กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 12 นาที

ไม่มีชื่อบทความ

(Willis & Molnar, 1997; formerly ''Pallimnarchus'') "},"synonyms":{"wt":"*''[[Crocodylus]] pallimnarchus'' Sill, 1968 (in part) \n*''Pallimnarchus pollens'' [[Charles Walter De...

พาลูดิเร็กซ์

Paludirex (หมายถึง "ราชาแห่งหนองน้ำ") เป็นสกุลของจระเข้ในวงศ์Mekosuchinae ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคไพลโอซีนและไพลสโตซีนของออสเตรเลียเป็นนักล่าซุ่มโจมตีขนาดใหญ่และแข็งแรง อาศัยอยู่กึ่งน้ำกึ่งบก สามารถเติบโตได้ยาวถึง 5 เมตร (16 ฟุต)คาดว่าเป็นนักล่าอันดับต้นๆ ของแหล่งน้ำในออสเตรเลียก่อนการปรากฏตัวของจระเข้น้ำเค็ม ในปัจจุบัน ปัจจุบัน รู้จักกันสองชนิด คือ Paludirex gracilis ที่มีขนาดเล็กกว่า และ Paludirex vincenti ที่มีขนาดใหญ่กว่า และอาจมีชนิดที่สามที่ยังไม่ได้รับการตั้งชื่ออีกด้วย  

ประวัติของPaludirexนั้นยาวนานและซับซ้อน ส่วนใหญ่เป็นเพราะความเชื่อมโยงกับสกุลPallimnarchus ในอดีต แม้ว่าชื่อPallimnarchusจะถูกตั้งขึ้นในปี 1886 ทำให้มันเป็นจระเข้ฟอสซิลตัวแรกที่ได้รับการตั้งชื่อจากออสเตรเลีย แต่การตั้งชื่อนั้นทำขึ้นเพื่อความสะดวกเท่านั้น และคำอธิบายเบื้องต้นนี้ไม่ได้มาพร้อมกับการวินิจฉัยที่ถูกต้อง ถึงแม้จะขาดคำจำกัดความที่ชัดเจน แต่ผู้เขียนในยุคต่อมาได้อ้างอิงถึงวัสดุต่างๆ มากขึ้นเรื่อยๆ ในสกุลนี้ นำไปสู่ความพยายามหลายครั้งในการกำหนดนิยามใหม่ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 อย่างไรก็ตาม การสูญหายของตัวอย่างต้นแบบและการวิจัยเกี่ยวกับเมโคซูไคน์ที่เพิ่มขึ้นอย่างฉับพลัน ทำให้Pallimnarchusไม่สามารถแยกแยะออกจากจระเข้ชนิดอื่นๆ ได้อย่างเพียงพอ ส่งผลให้ชื่อนี้ถูกประกาศว่าเป็นชื่อ ที่ไม่แน่ชัด ( nomen dubium)ในปี 2020 วัสดุที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่า รวมถึงกะโหลกศีรษะหลายชิ้น ถูกนำมาใช้เพื่อตั้งสกุลใหม่Paludirexผลข้างเคียงประการหนึ่งก็คือ วัสดุจำนวนมากที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุล Pallimnarchusนั้น ปัจจุบันมีความสัมพันธ์ที่ไม่แน่นอน หมายความว่าไม่ทราบแน่ชัดว่าวัสดุเหล่านั้นเป็นของ สกุล Paludirexหรือจระเข้ชนิดอื่นที่ยังไม่ได้รับการยอมรับ

แม้ว่าจะมีขนาดใกล้เคียงกับจระเข้น้ำเค็มในปัจจุบัน แต่Paludirex vincentiมีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าอย่างเห็นได้ชัด โดยมีขากรรไกรที่ลึกและกว้างกว่ามาก ในขณะที่ขากรรไกรของPaludirex gracilisนั้นตื้นกว่าแต่ก็ยังกว้างอยู่ดี ลักษณะเช่นนี้ ประกอบกับรูจมูกและดวงตาที่หันขึ้นด้านบน บ่งชี้ว่าPaludirexเป็นสัตว์นักล่าแบบซุ่มโจมตีที่อาศัยอยู่กึ่งน้ำกึ่งบก โดยน่าจะล่าสัตว์หลากหลายชนิด ตั้งแต่ปลาไปจนถึงสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ ซึ่งจะทำให้พวกมันแตกต่างทางนิเวศวิทยาจากจระเข้ชนิดอื่นๆ ในยุคเดียวกัน เช่นQuinkana ที่อาศัยอยู่บนบก และ จระเข้น้ำจืดปากแคบที่ปรากฏตัวขึ้นในช่วงเวลาเดียวกันกับP. gracilis

ข้อมูลเกี่ยวกับการสูญพันธุ์ของPaludirex นั้นมีน้อยมาก มันเป็นหนึ่งในจระเข้น้ำลึกกลุ่มสุดท้ายที่ยังคงพบได้ในออสเตรเลีย โดยมีชีวิตอยู่จนถึงอย่างน้อย 50,000 ปีที่แล้ว และน่าจะสูญพันธุ์ไปพร้อมกับสัตว์ขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ของทวีปในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคควอเทอร์นารีตอนปลายโดยทั่วไปแล้วการสูญพันธุ์นี้ถูกระบุว่าเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ ซึ่งจะนำไปสู่ความแห้งแล้งอย่างกว้างขวางและการทำลายระบบน้ำจืดที่จระเข้เหล่านี้อาศัยอยู่ อย่างไรก็ตาม การสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่บนบกของออสเตรเลีย (ซึ่งอาจเกิดจากฝีมือมนุษย์) อาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้เกิดการสูญพันธุ์ นอกจากนี้ยังมีการเสนอว่าการแข่งขันกับจระเข้น้ำเค็มก็เป็นอีกปัจจัยหนึ่งที่กำลังอยู่ระหว่างการศึกษา

การค้นพบและการตั้งชื่อ

ฟอสซิลซินไทป์ของละอองเรณู Pallimnarchus A ปัจจุบันถือว่าเป็นสายพันธุ์Paludirex ที่เป็นไปได้ B ถูกระบุว่าเป็นQuinkana และ C กับ D ถูกระบุว่าเป็น Crocodylia incertae sedis

ประวัติศาสตร์ยุคแรกของPallimnarchus

แม้ว่า Paludirexจะได้รับการตั้งชื่อในปี 2020 เท่านั้น แต่ก็มีประวัติศาสตร์อันยาวนานและอุดมสมบูรณ์เนื่องจากมีความเชื่อมโยงกับสกุลPallimnarchusที่ มีประวัติศาสตร์ยาวนาน ละอองเรณูของ Pallimnarchusได้รับการอธิบายอย่างไม่เป็นทางการในปี 1886 โดยCharles Walter De Visซึ่งตั้งสกุลนี้ขึ้นจากซากกะโหลกและกระดูกผิวหนังที่ค้นพบราวปี 1860 ซึ่งมีแร่ธาตุอะพาไทต์[ 1 ]คอลเลกชันของ De Vis ขาดความสอดคล้องกัน และไม่เพียงแต่ประกอบด้วยวัสดุที่เป็นของบุคคลที่แตกต่างกันเท่านั้น แต่ยังเป็นของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันด้วย เนื่องจากกระดูกชิ้นหนึ่งได้รับการพิสูจน์ในภายหลังว่าเป็นของสายพันธุ์Quinkanaแหล่งกำเนิดที่แน่นอนของพวกมันก็ไม่ได้ถูกบันทึกไว้อย่างดีโดย De Vis เช่นกัน โดยไม่ทราบตำแหน่งต้นกำเนิดของซากดึกดำบรรพ์ นอกเหนือจากข้อเท็จจริงที่ว่าพวกมันมาจาก ภูมิภาค Darling Downsของ รัฐควีน ส์แลนด์[ 2 ] [ 3 ]แม้ว่านี่จะเป็นจระเข้ฟอสซิลตัวแรกที่ได้รับการอธิบายจากออสเตรเลีย แต่ De Vis เองก็ยอมรับว่าโดยทั่วไปแล้วเขาไม่คุ้นเคยกับบันทึกฟอสซิลของจระเข้ในยุคซีโนโซอิก เนื่องจากไม่สามารถรับประกันได้ว่าจะไม่สามารถจัดอยู่ในสกุลใดสกุลหนึ่งที่รู้จักในขณะนั้นได้ De Vis จึงตั้งชื่อตู้เก็บว่าPallimnarchus "เพื่อความสะดวก" [ 1 ]แม้ว่าการวิจัยในช่วงแรกนี้จะมีลักษณะไม่เป็นทางการ และ De Vis ไม่ได้สร้าง ตัวอย่าง ต้นแบบ แต่โดยทั่วไปแล้วนักวิจัยรุ่นหลังก็ยอมรับชื่อนี้ ซึ่งต่อมาได้ถูกนำมาใช้อย่างแพร่หลายตลอด 150 ปีต่อมา[ 3 ] [ 2 ]

