในกรณีนี้หมายถึงการกัดเหยื่อเช่นเต่าซ้ำๆ เพื่อเปลี่ยนทิศทาง ช่วยให้เหยื่ออยู่ในแนวเดียวกับฟันหรือเพื่อให้กลืนได้ง่ายขึ้น อย่างไรก็ตาม เชื่อกันว่าในกรณีนี้จระเข้ทะเยอทะยานเกินไป เนื่องจากความกว้างและความหนาของกระดองส่วนท้องนั้นมากเกินไปสำหรับเต่าKambara ทั่วไป ที่จะจัดการได้ ต่อมา เต่าถูกปล่อยหรือหนีรอดจากจระเข้ ทำให้แผลกัดหายได้บ้าง อย่างไรก็ตาม เต่าก็ตายในภายหลังเนื่องจากการติดเชื้อและเนื้อตายเกล็ดซี่โครงของเต่าตัวเดียวกันก็ถูกค้นพบเช่นกัน โดยแสดงให้เห็นร่องรอยการกัดของจระเข้ การหายของแผล และการติดเชื้อ แม้ว่าสิ่งนี้จะบ่งชี้ว่าเต่าซึ่งเป็นแหล่งอาหารที่หาได้ง่ายนั้นถูกกินอย่างน้อยเป็นครั้งคราว แต่นั่นไม่ได้หมายความว่าKambaraเชี่ยวชาญในการล่าเต่า[ 6 ]
การเคลื่อนไหวและวิถีชีวิต
จากลักษณะของรูปทรงกะโหลกศีรษะ โดยเฉพาะอย่างยิ่งความคล้ายคลึงกับนักล่าซุ่มโจมตีแบบกึ่งน้ำกึ่งบกในปัจจุบัน ทำให้ โดยทั่วไปแล้ว Kambaraถูกมองว่าเป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก ซึ่งสอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่พบซากของมัน แม้ว่ากะโหลกศีรษะจะไม่มีลักษณะเฉพาะใด ๆ ที่บ่งชี้ถึงวิถีชีวิตบนบก เช่นเดียวกับในเมโคซูไคน์อย่างQuinkanaและTrilophosuchusแต่บางส่วนของโครงกระดูกส่วนลำตัวกลับบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า
กระดูกส่วนลำตัวส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการตีพิมพ์ ยกเว้นกระดูกต้นแขน ซึ่งพบในสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ในแหล่งโบราณสถานมูร์กอน (อาจเป็นK. implexidens ) จากการศึกษาโครงสร้างทางกายวิภาคของสันกระดูกเดลตาเพคทออรัลของKambaraคาดว่าแขนส่วนบนอาจสามารถเหวี่ยงได้ด้วยแรงที่มากกว่าเดิม พร้อมทั้งให้ความมั่นคงต้านแรงโน้มถ่วงได้ดีขึ้น จึงช่วยเพิ่มความสามารถในการเดินแบบจระเข้ (crocodilian high walk) ซึ่งเป็นรูปแบบการเคลื่อนที่ที่จระเข้ยกตัวขึ้นจากพื้น นอกจากนี้ ปัจจัยเหล่านี้อาจเพิ่มระยะก้าวและความเร็วในการเดิน การเปลี่ยนแปลงของสันกระดูกเดลตาเพคทออรัลอาจมีข้อดีสำหรับการว่ายน้ำ ทำให้แขนขาต้านทานแรงต้านได้ดีขึ้นในระหว่างการยกตัวขึ้น ยิ่งไปกว่านั้น การที่กระดูกต้นแขนสั้นลงอาจมีข้อดีเช่นกัน แม้ว่าจะไม่ชัดเจนนักเนื่องจากยังไม่มีการอธิบายโครงสร้างของแขนส่วนล่าง ทำให้ไม่แน่ชัดว่ากล้ามเนื้อของแขนส่วนล่างและส่วนบนจะเชื่อมต่อกันอย่างไร อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ว่าการหดตัวอาจทำให้กล้ามเนื้ออยู่ในตำแหน่งที่ใกล้ลำตัวมากขึ้น ซึ่งหมายความว่าขาจะออกแรงน้อยลงขณะเดินหรือว่ายน้ำ ทำให้สัตว์สามารถแกว่งขาได้เร็วขึ้น[ 4 ]
