กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 32 นาที

เสียงร้องของนก

เสียงร้องของนกประกอบด้วยทั้งเสียงร้องเรียกและเสียงร้องของนกในการใช้งานทั่วไป เสียงร้อง ของนก (มักเรียกสั้น ๆ ว่า เสียงร้อง ของนก ) คือเสียงที่นกเปล่งออกมาซึ่งไพเราะสำหรับหูมนุษย์..

เสียงร้องของนก

นกโทวีตะวันออก ( Pipilo erythrophthalmus ) กำลังร้องเพลง ณเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าอ่าวจาเมกาสหรัฐอเมริกา
เสียงร้องของนกแบล็กเบิร์ด

เสียงร้องของนกประกอบด้วยทั้งเสียงร้องเรียกและเสียงร้องของนกในการใช้งานทั่วไป เสียงร้อง ของนก (มักเรียกสั้น ๆ ว่า เสียงร้อง ของนก ) คือเสียงที่นกเปล่งออกมาซึ่งไพเราะสำหรับหูมนุษย์ ในวิชาปักษีวิทยาและการดูนกเสียงร้อง (ซึ่งเป็นการเปล่งเสียงที่ค่อนข้างซับซ้อน) จะถูกแยกแยะตามหน้าที่จากเสียงร้องเรียก (ซึ่งเป็นการเปล่งเสียงที่ค่อนข้างง่าย)

คำนิยาม

นกพีวีไม้ตะวันออก : สังเกตรูปแบบที่เรียบง่ายและซ้ำๆ กันของเสียงที่ขึ้นและลงจากเสียงพื้นฐาน

ความแตกต่างระหว่างเพลงและเสียงร้องขึ้นอยู่กับความซับซ้อน ความยาว และบริบท เพลงจะยาวและซับซ้อนกว่า และเกี่ยวข้องกับอาณาเขต[ 1 ] การเกี้ยวพาราสี และการผสมพันธุ์ในขณะที่เสียงร้องมักทำหน้าที่ต่างๆ เช่นการเตือนภัย หรือการรักษาการ ติดต่อระหว่างสมาชิกในฝูง[ 2 ]ผู้เชี่ยวชาญอื่นๆ เช่น Howell และ Webb (1995) แยกแยะความแตกต่างโดยพิจารณาจากหน้าที่ ดังนั้นเสียงร้องสั้นๆ เช่น เสียงของนกพิราบ และแม้แต่เสียงที่ไม่ใช่เสียงร้อง เช่น การเคาะไม้ของนกหัวขวานและการ " กระพือปีก " ของ นก ปากซ่อมในการบินแสดง ก็ถือว่าเป็นเพลง[ 3 ]อย่างไรก็ตาม บางคนต้องการให้เพลงมีความหลากหลายของพยางค์และความสม่ำเสมอตามเวลาคล้ายกับรูปแบบที่ซ้ำซ้อนและเปลี่ยนแปลงได้ซึ่งเป็นตัวกำหนดดนตรีโดยทั่วไปแล้วในวงการดูนกและปักษีวิทยาเห็นพ้องกันว่าเสียงบางอย่างถือเป็นเพลง ในทางตรงกันข้าม เสียงอื่นๆ จัดเป็นเสียงร้อง และคู่มือภาคสนามที่ดีจะแยกแยะความแตกต่างระหว่างทั้งสองอย่าง

ขนปีกของนกมานาคินปีกกระบอง ตัวผู้ พร้อมการดัดแปลงที่บันทึกโดย PL Sclater ในปี พ.ศ. 2403 [ 4 ]และอภิปรายโดย Charles Darwin ในปี พ.ศ. 2414 [ 5 ]นกชนิดนี้สร้างเสียงด้วยปีกของมัน

เสียงร้องของนกพัฒนาได้ดีที่สุดในอันดับPasseriformesบางกลุ่มแทบไม่มีเสียงร้องเลย โดยผลิต เสียง กระทบและ เสียง เป็นจังหวะ เท่านั้น เช่นนกกระสาที่กระทบจะงอยปาก ในนกมานาคินบางชนิด ( Pipridae ) ตัวผู้ได้พัฒนากลไกหลายอย่างสำหรับการผลิตเสียงเชิงกล รวมถึง กลไก การเสียดสีที่คล้ายกับที่พบในแมลงบางชนิด[ 6 ]การผลิตเสียงด้วยวิธีการเชิงกล ซึ่งแตกต่างจากการใช้ไซริงซ์ได้รับการเรียกขานต่างๆ กันไป เช่นดนตรีบรรเลงโดย ชาร์ลส์ ดาร์วินเสียงเชิงกล[ 7 ]และเมื่อเร็วๆ นี้ เรียกว่า โซเนชั่น [ 8 ] คำว่าโซเนต ได้รับการนิยามว่าเป็นการกระทำของการผลิตเสียงที่ไม่ใช่เสียงร้อง ซึ่งเป็นสัญญาณการสื่อสารที่ถูกปรับเปลี่ยนโดยเจตนา ผลิตโดยใช้โครงสร้าง ที่ไม่ใช่ไซริงซ์ เช่น จะงอยปาก ปีก หาง เท้า และขนตามลำตัว[ 8 ]

โดยปกติแล้วนกจะร้องเพลงจากที่เกาะเด่นชัด แต่บางชนิดอาจร้องเพลงขณะบินก็ได้

ในยูเรเซียน อกเขตร้อน และอเมริกาเพลงเกือบทั้งหมดผลิตโดยนกตัวผู้ อย่างไรก็ตาม ในเขตร้อนและโดยเฉพาะอย่างยิ่งใน แถบ ทะเลทรายของออสเตรเลียและแอฟริกาเป็นเรื่องปกติที่นกตัวเมียจะร้องเพลงมากเท่ากับนกตัวผู้ ความแตกต่างเหล่านี้[ 9 ] [ 10 ]และโดยทั่วไปเกิดจากสภาพภูมิอากาศที่ไม่แน่นอนและมีฤดูกาลน้อยกว่ามากในเขตแห้งแล้งของออสเตรเลียและแอฟริกา ทำให้จำเป็นต้องผสมพันธุ์นกได้ทุกเมื่อที่สภาพแวดล้อมเอื้ออำนวย แม้ว่าพวกมันจะไม่สามารถผสมพันธุ์ได้ในหลายปีเนื่องจากปริมาณอาหารไม่เคยเพิ่มขึ้นเกินระดับขั้นต่ำ[ 9 ]ด้วยการผสมพันธุ์ที่ไม่แน่นอนและไม่มีฤดูกาล ทั้งสองเพศต้องอยู่ในสภาพพร้อมผสมพันธุ์ และการเปล่งเสียง โดยเฉพาะอย่างยิ่งการร้องคู่ มีจุดประสงค์เพื่อสิ่งนี้ ความถี่สูงของการเปล่งเสียงของนกตัวเมียในเขตร้อน ออสเตรเลีย และแอฟริกาตอนใต้ อาจเกี่ยวข้องกับอัตราการตายที่ต่ำมาก ทำให้เกิดความผูกพันเป็นคู่และอาณาเขตที่แข็งแกร่งยิ่งขึ้น[ 11 ]

กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา

นกเซริเอมาขาแดง ( Cariama cristata ) จากบราซิล กำลังส่งเสียงร้องหลายจังหวะ

อวัยวะสร้างเสียงของนกเรียกว่าไซริงซ์ [ 12 ] ซึ่งเป็นโครงสร้างกระดูกที่อยู่ด้านล่างของหลอดลม (ต่างจากกล่องเสียงที่อยู่ด้านบนของ หลอดลมของสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนม ) ไซริงซ์และบางครั้งถุงลมที่อยู่รอบๆ จะสะท้อนคลื่นเสียงที่เกิดจากเยื่อหุ้มที่นกบังคับอากาศผ่าน นกควบคุมระดับเสียงโดยการเปลี่ยนความตึงของเยื่อหุ้ม และควบคุมทั้งระดับเสียงและความดังโดยการเปลี่ยนแรงของการหายใจออก มันสามารถควบคุมหลอดลมทั้งสองข้างได้อย่างอิสระ ซึ่งเป็นวิธีที่บางชนิดสามารถสร้างเสียงสองโน้ตพร้อมกันได้

ในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2566 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่าเสียงที่ไดโนเสาร์แอนคิโลซอร์อาจเปล่งออกมานั้นเป็นเสียงคล้ายนก (ในความหมายข้างต้นของการผลิตที่ไม่ใช่ที่กล่องเสียง แต่ถูกดัดแปลงโดยกล่องเสียง) โดยอิงจากการค้นพบกล่องเสียงฟอสซิลของแอนคิโลซอร์Pinacosaurus grangeri [ 13 ] [ 14 ]

การทำงาน

ทางสังคม

อีกาออสเตรเลียตะวันตก( Corvus coronoides , ssp. perplexus ) ส่งเสียงร้องช้าๆ แหลมสูงว่าอา-อา-อาอา[ 15 ]เสียงร้องแสดงอาณาเขตของอีกาออสเตรเลีย

หนึ่งในสองหน้าที่หลักของเสียงร้องของนกคือการดึงดูดคู่ครอง[ 16 ]นักวิทยาศาสตร์ตั้งสมมติฐานว่าเสียงร้องของนกวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกทางเพศและการทดลองชี้ให้เห็นว่าคุณภาพของเสียงร้องของนกอาจเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีของความเหมาะสม[ 17 ] [ 18 ]การทดลองยังชี้ให้เห็นว่าปรสิตและโรคอาจส่งผลกระทบโดยตรงต่อลักษณะของเสียงร้อง เช่น อัตราการร้อง ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวบ่งชี้สุขภาพที่เชื่อถือได้[ 19 ] [ 20 ]คลังเพลงร้องยังดูเหมือนจะบ่งชี้ถึงความเหมาะสมในบางชนิด[ 21 ] [ 22 ]ความสามารถของนกตัวผู้ในการครอบครองและประกาศอาณาเขตโดยใช้เสียงร้องยังแสดงให้เห็นถึงความเหมาะสมของพวกมัน ดังนั้น นกตัวเมียอาจเลือกตัวผู้โดยพิจารณาจากคุณภาพของเสียงร้องและขนาดของคลังเพลงร้องของพวกมัน