ในช่วงเวลาดังกล่าว มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของจระเข้มากขึ้นเรื่อยๆ ทั่วประเทศออสเตรเลีย ซึ่งมักจะถูกจัดให้อยู่ในสกุลPallimnarchusโดยอาศัยความคล้ายคลึงกันเพียงผิวเผิน ในบรรดาตัวอย่างที่สำคัญที่ถูกจัดอยู่ในสกุล Pallimnarchusตลอดหลายปีที่ผ่านมานั้น มีทั้งที่เรียกว่า "Lansdowne Snout" ซึ่งต่อมาได้มีการเปลี่ยนการจัดจำแนกหลายครั้งก่อนที่จะถูกจัดอยู่ในสกุลPaludirex ใน ปัจจุบัน[ 4 ] [ 5 ]ชื่อPallimnarchusยังคงไม่เปลี่ยนแปลงตลอดมา ยกเว้นเพียงครั้งเดียวในปี 1968 เมื่อWD Sill เรียกชื่อผิดพลาดว่า Crocodylus pallimnarchus [ 6 ]แม้ว่าการตั้งชื่อที่ Sill ใช้จะไม่ถูกต้อง แต่นี่ก็ไม่ใช่ครั้งเดียวที่มีการเชื่อมโยงระหว่างPallimnarchus กับสกุลCrocodylusในปี พ.ศ. 2525 นักบรรพชีวินวิทยาชาวออสเตรเลียราล์ฟ มอลนาร์เสนอว่า "จมูกแลนส์ดาวน์" แท้จริงแล้วเป็นของจระเข้น้ำเค็ม [ 2 ]ถึงขั้นพิจารณาแนวคิดที่ว่าPallimnarchus แท้จริง แล้วเป็นสายพันธุ์หนึ่งของCrocodylus [ 7 ]

การแก้ไขและสายพันธุ์ที่สอง

เลคโทไทป์ของPallimnarchus , B แสดงส่วนต่างๆ เพียงส่วนที่ยังคงเป็นที่รู้จักอยู่

อย่างไรก็ตาม Molnar ไม่ได้ดำเนินการต่อในเรื่องนั้น แต่กลับตีพิมพ์คำอธิบายอย่างเป็นทางการของPallimnarchusอีกครั้งในปลายปีเดียวกันนั้น Molnar ยอมรับความถูกต้องของPallimnarchusในฐานะสกุลอย่างคร่าวๆ แต่ตระหนักถึงข้อบกพร่องอย่างมากในงานของ De Vis เนื่องจากวัสดุของ De Vis ประกอบด้วยซากชิ้นส่วนของหลายตัว Molnar จึงได้กำหนดเลคโตไทป์ซึ่งเป็นส่วนหน้าของขากรรไกรล่าง (ตัวอย่าง QMF1149) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของคอลเลกชันดั้งเดิมของ De Vis นอกจากจะถูกระบุว่าเป็นโฮโลไทป์ในคอลเลกชันอยู่แล้ว ตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัยนี้ถูกเลือกเนื่องจากมีความสมบูรณ์มากกว่าวัสดุอื่นๆ ที่เคยใช้เป็นพื้นฐานของสกุลนี้มาก่อน[ 2 ]อย่างไรก็ตาม คำอธิบายของ Molnar ยังคงมีข้อจำกัดเมื่อเทียบกับจระเข้ในออสเตรเลียอื่นๆ ที่รู้จักในขณะนั้นเพียงสี่ชนิด ได้แก่จระเข้น้ำเค็มจระเข้น้ำจืดจระเข้ปาปัวนิวกินีและควินคานา[ 3 ]

ไม่นานหลังจากความพยายามครั้งแรกในการแก้ไขPallimnarchusก็มีวัสดุเพิ่มเติมจากควีนส์แลนด์ออกมา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง "กะโหลกจากเขตมิรานี" และ "ตัวอย่างจากดัลบี" หรือที่รู้จักกันในชื่อ "ตัวอย่างของเจฟฟ์ วินเซนต์" กะโหลกจากเขตมิรานีถูกค้นพบก่อนปี 1986 โดยแจ็ค วิลเลียมส์ จูเนียร์ ในบริเวณที่อาจเป็นหุบเขาไพโอเนียร์ใกล้กับแมคเคย์และเป็นกะโหลกบางส่วนซึ่งพื้นผิวด้านบนทั้งหมดถูกหุ้มด้วยคอนกรีต ส่วนกะโหลกจากดัลบีนั้นถูกค้นพบในช่วงระหว่างปี 1984 ถึง 1990 โดยเจฟฟ์ วินเซนต์ ใกล้กับสนามยิงปืนชินชิลลาในภูมิภาคดาร์ลิงดาวน์สตะวันตก และประกอบด้วยชิ้นส่วนกะโหลกที่เกี่ยวข้องหลายชิ้น ซึ่งในที่สุดก็ถูกยืมไปยังพิพิธภัณฑ์ควีนส์แลนด์[ 3 ]

ในช่วงทศวรรษ 1990 มีจำนวนจระเข้ที่สูญพันธุ์ไปแล้วในออสเตรเลียเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด โดยมีการตั้งชื่ออนุกรมวิธานจำนวนมากตั้งแต่ปี 1990 เป็นต้นมา แม้ว่าในตอนแรกจะถูกเรียกว่า "การวิวัฒนาการยุคที่สามของออสเตรเลีย" แต่ในที่สุดกลุ่มนี้ก็เป็นที่รู้จักในชื่อMekosuchinaeโดยมีPallimnarchusเป็นหนึ่งในสมาชิกที่ได้รับการยอมรับในยุคแรกๆ ความพยายามครั้งที่สองในการปรับปรุงPallimnarchusได้รับการตีพิมพ์ในอีกหลายปีต่อมาในปี 1997 โดย Molnar ทำงานร่วมกับPaul Willis ผู้เชี่ยวชาญด้านจระเข้ Willis และ Molnar ได้ศึกษาตัวอย่างหลายชิ้นที่ถูกจัดอยู่ในสกุลPallimnarchusในขณะนั้น ซึ่งส่งผลให้พวกเขาระบุชนิดที่สองและตั้งชื่อว่าPallimnarchus gracilis นอกเหนือจากวัสดุต้นแบบซึ่งประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรบนที่พบร่วมกับชิ้นส่วนกระดูกขากรรไกรล่างแล้ว พวกเขายังกำหนดให้ "จมูกแลนส์ดาวน์" และ "กะโหลกมิรานีไชร์" เป็นสปีชีส์ใหม่นี้ ในขณะที่จัด "ตัวอย่างของเจฟฟ์ วินเซนต์" ไว้ใน กลุ่มละอองเรณู ของPallimnarchus [ 8 ]