ช่วงการเคลื่อนไหวของแขนขาของKambaraเป็นประเด็นเพิ่มเติมที่ควรพิจารณา แอ่งโอเลครานอนและพื้นผิวข้อต่อของกระดูกต้นแขนทั้งสองบ่งชี้ถึงช่วงการเคลื่อนไหวที่กว้างกว่าในจระเข้น้ำเค็มและน้ำจืด แต่โดยเฉพาะอย่างยิ่งแอ่งโอเลครานอนนั้นจำเป็นต้องมีการอธิบายแขนส่วนล่างเพื่อตรวจสอบข้อสรุปนี้ ช่วงการเคลื่อนไหวที่เพิ่มขึ้นนั้นมีความแน่นอนมากกว่าโดยพิจารณาจากพื้นผิวข้อต่อ และจะบ่งชี้ว่าKambaraน่าจะสามารถเดินสูงได้ด้วยความเร็วที่มากกว่าจระเข้ที่พบในออสเตรเลียในปัจจุบัน[ 4 ]กระดูกเชิงกรานของKambaraซึ่งอิงจากวัสดุที่เก็บรวบรวมจาก Tingamarra ได้รับการอธิบายโดย Stein และเพื่อนร่วมงานในปี 2017 และมีกระดูกเชิงกรานที่แข็งแรงคล้ายกับที่พบในจระเข้และจระเข้ปากยาวในปัจจุบัน แต่มีก้านกระดูกเชิงกรานที่ตื้นกว่าอย่างเห็นได้ชัด (ส่วนของกระดูกเชิงกรานที่เชื่อมต่อกับกระดูกอื่นๆ ของสะโพก) ข้อต่อของกระดูกต้นขามีลักษณะเว้าตื้น และกระบวนการหลังเบ้าสะโพก ซึ่งเป็นส่วนของกระดูกเชิงกรานด้านหลังข้อต่อนี้ ขาดการหดตัวที่พบในจระเข้สมัยใหม่ มิฉะนั้น กระดูกเชิงกรานก็ไม่แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากที่พบใน Eusuchians อื่นๆ รูปทรงนี้ถูกกำหนดให้เป็น "รูปแบบเชิงกรานแบบที่หนึ่ง" โดย Stein และเพื่อนร่วมงาน และมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาแตกต่างจากฟอสซิลที่พบใน Rundle Formation ซึ่งอาจเป็นKambara ชนิดอื่น หรืออาจเป็นสกุลอื่นไปเลยก็ได้ หากสมมติว่าเป็นอย่างแรก ฟอสซิล Rundle ("รูปแบบเชิงกรานแบบที่สอง") มีก้านกระดูกเชิงกรานที่ลึกกว่ามาก ซึ่งพบร่วมกับ mekosuchines ที่อายุน้อยกว่าจากยุค Oligocene และ Miocene แต่ขาดการขยายตัวเฉพาะของก้านกระดูกหัวหน่าวที่พบใน taxa รุ่นหลัง นอกจากนี้ "รูปแบบเชิงกรานแบบที่สอง" ยังแสดงปุ่มที่อยู่บนยอดสันหลังเบ้าสะโพก ซึ่งดูเหมือนว่าจะพัฒนาแบบลู่เข้าพร้อมกับการหดตัวของจระเข้สมัยใหม่[ 10 ]

สามารถอ่านรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับการวิเคราะห์ซากดึกดำบรรพ์ส่วนอื่นๆ ได้ในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของ Buchanan ซึ่งรวมถึงคำอธิบายของKambara taraina ที่ตีพิมพ์ในภายหลังด้วย ในที่นี้ Buchanan ตั้งข้อสังเกตว่าKambaraมีลักษณะบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่บนบก แต่โดยทั่วไปแล้วลักษณะเหล่านั้นยังไม่พัฒนาดีเท่าที่ควรสำหรับสัตว์บกโดยสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น