หน้าที่หลักประการที่สองของเสียงร้องของนกคือการป้องกันอาณาเขต[ 16 ]นกที่หวงอาณาเขตจะโต้ตอบกันโดยใช้เสียงร้องเพื่อเจรจาขอบเขตอาณาเขต เนื่องจากเสียงร้องอาจเป็นตัวบ่งชี้คุณภาพที่เชื่อถือได้ แต่ละตัวจึงอาจสามารถแยกแยะคุณภาพของคู่แข่งและป้องกันการต่อสู้ที่ต้องใช้พลังงานสูงได้[ 17 ]ในนกที่มีคลังเสียงร้อง แต่ละตัวอาจใช้เสียงร้องประเภทเดียวกันและใช้เสียงร้องประเภทเหล่านี้เพื่อการสื่อสารที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น[ 23 ]นกบางตัวจะตอบสนองต่อเสียงร้องประเภทเดียวกันด้วยการจับคู่เสียงร้อง (เช่น เสียงร้องประเภทเดียวกัน) [ 24 ]นี่อาจเป็นสัญญาณที่ก้าวร้าว อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ก็แตกต่างกันไป[ 23 ]นกอาจโต้ตอบกันโดยใช้การจับคู่คลังเสียงร้อง ซึ่งนกจะตอบสนองด้วยเสียงร้องประเภทที่อยู่ในคลังเสียงร้องของคู่แข่ง แต่ไม่ใช่เสียงร้องที่มันกำลังร้องอยู่[ 25 ]นี่อาจเป็นการกระทำที่ก้าวร้าวน้อยกว่าการจับคู่เสียงร้อง[ 25 ]ความซับซ้อนของเพลงยังเชื่อมโยงกับการป้องกันอาณาเขตของตัวผู้ด้วย โดยเพลงที่ซับซ้อนกว่าจะถูกมองว่าเป็นภัยคุกคามต่ออาณาเขตที่มากขึ้น[ 26 ]

การสื่อสารผ่านเสียงร้องของนกสามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างนกชนิดเดียวกันหรือแม้กระทั่งข้ามสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่นนกติ๊ดญี่ปุ่นจะตอบสนองต่อเสียงร้องเรียกของนกติ๊ดวิลโลว์ตราบใดที่มันตามหลังเสียงร้องเตือนภัยของนกติ๊ดญี่ปุ่นในลำดับการเตือนภัย+เรียกที่ถูกต้อง[ 27 ]

นกแต่ละตัวอาจมีความไวเพียงพอที่จะระบุตัวตนซึ่งกันและกันผ่านเสียงร้องของพวกมัน นกหลายตัวที่ทำรังเป็นกลุ่มสามารถหาลูกนกของพวกมันได้โดยใช้เสียงร้อง[ 28 ]บางครั้งเสียงร้องก็มีความโดดเด่นเพียงพอสำหรับการระบุตัวตนแต่ละตัว แม้แต่โดยนักวิจัยที่เป็นมนุษย์ในการศึกษาเชิงนิเวศวิทยา[ 29 ]

เสียงร้องของนกกระจิบหัวดำ (โปรดสังเกตเสียงร้องโต้ตอบกับนกกระจิบอีกตัวที่ร้องอยู่ห่างออกไป)

นกมากกว่า 400 ชนิดร้องประสานเสียงกัน[ 30 ]ในบางกรณี การร้องประสานเสียงนั้นมีจังหวะที่ลงตัวจนดูเหมือนเป็นการร้องเพียงครั้งเดียว การร้องแบบนี้เรียกว่าการร้องประสานเสียงแบบโต้ตอบ[ 31 ]การร้องประสานเสียงแบบนี้พบได้ในนกหลายวงศ์ รวมถึงนกกระทา[ 32 ]นกบุชไชร์[ 33 ]นกบาบเบลอร์เช่น นกบาบเบลอร์โค้งและนกฮูกบางชนิด[ 34 ]และนกแก้ว[ 35 ]ในนกขับขานที่หวงถิ่น นกมักจะร้องโต้ตอบกันเมื่อพวกมันถูกกระตุ้นด้วยการจำลองการบุกรุกเข้ามาในอาณาเขตของพวกมัน[ 36 ] ซึ่งบ่งชี้ถึงบทบาทในการแข่งขันเชิงรุกภายในสายพันธุ์เพื่อการป้องกันทรัพยากรร่วมกัน [ 37 ]การร้องประสานเสียงเป็นที่รู้จักกันดีในนกกระเรียน แต่นกกระเรียนซารัสดูเหมือนจะมีเอกลักษณ์เฉพาะตัวตรงที่บางครั้งมีนกโตเต็มวัยสามตัวที่ผูกพันกันปกป้องอาณาเขตเดียวกันและร้องประสานเสียงแบบ "ไตรเอ็ต" [ 38 ] Triets มีความถี่ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับ duets แต่ค่าการทำงานของความแตกต่างนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด

นกกระเรียนคอขาวคู่หนึ่ง( Antigone vipio ) กำลังส่งเสียงร้องประสานเสียง ซึ่งเป็นการเสริมสร้างความผูกพันระหว่างคู่และเป็นการเตือนอาณาเขตแก่นกกระเรียนตัวอื่นๆ

การศึกษาในปี 2023 พบความสัมพันธ์ระหว่างเสียงร้องยามเช้าของนกตัวผู้กับการไม่มีนกตัวเมีย การวิจัยนี้ดำเนินการในเยอรมนีตอนใต้ โดยมีนกบลูทิต ตัวผู้ เป็นเป้าหมาย นักวิจัย "พบว่านกตัวผู้ร้องเพลงในอัตราสูงขณะที่นกตัวเมียยังคงเกาะอยู่บนรังในยามเช้า และหยุดร้องเพลงทันทีที่นกตัวเมียออกจากรังเพื่อมาร่วมกับพวกมัน" นกตัวผู้ยังมีแนวโน้มที่จะร้องเพลงมากขึ้นเมื่อนกตัวเมียเข้ามาในรังในตอนเย็นหรือแม้กระทั่งในเวลากลางวัน แม้ว่าข้อมูลนี้จะน่าสนใจ แต่ก็ยังไม่สามารถตอบคำถามได้ว่าทำไมนกตัวผู้ถึงร้องเพลงมากขึ้นเมื่อนกตัวเมียไม่อยู่[ 39 ]

บางครั้ง เพลงที่เปล่งเสียงในช่วงหลังฤดูผสมพันธุ์ทำหน้าที่เป็นสัญญาณให้กับผู้แอบฟังที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน[ 40 ]ในนกกระจิบสีน้ำเงินคอสีดำตัวผู้ที่ผสมพันธุ์และสืบพันธุ์ได้สำเร็จจะร้องเพลงให้ลูกฟังเพื่อส่งผลต่อพัฒนาการด้านการเปล่งเสียง ในขณะที่ตัวผู้ที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้มักจะทิ้งรังและเงียบไป ดังนั้น เพลงหลังฤดูผสมพันธุ์จึงแจ้งให้ตัวผู้ที่ไม่ประสบความสำเร็จทราบโดยไม่ได้ตั้งใจถึงแหล่งที่อยู่อาศัยเฉพาะที่มีโอกาสประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์สูงกว่าการสื่อสารทางสังคมโดยการเปล่งเสียงเป็นทางลัดในการค้นหาแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีคุณภาพสูงและช่วยประหยัดเวลาในการประเมินโครงสร้างพืชพรรณต่างๆ โดยตรง

เตือน

นกสื่อสารเตือนภัยผ่านเสียงร้องและการเคลื่อนไหวที่เฉพาะเจาะจงกับภัยคุกคาม และเสียงเตือนภัยของนกสามารถเข้าใจได้โดยสัตว์ชนิดอื่น รวมถึงนกชนิดอื่น เพื่อระบุและป้องกันภัยคุกคามที่เฉพาะเจาะจง[ 41 ] เสียง ร้องรวมกลุ่มใช้เพื่อชักชวนบุคคลในพื้นที่ที่อาจมีนกฮูกหรือสัตว์นักล่าอื่นอยู่ เสียงร้องเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะคือสเปกตรัมความถี่กว้าง การเริ่มต้นและการสิ้นสุดที่คมชัด และความซ้ำซ้อนซึ่งพบได้ทั่วไปในหลายชนิด และเชื่อกันว่าเป็นประโยชน์ต่อ "ผู้รวมกลุ่ม" อื่น ๆ ที่อาจเกิดขึ้นได้ เนื่องจากง่ายต่อการระบุตำแหน่ง ในทางกลับกัน เสียงร้องเตือนภัยของสัตว์ส่วนใหญ่มีลักษณะเสียงสูง ทำให้ยากต่อการระบุตำแหน่งผู้ร้อง[ 42 ]

การเลียนแบบ

นกบางชนิดสามารถเลียนแบบ เสียงได้ดีเยี่ยม ในบางสายพันธุ์ในเขตร้อน นกที่เลียนแบบเสียงได้ เช่น นกจาบปีกอ่อนอาจมีบทบาทในการสร้างฝูงหาอาหารแบบผสมสายพันธุ์ [ 43 ] การเลียนแบบเสียงอาจรวมถึงนกชนิดเดียวกัน นกชนิดอื่น หรือแม้แต่เสียงที่มนุษย์สร้างขึ้น มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับหน้าที่ของการเลียนแบบเสียง รวมถึงข้อเสนอแนะที่ว่าอาจเกี่ยวข้องกับการคัดเลือกทางเพศโดยทำหน้าที่เป็นตัวบ่งชี้ความเหมาะสม ช่วยเหลือปรสิตในรัง หรือป้องกันการถูกล่า แต่ยังขาดหลักฐานสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับหน้าที่ใดๆ[ 44 ]นกหลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งนกที่ทำรังในโพรง เป็นที่รู้จักกันดีว่าส่งเสียงฟ่อคล้ายงู ซึ่งอาจช่วยยับยั้งผู้ล่าในระยะใกล้ได้[ 45 ]

นกสตาร์ลิงเลียนแบบเสียงนกชนิดอื่นๆ ได้หลากหลาย และมีเสียงเลียนแบบที่แตกต่างกันประมาณ 15-20 แบบ นอกจากนี้ยังเลียนแบบเสียงอื่นๆ นอกเหนือจากเสียงนกป่าได้อีกด้วย โดยจะเลียนแบบเสียงร้องของนกชนิดที่พบได้มาก หรือเสียงร้องที่มีโครงสร้างความถี่เรียบง่ายและมีการเปลี่ยนแปลงแอมพลิจูดน้อย สำเนียงของเสียงเลียนแบบอาจแตกต่างกันไปตามแต่ละพื้นที่[ 46 ]

การระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน

นกบางชนิดที่อาศัยอยู่ในถ้ำ รวมถึงนกน้ำมัน[ 47 ]และนกนางแอ่น ( นกสกุล CollocaliaและAerodramus ) [ 48 ]ใช้เสียงที่ได้ยิน (โดยตำแหน่งของเสียงส่วนใหญ่เกิดขึ้นระหว่าง 2 ถึง 5 kHz [ 49 ] ) เพื่อหาตำแหน่งโดยใช้เสียงสะท้อนในความมืดของถ้ำ

คุณสมบัติ

มีการเสนอว่านกแสดง ความซับซ้อนของเพลงตาม ละติจูดอย่างไรก็ตาม ไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดว่าความซับซ้อนของเพลงเพิ่มขึ้นตามละติจูดหรือพฤติกรรมการอพยพ[ 50 ]