พาลูดิเร็กซ์

ภาพต่างๆ ของตัวอย่างที่เจฟฟ์ วินเซนต์ได้รวบรวมไว้

ในช่วงทศวรรษ 2000 เรื่องราวเกี่ยวกับ Pallimnarchusเงียบหายไปอีกครั้งโดยมีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับสกุลนี้เพียงนานๆ ครั้งเท่านั้น สถานการณ์ยิ่งแย่ลงไปอีกเนื่องจากตัวอย่างต้นแบบ (lectotype) ของ Molnar หายไปหลังจากที่เขาได้ทำการบรรยายลักษณะใหม่ครั้งแรก โดย Jorgo Ristevski และเพื่อนร่วมงานสงสัยว่าตัวอย่างดังกล่าวหายไปในช่วงปลายทศวรรษ 1990 หรือต้นทศวรรษ 2000 ชะตากรรมและที่อยู่ปัจจุบันของตัวอย่างต้นแบบยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด และแม้แต่การค้นหาอย่างละเอียดในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์ควีนส์แลนด์ในปี 2004 ก็พบเพียงชิ้นส่วนเล็กๆ ที่ไม่สามารถระบุลักษณะได้ ส่วนที่เหลือของขากรรไกรล่างหายไปอย่างไร้ร่องรอย นั่นหมายความว่าแหล่งข้อมูลเดียวเกี่ยวกับตัวอย่างต้นแบบคือภาพประกอบและภาพถ่ายที่ Molnar จัดหาไว้ในบทความปี 1982 ในปี 2008 "ตัวอย่างของ Geoff Vincent" ได้ถูกส่งคืนให้กับ Dot Vincent ภรรยาของ Geoff Vincent ผู้ล่วงลับ ซึ่งต่อมาได้บริจาคตัวอย่างดังกล่าวให้กับพิพิธภัณฑ์ชินชิลลา ในระหว่างกระบวนการดังกล่าว ชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะชิ้นหนึ่งถูกทิ้งไว้โดยไม่ได้ตั้งใจในบริสเบนส่งผลให้ชิ้นส่วนต่างๆ ของกะโหลกศีรษะมีหมายเลขตัวอย่างที่แตกต่างกัน[ 3 ]

ในเวลานั้นเป็นที่ชัดเจนว่าPallimnarchusได้เข้าสู่ภาวะที่ไม่ชัดเจนทางอนุกรมวิธานอีกครั้ง แม้จะมีความพยายามก่อนหน้านี้โดย Willis และ Molnar ก็ตาม เนื่องจากความพยายามในการกำหนดนิยามใหม่ของสกุลนั้นไม่เพียงพอที่จะแยกแยะออกจาก mekosuchines ใหม่ที่เพิ่มจำนวนขึ้น และ lectotype เองก็หายไป Ristevski และคณะได้ตีพิมพ์การแก้ไขสกุลครั้งที่สามและครั้งสุดท้ายในปี 2020 โดยประกาศว่าสกุลนี้ไม่น่าเชื่อถือเนื่องจากไม่พบคุณลักษณะที่โดดเด่นในชิ้นส่วนเล็กๆ ของ lectotype ที่ยังคงเหลืออยู่ ทีมงานซึ่งรวมถึง Ralph Molnar ได้กำหนดชื่อใหม่สำหรับวัสดุที่เคยจัดอยู่ในPallimnarchusแทน ผลงานของพวกเขาคือPaludirex vincentiซึ่งเป็นอนุกรมวิธานที่ไม่ได้อิงจากซากขากรรไกรล่างเหมือนPallimnarchusแต่ขึ้นอยู่กับชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะที่ประกอบเป็น "ตัวอย่างของ Geoff Vincent" [ 3 ]

แม้ว่าการตัดสินใจครั้งนี้จะทำให้ได้ตัวอย่างต้นแบบที่ ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี และให้การวินิจฉัยโดยละเอียด แต่ก็หมายความว่าวัสดุจำนวนมากที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุล Pallimnarchusจะต้องได้รับการประเมินใหม่ ซึ่งได้ผลลัพธ์ที่หลากหลาย ตัวอย่างบางชิ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวอย่างที่ยังคงรักษาส่วนประกอบของกะโหลกศีรษะไว้ได้ สามารถจัดอยู่ในสกุลที่ตั้งขึ้นใหม่ได้อย่างมั่นใจ กระดูกขากรรไกรบนและล่างที่พบใกล้แม่น้ำคอนดามีนใกล้ เมืองวา ร์ราถูกจัดอยู่ในสกุลPaludirex vincentiและ "กะโหลกมิรานีไชร์" อย่างน้อยก็สามารถจัดอยู่ในสปีชีส์นี้ได้ นอกจากนี้ "จมูกแลนส์ดาวน์" ยังถูกจัดอยู่ในสกุล P. vincenti ในอีกสามปีต่อมา[ 5 ] [ 9 ]ยิ่งไปกว่านั้น ความถูกต้องของวัสดุที่เคยถูกเรียกว่าPallimnarchus gracilisได้รับการยืนยัน ทำให้เกิดการรวมกันใหม่เป็นPaludirex gracilisอย่างไรก็ตามPaludirex gracilisถูกจำกัดไว้เฉพาะวัสดุต้นแบบ กระดูกขากรรไกรบนและชิ้นส่วนขากรรไกรล่างที่เกี่ยวข้อง[ 3 ]

การเปลี่ยนมาใช้ "ตัวอย่างของ Geoff Vincent" เป็นตัวอย่างต้นแบบ (holotype) มีข้อเสียใหญ่ประการหนึ่ง คือ ตัวอย่างดังกล่าวไม่มีซากขากรรไกรล่างที่เกี่ยวข้อง หมายความว่า ซากขากรรไกรล่างที่สามารถระบุได้ว่าเป็นPaludirex ในปัจจุบัน มีเพียง ซากที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับกระดูกขากรรไกรบน (premaxilla) ของP. gracilis เท่านั้น ซึ่งหมายความว่า ความถูกต้องของขากรรไกรล่างจำนวนมากที่เคยระบุว่าเป็น Palimnarchus นั้นยังไม่แน่นอน แม้ว่าจะมีความเป็นไปได้ว่าขากรรไกรล่างบางส่วน (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) เป็นของPaludirexแต่ก็ไม่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นสกุลใหม่นี้ จนกว่าจะพบฟอสซิลที่เก็บรักษาทั้งขากรรไกรบนและล่างไว้ด้วยกัน จนกว่าจะพบฟอสซิลดังกล่าว ซากเหล่านี้จึงสามารถระบุได้เพียงว่าเป็น Crocodilia indet. เท่านั้น และไม่มีข้อมูลที่เฉพาะเจาะจงกว่านี้ Ristevski และทีมงานของเขายังได้เน้นย้ำถึงสถานการณ์ต่างๆ ที่เป็นไปได้สำหรับอนาคตของPallimnarchusหากมีการค้นพบตัวอย่างต้นแบบ (lectotype) อีกครั้ง ก็มีความเป็นไปได้ที่Paludirexอาจกลายเป็นชื่อพ้องรอง (junior synonym)ของPallimnarchus ใน ที่สุด ในขณะเดียวกัน ก็มีความเป็นไปได้เช่นกันที่การวิจัยในอนาคตจะพบว่าทั้งสองเป็นสัตว์ที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิง เนื่องจากการมีจระเข้ปากกว้างหลายชนิดในยุคไพลโอซีนของออสเตรเลียไม่เพียงแต่เป็นไปได้ แต่ยังมีความเป็นไปได้สูงมาก อย่างไรก็ตาม สถานการณ์ที่เป็นไปได้ทั้งสองนี้ขึ้นอยู่กับการค้นพบเลคโตไทป์อีกครั้ง การรักษาคุณลักษณะการวินิจฉัยที่ไม่เคยได้รับการยอมรับมาก่อน และสุดท้ายคือการมีวัสดุที่ทับซ้อนกันของจระเข้ชนิดอื่นมากพอที่จะนำมาเปรียบเทียบ จนกว่าจะถึงเวลานั้นPallimnarchusจะถูกจัดเป็นชื่อที่ไม่แน่ชัดและPaludirex จะถูกจัด เป็นแท็กซอนที่ถูกต้องและแตกต่างกัน[ 3 ]

นิรุกติศาสตร์

Paludirexมาจากคำภาษาละติน "paludis" และ "rex" ซึ่งแปลว่า "ราชาแห่งหนองน้ำ" รากศัพท์ นี้ ถูกเลือกอย่างจงใจเพื่อรักษาความเชื่อมโยงกับชื่อเดิม เนื่องจากถือเป็นรากศัพท์ที่เทียบเท่ากับรากศัพท์ของPallimnarchusซึ่งชื่อแปลว่า "ผู้ปกครองหนองน้ำทั้งหมด" [ 3 ]