การพัฒนาของกระดูกเชิงกรานและกระดูกข้อเท้าซึ่งกระดูกข้อเท้าแตกต่างจากจระเข้น้ำเค็มเพียงเล็กน้อย และมีการเคลื่อนไหวของข้อเท้าอย่างจำกัด มีการกล่าวถึงความเป็นไปได้ที่Kambaraอาจมี "กระดูกข้อต่อน่อง" คล้ายกับrauisuchiansและaetosaurs ในยุคไทรแอสสิก ซึ่งจะช่วยให้ข้อเข่า เคลื่อนไหวได้เหมือนบานพับ แต่ไม่สามารถยืนยันได้อย่างเต็มที่เนื่องจากการเก็บรักษาชิ้นส่วนนั้นไม่ดีนัก ในขณะเดียวกัน Buchanan ตั้งข้อสังเกตว่าโครงกระดูกไม่ได้มีความเชี่ยวชาญด้านชีวิตในน้ำมากกว่าจระเข้สมัยใหม่เช่นกัน ซึ่งชี้ให้เห็นถึงรูปแบบการดำรงชีวิตกึ่งน้ำทั่วไปที่คล้ายคลึงกัน สุดท้าย มีการชี้ให้เห็นว่า แหล่งกระดูก Kambara tarainaน่าจะเป็นผลมาจากการตายหมู่ที่เกิดจากภัยแล้ง ซึ่งเป็นสิ่งที่ไม่น่าจะส่งผลกระทบต่อสัตว์ที่พึ่งพาน้ำน้อยกว่า[ 6 ]
โดยรวมแล้ว ดูเหมือนว่า Kambaraจะแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่ผสมผสานกันระหว่างการดำรงชีวิตแบบกึ่งน้ำกึ่งบกและบนบก โดยแขนขาบ่งชี้ถึงความสามารถในการเดินบนบกที่เหนือกว่าเมื่อเทียบกับจระเข้ในปัจจุบัน ในขณะที่รูปร่างและลักษณะของกะโหลกศีรษะบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตการล่าแบบซุ่มโจมตีกึ่งน้ำกึ่งบกที่ไม่ต่างจากจระเข้ส่วนใหญ่ที่ยังมีชีวิตอยู่ และการปรับตัวบางอย่างของแขนก็เป็นประโยชน์ต่อการว่ายน้ำด้วย[ 4 ] Buchanan ตีความว่าถึงแม้จะไม่ใช่จระเข้บนบกอย่างแท้จริง แต่Kambaraอาจปรับตัวในการออกจากน้ำได้ดีกว่าสมาชิกในสกุลCrocodylus มาก อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้เช่นกันว่านี่ไม่ใช่การปรับตัวเพื่อการเคลื่อนไหวบนบก แต่ใช้สำหรับการเดินบนพื้นน้ำตื้น ซึ่งเป็นนิสัยที่อาจนำไปสู่เมโคซูไคน์บนบกมากขึ้นในยุคซีโนโซอิก[ 6 ]
ซิมแพทรี
คำถามหนึ่งที่เกิดขึ้นหลังจากมีการบรรยายลักษณะของKambara implexidensคือว่า สัตว์สองชนิดที่ค่อนข้างคล้ายกันในสกุลเดียวกันสามารถอยู่ร่วมกันได้อย่างใกล้ชิดเช่นเดียวกับKambara murgonensis ได้อย่างไร สัตว์ทั้งสองชนิดนี้พบได้จากแหล่งฟอสซิลแห่งเดียวใกล้เมืองมูร์กอน โดยซากดึกดำบรรพ์ของพวกมันปะปนกันอยู่ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ในสภาพแวดล้อมเดียวกันในช่วงเวลาที่พวกมันตาย ในทางสัณฐานวิทยา สัตว์ทั้งสองชนิดนี้มีความคล้ายคลึงและแตกต่างกันหลายประการ ทั้งสองเป็นสัตว์กึ่งน้ำที่มีจมูกแบนราบ และเชื่อกันว่าทั้งสองชนิดมีความยาวใกล้เคียงกัน อย่างไรก็ตาม ทั้งสองชนิดแตกต่างกันตรงที่K. implexidensมีความเพรียวบางกว่าเล็กน้อยทั้งในส่วนของกะโหลกและฟัน รวมถึงวิธีการสบฟันที่แตกต่างกันด้วย[ 2 ]