ความถี่

ช่วงความถี่ที่นกร้องในสภาพแวดล้อมจะแตกต่างกันไปตามคุณภาพของที่อยู่อาศัยและเสียงรอบข้าง สมมติฐานการปรับตัวทางเสียงทำนายว่าแบนด์วิดท์แคบ ความถี่ต่ำ และองค์ประกอบยาวและช่วงเวลาระหว่างองค์ประกอบควรพบได้ในที่อยู่อาศัยที่มีโครงสร้างพืชพรรณที่ซับซ้อน (ซึ่งจะดูดซับและลดทอนเสียง) ในขณะที่ความถี่สูง แบนด์วิดท์กว้าง การปรับความถี่สูง (เสียงสั่น) และองค์ประกอบสั้นและช่วงเวลาระหว่างองค์ประกอบสั้น อาจคาดหวังได้ในที่อยู่อาศัยแบบเปิดโล่งที่ไม่มีพืชพรรณกีดขวาง[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

เพลงที่มีความถี่ต่ำเหมาะสำหรับถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีสิ่งกีดขวางและมีพืชพรรณหนาแน่น เนื่องจากองค์ประกอบเพลงที่มีความถี่ต่ำและมีการเปลี่ยนแปลงช้าๆ มีโอกาสน้อยที่จะเกิดการลดทอนสัญญาณจากการสะท้อนเสียงจากพืชพรรณที่สะท้อนเสียง เพลงที่มีความถี่สูงและมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเหมาะสำหรับถิ่นที่อยู่อาศัยแบบเปิดโล่ง เนื่องจากจะลดทอนสัญญาณน้อยกว่าเมื่ออยู่ในพื้นที่เปิดโล่ง[ 54 ] [ 55 ]สมมติฐานการปรับตัวทางเสียงยังระบุด้วยว่าลักษณะของเพลงอาจใช้ประโยชน์จากคุณสมบัติทางเสียงที่เป็นประโยชน์ของสภาพแวดล้อม โน้ตที่มีแบนด์วิดท์ความถี่แคบจะมีปริมาณเสียงและความยาวเพิ่มขึ้นจากการสะท้อนเสียงในถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีพืชพรรณหนาแน่น[ 56 ]

ช่วงการได้ยินของนกอยู่ระหว่างต่ำกว่า 50 เฮิรตซ์ ( อินฟราซาวด์ ) ถึงประมาณ 12 กิโลเฮิร์ตซ์ โดยมีความไวสูงสุดระหว่าง 1 ถึง 5 กิโลเฮิร์ตซ์[ 22 ] [ 57 ]นกจาคอบินดำเป็นนกที่พิเศษในการสร้างเสียงที่ความถี่ประมาณ 11.8 กิโลเฮิร์ตซ์ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าพวกมันสามารถได้ยินเสียงเหล่านี้หรือไม่[ 58 ]นกเพียงชนิดเดียวที่ทราบว่าใช้อินฟราซาวด์ (ที่ความถี่ประมาณ 20 เฮิรตซ์) คือนก แคเปอร์เคิล ลีตะวันตก[ 59 ]

มีการตั้งสมมติฐานว่าช่วงความถี่ที่มีอยู่จะถูกแบ่งออก และนกจะส่งเสียงร้องเพื่อลดการทับซ้อนกันระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ ทั้งในด้านความถี่และเวลา แนวคิดนี้เรียกว่า "ช่องว่างทางเสียง" [ 60 ]นกจะร้องเพลงดังขึ้นและมีระดับเสียงสูงขึ้นในเขตเมือง ซึ่งมีเสียงรบกวนความถี่ต่ำอยู่รอบข้าง[ 61 ] [ 62 ]พบว่าเสียงรบกวนจากการจราจรทำให้ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของนกติ๊ดใหญ่ ( Parus major ) ลดลงเนื่องจากการทับซ้อนกันของความถี่เสียง[ 63 ]ในช่วงการระบาดของ COVID-19เสียงรบกวนจากการจราจรที่ลดลงทำให้นกในซานฟรานซิสโกร้องเพลงเบาลงถึง 30% [ 64 ]การเพิ่มระดับเสียงร้องช่วยฟื้นฟูสมรรถภาพของนกในเขตเมือง เช่นเดียวกับเพลงที่มีความถี่สูงขึ้น[ 65 ]

ปริมาณ

จากการศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2019 พบว่านกเบลล์เบิร์ดสีขาวส่งเสียงร้องดังที่สุดเท่าที่เคยบันทึกไว้สำหรับนก โดยมีระดับความดันเสียง (SPL) สูงถึง 125  dB [ 66 ] [ 67 ]สถิติก่อนหน้านี้เป็นของนกพิฮาที่ส่งเสียงร้องดังมากโดยมี SPL สูงถึง 116 dB [ 68 ]

กายวิภาคประสาท

เส้นทางการเรียนรู้เพลงในนก[ 69 ]

การได้มาและการเรียนรู้เสียงร้องของนกเกี่ยวข้องกับกลุ่มของบริเวณสมองที่แตกต่างกันซึ่งเรียงตัวกันในสองเส้นทางเชื่อมต่อ: [ 69 ]

  • เส้นทางสมองส่วนหน้า ( การเรียนรู้การออกเสียง ): ประกอบด้วย Area X ซึ่งเป็นส่วนที่เทียบเคียงได้กับ basal ganglia ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม; ส่วนด้านข้างของ นิวเคลียส แมกโนเซลลูลาร์ของ anterior nidopallium (LMAN) ซึ่งถือเป็นส่วนหนึ่งของ basal ganglia ในนก; และส่วน dorso-lateral ของ medial thalamus (DLM)
  • เส้นทางลงด้านหลัง (การสร้างเสียง): ประกอบด้วย HVC (ชื่อเฉพาะ แม้บางครั้งจะเรียกว่าศูนย์เสียงสูง ) นิวเคลียสที่แข็งแรงของอาร์โคพัลเลียม (RA) และส่วนหลอดลมและโพรงจมูกของนิวเคลียสไฮโปกลอสซัล (nXIIts) [ 70 ] [ 71 ]

เส้นทางลงด้านหลัง (PDP) จำเป็นตลอดช่วงชีวิตของนกสำหรับการสร้างเสียงร้องตามปกติ ในขณะที่เส้นทางสมองส่วนหน้า (AFP) จำเป็นสำหรับการเรียนรู้เสียงร้อง ความยืดหยุ่น และการบำรุงรักษา แต่ไม่จำเป็นสำหรับการสร้างเสียงร้องของนกโตเต็มวัย[ 72 ]

เส้นทางประสาททั้งสองในระบบการร้องเพลงเริ่มต้นที่ระดับHVCซึ่งส่งข้อมูลไปยัง RA (นิวเคลียสพรีมอเตอร์) และไปยัง Area X ของสมองส่วนหน้า ข้อมูลในเส้นทางลงด้านหลัง (เรียกอีกอย่างว่าเส้นทางการสร้างเสียงหรือเส้นทางมอเตอร์) ลงมาจากHVCไปยัง RA จากนั้นจาก RA ไปยังส่วนหลอดลมและกล่องเสียงของเส้นประสาทไฮโปกลอสซัล (nXIIts) ซึ่งควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อของกล่องเสียง[ 69 ] [ 73 ]

ข้อมูลในเส้นทางสมองส่วนหน้าจะถูกส่งจากHVCไปยัง Area X (basal ganglia) จากนั้นจาก Area X ไปยัง DLM (thalamus) และจาก DLM ไปยัง LMAN ซึ่งจะเชื่อมโยง เส้นทาง การเรียนรู้เสียงร้องและการสร้างเสียงร้องผ่านการเชื่อมต่อกลับไปยัง RA นักวิจัยบางคนได้เสนอแบบจำลองที่การเชื่อมต่อระหว่าง LMAN และ RA ส่งสัญญาณสั่งการโดยอิงจากการประเมินผลตอบรับทางเสียง (เปรียบเทียบเพลงของนกเองกับแม่แบบเพลงที่จำได้) ซึ่งจะปรับเปลี่ยนโปรแกรมการเคลื่อนไหวสำหรับการสร้างเพลง[ 72 ] [ 74 ]การสร้างสัญญาณสั่งการนี้อาจได้รับการอำนวยความสะดวกโดยเซลล์ประสาทการได้ยินใน Area X และ LMAN ที่แสดงความเลือกสรรสำหรับคุณสมบัติเชิงเวลาของเพลงของนกเอง (BOS) และเพลงของครูผู้สอน ซึ่งเป็นแพลตฟอร์มสำหรับการเปรียบเทียบ BOS และเพลงของครูผู้สอนที่จำได้[ 74 ] [ 75 ]

ในอนาคตจะมีการพิจารณาแบบจำลองเกี่ยวกับการโต้ตอบการแก้ไขข้อผิดพลาดแบบเรียลไทม์ระหว่าง AFP และ PDP งานวิจัยปัจจุบันอื่นๆ ได้เริ่มสำรวจกลไกของเซลล์ที่อยู่เบื้องหลัง การควบคุม HVCของรูปแบบเวลาของโครงสร้างเพลงและการควบคุม RA ของการสร้างพยางค์[ 76 ] โครงสร้างสมองที่เกี่ยวข้องในทั้งสองเส้นทางแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศในนกหลายชนิด ซึ่งมักทำให้ตัวผู้และตัวเมียร้องเพลงแตกต่างกัน ความแตกต่างทางเพศที่ทราบในสมองบางประเภท ได้แก่ ขนาดของนิวเคลียส จำนวนเซลล์ประสาทที่มีอยู่ และจำนวนเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อนิวเคลียสหนึ่งกับอีกนิวเคลียสหนึ่ง[ 77 ]

ในนกฟินช์ลายม้าลาย ( Taeniopygia guttata ) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ตัวผู้เท่านั้นที่ร้องเพลงได้ ขนาดของ HVC และ RA จะมีขนาดใหญ่กว่าในตัวผู้ประมาณ 3 ถึง 6 เท่าเมื่อเทียบกับตัวเมีย และ Area X ดูเหมือนจะไม่สามารถระบุได้ในตัวเมีย[ 78 ]งานวิจัยชี้ให้เห็นว่าการได้รับฮอร์โมนเพศสเตียรอยด์ในช่วงพัฒนาการระยะแรกมีส่วนรับผิดชอบต่อความแตกต่างเหล่านี้ในสมอง นกฟินช์ลายม้าลายตัวเมียที่ได้รับการรักษาด้วยเอสตราไดออลหลังฟักไข่ ตามด้วยการรักษาด้วยเทสโทสเตอโรนหรือไดไฮโดรเทสโทสเตอโรน (DHT) ในวัยผู้ใหญ่ จะพัฒนา RA และ HVC ที่มีขนาดใกล้เคียงกับตัวผู้ และจะแสดงพฤติกรรมการร้องเพลงคล้ายตัวผู้ด้วย[ 79 ]