สายพันธุ์

การกระจายตัวของ ตัวอย่าง Paludirex ที่ทราบ 1 ถึง 3 แสดงแหล่งที่พบPaludirex vincenti ทั้งหมด ในขณะที่ 4 เป็นแหล่งที่พบ Paludirex gracilis เพียงแห่งเดียวที่ทราบ
  • พาลูดิเร็กซ์ กราซิลิส[ 3 ] [ 8 ]
P. gracilisเป็นสายพันธุ์ที่เล็กกว่าในสองสายพันธุ์ และฟอสซิลของมันเป็นที่รู้จักเฉพาะจาก แหล่งสะสม ยุคไพลสโตซีนตอนปลายของ Terrace Site ภายในพื้นที่มรดกโลก Riversleighทำให้มันเป็นหนึ่งในเมโคซูชีนที่เหลืออยู่สุดท้ายในออสเตรเลีย[ 5 ]เดิมทีได้รับการอธิบายว่าเป็นPallimnarchus gracilisสายพันธุ์นี้ยังคงรักษาความถูกต้องไว้ได้แม้หลังจากการแก้ไขPallimnarchus ในปี 2020 ชื่อนี้ได้มาจากข้อเท็จจริงที่ว่าวัสดุฟอสซิลนั้นบอบบางกว่าละอองเรณูของPallimnarchusและPaludirex vincentiอย่าง เห็นได้ชัด
P. vincenti มี ขนาดใหญ่กว่าและแข็งแรงกว่าในสองสายพันธุ์นี้และยังเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่กว่าด้วย แม้ว่าบันทึกอายุจะไม่ชัดเจนก็ตาม ตัวอย่างต้นแบบได้รับการยืนยันว่าถูกเก็บรวบรวมจาก ชั้นหิน ยุคไพลโอซีนแต่ตัวอย่างจากคอนดามีนพบในภูมิภาคที่เก็บรักษาฟอสซิลทั้งยุคไพลโอซีนและยุคไพลสโตซีนไว้[ 3 ]จมูกแลนส์ดาวน์มาจากแหล่งสะสมที่สันนิษฐานว่ามีอายุอยู่ในยุคไพลสโตซีน[ 9 ]และในขณะที่ต้นกำเนิดของ "กะโหลกมิรานีไชร์" ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ มันอาจมาจากแหล่งสะสมยุคไพลสโตซีนใกล้กับลำธารเซาท์วอล์คเกอร์หากสมมติว่า "กะโหลกมิรานีไชร์" เป็นของP. vincenti จริง สายพันธุ์นี้จะมีถิ่นที่อยู่ตั้งแต่ดาร์ลิงดาวน์ทางใต้ไปจนถึงเขตเนโบทางเหนือ และมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคไพลโอซีนถึงยุคไพลสโตซีนPaludirex vincentiได้รับชื่อมาจากเจฟฟ์ วินเซนต์ ผู้ค้นพบกะโหลกต้นแบบ[ 3 ]

แม้ว่าจะมีซากดึกดำบรรพ์เพียงไม่กี่ชิ้นที่ถูกจัดอยู่ในแต่ละสปีชีส์ แต่ก็มีตัวอย่างหลายชิ้นที่เคยถูกอ้างถึงว่าเป็นPallimnarchusซึ่งอาจเป็นตัวแทนของสปีชีส์เพิ่มเติมที่แตกต่างจากPaludirex gracilisหรือPaludirex vincentiตัวอย่างเช่น QMF1152 ซึ่งเป็น ฟอสซิล Pallimnarchus ชิ้นหนึ่งของ De Vis , QMF1154 ซึ่งเป็นชิ้นส่วนจมูกจากแหล่งสะสมเดียวกันกับPaludirex vincentiและ NHMUK PV OR 43047a จากพื้นที่ Clifton บน Darling Downs ฟอสซิลเหล่านี้มีลักษณะบางอย่างร่วมกับPaludirex สอง สปีชีส์ที่ได้รับการยอมรับ ในขณะที่แตกต่างกันในด้านอื่นๆ และจากข้อมูลนี้ ฟอสซิลเหล่านี้อาจเป็นตัวแทนของPaludirex ส ปีชีส์ที่สามเพิ่มเติม ที่อาศัยอยู่ในช่วงไพลโอซีนถึงไพลสโตซีนในควีนส์แลนด์[ 3 ]อย่างไรก็ตาม จนกว่าจะมีการวิจัยเพิ่มเติมและมีการตั้งชื่อ สัตว์ชนิดนี้จึงถูกเรียกว่าเป็นเพียงกลุ่มอนุกรมวิธาน Darling Downs โดย Risevski และเพื่อนร่วมงานเท่านั้น[ 5 ]ฟอสซิลจากBandiln͟ganในออสเตรเลียตะวันตกอาจจัดอยู่ในกลุ่มPaludirexและเคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มPallimnarchusในอดีต แม้ว่าอายุของฟอสซิลจะยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้[ 9 ]

คำอธิบาย

โดยรวมแล้ว Paludirex gracilisมีขนาดเล็กกว่าและแข็งแรงน้อยกว่าPaludirex vincenti

Paludirexเป็นเมโคซูไคน์ขนาดใหญ่ที่มีลักษณะเด่นของนักล่าซุ่มโจมตีแบบกึ่งน้ำกึ่งบก โดยมีกะโหลกศีรษะแบน (platyrostral) และรูจมูกที่ชี้ขึ้นด้านบนเหมือนจระเข้สมัยใหม่หลายชนิด โดยทั่วไปแล้วPaludirexสามารถแยกแยะออกจากเมโคซูไคน์อื่นๆ ได้ไม่เพียงแค่ขนาดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสัดส่วนของกะโหลกศีรษะด้วย ในPaludirex vincentiกะโหลกศีรษะแข็งแรงและลึกเหมือนในBaruแต่ไม่มากเท่ากับในรูปแบบ altirostral เช่นQuinkanaยิ่งไปกว่านั้นPaludirex gracilisยังมีจมูกที่ตื้นกว่าญาติที่แก่กว่ามาก ที่สำคัญกว่านั้น กะโหลกศีรษะของPaludirex ทั้งสองชนิด มีสัดส่วนที่กว้างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในPaludirex vincentiซึ่งมีจะงอยปากที่กว้างประมาณครึ่งหนึ่งของความยาวกะโหลกศีรษะทั้งหมด[ 3 ] [ 10 ]

อีกหนึ่งลักษณะเด่นที่ช่วยแยกแยะPaludirexออกจากBaru ได้อย่างง่ายดาย คือ รูปทรงของกระดูกพรีแม็กซิลลาซึ่งลาดเอียงอย่างนุ่มนวลและไม่สิ้นสุดเป็นเส้นเกือบแนวตั้งเหมือนในกรณีของสายพันธุ์BaruรูจมูกภายนอกของPaludirexมีรูปร่างเกือบเป็นวงกลมและถูกหุ้มด้วยกระดูกพรีแม็กซิลลา เกือบทั้งหมด โดยมีเพียงส่วนเล็กๆ ที่ขอบด้านหลังเท่านั้นที่เป็นกระดูกนาซัลไม่ชัดเจนว่ากระดูกนาซัลจะยื่นเข้าไปในรูจมูกได้ไกลแค่ไหน เนื่องจากส่วนปลายสุดด้านหน้าหักไปแล้ว สอดคล้องกับลักษณะโดยรวมของกะโหลกศีรษะแบบเบรวิรอสทริน (จมูกทู่) และแพลทิรอสทริน กระดูกพรีแม็กซิลลาจึงกว้างกว่ายาว การเปลี่ยนจากกระดูกพรีแม็กซิลลาไปยัง กระดูกแม็ก ซิลลาถูกทำเครื่องหมายด้วยรอยเว้าลึกที่แต่ละด้าน ซึ่งรองรับฟันเดนทารีขนาดใหญ่เมื่อขากรรไกรปิด ทำให้กะโหลกศีรษะดูแคบลงเมื่อมองจากด้านบน ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งที่บ่งบอกถึงPaludirex vincentiซึ่งไม่พบในPaludirex gracilisคือ ส่วนหน้าของกระดูกโหนกแก้มมีด้านข้างที่แกะสลักอย่างประณีต และส่วนที่ยื่นขึ้นมาซึ่งเป็นส่วนล่างของกระดูกหลังเบ้าตาจะเว้าลึกเข้าไปจากส่วนที่เหลือของกระดูก แม้ว่าจะมองไม่เห็นเมื่อมองจากพื้นผิวของกะโหลก แต่ด้านในของกระดูกโหนกแก้มใต้กระดูกหลังเบ้าตาจะเว้ากระดูกจมูกดูเหมือนจะเชื่อมติดกันในตัวอย่างต้นแบบ ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับขนาดและอายุของ "ตัวอย่างของ Geoff Vincent" มีการสังเกตสิ่งที่คล้ายกันในจระเข้น้ำเค็ม ในปัจจุบัน ซึ่งตัวอย่างที่มีอายุมากกว่าจะมีกระดูกจมูกเชื่อมติดกัน บริเวณที่ส่วนหน้าแคบของกระดูกหน้าผากมาบรรจบกับกระดูกจมูก รอยต่อระหว่างกระดูกจะมีรูปร่างคล้ายสามง่าม โดยแต่ละ "ง่าม" อยู่ในระดับเดียวกันโดยประมาณ อย่างไรก็ตาม รอยต่อนี้จะมองเห็นได้เฉพาะเมื่อมองกะโหลกจากด้านล่างเท่านั้น และไม่สามารถระบุได้จากมุมมองด้านบน ช่องว่างระหว่างเบ้าตาค่อนข้างกว้างและขอบเบ้าตามีลักษณะขรุขระ หน้าผากไม่มีสันกลาง[ 3 ]