ในการบรรยายลักษณะของK. implexidens ในปี 1996 ซอลส์เบอรีและวิลลิสโต้แย้งว่าความแตกต่างของรูปร่างหัวนั้นมีค่าเพียงเล็กน้อยต่อระบบนิเวศของพวกมัน พวกเขาเสนอว่าความแตกต่างนั้นเล็กน้อยมากจนแทบจะเป็น ecomorph เดียวกัน ซึ่งพวกเขาระบุว่าอาจคล้ายกับจระเข้เคย์แมน ในปัจจุบัน คำอธิบายที่เป็นไปได้ประการหนึ่งอาจพบได้ในด้านทาโฟโนมีซอลส์เบอรีและมอลนาร์เสนอว่า หากไม่แตกต่างกันทางระบบนิเวศ สองสายพันธุ์นี้อาจแตกต่างกันในความชอบถิ่นที่อยู่ และอาจไม่เคยพบกันภายใต้สถานการณ์ปกติ พวกเขาชี้ให้เห็นว่าแหล่งฟอสซิลใกล้เมืองมูร์กอนแสดงให้เห็นถึงร่องรอยของช่วงแห้งแล้งและช่วงเปียกชื้น โดยช่วงแห้งแล้งทำให้ปริมาณน้ำในปัจจุบันลดลงอย่างมาก ภัยแล้งอาจขับไล่สายพันธุ์หนึ่งออกจากถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติและบังคับให้พวกมันมองหาที่หลบภัยในน้ำซึ่งปกติแล้วจะเป็นบ้านของอีกสายพันธุ์หนึ่ง[ 2 ]สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันอาจนำไปสู่การสร้างแหล่งกระดูกที่เก็บรักษาฟอสซิลของK. tarainaไว้[ 6 ]
เป็นไปได้เช่นกันว่าสัตว์เหล่านี้มักถูกแยกออกจากกัน ไม่ใช่เพราะความชอบเฉพาะของทั้งสองสายพันธุ์ แต่เป็นเพราะความชอบตามขนาด อายุ และเพศ ในจระเข้น้ำเค็มในปัจจุบัน อาณาเขตของแม่จระเข้และลูกจระเข้ที่วางไข่มักจะทับซ้อนกันในบริเวณต้นน้ำหรือพื้นที่ที่มีพืชพรรณหนาแน่น ในขณะที่ตัวผู้ขนาดใหญ่ที่โตเต็มวัยจะชอบอยู่ในน้ำเปิดที่ลึกกว่า นี่อาจอธิบายได้ว่าทำไมแหล่งโบราณคดีมูร์กอนจึงเก็บรักษาซากของจระเข้ขนาดใหญ่ไว้เป็นหลัก พร้อมกับซากไข่และลูกจระเข้ที่เพิ่งฟัก[ 11 ]โดยมีจระเข้ขนาดกลางเพียงไม่กี่ตัว จระเข้ที่ยังไม่โตเต็มวัยเหล่านี้อาจอาศัยอยู่แยกจากจระเข้โตเต็มวัยในบริเวณที่เรียกว่า "คอกสัตว์" เนื่องจากพวกมันอาจเป็นภัยคุกคามต่อลูกจระเข้ตัวเล็กๆ ในขณะที่ตัวพวกมันเองก็ถูกคุกคามจากจระเข้ตัวผู้ที่กินพวกเดียวกันเอง[ 2 ]
การทำรัง
นอกจากซากดึกดำบรรพ์ของKambara ขนาดใหญ่ ซึ่งคาดว่าเป็นตัวเต็มวัยแล้ว แหล่งฟอสซิล Murgon ยังเก็บรักษากระดูกของตัวที่มีขนาดเท่าลูกอ่อนและเปลือกไข่ที่แตกหักบางส่วนไว้ด้วย[ 11 ]แม้ว่าซากไข่ซึ่งถูกอธิบายว่าเป็นoospecies Wakkaoolithus godthelpiจะไม่มีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับ ตัวอย่าง Kambaraในรูปของตัวอ่อน ฟอสซิล หรือโดยการถูกเก็บรักษาไว้ข้างๆ ตัวเมียที่กำลังตั้งท้อง แต่ก็ยังถือว่าน่าจะผลิตโดยสกุลนี้ด้วยเหตุผลหลายประการ ซึ่งรวมถึงข้อเท็จจริงที่ว่า mekosuchines เป็นจระเข้เพียงชนิดเดียวที่รู้จักจากออสเตรเลียในยุคอีโอซีน ความอุดมสมบูรณ์ของ ซาก Kambaraที่ Murgon และข้อเท็จจริงที่ว่า ลูกอ่อนของ Kambaraถูกค้นพบจากแหล่งสะสมเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่าไข่เหล่านั้นผลิตโดยKambara murgonensisหรือKambara implexidensหรือว่าวัสดุที่รู้จักนั้นเป็นของผสมของทั้งสองชนิด[ 12 ]