การรักษาด้วยฮอร์โมนเพียงอย่างเดียวดูเหมือนจะไม่ทำให้ฟินช์ตัวเมียมีโครงสร้างสมองหรือพฤติกรรมเหมือนกับตัวผู้ทุกประการ ยิ่งไปกว่านั้น งานวิจัยอื่นๆ ยังแสดงผลลัพธ์ที่ขัดแย้งกับสิ่งที่คาดหวังได้จากความรู้ปัจจุบันของเราเกี่ยวกับการจำแนกเพศของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตัวอย่างเช่น ฟินช์ลายม้าลายตัวผู้ที่ถูกตอนหรือได้รับสารยับยั้งสเตียรอยด์เพศตั้งแต่ฟักออกจากไข่ก็ยังคงพัฒนาพฤติกรรมการร้องเพลงแบบตัวผู้ตามปกติ[ 77 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าปัจจัยอื่นๆ เช่น การกระตุ้นยีนบนโครโมโซม z อาจมีบทบาทในการพัฒนาการร้องเพลงของตัวผู้ตามปกติด้วย[ 80 ]

ฮอร์โมนยังมีผลกระตุ้นต่อการร้องเพลงและนิวเคลียสการร้องเพลงในนกโตเต็มวัย ในนกคานารี ( Serinus canaria ) ตัวเมียมักจะร้องเพลงน้อยกว่าและมีความซับซ้อนน้อยกว่าตัวผู้ อย่างไรก็ตาม เมื่อตัวเมียที่โตเต็มวัยได้รับการฉีดแอนโดรเจน การร้องเพลงของพวกมันจะเพิ่มขึ้นจนมีความถี่เกือบเท่าตัวผู้[ 81 ]นอกจากนี้ ตัวเมียที่โตเต็มวัยที่ได้รับการฉีดแอนโดรเจนยังแสดงให้เห็นขนาดที่เพิ่มขึ้นในบริเวณ HVC และ RA อีกด้วย[ 82 ]เมลาโทนินเป็นฮอร์โมนอีกชนิดหนึ่งที่เชื่อว่ามีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการร้องเพลงในนกโตเต็มวัย เนื่องจากนกขับขานหลายชนิดแสดงให้เห็นตัวรับเมลาโทนินในเซลล์ประสาทของนิวเคลียสการร้องเพลง[ 83 ]

ทั้งนกสตาร์ลิงยุโรป ( Sturnus vulgaris ) และนกกระจอกบ้าน ( Passer domesticus ) แสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงในนิวเคลียสการร้องเพลงที่สัมพันธ์กับการสัมผัสกับความมืดและการหลั่งเมลาโทนินที่แตกต่างกัน[ 84 ] [ 85 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าเมลาโทนินอาจมีบทบาทในการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของพฤติกรรมการร้องเพลงในนกขับขานที่อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีปริมาณแสงแดดแตกต่างกันอย่างมากตลอดทั้งปี การศึกษาอื่นๆ อีกหลายชิ้นได้พิจารณาการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในสัณฐานวิทยาของโครงสร้างสมองภายในระบบการร้องเพลงและพบว่าการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ (การสร้างเซลล์ประสาทในวัยผู้ใหญ่ การแสดงออกของยีน) ถูกกำหนดโดยช่วงเวลาของแสง การเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมน และพฤติกรรม[ 86 ] [ 87 ]

ยีนFOXP2ซึ่งความบกพร่องของยีนนี้ส่งผลต่อทั้งการผลิตคำพูดและความเข้าใจภาษาในมนุษย์ จะมีการแสดงออกสูงในบริเวณ X ในช่วงระยะเวลาของความยืดหยุ่นของเสียงในนกฟินช์ลายม้าลายวัยเยาว์และนกคานารีโตเต็มวัย[ 88 ]

การเรียนรู้

ไทม์ไลน์สำหรับการเรียนรู้เพลงในสายพันธุ์ต่างๆ แผนภาพดัดแปลงจาก Brainard & Doupe, 2002 [ 89 ]
นกไลร์เบิร์ดตัวนี้เลียนแบบเสียงร้องของนกพื้นเมืองออสเตรเลียหลายชนิดได้อย่างยอด เยี่ยม
ตัวอย่างจากบทเพลงอันหลากหลายของนกบราวน์แทรชเชอร์

เสียงร้องของนกชนิดต่างๆ มีความหลากหลายและโดยทั่วไปแล้วจะเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของแต่ละชนิด แต่ละชนิดมีความแตกต่างกันอย่างมากในความซับซ้อนของเสียงร้องและจำนวนชนิดของเสียงร้องที่แตกต่างกัน (มากถึง 3,000 ชนิดในนกบราวน์แทรชเชอร์ ) แต่ละตัวในบางชนิดก็มีความแตกต่างกันในลักษณะเดียวกัน ในบางชนิด เช่นนกไลร์เบิร์ดและนกม็อกกิ้งเบิร์ดเสียงร้องจะฝังองค์ประกอบต่างๆ ที่เรียนรู้มาในระหว่างช่วงชีวิตของแต่ละตัว ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการเลียนแบบ (หรืออาจจะเรียกว่า "การลอกเลียนแบบ" ได้ดีกว่า (Ehrlich et al.) เพราะนกไม่ได้ปลอมตัวเป็นนกชนิดอื่น) ตั้งแต่ปี ค.ศ. 1773 มีการค้นพบว่านกเรียนรู้เสียงร้อง และ การทดลอง ผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ประสบความสำเร็จในการทำให้นกลินเน็ตAcanthis cannabinaเรียนรู้เสียงร้องของนกสกายลาร์กAlauda arvensis [ 90 ]ในหลายๆ สปีชีส์ ดูเหมือนว่าแม้ว่าเพลงพื้นฐานจะเหมือนกันสำหรับสมาชิกทุกตัวของสปีชีส์ แต่ลูกนกเรียนรู้รายละเอียดบางอย่างของเพลงจากพ่อของพวกมัน และการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะสะสมมาเรื่อยๆ ในแต่ละรุ่นจนกลายเป็นสำเนียง[ 91 ]

การเรียนรู้เพลงในนกวัยเยาว์เกิดขึ้นสองขั้นตอน: การเรียนรู้ทางประสาทสัมผัส ซึ่งเกี่ยวข้องกับการที่นกวัยเยาว์ฟังพ่อหรือนกชนิดเดียวกันตัวอื่นและจดจำคุณสมบัติทางสเปกตรัมและจังหวะของเพลง (แม่แบบเพลง) และการเรียนรู้ทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว ซึ่งเกี่ยวข้องกับการที่นกวัยเยาว์สร้างเสียงร้องของตัวเองและฝึกฝนเพลงจนกว่าจะตรงกับแม่แบบเพลงที่จดจำไว้อย่างแม่นยำ[ 92 ]

ในระหว่างขั้นตอนการเรียนรู้ประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว การสร้างเพลงเริ่มต้นด้วยเสียงย่อยที่มีความหลากหลายสูงที่เรียกว่า "เพลงย่อย" ซึ่งคล้ายกับการพูดอ้อแอ้ของทารกมนุษย์ หลังจากนั้นไม่นาน เพลงของวัยรุ่นจะแสดงลักษณะที่สามารถจดจำได้บางอย่างของเพลงที่เลียนแบบเพลงของผู้ใหญ่ แต่ยังคงขาดความแน่นอนของเพลงที่ตกผลึก – ซึ่งเรียกว่า "เพลงพลาสติก" [ 69 ]

หลังจากเรียนรู้และฝึกซ้อมเพลงเป็นเวลาสองหรือสามเดือน (ขึ้นอยู่กับชนิด) ลูกนกจะสร้างเพลงที่เป็นรูปธรรม ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือความคงที่ทางสเปกตรัมและเวลา (ความแปรปรวนต่ำมากในการผลิตพยางค์และลำดับพยางค์) [ 93 ]นกบางชนิด เช่นนกฟินช์ลายม้าลายซึ่งเป็นชนิดที่นิยมใช้ในการวิจัยเพลงนกมากที่สุด มีขั้นตอนการเรียนรู้ทางประสาทสัมผัสและทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวที่ทับซ้อนกัน[ 89 ]

งานวิจัยชี้ให้เห็นว่าการเรียนรู้การร้องเพลงของนกเป็นรูปแบบหนึ่งของการเรียนรู้การเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับบริเวณของฐานสมองนอกจากนี้ PDP (ดูNeuroanatomyด้านล่าง) ถือว่ามีความคล้ายคลึงกับเส้นทางการเคลื่อนไหวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เริ่มต้นจากเปลือกสมองและลงมาผ่านก้านสมองในขณะที่ AFP ถือว่ามีความคล้ายคลึงกับเส้นทางเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมผ่านฐานสมองและทาลามัส[ 69 ]แบบจำลองการเรียนรู้การเคลื่อนไหวของการร้องเพลงของนกสามารถเป็นประโยชน์ในการพัฒนาแบบจำลองสำหรับวิธีที่มนุษย์เรียนรู้การพูด[ 94 ]

ในบางสายพันธุ์ เช่น นกฟินช์ลายม้าลาย การเรียนรู้เพลงจะจำกัดอยู่เพียงปีแรกเท่านั้น พวกมันถูกเรียกว่าผู้เรียนรู้แบบ "จำกัดอายุ" หรือ "ปิดปลาย" ในขณะที่สายพันธุ์อื่นๆ เช่น นกคานารี สามารถพัฒนาเพลงใหม่ได้แม้จะโตเต็มวัยแล้ว พวกมันถูกเรียกว่าผู้เรียนรู้แบบ "เปิดปลาย" [ 95 ] [ 96 ]

นักวิจัยตั้งสมมติฐานว่าเพลงที่เรียนรู้ช่วยให้เกิดการพัฒนาเพลงที่ซับซ้อนมากขึ้นผ่านปฏิสัมพันธ์ทางวัฒนธรรม ทำให้เกิดสำเนียงภายในสายพันธุ์ที่ช่วยให้นกระบุญาติและปรับเพลงของพวกมันให้เข้ากับสภาพแวดล้อมทางเสียงที่แตกต่างกัน[ 97 ]