ตัวอย่างของ Geoff Vincent (A,B) และ Lansdowne Snout (CF)

กระดูกหน้าผากมีส่วนสำคัญต่อโครงสร้างของกะโหลกศีรษะโดยเป็นส่วนประกอบส่วนใหญ่ของบริเวณด้านหน้าเช่นเดียวกับจระเข้ชนิดอื่นๆ รอยต่อระหว่างกระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับค่อนข้างตรง ยกเว้นส่วนยื่นเล็กๆ ที่กระดูกหน้าผากยื่นเข้าไปในกระดูกข้างขมับ ที่น่าสังเกตคือ ส่วนยื่นด้านล่างของกระดูกข้างขมับ ซึ่งเป็นส่วนของกระดูกที่ลงไปในส่วนด้านในของกะโหลกศีรษะ มีทิศทางเกือบเป็นแนวตั้ง จึงมองไม่เห็นเมื่อมองกะโหลกจากด้านบน อย่างไรก็ตาม ส่วนนี้มีความสำคัญเนื่องจากมีรูเปิดที่โดดเด่นอยู่ ก่อนถึงช่องเปิดเหนือขมับ บริเวณรอยต่อระหว่างกระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับ มีหลุมขนาดใหญ่สองหลุมที่ลึกกว่าลวดลายหลุมที่ปกคลุมส่วนที่เหลือของโครงสร้างกะโหลกศีรษะอย่างเห็นได้ชัด หลุมเหล่านี้ดูคล้ายกับที่พบในKambaraซึ่งมีอายุเก่าแก่กว่ามาก ซึ่งเป็นหนึ่งในเมโคซูไคน์ยุคแรกๆ ช่องเปิดเหล่านี้มีรูปร่างคล้ายตัว D และมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดโดยรวม โดยกินพื้นที่น้อยกว่า 10% ของพื้นผิวของโครงสร้างกะโหลกศีรษะ เนื่องจากขนาดที่ลดลง แถบระหว่างช่องซึ่งประกอบด้วยกระดูกข้างขมับและกระดูกขมับจึงกว้างตามไปด้วย ส่วนกลางของแผ่นกะโหลกค่อนข้างต่ำ แล้วค่อยๆ สูงขึ้นอีกครั้งไปทางด้านหลังกลายเป็นส่วนที่นูนกลมซึ่งเป็นส่วนหลังขององค์ประกอบและยื่นออกไปเกินส่วนกลางของกระดูกขมับที่สัมผัสกับกระดูกข้างขมับ ลักษณะของกระดูกท้ายทอยที่สัมพันธ์กับแผ่นกะโหลกยังไม่ชัดเจนนัก โดยทั่วไป การที่กระดูกนี้ปรากฏเด่นชัดถือเป็นลักษณะเฉพาะของเมโคซูไคน์ อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่าจะใช้ได้กับพาลูไดเร็กซ์หรือไม่ แม้ว่าจะทราบถึงองค์ประกอบย่อยรูปสี่เหลี่ยมคางหมูของแผ่นกะโหลกที่ตรงกับกระดูกท้ายทอย แต่ก็ไม่ชัดเจนว่าส่วนใดบ้างที่ประกอบด้วยกระดูกนี้จริงๆ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่ากระดูกท้ายทอยมีส่วนสำคัญต่อพื้นผิวด้านบนของแผ่นกะโหลก หรือส่วนนี้ส่วนใหญ่ประกอบด้วยกระดูกข้างขมับแทน[ 3 ]

หากยึดตามการตีความว่ากระดูกซูพราออกซิปิตัลไม่ได้โผล่ออกมาทางด้านหลัง กระดูกพาไรเอทัลก็จะมีส่วนเกี่ยวข้องอย่างมากในการสร้างพื้นผิวของท้ายทอย ซึ่งเป็นด้านหลังของศีรษะ แผ่นกระดูกท้ายทอย ซึ่งเป็นส่วนประกอบของกระดูกซูพราออกซิปิตัล จะชี้ไปด้านหลังและลงล่าง และกระบวนการโพสต์ออกซิปิตัลของกระดูกชิ้นเดียวกันนั้นสั้นมาก อีกแง่มุมหนึ่งของกระดูกซูพราออกซิปิตัลที่เน้นในการวินิจฉัยPaludirex vincenti คือ แผ่นกระดูกท้ายทอยมีสันท้ายทอย ซึ่งไม่มีส่วนเว้าล้อมรอบ ด้านข้างของกระดูกซูพรา ออกซิปิตัลที่อยู่ติดกับสันนั้นเรียบและไม่มีลักษณะเด่น ขาดส่วนเว้าที่พบในจระเข้น้ำเค็มหรือKambara [ 3 ]

ขนาดโดยประมาณของPaludirex vincenti

ฟัน

ในสกุล Paludirexฟันสองซี่แรกในกระดูกขากรรไกรบนจะอยู่บนส่วนยื่นของกระดูกเบ้าฟัน ซึ่งเป็นสันที่โค้งขึ้นไปทางเพดานปาก นอกจากนี้ ฟันทั้งสองซี่นี้ยังเรียงตัวอยู่ในแนวเดียวกันโดยประมาณ หมายความว่าฟันทั้งสองซี่ไม่ได้อยู่ด้านหน้าหรือด้านหลังมากกว่ากัน สามารถสังเกตเห็นได้อย่างชัดเจนในPaludirex gracilisและPaludirex vincenti อย่างไรก็ตาม ในคำอธิบายต้นแบบของ Paludirex และในบทวิจารณ์จระเข้ในแถบออสเตรเลียและนิวซีแลนด์ปี 2023 ระบุว่าลักษณะนี้ดูเหมือนจะไม่เป็นเช่นนั้นในจระเข้ดาร์ลิงดาวน์สอีกชนิดหนึ่ง ซึ่งอาจเป็นสายพันธุ์ที่สามของPaludirexในขณะเดียวกัน Ristevski และเพื่อนร่วมงานตั้งข้อสังเกตว่าช่องว่างระหว่างฟันสองซี่แรกนี้ขยายใหญ่ขึ้นอย่างเห็นได้ชัดในรูปแบบที่ได้รับการตั้งชื่อ ซึ่งใหญ่กว่าระยะห่างระหว่างฟันขากรรไกรบนซี่อื่นๆ มาก แต่ในรูปแบบดาร์ลิงดาวน์ส ฟันทั้งสองซี่นี้กลับอยู่ใกล้กันมาก เบ้าฟันทั้งหมดภายในพรีแม็กซิลลามีลักษณะกึ่งวงกลมถึงวงกลม และเช่นเดียวกันกับฟันแม็กซิลลาของPaludirex vincentiแม้ว่าจะไม่สามารถยืนยันได้สำหรับPaludirex gracilisก็ตาม อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ทำให้แตกต่างอย่างชัดเจนจาก ฟันซิ โฟดอนต์ของQuinkanaซึ่งแบนราบจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง (ด้านริมฝีปากและด้านลิ้น) ฟันซี่แรกของแม็กซิลลาทั้งหมดเรียงชิดกันมาก โดยมีช่องว่างระหว่างกันน้อยมากหรือไม่มีเลย[ 3 ] [ 5 ]