ในระดับโครงสร้างจุลภาค เปลือกไข่ของKambaraมีลักษณะคล้ายกับเปลือกไข่ของจระเข้และเคย์แมนในปัจจุบันมากกว่าสมาชิกในสกุลCrocodylusแม้ว่าสิ่งนี้จะถูกตีความว่าอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมหรืออาจเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้าเพื่อรับมือกับสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน ในด้านรูปร่าง ไข่ก็แตกต่างจากไข่ของจระเข้ในปัจจุบันเช่นกัน โดยมีความกว้างประมาณเท่ากับความสูง ในขณะที่ไข่ของจระเข้ในปัจจุบันจะสูงกว่าความกว้าง[ 12 ]
การพบไม่เพียงแต่ตัวเต็มวัยของ Kambara เท่านั้น แต่ยังรวมถึงเปลือกไข่และลูกอ่อนที่ Murgon อาจบ่งชี้ว่าสถานที่แห่งนี้เคยถูกใช้เป็นที่ทำรังของสัตว์เหล่านี้[ 2 ]สัตว์เหล่านี้จะมารวมตัวกันรอบๆ ทะเลสาบหรือบึงน้ำชั่วคราว อาจจะเป็นในช่วงฤดูแล้งหรือก่อนฤดูฝน อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่า Kambara ทั้งสองสายพันธุ์ที่ Murgon ใช้สถานที่แห่งนี้ทำรังในเวลาเดียวกันหรือไม่ เป็นไปได้ว่าพวกมันอาศัยอยู่ร่วมกันอย่างแท้จริง ทำรังในช่วงเวลาที่แตกต่างกันของปี หรือตะกอนเหล่านี้สะสมตัวในช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่ยาวนานกว่า แทนที่จะเป็นเพียงภาพsnapshot ในช่วงเวลาหนึ่ง ไม่ว่าในกรณีใด ก็ถือว่ามีความเป็นไปได้ว่าเช่นเดียวกับจระเข้ในปัจจุบันKambaraไม่ได้ทำรังไกลจากขอบน้ำมากนัก อาจจะอยู่ในรัศมี100 เมตร (330 ฟุต ) [ 12 ]
เปลือกไข่ของจระเข้ในปัจจุบันและเปลือกไข่ของจระเข้ดึกดำบรรพ์ต่างก็มีร่องรอยของการย่อยสลายโดยจุลินทรีย์ที่เกิดขึ้นตลอดระยะเวลาการฟักไข่ซึ่งทำให้เปลือกไข่มีความพรุนมากขึ้นเมื่อตัวอ่อนเจริญเติบโตอยู่ภายใน อย่างไรก็ตาม ไข่ของจระเข้กัมบาราไม่มีร่องรอยของการย่อยสลายดังกล่าว ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าพวกมันถูกฟักในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างจากญาติของพวกมันในปัจจุบัน นี่อาจเกี่ยวข้องกับโครงสร้างเฉพาะของรังหรือแม้แต่คุณสมบัติของพืชที่สัตว์เหล่านั้นใช้ทำรัง หากไม่ใช่ผลจากพฤติกรรมการทำรังที่แตกต่างกัน การไม่มีการย่อยสลายที่เกิดจากจุลินทรีย์อาจเป็นผลมาจากการลดลงของกิจกรรมของแบคทีเรีย ซึ่งอาจเกิดจากรังที่อยู่ในสภาพแวดล้อมที่แห้งกว่า สอดคล้องกับสภาพของแหล่งน้ำในท้องถิ่นที่ไม่คงที่ บลาสและคณะจึงตั้งสมมติฐานว่า ชุมชน จระเข้กัมบาราอาจทำรังในช่วงฤดูแล้ง และกำหนดเวลาการฟักไข่ให้ตรงกับช่วงเริ่มต้นของฤดูฝน ความชื้นในรังน่าจะเป็นปัจจัยสำคัญในการฟักไข่ที่ประสบความสำเร็จ อาจต้องมีการปรับตัวเฉพาะในไข่เพื่อรับมือกับสภาพที่แห้งกว่า หรือพ่อแม่ต้องควบคุมความชื้นด้วยตนเอง อาจโดยการใช้หางสาดน้ำลงบนรัง เมื่อพิจารณาจากการไม่มีการเสื่อมสภาพและดังนั้นจึงไม่มีการเพิ่มขึ้นของความพรุน เป็นไปได้ว่า ไข่ ของกัมบารามีความพรุนเพียงพอที่จะอำนวยความสะดวกในการแลกเปลี่ยนก๊าซที่จำเป็นและควบคุมการสูญเสียน้ำที่จำเป็นต่อการพัฒนาของตัวอ่อน[ 12 ]
ลูกอ่อนน่าจะมีพฤติกรรมคล้ายกับรูปแบบในปัจจุบัน โดยในระยะแรกจะอาศัยอยู่ในน้ำตื้นเพื่อหาอาหารจำพวกแมลง กุ้ง และสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก พร้อมทั้งหลบภัยจากผู้ล่า ก่อนที่จะขึ้นฝั่งเพื่อล่าเหยื่อขนาดใหญ่ขึ้น รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกเมื่อโตขึ้น[ 12 ]
พยาธิวิทยา
นอกจากกระดูกจำนวนมากที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีและไม่แสดงร่องรอยการบิดเบี้ยวที่ไม่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเกิดซากดึกดำบรรพ์แล้ว ยังมีวัสดุจำนวนมากที่แสดงร่องรอยการบาดเจ็บอย่างชัดเจน วัสดุเหล่านี้ซึ่งกล่าวถึงในวิทยานิพนธ์ของบูคานัน ประกอบด้วยกระดูกต้นขาที่แตกหักละเอียดและต่อมาเกิดการสร้างเนื้อเยื่อกระดูกอ่อนขึ้นมาใหม่ในระหว่างการรักษา อีกตัวอย่างหนึ่งแสดงถึงกระดูกฝ่าเท้าหลายชิ้นที่แตกหักในระหว่างที่สัตว์ยังมีชีวิตอยู่และเชื่อมติดกันเป็นชิ้นเดียวเมื่อหายดี โดยแต่ละชิ้นจะหมุนไปเนื่องจากการใช้งานแขนขาอย่างต่อเนื่อง ในทางกลับกัน NMV P227802 แสดงถึงกระดูกต้นแขนที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก มีลักษณะบวมและมีโพรงจำนวนมากที่เต็มไปด้วยเศษกระดูกชิ้นเล็กๆ ซึ่งเป็นสัญญาณของโรคกระดูกอักเสบจากสภาพการติดเชื้อที่รุนแรง คาดว่าเป็นการติดเชื้อเรื้อรังและส่งผลกระทบต่อสัตว์ตัวนี้มานานหลายปี ตัวอย่างทางพยาธิวิทยาสุดท้ายที่ Buchanan บันทึกไว้คือกระดูกน่อง ที่ผิดรูปอย่างมาก ซึ่งในบางบริเวณมีความกว้างเป็นสองเท่าของที่ควรจะเป็น สาเหตุของการผิดรูปอย่างรุนแรงของตัวอย่างนี้ยังไม่ชัดเจนนัก แต่อาจเกิดจากภาวะเนื้องอกได้ หลายประการ [ 6 ]