การตอบสนองทางเสียงในการเรียนรู้เสียงร้องของนก

การทดลองในช่วงแรกโดย Thorpe ในปี 1954 แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการที่นกสามารถได้ยินเสียงร้องของครูฝึก เมื่อนกถูกเลี้ยงแยกจากกัน โดยอยู่ห่างจากอิทธิพลของนกตัวผู้สายพันธุ์เดียวกัน พวกมันก็ยังคงร้องเพลงอยู่ แม้ว่าเพลงที่พวกมันสร้างขึ้น ซึ่งเรียกว่า "เพลงแยกเดี่ยว" จะคล้ายกับเพลงของนกป่า แต่ก็แสดงลักษณะที่แตกต่างอย่างชัดเจนจากเพลงป่าและขาดความซับซ้อน[ 98 ] [ 99 ]ความสำคัญของการที่นกสามารถได้ยินเสียงร้องของตัวเองในช่วงระยะประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวถูกค้นพบในภายหลังโดย Konishi นกที่ถูกทำให้หูหนวกก่อนช่วงระยะการตกผลึกของเพลงยังคงสร้างเพลงที่แตกต่างอย่างชัดเจนจากเพลงป่าและเพลงแยกเดี่ยว[ 100 ] [ 101 ]นับตั้งแต่การค้นพบเหล่านี้ นักวิจัยได้ค้นหาเส้นทางประสาทที่อำนวยความสะดวกในการเรียนรู้ทางประสาทสัมผัส/ประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหว และเป็นตัวกลางในการจับคู่เพลงของนกเองกับแม่แบบเพลงที่จดจำไว้

การศึกษาหลายชิ้นในช่วงทศวรรษ 1990 ได้พิจารณากลไกทางประสาทที่อยู่เบื้องหลังการเรียนรู้เสียงร้องของนก โดยการทำลายโครงสร้างสมองที่เกี่ยวข้องกับการผลิตหรือการรักษาเสียงร้อง หรือโดยการทำให้นกหูหนวกก่อนและ/หรือหลังการตกผลึกของเสียงร้อง อีกแนวทางการทดลองหนึ่งคือการบันทึกเสียงร้องของนกแล้วเล่นซ้ำในขณะที่นกกำลังร้องเพลง ทำให้เกิดการรบกวนการป้อนกลับทางเสียง (นกได้ยินเสียงร้องของตัวเองซ้อนทับกับส่วนที่แตกเป็นชิ้นๆ ของพยางค์เพลงก่อนหน้า) [ 93 ]หลังจากที่ Nordeen & Nordeen [ 102 ]ได้ค้นพบครั้งสำคัญโดยแสดงให้เห็นว่าการป้อนกลับทางเสียงมีความจำเป็นสำหรับการรักษาเสียงร้องในนกโตเต็มวัยที่มีเสียงร้องตกผลึก Leonardo & Konishi (1999) ได้ออกแบบโปรโตคอลการรบกวนการป้อนกลับทางเสียงเพื่อสำรวจบทบาทของการป้อนกลับทางเสียงในการรักษาเสียงร้องของนกโตเต็มวัยเพิ่มเติม เพื่อตรวจสอบว่าเสียงร้องของนกโตเต็มวัยเสื่อมลงอย่างไรหลังจากได้รับเสียงป้อนกลับทางเสียงที่ถูกรบกวนเป็นเวลานาน และเพื่อตรวจสอบระดับที่นกโตเต็มวัยสามารถฟื้นคืนเสียงร้องตกผลึกได้เมื่อเวลาผ่านไปหลังจากถูกนำออกจากการได้รับเสียงป้อนกลับที่ถูกรบกวน การศึกษาครั้งนี้ให้การสนับสนุนเพิ่มเติมเกี่ยวกับบทบาทของการตอบสนองทางเสียงในการรักษาเสถียรภาพของเสียงร้องของนกโตเต็มวัย และแสดงให้เห็นว่าการรักษาเสียงร้องที่คงที่ของนกโตเต็มวัยนั้นเป็นพลวัตมากกว่าคงที่

Brainard & Doupe (2000) เสนอแบบจำลองที่ LMAN (ในสมองส่วนหน้า) มีบทบาทสำคัญในการแก้ไขข้อผิดพลาด เนื่องจากมันตรวจจับความแตกต่างระหว่างเพลงที่นกร้องกับแบบแผนเพลงที่มันจำได้ จากนั้นจึงส่งสัญญาณข้อผิดพลาดไปยังโครงสร้างในเส้นทางการสร้างเสียงร้องเพื่อแก้ไขหรือปรับเปลี่ยนโปรแกรมการเคลื่อนไหวสำหรับการสร้างเพลง ในการศึกษาของพวกเขา Brainard & Doupe (2000) แสดงให้เห็นว่า ในขณะที่การทำให้นกโตเต็มวัยหูหนวกนำไปสู่การสูญเสียความสม่ำเสมอของเพลงเนื่องจากการตอบสนองทางเสียงที่เปลี่ยนแปลงไปและการปรับเปลี่ยนโปรแกรมการเคลื่อนไหวที่ไม่เหมาะสม การทำลาย LMAN ในเส้นทางสมองส่วนหน้าของนกโตเต็มวัยที่ถูกทำให้หูหนวกนำไปสู่การคงตัวของเพลง (การทำลาย LMAN ในนกที่ถูกทำให้หูหนวกป้องกันการเสื่อมถอยเพิ่มเติมในการสร้างพยางค์และโครงสร้างเพลง)

ปัจจุบัน มีแบบจำลองที่แข่งขันกันอยู่สองแบบที่อธิบายบทบาทของ LMAN ในการสร้างสัญญาณข้อผิดพลาดเชิงแนะนำและส่งต่อไปยังเส้นทางการผลิตการเคลื่อนไหว:

แบบจำลองการแก้ไขข้อผิดพลาดที่ปรับแต่งโดยเพลงของนกเอง (BOS)

ในระหว่างการร้องเพลง การทำงานของเซลล์ประสาท LMAN จะขึ้นอยู่กับการจับคู่ระหว่างเสียงตอบรับจากเพลงที่นกร้องกับแม่แบบเพลงที่จัดเก็บไว้ หากเป็นเช่นนั้น อัตราการยิงของเซลล์ประสาท LMAN ก็จะไวต่อการเปลี่ยนแปลงของเสียงตอบรับ

แบบจำลองการแก้ไขข้อผิดพลาดแบบอ้างอิง

สำเนา คำสั่ง การเคลื่อนไหวสำหรับการสร้างเพลงเป็นพื้นฐานของสัญญาณแก้ไขข้อผิดพลาดแบบเรียลไทม์ ในระหว่างการร้องเพลง การกระตุ้นเซลล์ประสาท LMAN จะขึ้นอยู่กับสัญญาณการเคลื่อนไหวที่ใช้ในการสร้างเพลง และการคาดการณ์ที่เรียนรู้เกี่ยวกับผลตอบรับทางเสียงที่คาดหวังโดยอิงจากคำสั่งการเคลื่อนไหวนั้น การแก้ไขข้อผิดพลาดจะเกิดขึ้นได้รวดเร็วยิ่งขึ้นในแบบจำลองนี้

Leonardo [ 103 ]ทดสอบโมเดลเหล่านี้โดยตรงโดยการบันทึกอัตราการยิงของเซลล์ประสาท LMAN เดี่ยวของนกฟินช์ลายม้าลายตัวเต็มวัยในระหว่างการร้องเพลงในสภาวะที่มีการตอบรับทางเสียงปกติและผิดปกติ ผลลัพธ์ของเขาไม่สนับสนุนโมเดลการแก้ไขข้อผิดพลาดที่ปรับแต่งโดย BOS เนื่องจากอัตราการยิงของเซลล์ประสาท LMAN ไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของการตอบรับทางเสียง ดังนั้นสัญญาณข้อผิดพลาดที่สร้างโดย LMAN จึงดูเหมือนไม่เกี่ยวข้องกับการตอบรับทางเสียง ยิ่งไปกว่านั้น ผลลัพธ์จากการศึกษานี้สนับสนุนการคาดการณ์ของโมเดลสำเนาการส่งสัญญาณ ซึ่งเซลล์ประสาท LMAN จะถูกกระตุ้นในระหว่างการร้องเพลงโดยสำเนาการส่งสัญญาณของสัญญาณมอเตอร์ (และการคาดการณ์ของการตอบรับทางเสียงที่คาดหวัง) ทำให้เซลล์ประสาทสามารถซิงโครไนซ์เวลาได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้นกับการเปลี่ยนแปลงของการตอบรับทางเสียง

เซลล์ประสาทกระจกและการเรียนรู้การออกเสียง

เซลล์ประสาทกระจกเงาเป็นเซลล์ประสาทที่ปล่อยสัญญาณทั้งเมื่อบุคคลกระทำการบางอย่างและเมื่อเขา/เธอรับรู้ว่าผู้อื่นกระทำการเดียวกัน[ 104 ]เซลล์ประสาทเหล่านี้ถูกค้นพบครั้งแรกใน ลิง แสมแต่การวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่าระบบเซลล์ประสาทกระจกเงาอาจมีอยู่ในสัตว์อื่นๆ รวมถึงมนุษย์ด้วย[ 105 ]

การเลือกเพลงในเซลล์ประสาท HVCx:กิจกรรมของเซลล์ประสาทในการตอบสนองต่อเสียงเรียกที่ได้ยิน (สีเขียว) และเสียงเรียกที่ผลิตขึ้น (สีแดง) ก.เซลล์ประสาทจะทำงานเมื่อได้ยินหรือร้องเพลงประเภทหลักข, ค.เซลล์ประสาทจะไม่ทำงานเมื่อตอบสนองต่อเพลงประเภทอื่น ไม่ว่าจะได้ยินหรือร้องก็ตาม[ 106 ]

เซลล์ประสาทกระจกมีลักษณะดังต่อไปนี้: [ 104 ]

  • พวกมันตั้งอยู่ในบริเวณเปลือกสมองส่วนพรีมอเตอร์
  • พวกมันแสดงคุณสมบัติทั้งด้านประสาทสัมผัสและด้านการเคลื่อนไหว
  • เซลล์ประสาทกระจกเงาจะทำงานเฉพาะเมื่อบุคคลกำลังกระทำหรือสังเกตการกระทำบางอย่าง (เช่น การหยิบจับวัตถุ) เท่านั้น

เนื่องจากเซลล์ประสาทกระจกแสดงกิจกรรมทั้งทางประสาทสัมผัสและการเคลื่อนไหวนักวิจัยบางคนจึงเสนอว่าเซลล์ประสาทกระจกอาจทำหน้าที่เชื่อมโยงประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสเข้ากับโครงสร้างการเคลื่อนไหว[ 107 ]สิ่งนี้มีนัยสำคัญต่อการเรียนรู้เสียงร้องของนก – นกหลายชนิดอาศัยการตอบรับทางเสียงเพื่อเรียนรู้และรักษาเสียงร้องของพวกมัน เซลล์ประสาทกระจกอาจเป็นตัวกลางในการเปรียบเทียบสิ่งที่นกได้ยิน เปรียบเทียบกับแม่แบบเสียงร้องที่จำได้ และสิ่งที่นกสร้างขึ้น