แม้ว่าจะยังไม่พบขากรรไกรล่างที่สมบูรณ์ แต่ฟอสซิลของขากรรไกรบนบ่งชี้ว่าPaludirexมีลักษณะฟันบนยื่นคล้ายจระเข้ ยกเว้นฟันซี่ที่สี่ที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งจะเลื่อนเข้าไปในร่องระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและล่างได้อย่างพอดี โดยอ้างอิงจากข้อเท็จจริงที่ว่าไม่มีหลุมรับฟันที่เหลืออยู่ระหว่างฟันของขากรรไกรล่าง[ 3 ]

เช่นเดียวกับจระเข้ในวงศ์ Mekosuchinae ส่วนใหญ่ ฟันของพวกมันมีขนาดแตกต่างกันอย่างมาก ในบรรดาฟันบนขากรรไกรบน รูฟันที่ใหญ่ที่สุดมีขนาดใหญ่กว่ารูฟันที่เล็กที่สุดประมาณสองเท่า ขากรรไกรบนส่วนหน้าแต่ละข้างมีฟันห้าซี่ และมีฟันอีก 14 ซี่ในแต่ละขากรรไกรบน โดยอ้างอิงจาก "กะโหลก Mirani Shire" ฟันซี่ที่สี่ในขากรรไกรบนส่วนหน้ามีขนาดใหญ่ที่สุด ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของจระเข้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในPaludirexจะมีขนาดใหญ่กว่าฟันซี่ที่สามก่อนหน้าหนึ่งเท่าครึ่ง (ในP. gracilis ) ถึงสองเท่า (ในP. vincenti ) ในบรรดาฟันของขากรรไกรบน ฟันซี่ที่ห้ามีขนาดใหญ่ที่สุด ซึ่งตรงกับรูปแบบที่พบในจระเข้ส่วนใหญ่ อย่างไรก็ตาม ฟันซี่นี้ใช้ในการจำแนกสาย พันธุ์ Paludirex ที่มีชื่อเรียก จากQuinkanaและสายพันธุ์ Darling Downs ซึ่งในทั้งสองสายพันธุ์นี้ ฟันบนขากรรไกรบนซี่ที่สี่และห้ามีขนาดเกือบเท่ากัน ฟันมีลักษณะเป็นรูปกรวยและไม่มีร่องในเคลือบฟันเหมือนใน สายพันธุ์ Crocodylusในขณะที่ขอบคม (carinae) มีรอยหยักเล็กน้อยซึ่งอาจไม่ใช่ฟันซี่ เล็กๆ ที่แท้จริง ซึ่งทำให้ Paludirexแตกต่างจากQuinkana ในยุคเดียวกัน และฟันแบบ ziphodont ของมัน[ 3 ] [ 5 ]

ขนาด

Paludirex vincentiมีกะโหลกที่ใหญ่ที่สุดตัวหนึ่งในกลุ่มเมโคซูไคน์ โดยกะโหลกของตัวอย่างต้นแบบมีความยาวประมาณ65 ซม. (26 นิ้ว)ซึ่งแสดงให้เห็นว่าPaludirexเป็นสัตว์ที่แข็งแรงและมีขนาดใหญ่ โดยการประมาณความยาวบ่งชี้ว่ามันมีความยาวได้ถึง5 เมตร (16 ฟุต)ซึ่งอยู่ในช่วงเดียวกับจระเข้น้ำเค็มในปัจจุบัน[ 11 ] [ 12 ] [ 10 ] Paludirex gracilisมีขนาดเล็กกว่า แต่ก็ยังมีความ ยาวถึง 4 เมตร (13 ฟุต)ซึ่งเทียบเท่ากับสายพันธุ์ของBaru [ 13 ]      

วิวัฒนาการ

การฟื้นฟูชีวิต

แม้ว่าPallimnarchusซึ่งเป็นจระเข้ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดที่ถูกค้นพบในออสเตรเลีย จะมีความสำคัญอย่างยิ่งในการยืนยันการมีอยู่ของ "การแพร่กระจายในยุคเทอร์เชียรีของออสเตรเลีย" (ต่อมาเรียกว่า Mekosuchinae) แต่ตำแหน่งที่แน่นอนของมันภายในกลุ่มนี้ยังคงไม่ชัดเจนเป็นเวลานาน เนื่องจากคำอธิบายที่ไม่ดีของซากที่จัดอยู่ใน กลุ่ม Pallimnarchusและการวิจัยที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในกลุ่มนี้ ตำแหน่งของมันจึงเปลี่ยนแปลงไปหลายครั้งตลอดช่วงทศวรรษที่ 90 และ 2000 ในช่วงเวลานี้Pallimnarchusมักถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับสมาชิก platyrostral ทั่วไปอื่นๆ ของกลุ่ม เช่นAustralosuchusใน Willis (1997) [ 14 ]ร่วมกับAustralosuchusและKambaraใน Mead et al. (2002) [ 15 ]และกับKalthifronsและBaruใน Lee และ Yates (2018) [ 16 ]

การตั้งชื่อPaludirexโดย Ristevski และคณะซึ่งเป็นการกำหนดการวินิจฉัยที่เหมาะสมสำหรับสกุลนี้ ได้ปูทางไปสู่ผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการที่ละเอียดถี่ถ้วนและน่าเชื่อถือยิ่งขึ้น การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการในส่วนหนึ่งของบทความนี้ให้ผลลัพธ์สองประการ ประการแรก ซึ่งดำเนินการโดยไม่มีการถ่วงน้ำหนักโดยนัย ให้ผลลัพธ์เพียงกลุ่มพาราไฟเลติก Mekosuchinae ที่ไม่ชัดเจน ทำให้ทีมต้องทำการวิเคราะห์ครั้งที่สองซึ่งให้ผลลัพธ์ที่ชัดเจนยิ่งขึ้น ภายใต้การถ่วงน้ำหนักโดยนัย พบว่าPaludirexอยู่ที่ฐานของกลุ่มที่ประกอบด้วยทั้งQuinkanaและKalthifronsรวมถึงMekosuchusและBaru ด้วย [ 3 ] ไม่กี่ปีต่อมา ได้มีการวิเคราะห์ที่ละเอียดถี่ถ้วนยิ่งขึ้น ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2023 การวิเคราะห์นี้คล้ายคลึงกับผลลัพธ์ที่ Lee และ Yates ได้รับเมื่อห้าปีก่อน โดยเฉพาะอย่างยิ่งPaludirexถูกค้นพบว่าเป็นญาติใกล้ชิดของBaruเช่นเดียวกับPallimnarchusในงานของ Lee และ Yates ความแตกต่างหลักคือในปี 2018 พบ ว่า Pallimnarchus เป็นญาติใกล้ชิดกับ Kalthifronsในขณะที่ Ristevski et al.พบว่าPaludirexตั้งอยู่นอกกลุ่มที่ก่อตั้งโดย BaruและQuinkana [ 5 ]

บรรพชีววิทยา

Paludirexอาจมีลักษณะทางนิเวศวิทยาคล้ายคลึงกับจระเข้ปากแหลม ใน ปัจจุบัน

นิเวศวิทยาบรรพกาล

เนื่องจากสถานะที่ไม่แน่นอนของวัสดุส่วนใหญ่ที่เคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มPallimnarchusทำให้มีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับนิเวศวิทยาและบรรพชีววิทยาของPaludirexจากลักษณะทางกายวิภาคของกะโหลกศีรษะPaludirexน่าจะเป็นสัตว์นักล่าแบบซุ่มโจมตีที่อาศัยอยู่ในน้ำและกึ่งบก ซึ่งเป็นวิถีชีวิตที่สอดคล้องกับที่เคยมีการเสนอแนะไว้สำหรับ Palimnarchus และพบเห็นได้ในจระเข้ในปัจจุบัน[ 10 ]จากความคล้ายคลึงกันเหล่านี้ จึงมีการตีความเพิ่มเติมว่าPaludirexเป็นสัตว์ที่กินอาหารได้หลากหลายชนิด สามารถล่าเหยื่อได้หลากหลายประเภท[ 3 ]วิลลิสและมอลนาร์ได้ลงรายละเอียดเพิ่มเติม โดยเปรียบเทียบกายวิภาคของ "กะโหลกมิรานีไชร์" และ "จมูกแลนส์ดาวน์" ซึ่งปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็นPaludirex vincentiกับจระเข้ปากแหลม สมัยใหม่ และPurussaurus neivensis ที่สูญพันธุ์ ไปแล้วในปี 1997 แม้ว่าจะมีการอนุมานข้อมูลจากPurussaurus เพียงเล็กน้อย แต่พวกเขาสรุปจากความคล้ายคลึงกับจระเข้ปากแหลมว่าPaludirexอาจล่าสัตว์หลากหลายชนิด รวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียงปลา นก เต่า และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดกลาง[ 8 ]ด้วยขนาดที่น่าประทับใจของPaludirex vincentiมันจึงสามารถล่าสัตว์มีถุงหน้าท้องขนาดใหญ่หลายชนิดที่อาศัยอยู่ในดาร์ลิงดาวน์ได้[ 11 ]