อย่างน้อยพยาธิสภาพบางส่วนเหล่านี้สามารถอธิบายได้ด้วยการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน หมายความว่าKambara แต่ละตัว โจมตีสมาชิกในสายพันธุ์เดียวกัน พฤติกรรมดังกล่าวพบเห็นได้ทั่วไปในจระเข้ที่ยังมีชีวิตอยู่และมีการบันทึกไว้ในฟอสซิลจำนวนมาก จระเข้มักโจมตีกระดูกแขนขา ซึ่งจะอธิบายถึงรอยแตกที่พบในกระดูกต้นแขนและกระดูกฝ่าเท้าที่มีพยาธิสภาพ จำนวนประชากรจำนวนมากที่พบในแหล่ง ซากดึกดำบรรพ์ ของ Kambara tarainaสนับสนุนสมมติฐานนี้เช่นกัน โดยลักษณะที่แออัดของพื้นที่นำไปสู่ความก้าวร้าวที่เพิ่มขึ้นระหว่างผู้อยู่อาศัย ในทั้งสองกรณี สัตว์ที่ได้รับบาดเจ็บรอดชีวิตและหายดี ในขณะเดียวกัน โรคกระดูกอักเสบของ NMV P227802 เกิดจากการติดเชื้อแบคทีเรียที่ทำให้เกิดเนื้อตายและกระดูกตาย แม้ว่าจะไม่ชัดเจนว่าสัตว์ติดเชื้อได้อย่างไร แต่เป็นไปได้ว่าบริเวณนั้นถูกเปิดออกเนื่องจากได้รับบาดเจ็บ อาจเกิดจากการโจมตีของKambaraตัว อื่น [ 6 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ
ทั้งK. murgonensisและK. implexidensเป็นส่วนหนึ่งของสัตว์ในแหล่งน้ำทิงกามาร์รา ซึ่งรวมถึงสัตว์บกและสัตว์น้ำหลากหลายชนิด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีหลายชนิด เช่น สัตว์มีถุงหน้าท้อง ในขณะที่สัตว์เลื้อยคลาน ได้แก่เต่ากระดองนิ่มเต่าเมโยลานิดและงูแมดโซอิดซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมแบบทะเลสาบ[ 1 ] นอกจากนี้ ยังพบปลาในแหล่งน้ำนี้ด้วย ได้แก่ปลาปอดและปลาเทเลออสท์แม้ว่าปลาเหล่านี้จะไม่ได้มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษ โดยมีความยาวสูงสุดเพียง100 มม. (3.9 นิ้ว)ซึ่งแสดงให้เห็นว่าน้ำในบริเวณนี้ค่อนข้างตื้น ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าเป็นบึงน้ำ [ 4 ] ยิ่งไปกว่านั้น เป็นที่ทราบกันว่าบริเวณนี้มีฤดูฝนและฤดูแล้งสลับกันไป[ 2 ]
ในทางกลับกัน เชื่อกันว่าการก่อตัวของ Rundle ซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของทั้งK. molnariและK. taraina นั้นเป็นตัวแทนของ พื้นที่ราบโคลนทะเลสาบ[ 3 ] แตกต่างจากสายพันธุ์ของ Tingamarra Fauna สายพันธุ์ Rundle ไม่ได้อยู่ร่วมกัน โดยK. tarainaมาจากแหล่งสะสมที่อายุน้อยกว่าของ Kerosene Creek Member แทนที่จะเป็น Brick Kiln Seam [ 5 ]
แม้ว่าจนถึงขณะนี้จะพบเพียงแอ่งตะกอนสองแห่ง ซึ่งแต่ละแห่งเก็บรักษาไว้สองสายพันธุ์[ 5 ] Kambaraอาจแพร่หลายมากกว่าที่ทราบในปัจจุบัน Holt, Salisbury และ Willis เสนอว่าKambaraอาจพบได้ทั่วแหล่งน้ำภายในของควีนส์แลนด์หลายแห่ง หรืออาจพบได้ทั่วทั้งออสเตรเลียตะวันออกที่มีอุณหภูมิเหมาะสมต่อการดำรงอยู่ของจระเข้ หากเป็นเช่นนั้น การกระจายตัวของKambaraอาจคล้ายกับที่จระเข้น้ำจืด ในปัจจุบัน อาศัยอยู่ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของออสเตรเลียตอนเหนือ[ 3 ]