ในการค้นหาเซลล์ประสาทรับเสียงและสั่งการเหล่านี้ Jonathan Prather และนักวิจัยคนอื่นๆ ที่มหาวิทยาลัย Duke ได้บันทึกกิจกรรมของเซลล์ประสาทเดี่ยวในHVCของนกกระจอกบ้าน [ 106 ] พวกเขาค้นพบว่าเซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณจาก HVC ไปยัง Area X (เซลล์ประสาท HVC X ) มีการตอบสนองสูงเมื่อนกได้ยินเสียงเพลงของตัวเองที่เล่นซ้ำ เซลล์ประสาทเหล่านี้ยังทำงานในรูปแบบที่คล้ายกันเมื่อนกร้องเพลงเดียวกันนั้น นกกระจอกบ้านใช้เพลง 3-5 ประเภทที่แตกต่างกัน และกิจกรรมของเซลล์ประสาทจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่าได้ยินหรือร้องเพลงใด เซลล์ประสาท HVC Xจะทำงานเฉพาะเมื่อมีการนำเสนอ (หรือร้องเพลง) เพลงประเภทใดประเภทหนึ่ง ซึ่งเป็นเพลงหลักเท่านั้น นอกจากนี้ยังมีความเลือกเฉพาะเวลา โดยจะทำงานในเฟสที่แม่นยำในพยางค์ของเพลง

Prather และคณะ พบว่าในช่วงเวลาสั้นๆ ก่อนและหลังนกร้องเพลง เซลล์ประสาท HVC X ของนก จะไม่ตอบสนองต่อสัญญาณเสียงกล่าวอีกนัยหนึ่งคือ นกจะ "หูหนวก" ต่อเพลงของตัวเอง ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทเหล่านี้กำลังสร้างการปล่อยสัญญาณเสริมซึ่งจะช่วยให้สามารถเปรียบเทียบผลลัพธ์การเคลื่อนไหวและสัญญาณเสียงได้โดยตรง[ 108 ]นี่อาจเป็นกลไกที่อยู่เบื้องหลังการเรียนรู้ผ่านการป้อนกลับทางเสียง ผลการค้นพบเหล่านี้ยังสอดคล้องกับแบบจำลองการคัดลอกการแก้ไขข้อผิดพลาดของ Leonardo (2004) ในการเรียนรู้และการผลิตเพลงของนกด้วย

โดยรวมแล้ว เซลล์ประสาทสั่งการการได้ยิน HVC Xในนกกระจอกบ้านมีความคล้ายคลึงกับเซลล์ประสาทสั่งการการมองเห็นแบบมิเรอร์ที่พบในไพรเมตเป็น อย่างมาก เช่นเดียวกับเซลล์ประสาทแบบมิเรอร์ เซลล์ประสาท HVC X มีลักษณะดังนี้ :

  • ตั้งอยู่ในบริเวณสมองส่วนพรีมอเตอร์
  • แสดงคุณสมบัติทั้งด้านประสาทสัมผัสและด้านการเคลื่อนไหว
  • เป็นการตอบสนองที่เฉพาะเจาะจง – การตอบสนองจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อตรงกับ "ประเภทเพลงหลัก" เท่านั้น

หน้าที่ของระบบเซลล์ประสาทกระจกยังคงไม่ชัดเจน นักวิทยาศาสตร์บางคนคาดการณ์ว่าเซลล์ประสาทกระจกอาจมีบทบาทในการทำความเข้าใจการกระทำของผู้อื่นการเลียนแบบทฤษฎีจิตใจและการเรียนรู้ภาษาแม้ว่าในปัจจุบันจะยังไม่มีหลักฐานทางประสาทสรีรวิทยา เพียงพอที่จะสนับสนุนทฤษฎีเหล่านี้ก็ตาม [ 107 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนของนก เป็นไปได้ว่าระบบเซลล์ประสาทกระจกทำหน้าที่เป็นกลไกทั่วไปที่อยู่เบื้องหลังการเรียนรู้เสียงร้องแต่จำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติม นอกจากผลกระทบต่อการเรียนรู้เพลงแล้ว ระบบเซลล์ประสาทกระจกยังอาจมีบทบาทในพฤติกรรมอาณาเขตเช่น การจับคู่ประเภทเพลงและการร้องเพลงโต้ตอบ[ 109 ] [ 110 ]

การเรียนรู้ผ่านการถ่ายทอดทางวัฒนธรรม

วิดีโอภายนอก
ไอคอนวิดีโอ"ชีวิตทางวัฒนธรรมของนก" นิตยสาร Knowable , 26 กุมภาพันธ์ 2022

วัฒนธรรมในสัตว์มักถูกนิยามว่าประกอบด้วยรูปแบบพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางสังคม ("ประเพณี") ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของประชากรบางกลุ่ม[ 111 ]ลักษณะการเรียนรู้ของเสียงร้องของนก รวมถึงหลักฐานของการเปลี่ยนแปลงในท้องถิ่นที่คล้ายกับ "ภาษาถิ่น" ได้สนับสนุนทฤษฎีเกี่ยวกับการมีอยู่ของวัฒนธรรมนก[ 112 ] [ 27 ]

ดังที่กล่าวไว้ข้างต้นการพึ่งพาการเรียนรู้ของเพลงนกได้รับการศึกษาโดย Thorpe ซึ่งพบว่านกฟินช์ที่ถูกเลี้ยงแยกจากกันตั้งแต่สัปดาห์แรกของชีวิตจะสร้างเพลงที่ผิดปกติและซับซ้อนน้อยกว่าเมื่อเทียบกับนกฟินช์ตัวอื่นๆ[ 113 ] สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าหลายแง่มุมของการพัฒนาเพลงในนกขับขานขึ้นอยู่กับการสอนโดย สมาชิกที่อายุมากกว่าของสายพันธุ์เดียวกัน การศึกษาในภายหลังสังเกตเห็นองค์ประกอบที่คล้ายกับนกคานารีในเพลงของนกฟินช์ที่ถูกเลี้ยงโดยนกคานารี [ 114 ]ซึ่งแสดงให้เห็นถึงบทบาทที่สำคัญของผู้สอนในการเรียนรู้เพลงของนกวัยเยาว์

มีการสังเกตว่าเพลงประเภทที่คล้ายกันของนกฟินช์ (จัดประเภทตามองค์ประกอบที่แตกต่างกันและลำดับ) มักจะรวมกลุ่มกันในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่คล้ายคลึงกัน[ 115 ]และการค้นพบนี้นำไปสู่สมมติฐานเกี่ยวกับ "ภาษาถิ่น" ในเพลงของนก ต่อมาได้มีการตั้งสมมติฐานว่าความแปรผันของประเภทเพลงเหล่านี้ไม่ใช่ภาษาถิ่นเหมือนที่เราพบในภาษามนุษย์ เนื่องจากสมาชิกทั้งหมดในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่กำหนดจะไม่ปฏิบัติตามประเภทเพลงเดียวกัน และเนื่องจากไม่มีลักษณะเฉพาะของประเภทเพลงใดที่แตกต่างจากประเภทอื่นๆ ทั้งหมด (ต่างจากภาษาถิ่นของมนุษย์ที่คำบางคำเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของภาษาถิ่นบางภาษา) [ 111 ]

จากหลักฐานการเรียนรู้และประเภทเพลงเฉพาะถิ่นนี้ นักวิจัยจึงเริ่มศึกษาการเรียนรู้ทางสังคมของเพลงนกในฐานะรูปแบบหนึ่งของการถ่ายทอดทางวัฒนธรรม[ 27 ] [ 112 ]รูปแบบพฤติกรรมที่ประกอบขึ้นเป็นวัฒนธรรมนี้คือเพลงเอง และประเภทเพลงสามารถถือได้ว่าเป็นประเพณี

วงจรโดปามีนและการถ่ายทอดทางวัฒนธรรม

การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าวงจรโดปามีนในนกฟินช์ลายม้าลายอาจส่งเสริมการเรียนรู้ทางสังคมของเสียงร้องนกจากผู้สอน[ 116 ]ข้อมูลของพวกเขาแสดงให้เห็นว่าบริเวณสมองบางส่วนในนกฟินช์ลายม้าลายวัยเยาว์ถูกกระตุ้นด้วยการร้องเพลงของผู้สอนที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน ไม่ใช่ด้วยลำโพงที่เล่นเพลงของนกฟินช์ลายม้าลาย นอกจากนี้ พวกเขายังแสดงให้เห็นว่าโดปามีนที่ปล่อยออกมาใน HVC ช่วยในการเข้ารหัสเพลง

การรักษาการเรียนรู้การออกเสียงของนกในเชิงวิวัฒนาการ

สมมติฐานกับดักทางวัฒนธรรม

แม้ว่าจะมีการวิจัยเกี่ยวกับเสียงร้องของนกจำนวนมากในช่วงศตวรรษที่ 20 แต่ก็ไม่มีงานวิจัยใดที่สามารถอธิบาย "การใช้งาน" ทางวิวัฒนาการเบื้องหลังเสียงร้องของนกได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวกับคลังเสียงร้องขนาดใหญ่ เพื่อตอบสนองต่อเรื่องนี้ Lachlan และ Slater จึงเสนอแบบจำลอง "กับดักทางวัฒนธรรม" เพื่ออธิบายความคงอยู่ของเสียงร้องที่หลากหลาย[ 117 ]แบบจำลองนี้อิงตามแนวคิดของ "ตัวกรอง" ซึ่ง:

  • ตัวกรองของนกตัวผู้ (เช่น นกนักร้อง) ประกอบด้วยช่วงของเพลงที่มันสามารถพัฒนาได้
  • ตัวกรองของนกตัวเมีย (เช่น ตัวรับ) ประกอบด้วยช่วงของเพลงที่มันเห็นว่าเหมาะสมสำหรับการเลือกคู่

ในสถานการณ์หนึ่งที่เป็นไปได้ ประชากรส่วนใหญ่ประกอบด้วยนกที่มีตัวกรองกว้าง ในประชากรนี้ นกตัวผู้ที่มีตัวกรองกว้างจะไม่ค่อยถูกเลือกโดยนกตัวเมียจำนวนน้อยที่มีตัวกรองแคบ (เนื่องจากเสียงร้องของนกตัวผู้ไม่น่าจะอยู่ในช่วงตัวกรองที่แคบกว่า) นกตัวเมียเหล่านี้จะมีตัวเลือกนกตัวผู้ที่จะผสมพันธุ์ด้วยค่อนข้างน้อย ดังนั้นพื้นฐานทางพันธุกรรมของตัวกรองแคบของนกตัวเมียจึงไม่คงอยู่ สถานการณ์ที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งเกี่ยวข้องกับประชากรที่มีตัวกรองแคบเป็นส่วนใหญ่ ในประชากรหลังนี้ นกตัวผู้ที่มีตัวกรองกว้างสามารถหลีกเลี่ยงการถูกปฏิเสธจากการเลือกคู่ได้โดยการเรียนรู้จากนกตัวผู้ที่มีตัวกรองแคบที่มีอายุมากกว่า ดังนั้น ความสำเร็จในการสืบพันธุ์โดยเฉลี่ยของนกที่มีตัวกรองกว้างจึงเพิ่มขึ้นจากความเป็นไปได้ของการเรียนรู้ และการเรียนรู้เสียงร้องและคลังเพลงขนาดใหญ่ (เช่น ตัวกรองกว้าง) เป็นสิ่งที่ควบคู่กันไป[ 117 ] [ 111 ]