วิลลิสและมอลนาร์ยังใช้จระเข้ปากแหลมเพื่อคาดเดาถิ่นที่อยู่ของPaludirex อีกด้วย เช่นเดียวกับสายพันธุ์ที่มีอยู่Paludirexอาจอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย ตั้งแต่ทะเลสาบและหนองน้ำไปจนถึงแม่น้ำและบึง[ 8 ]แม้ว่านักวิจัยบางคนจะแนะนำว่าสัตว์เหล่านี้อาจหลีกเลี่ยงน่านน้ำชายฝั่ง[ 17 ]

การต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

ถิ่นที่อยู่ของPaludirexทับซ้อนกับจระเข้ชนิดอื่นๆ เช่นQuinkanaและจระเข้น้ำจืด

อาจมีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ถึงความขัดแย้งระหว่างสายพันธุ์หรือภายในสายพันธุ์ของจระเข้ในยุคไพลโอซีน แม้ว่าจะไม่แน่ใจว่าหลักฐานฟอสซิลนั้นเป็นของPaludirex จริงหรือไม่ ฟอสซิล กระดูกฝ่าเท้าที่ได้รับบาดเจ็บชิ้นหนึ่งถูกพบในแหล่งฟอสซิล Bluff Downs ในยุคไพลโอซีน ซึ่งให้ซากที่จัดอยู่ในสกุลCrocodylus , QuinkanaและPallimnarchusความแตกต่างของสัดส่วนแสดงให้เห็นว่ากระดูกนั้นไม่น่าจะเป็นของจระเข้น้ำเค็ม แม้ว่างานวิจัยในภายหลังจะเน้นย้ำว่าCrocodylus จาก Bluff Downs น่าจะเป็นสายพันธุ์ที่ยังไม่ได้รับการตั้งชื่ออยู่แล้ว และ Mackness และ Sutton ได้ตัด Quinkanaออกไปเนื่องจากพฤติกรรมบนบกที่คาดการณ์ไว้และขนาดของมัน ต่อมา กระดูกฝ่าเท้าชิ้นนั้นจึงถูกจัดอยู่ในสกุลPallimnarchusเนื่องจากไม่มีวัสดุส่วนอื่นๆ ของร่างกายที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับPallimnarchusและการแก้ไขในปี 2020 จึงยังไม่ชัดเจนในขณะนี้ว่ากระดูกฝ่าเท้าชิ้นนั้นเป็นของPaludirex หรือ ไม่ อย่างไรก็ตาม กระดูกชิ้นนี้จะตรงกับจระเข้น้ำขนาดใหญ่ ฟอสซิลแสดงให้เห็นร่องรอยของกระดูกอักเสบหลังจากการถูกจระเข้ตัวอื่นกัด ไม่ว่าจะเป็นจระเข้ชนิดเดียวกันหรือต่างชนิดกันก็ตาม เชื่อกันว่ากระดูกชิ้นนี้เป็นของจระเข้ตัวผู้ขนาดใหญ่เนื่องจากขนาดของมัน ซึ่งสอดคล้องกับการต่อสู้ที่เกิดขึ้นระหว่างจระเข้เพศเดียวกันในช่วงฤดูผสมพันธุ์ในจระเข้สมัยใหม่ บริเวณที่ถูกโจมตีก็สอดคล้องกับการตีความนี้เช่นกัน โดยการต่อสู้ระหว่างจระเข้ด้วยกันมักจะมุ่งเป้าไปที่หางและเกิดขึ้นจากด้านล่าง ซึ่งในกรณีนี้อาจนำไปสู่การสูญเสียนิ้วเท้า[ 18 ] บทความที่คล้ายกันนี้ได้รับการตีพิมพ์โดย Mackness และเพื่อนร่วมงานสิบปีต่อมา โดยครั้งนี้รายงานเกี่ยวกับ กระดูก ต้นขา ที่ผิดปกติจากทราย Chinchilla ในยุคไพลโอซีน เช่นเดียวกับงานก่อนหน้านี้ของ Mackness ไม่มีหลักฐานโดยตรงว่าฟอสซิลนี้เป็นของPallimnarchusหรือPaludirexจริงๆ เช่นเดียวกับการศึกษาครั้งก่อน การอ้างอิงนั้นอิงตามความแตกต่างที่ชัดเจนกับCrocodylusและขนาดที่ถือว่าใหญ่เกินกว่าจะมาจากQuinkanaทำให้เหลือPallimnarchusกระดูกต้นขาแสดงร่องรอยของการบาดเจ็บตามด้วยโรคกระดูกอักเสบและการติดเชื้อ ซึ่งเช่นเดียวกับพยาธิสภาพของกระดูก Bluff Downs น่าจะเป็นผลมาจากการโจมตีของจระเข้ตัวอื่น[ 19 ]

จระเข้ที่อาศัยอยู่ในพื้นที่เดียวกัน

แม้ว่าเมโคซูไคน์จะเริ่มลดจำนวนลงในออสเตรเลียในช่วงไพลโอซีนแล้ว แต่พาลูไดเร็กซ์ก็ยังคงดำรงชีวิตอยู่ร่วมกับจระเข้ชนิดอื่นๆ จระเข้ที่มีชื่อเสียงที่สุดในยุคเดียวกันคือควินคานาสัตว์ที่มีฟันหยักซึ่งมักคิดว่าเป็นสัตว์บก เมื่อพิจารณาจากพฤติกรรมบนบกของควินคานาและพฤติกรรมกึ่งน้ำกึ่งบกของพาลูไดเร็กซ์สัตว์ทั้งสองชนิดจึงไม่น่าจะแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรเดียวกัน ซึ่งอธิบายได้ว่าพวกมันสามารถดำรงชีวิตอยู่ร่วมกันได้อย่างไร[ 8 ]อีกสายพันธุ์หนึ่งที่อาจดำรงชีวิตอยู่ร่วมกับพาลูไดเร็กซ์ วินเซน ติ คือกุงกามารันดู ซึ่งเป็นญาติที่มีขนาดใหญ่ของ จระเข้ปากยาวเทียมในปัจจุบันอย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับ ฟอสซิล พาลูไดเร็ก ซ์จากดาร์ลิงดาวน์ส ยังไม่ชัดเจนว่าซากของกุงกามารันดูมาจากที่ใดกันแน่ ทำให้ยังคลุมเครือว่าทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเดียวกันหรือไม่[ 20 ]

แม้ว่าPaludirexและQuinkanaจะถูกมองว่ามีวิถีชีวิตที่แตกต่างกัน แต่ Paludirex อาจยังคงต้องใช้ถิ่นที่อยู่ร่วมกัน หลักฐานฟอสซิลจาก Darling Downs ชี้ให้เห็นว่ามีจระเข้กึ่งน้ำอย่างน้อยหนึ่งชนิดที่เป็นถิ่นกำเนิดในภูมิภาคนี้ ซึ่งอาจเป็นPaludirex สายพันธุ์ที่ยังไม่ได้รับการตั้งชื่อ โดยอิงจากการค้นพบซากจากแหล่งไพลโอซีนเดียวกันกับP. vincentiซึ่งแตกต่างจากกายวิภาคของสายพันธุ์ที่ได้รับการตั้งชื่อทั้งสองสายพันธุ์ โดยมีสัดส่วนและการจัดเรียงฟันที่แตกต่างกันเล็กน้อย รูปแบบนี้บางครั้งเรียกว่ากลุ่มอนุกรมวิธาน Darling Downs มีกะโหลกที่แข็งแรงเหมือนกับP. vincentiแต่ดูเหมือนว่าจะไม่โตไปกว่าP. gracilis [ 3 ] [ 5 ]