สมมติฐานกับดักทางวัฒนธรรมเป็นตัวอย่างหนึ่งของการวิวัฒนาการร่วมกันของยีนและวัฒนธรรม ซึ่งแรงกดดันในการคัดเลือกเกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ระหว่างจีโนไทป์และผลที่ตามมาทางวัฒนธรรม[ 117 ]

อาจมีความสัมพันธ์กับความสามารถทางปัญญา

การศึกษาวิจัยหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่านกโตเต็มวัยที่ได้รับความเครียดในช่วงระยะพัฒนาการที่สำคัญจะสร้างเพลงที่ซับซ้อนน้อยลงและมีบริเวณสมอง HVC ที่เล็กลง[ 118 ] [ 119 ]ซึ่งทำให้นักวิจัยบางคนตั้งสมมติฐานว่าการคัดเลือกทางเพศสำหรับเพลงที่ซับซ้อนมากขึ้นจะคัดเลือกความสามารถทางปัญญาที่แข็งแกร่งขึ้นในตัวผู้โดยอ้อม[ 120 ]การตรวจสอบเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่านกกระจอก ตัวผู้ ที่มีคลังเสียงร้องที่ใหญ่กว่าต้องการเวลาน้อยลงในการแก้ปัญหาภารกิจทางปัญญาที่ต้องอ้อม[ 121 ]บางคนเสนอว่าเพลงของนก (รวมถึงลักษณะอื่นๆ ที่ถูกคัดเลือกทางเพศ เช่น สีสันฉูดฉาด ความสมมาตรของร่างกาย และการเกี้ยวพาราสีที่ซับซ้อน) ช่วยให้นกตัวเมียสามารถประเมินทักษะทางปัญญาและการพัฒนาของตัวผู้หลายตัวได้อย่างรวดเร็ว

การระบุและการจัดระบบอนุกรมวิธาน

เสียงร้องของนกกระจอกคอขาว
ภาพอัลตราซาวนด์ของเสียงร้องของ นก Luscinia lusciniaและLuscinia megarhynchosช่วยให้สามารถแยกแยะนกสองชนิดนี้ได้ด้วยเสียงร้องอย่างชัดเจน

ความเฉพาะเจาะจงของเสียงร้องของนกถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางในการระบุชนิดของนก เสียงร้องของนกได้รับการอธิบายโดยใช้คำหรือพยางค์ที่ไม่มีความหมาย หรือแผนภาพเส้น[ 122 ]คำศัพท์ทั่วไปในภาษาอังกฤษ ได้แก่ คำต่างๆ เช่นquack , chirpและchirrupคำเหล่านี้ขึ้นอยู่กับจินตนาการและแตกต่างกันอย่างมาก ตัวอย่างที่รู้จักกันดีคือเสียงร้องของนกกระจอกคอขาว ซึ่งใน แคนาดาเรียกว่าO sweet Canada Canada Canadaและในนิวอิงแลนด์เรียกว่าOld Sam Peabody Peabody Peabody (หรือWhere are you Frederick Frederick Frederick? ) นอกจากคำที่ไม่มีความหมายแล้ว ยังมีการสร้างวลีที่ถูกต้องตามหลักไวยากรณ์ขึ้นมาเพื่อเลียนแบบเสียงร้องของนก ตัวอย่างเช่นนกฮูกลายแถบสร้างทำนองที่คู่มือดูนกบางเล่มอธิบายว่าWho cooks for you? Who cooks for you all?โดยเน้นที่คำว่าyou [ 123 ] คำว่า " warblish " ถูกบัญญัติขึ้นเพื่ออธิบายวิธีการอธิบายเสียงร้องของนกแบบนี้[ 124 ]การใช้โน้ตดนตรีเพื่อบรรยายเสียงนกเริ่มต้นโดยAthanasius KircherในMusurgia universalis ของเขา (1650) แต่มีการพยายามใช้อย่างระมัดระวังมากขึ้นด้วยการปรับปรุงในศตวรรษที่ 20 โดยชาวเยอรมันAlwin Voigt , Cornel SchmittและHans Stadler [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

ภาพอัลตราซา วนด์แสดงเสียงร้องของนกพิราบหัวเราะบันทึกไว้ในภาคใต้ของอินเดีย

บริษัท Kay Electric Company ซึ่งก่อตั้งโดยอดีตวิศวกรของ Bell Labs อย่าง Harry Foster และ Elmo Crump ได้ผลิตอุปกรณ์ที่วางจำหน่ายในชื่อ "Sona-Graph" ในปี 1948 อุปกรณ์นี้ได้รับการนำไปใช้โดยนักวิจัยรุ่นแรกๆ[ 128 ]รวมถึง CEG Bailey ซึ่งได้สาธิตการใช้งานเพื่อศึกษาเสียงร้องของนกในปี 1950 [ 129 ]ต่อมาDonald J. Borror [ 130 ] ได้นำ การใช้สเปกโตรแกรม เพื่อแสดงภาพเสียงร้องของนก มาใช้ และได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมโดยผู้อื่น รวมถึง WH Thorpe [ 131 ] [ 132 ]การแสดงภาพเหล่านี้ยังเรียกว่าโซโนแกรมหรือโซนาแกรม ตั้งแต่ปี 1983 คู่มือภาคสนามสำหรับนกบางเล่มใช้โซโนแกรมเพื่อบันทึกเสียงร้องและเสียงเรียกของนก[ 133 ]โซโนแกรมมีความเป็นกลาง ต่างจากคำอธิบาย แต่การตีความที่ถูกต้องต้องอาศัยประสบการณ์ โซโนแกรมยังสามารถแปลงกลับเป็นเสียงได้โดยประมาณ[ 134 ] [ 135 ]

เสียงร้องของนกเป็นส่วนสำคัญของการเกี้ยวพาราสีของนก และเป็นกลไกการแยกตัวก่อนการปฏิสนธิที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเกิดสปี ชีส์ใหม่ สายพันธุ์ย่อย ที่แยกกันอยู่หลายแห่งแสดงความแตกต่างในเสียงร้อง ความแตกต่างเหล่านี้บางครั้งเล็กน้อยมาก มักจะตรวจพบได้เฉพาะในโซโนแกรมเท่านั้น ความแตกต่างของเสียงร้อง นอกเหนือจากคุณลักษณะทางอนุกรมวิธานอื่นๆ ได้ถูกนำมาใช้ในการระบุสปีชีส์ใหม่[ 136 ]การใช้เสียงร้องนำไปสู่ข้อเสนอสำหรับการแยกกลุ่มสปีชีส์ เช่น กลุ่มนกบุชลาร์กมิราฟรา[ 137 ]

แอปสมาร์ทโฟนสามารถระบุชนิดของนกโดยใช้เสียงได้[ 138 ]แอปเหล่านี้ทำงานโดยการเปรียบเทียบกับ ฐานข้อมูล สเปกโทรแกรมเพื่อหาการจับคู่

ภาษานก

ภาษาของนกเป็นหัวข้อที่ถูกพูดถึงและคาดเดากันมานานแล้ว มีการพิสูจน์แล้วว่าเสียงร้องมีความหมายที่ผู้ฟังสามารถตีความได้ไก่ บ้าน มีเสียงร้องเตือนภัยที่แตกต่างกันสำหรับสัตว์นักล่าบนอากาศและบนพื้นดิน และพวกมันตอบสนองต่อเสียงร้องเตือนภัยเหล่านี้อย่างเหมาะสม[ 139 ] [ 140 ]

อย่างไรก็ตามนอกจากคำศัพท์แล้วภาษา ยังมี ไวยากรณ์ (นั่นคือ โครงสร้างและกฎ) การศึกษาเพื่อพิสูจน์การมีอยู่ของภาษานั้นทำได้ยากเนื่องจากมีการตีความที่เป็นไปได้หลากหลาย ตัวอย่างเช่น บางคนโต้แย้งว่าเพื่อให้ระบบการสื่อสารนับว่าเป็นภาษาได้ ระบบนั้นต้องเป็น "แบบผสมผสาน" [ 141 ]โดยมีชุดประโยคที่สอดคล้องกับไวยากรณ์แบบเปิดกว้างที่สร้างขึ้นจากคำศัพท์ที่จำกัด

งานวิจัยเกี่ยวกับนกแก้วโดยIrene Pepperbergอ้างว่าแสดงให้เห็นถึงความสามารถโดยกำเนิดสำหรับโครงสร้างทางไวยากรณ์ รวมถึงการมีอยู่ของแนวคิดต่างๆ เช่น คำนาม คำคุณศัพท์ และคำกริยา[ 142 ]ในธรรมชาติ เสียงร้องโดยกำเนิดของนกกระจิบหัวดำได้รับการพิสูจน์อย่างเข้มงวด[ 141 ]ว่าแสดงให้เห็นถึงภาษาเชิงผสมผสาน การศึกษาเกี่ยวกับ เสียงร้องของ นกสตาร์ลิงยังชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจมีโครงสร้างแบบวนซ้ำ[ 143 ]

คำว่าภาษาของนกอาจหมายถึงรูปแบบในการออกเสียงของนกที่สื่อสารข้อมูลกับนกตัวอื่นหรือสัตว์อื่นๆ โดยทั่วไปได้เช่นกัน[ 144 ]

นกบางชนิดมี "ภาษา" สองแบบที่แตกต่างกัน คือแบบหนึ่งสำหรับการสื่อสารภายในฝูง และอีกแบบหนึ่งสำหรับใช้ในฝูง นกทุกตัวมีรูปแบบการสื่อสารที่แยกจากกันระหว่าง "การร้องเพลง" กับการสื่อสารเพื่อเตือนภัยและข้อมูลอื่นๆคอนราด ลอเรนซ์ได้แสดงให้เห็นว่านกกาแต่ละตัวมี "ชื่อ" ที่ใช้ระบุตัวตนของแต่ละตัวในฝูง และเมื่อเริ่มเตรียมตัวบิน พวกมันแต่ละตัวจะเรียกชื่อของนกตัวอื่น ทำให้เกิด "ห่วงโซ่" ขึ้น ในหนังสือKing Solomon's Ring ของเขา ลอเรนซ์ได้บรรยายถึงชื่อที่นกตั้งให้เขา และวิธีที่เขาได้รับการจดจำในอีกหลายปีต่อมาในสถานที่ห่างไกลหลังสงครามโลกครั้งที่สอง

การศึกษาในนกแก้วแสดงให้เห็นถึงความคล้ายคลึงกันอย่างน่าทึ่งระหว่างบริเวณการพูดในสมองของนกที่พูดได้ กับบริเวณสมองของมนุษย์ที่เทียบเท่ากัน ซึ่งชี้ให้เห็นว่าการเลียนแบบมีความเกี่ยวข้องอย่างมากกับการสร้างภาษา โครงสร้าง และลำดับของภาษา [ 145 ]งานวิจัยในปี 2016 แสดงให้เห็นว่านกสร้างการสื่อสารที่คล้ายประโยคด้วยไวยากรณ์และโครงสร้างประโยค[ 146 ] [ 147 ]

ในด้านวัฒนธรรม

การบันทึก

การบันทึกเสียงร้องของนกครั้งแรกที่ทราบกันนั้นเกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2332 โดยลุดวิก โคช ซึ่งขณะนั้นมีอายุเพียง 8 ปี [ 148 ] ซึ่งต่อมาได้กลายเป็นนักบันทึกเสียงสัตว์ป่าที่มีชื่อเสียงและเป็นผู้ดำเนิน รายการสารคดีธรรมชาติของบีบีซี[ 148 ]

นักบันทึกเพลงนกที่มีชื่อเสียงอื่น ๆ ได้แก่Eric Simms , Chris Watson , Boris Veprintsev , [ 149 ] Claude Chappuis, [ 150 ] Jean-Claude Roché, François Charron และ Fernand Deroussen

ในดนตรี

ในด้านดนตรีเสียงร้องของนกมีอิทธิพลต่อผู้ประพันธ์เพลงและนักดนตรีในหลายแง่มุม: พวกเขาสามารถได้รับแรงบันดาลใจจากเสียงร้องของนก; พวกเขาสามารถเลียนแบบเสียงร้องของนกในงานประพันธ์โดยเจตนา เช่นเดียวกับที่วิวัลดีและเบโธเฟนทำ รวมถึงผู้ประพันธ์เพลงรุ่นหลังอีกหลายคน เช่น เมสซิเยน ; พวกเขาสามารถนำเสียงบันทึกของนกมาใช้ในงานของพวกเขา เช่นเดียวกับที่ออตโตริโน เรสปิกีทำเป็นคนแรก; หรือเช่นเดียวกับเบียทริซ แฮร์ริสันและเดวิด โรเทนเบิร์กพวกเขาสามารถร้องเพลงคู่กับนกได้[ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]ผู้เขียนรวมถึงโรเทนเบิร์กได้กล่าวอ้างว่านกร้องเพลงตามบันไดเสียงแบบดั้งเดิมที่ใช้ในดนตรีของมนุษย์[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]แต่มีนกอย่างน้อยหนึ่งชนิดที่ไม่เลือกโน้ตด้วยวิธีนี้[ 158 ]

ในบรรดานกที่มักยืมวลีหรือเสียงจากสายพันธุ์อื่น วิธีที่พวกมันใช้การเปลี่ยนแปลงของจังหวะความสัมพันธ์ของระดับเสียงดนตรีและการผสมผสานของโน้ตต่างๆอาจคล้ายกับดนตรี[ 159 ]การวิเคราะห์เชิงลึกของ Hollis Taylor เกี่ยวกับเสียงร้องของนก pied butcherbirdให้การโต้แย้งอย่างละเอียดต่อข้อโต้แย้งที่ว่าเสียงร้องของนกถูกตัดสินว่าเป็นดนตรี[ 160 ]ข้อจำกัดด้านการเคลื่อนไหวที่คล้ายคลึงกันในเพลงของมนุษย์และนกอาจผลักดันให้พวกมันมีโครงสร้างเพลงที่คล้ายคลึงกัน รวมถึง "เส้นโค้งทำนองรูปโค้งและลดลงในวลีดนตรี" โน้ตยาวที่ปลายวลี และโดยทั่วไปแล้วความแตกต่างของระดับเสียงระหว่างโน้ตที่อยู่ติดกันมีน้อย อย่างน้อยในนกที่มีโครงสร้างเพลงที่แข็งแกร่ง เช่น นก Eurasian treecreeper Certhia familiaris [ 161 ]

ในบทกวี

เสียงนกร้องเป็นหัวข้อที่ได้รับความนิยมในบทกวีตัวอย่างที่มีชื่อเสียงที่ได้รับแรงบันดาลใจจากเสียงนกร้อง ได้แก่บทกวีภาษาเปอร์เซีย ปี 1177 เรื่อง " การประชุมของนก " ซึ่งนกทั่วโลกมารวมตัวกันภายใต้นกที่ฉลาดที่สุด คือ นกฮูปูเพื่อตัดสินว่าใครจะเป็นราชาของพวกมัน[ 162 ]ในบทกวีภาษาอังกฤษ" บทกวีสรรเสริญนกไนติงเก ล " ของ จอห์น คีทส์ ในปี 1819 และ "บทกวีสรรเสริญนกสกายลาร์ก" ของเพอร์ซี บิสเช เชลลีย์ ในปี 1820 เป็นบทกวีคลาส สิกที่ได้รับความนิยม[ 163 ] [ 164 ] บทกวีรวมเล่มปี 1970 ของ เท็ด ฮิวจ์ส เกี่ยวกับตัวละครนก เรื่อง " อีกา " ถือเป็นหนึ่งในผลงานที่สำคัญที่สุดของเขา[ 165 ]บทกวีเกี่ยวกับนกของเจอราร์ด แมนลีย์ ฮอปกินส์ได้แก่ "ทะเลและนกสกายลาร์ก" และ " สายลมพัดผ่าน " [ 166 ]

การเลียนแบบของมนุษย์

ในปี 2026 ซามูเอล เฮนเดอร์สัน เด็กชายวัย 12 ปีจากเมืองชอคทอว์ รัฐโอคลาโฮมาผู้เป็นออทิสติกได้รับความสนใจจากสื่ออย่างกว้างขวางจากความสามารถในการเลียนแบบเสียงนกได้มากถึง 114 ชนิด[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ]

ดูเพิ่มเติม

  • ศูนย์เสียงร้องของนกมหาวิทยาลัยมิชิแกนสเตท
  • ภาษาของนก: สำรวจภาษาแห่งธรรมชาติกับจอน ยังบล็อกที่มีเรื่องราวและเคล็ดลับสำหรับการเรียนรู้รูปแบบในเสียงร้องของนก
  • รวมคลิปเสียงนกร้องจำนวนมากที่รวบรวมได้ในรัฐแอริโซนาจากเว็บไซต์ Ask A Biologist
  • xeno-canto: ฐานข้อมูลออนไลน์ของชุมชนที่รวบรวมเสียงนกจากทั่วโลกให้ดาวน์โหลดได้มีไฟล์เสียงประมาณ 250,000 ไฟล์ จากประมาณ 9400 สายพันธุ์ ณ เดือนสิงหาคม 2558 ดูเพิ่มเติมที่xeno- canto
  • คลังเสียงนกของหอสมุดแห่งชาติอังกฤษซึ่งรวบรวมเสียงนกมากกว่า 8,000 สายพันธุ์
  • แนวทางการฟังเสียง:คู่มือทำความเข้าใจเสียงนก
  • บทความภาษาของนก
  • เสียงนกร้องในภาพยนตร์: ประวัติศาสตร์ที่ไม่เป็นธรรมชาติบทความตลกเกี่ยวกับความผิดพลาดในเพลงประกอบภาพยนตร์
  • แหล่งข้อมูลร่วมสำหรับนักวิทยาศาสตร์ด้านเสียงร้องของนกSong Bird Science
  • โครงการวิจัยด้านชีวอะคูสติกของห้องปฏิบัติการปักษีวิทยาคอร์เนลล์ได้เผยแพร่โปรแกรมสังเคราะห์และวิเคราะห์เสียงร้องของนกหลายโปรแกรมโดยไม่เสียค่าใช้จ่าย
  • ห้องสมุด Macaulayที่ห้องปฏิบัติการปักษีวิทยา Cornellเป็นแหล่งรวบรวมเสียงสัตว์และวิดีโอที่เกี่ยวข้องที่ใหญ่ที่สุดในโลก
  • โปรแกรมแปลงเสียงร้องของนกที่บันทึกไว้อย่างชัดเจนเป็นไฟล์ MIDI ได้อย่างแม่นยำ
  • โปรแกรม Sonogram Visible Speech เป็นซอฟต์แวร์ฟรีที่ได้รับอนุญาตภายใต้ GPL สำหรับการสกัดสเปกโตรแกรม
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bird_vocalization&oldid=1358871158 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เสียงร้องของนก

เสียงร้องของนกประกอบด้วยทั้งเสียงร้องเรียกและเสียงร้องของนกในการใช้งานทั่วไป เสียงร้อง ของนก (มักเรียกสั้น ๆ ว่า เสียงร้อง ของนก ) คือเสียงที่นกเปล่งออกมาซึ่งไพเราะสำหรับหูมนุษย์..

คำนิยาม

ความแตกต่างระหว่างเพลงและเสียงร้องขึ้นอยู่กับความซับซ้อน ความยาว และบริบท เพลงจะยาวและซับซ้อนกว่า และเกี่ยวข้องกับ อาณาเขต [ 1 ] การเกี้ยวพาราสี และ การผสมพันธุ์ ในขณะที่เสียงร้องมักทำหน้าที่ต่างๆ เช่น การเตือนภัย หรือการรักษาการ ติดต่อระหว่างสมาชิกใน ฝูง [ 2...

กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา

อวัยวะสร้างเสียงของนกเรียกว่า ไซริงซ์ [ 12 ] ซึ่ง เป็นโครงสร้างกระดูกที่อยู่ด้านล่างของ หลอดลม (ต่างจาก กล่องเสียง ที่อยู่ด้านบนของ หลอดลมของสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนม ) ไซริงซ์และบางครั้งถุงลมที่อยู่รอบๆ จะสะท้อนคลื่นเสียงที่เกิดจากเยื่อหุ้มที่นกบังคับอากาศผ่าน...

ทางสังคม

หนึ่งในสองหน้าที่หลักของเสียงร้องของนกคือการดึงดูดคู่ครอง [ 16 ] นักวิทยาศาสตร์ตั้งสมมติฐานว่าเสียงร้องของนกวิวัฒนาการผ่าน การคัดเลือกทางเพศ และการทดลองชี้ให้เห็นว่าคุณภาพของเสียงร้องของนกอาจเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีของความเหมาะสม [ 17 ] [ 18 ]...