ต่อมาในช่วงยุคไพลสโตซีนPaludirexอาศัยอยู่ร่วมกับจระเข้สายพันธุ์อื่นๆ ของออสเตรเลียในยุคปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ซากดึกดำบรรพ์ของจระเข้น้ำจืด ที่พบเพียงแห่งเดียว ถูกเก็บรวบรวมจากชั้นหินเดียวกันกับตัวอย่างต้นแบบของPaludirex gracilisพวกมันอาจอาศัยอยู่ร่วมกันใกล้กับบริเวณที่เป็นแม่น้ำ Leichhardt ในปัจจุบัน แต่จากเอกสารปี 2020 ยังไม่แน่ใจว่าซากที่พบจากบริเวณนั้นเป็นPaludirex gracilis จริง หรือไม่ อย่างไรก็ตาม แม้ว่าสัตว์ทั้งสองชนิดนี้จะแตกต่างกันไม่มากนักในถิ่นที่อยู่อาศัยที่ชอบ แต่การอยู่ร่วมกันของพวกมันเป็นไปได้เพราะพวกมันต่างก็มีบทบาทในระบบนิเวศที่แตกต่างกัน แม้ว่าP. gracilisจะมีรูปร่างเพรียวบางกว่าP. vincentiแต่ก็ยังมีจมูกกว้างที่เหมาะกับวิถีชีวิตแบบทั่วไป ในขณะที่ขากรรไกรที่เรียวบางของจระเข้น้ำจืดนั้นเหมาะกับการจับเหยื่อขนาดเล็ก เช่น ปลา มากกว่า[ 8 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 9 ]

ยังไม่ชัดเจนว่า Paludirex เคยอยู่ร่วมกับจระเข้น้ำเค็มหรือไม่ แม้ว่าจะมีหลักฐานมากมายที่ถูกจัดว่าเป็นจระเข้น้ำเค็มในอดีต แต่การวิจัยล่าสุดกลับตั้งข้อสงสัยในความถูกต้องของการตีความเหล่านี้ Ristevski และเพื่อนร่วมงานโต้แย้งว่าจระเข้น้ำเค็มเพิ่งมาถึงออสเตรเลียเมื่อไม่นานมานี้ โดยไม่มีการยืนยันการทับซ้อนในการกระจายตัวกับPaludirex ตัวสุดท้าย อย่างไรก็ตาม ยังมี ซาก Crocodylus ที่ยังไม่ได้รับการ ระบุ ตัวตน ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลโอซีน ซึ่งอาจเป็นของสัตว์ที่อาจเคยพบกับPaludirex [ 5 ]

การสูญพันธุ์

Paludirexเป็นหนึ่งในเมโคซูไคน์กลุ่มสุดท้ายที่ยังคงพบได้ในทวีปออสเตรเลีย โดยเหลือรอดเพียงสายพันธุ์ที่แพร่กระจายไปยังหมู่เกาะในมหาสมุทรแปซิฟิกใต้ ฟอสซิลที่อายุน้อยที่สุดคือซากดึกดำบรรพ์ของPaludirex gracilisจากแหล่ง Terrace Site ในบริเวณใกล้เคียงกับRiversleighทางตะวันตกเฉียงเหนือของรัฐควีนส์แลนด์[ 5 ]ซึ่งอาจมีอายุราว 28,000 ถึง 21,000 ปีที่แล้ว[ 9 ]แม้ว่าการประมาณการนี้จะถูกมองว่าไม่น่าเชื่อถือ ซึ่งหมายความว่าวัสดุอาจมีอายุมากกว่านั้น อาจมีอายุถึง 50,000 ปี[ 5 ]ฟันซี่หนึ่ง (QMF59869) จาก South Walker Creek ซึ่งมีอายุอย่างน้อย 20,000 ปี เป็นของเมโคซูไคน์ที่มีฟันทู่ ซึ่งอาจเป็นPaludirexซึ่งเป็นฟอสซิลเมโคซูไคน์ที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักในออสเตรเลีย[ 22 ]การหายไปของPaludirexเกิดขึ้นพร้อมกับการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่ในออสเตรเลียและโดยทั่วไปแล้วมีสาเหตุมาจากการสูญเสียถิ่นที่อยู่อันเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ[ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]การแห้งแล้งที่แพร่หลายส่งผลกระทบอย่างมากต่อแหล่งน้ำจืดต่างๆ ที่จระเข้ชนิดนี้อาศัยอยู่ และยังส่งผลกระทบต่อสัตว์ขนาดใหญ่ในน้ำจืดชนิดอื่นๆ ด้วย Hocknull และคณะแนะนำว่าสายพันธุ์Crocodylusอาจหลีกเลี่ยงผลกระทบจากเหตุการณ์เหล่านี้ได้โดยการถอยร่นไปยังน่านน้ำชายฝั่งมากขึ้น ในขณะที่เมโคซูไคน์พื้นเมืองอาจพึ่งพาน้ำจืดมากกว่า[ 17 ]การสูญเสียเหยื่อที่เป็นสัตว์ขนาดใหญ่บนบกอาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้Paludirex สูญพันธุ์ ด้วย[ 5 ]แม้ว่าผู้เขียนบางคนจะเสนอว่าการมีส่วนร่วมของมนุษย์เป็นปัจจัยหนึ่ง แต่ผู้เขียนคนอื่นๆ กลับโต้แย้งเรื่องนี้ โดยอ้างว่าการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่จำนวนมากที่อาศัยอยู่ในออสเตรเลียในปัจจุบัน (ซึ่งในขณะนั้นคือทวีปซาฮูล ) เกิดขึ้นก่อนที่มนุษย์จะมาถึง[ 12 ]แม้ว่าข้ออ้างนี้จะถูกโต้แย้ง โดยการศึกษาอื่นๆ พบว่าสัตว์ขนาดใหญ่หลายชนิดในออสเตรเลียเป็นที่ทราบกันว่าอาศัยอยู่ในทวีปนี้ในช่วงเวลาที่มนุษย์มาถึง[ 23 ]นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าการแข่งขันกับจระเข้น้ำเค็มอาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้เกิดการสูญพันธุ์[ 24 ] [ 11 ]จระเข้น้ำเค็มอาจมีอยู่ในออสเตรเลียเมื่อ 47,700-40,100 ปีก่อน โดยอิงจากซากที่พบที่ South Walker Creek ในรัฐควีนส์แลนด์ตะวันออกเฉียงเหนือ[ 23 ]] [ 5 ]ใกล้เคียงกับบันทึกที่อายุน้อยที่สุดของPaludirex [ 5 ]

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไม่มีชื่อบทความ

(Willis & Molnar, 1997; formerly ''Pallimnarchus'') "},"synonyms":{"wt":"*''[[Crocodylus]] pallimnarchus'' Sill, 1968 (in part) \n*''Pallimnarchus pollens'' [[Charles Walter De...

การค้นพบและการตั้งชื่อ

ฟอสซิลซินไทป์ของ ละอองเรณู Pallimnarchus A ปัจจุบันถือว่าเป็นสายพันธุ์ Paludirex ที่เป็นไปได้ B ถูกระบุว่าเป็น Quinkana และ C กับ D ถูกระบุว่าเป็น Crocodylia incertae sedis

ประวัติศาสตร์ยุคแรกของ Pallimnarchus

แม้ว่า Paludirex จะได้รับการตั้งชื่อในปี 2020 เท่านั้น แต่ก็มีประวัติศาสตร์อันยาวนานและอุดมสมบูรณ์เนื่องจากมีความเชื่อมโยงกับสกุล Pallimnarchus ที่ มีประวัติศาสตร์ยาวนาน ละอองเรณูของ Pallimnarchus ได้รับการอธิบายอย่างไม่เป็นทางการในปี 1886 โดย Charles Walter...

การแก้ไขและสายพันธุ์ที่สอง

อย่างไรก็ตาม Molnar ไม่ได้ดำเนินการต่อในเรื่องนั้น แต่กลับตีพิมพ์คำอธิบายอย่างเป็นทางการของ Pallimnarchus อีกครั้งในปลายปีเดียวกันนั้น Molnar ยอมรับความถูกต้องของ Pallimnarchus ในฐานะสกุลอย่างคร่าวๆ แต่ตระหนักถึงข้อบกพร่องอย่างมากในงานของ De Vis...