เอฟเฟกต์ขอบ
คำนิยาม
ในทางนิเวศวิทยาผลกระทบที่ขอบเขตหมายถึง การเปลี่ยนแปลงใน โครงสร้าง ประชากรหรือชุมชนที่เกิดขึ้นที่ขอบเขตของแหล่งที่อยู่อาศัยสอง แห่งขึ้นไป [ 1 ]ผลกระทบเหล่านี้เกิดขึ้นเนื่องจากสภาพแวดล้อมใกล้ขอบเขตแหล่งที่อยู่อาศัยแตกต่างจากสภาพแวดล้อมในพื้นที่ภายใน[ 2 ]ขอบเขตแหล่งที่อยู่อาศัยประสบกับสภาวะต่างๆ เช่น การสัมผัสกับลม แสง และความผันผวนของอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น พื้นที่ที่มีแหล่งที่อยู่อาศัย ขนาดเล็ก จะแสดงผลกระทบที่ขอบเขตอย่างชัดเจนเป็นพิเศษ ซึ่งอาจขยายไปทั่วทั้งช่วง[ 3 ]เมื่อผลกระทบที่ขอบเขตเพิ่มขึ้น แหล่ง ที่อยู่อาศัย ที่ขอบเขต สามารถรองรับความหลากหลายทางชีวภาพ ในระดับที่สูง กว่าระบบนิเวศที่อยู่ติดกันซึ่งมีการแตกแยกของแหล่งที่อยู่อาศัยมากขึ้น เนื่องจากทำหน้าที่เป็นเขตเปลี่ยนผ่านสำหรับสภาพแวดล้อมที่ทับซ้อนกัน[ 4 ]ด้วยวิธีนี้ สปีชีส์จากระบบนิเวศที่แยกจากกันทั้งสองระบบนี้จึงสามารถอยู่ร่วมกันในพื้นที่เดียวกันได้ พร้อมกับสปีชีส์ที่พัฒนาการปรับตัวเฉพาะสำหรับสภาพแวดล้อมที่ขอบเขต
ความหลากหลายทางชีวภาพ
สภาพแวดล้อมเอื้ออำนวยให้พืชและสัตว์บางชนิดสามารถเข้ามาอาศัยบริเวณขอบเขต ของแหล่งที่อยู่อาศัย ได้ พืชที่เข้ามาอาศัยบริเวณขอบป่ามักจะไม่ทนต่อร่มเงา [ 5 ] พืชเหล่านี้มักจะทนต่อสภาพแห้งแล้งได้ดีเช่นไม้พุ่มและไม้เลื้อยสัตว์ที่เข้ามาอาศัยมักจะเป็นสัตว์ที่ต้องการแหล่งที่อยู่อาศัยสองแห่งขึ้นไป เช่นกวางหางขาวและ กวาง มูเล่ กวาง เอลก์กระต่ายป่า นกบลูเจย์และนกโรบิน [ 6 ] สัตว์บางชนิดเดินทางข้ามแหล่งที่อยู่อาศัย ในขณะที่สัตว์ที่อาศัยอยู่บริเวณขอบเขต (สัตว์ที่ปรับตัวได้ทั่วไป) จะถูกจำกัดอยู่เฉพาะบริเวณขอบเขต[ 7 ]พื้นที่ขนาดใหญ่มีความหลากหลายทางชีวภาพของพันธุ์พื้นเมืองมากกว่าพื้นที่ขนาดเล็ก[ 8 ]ความกว้างของพื้นที่ยังมีอิทธิพลต่อความหลากหลายด้วย: พื้นที่บริเวณขอบเขตจะต้องมีความเด่นชัดมากกว่าแค่ขอบเขตที่ชัดเจนเพื่อที่จะพัฒนาผลกระทบของขอบเขตแบบไล่ระดับ
สัตว์ที่เดินทางระหว่างชุมชนสามารถสร้างเส้นทางสัญจรตามแนวชายแดน ซึ่งจะช่วยเพิ่มปริมาณแสงที่ส่องถึงพืชตามเส้นทางเหล่านั้นและส่งเสริมการผลิตขั้นต้นเมื่อแสงส่องถึงพืชมากขึ้น พืชก็จะเจริญเติบโตได้มากขึ้นทั้งจำนวนและขนาด การผลิตขั้นต้นที่เพิ่มขึ้นสามารถเพิ่มจำนวนแมลงกินพืชตามมาด้วยนกที่ทำรัง และเป็นเช่นนี้เรื่อยไปตามลำดับชั้นของห่วงโซ่อาหาร
ในกรณีที่ขอบเขตกว้างและ/หรือรกเกินไป บางชนิดอาจถูกจำกัดให้อยู่เพียงด้านใดด้านหนึ่งของขอบเขต แม้ว่าจะมีศักยภาพที่จะอาศัยอยู่ในอีกด้านหนึ่งได้ก็ตาม บางครั้ง ผลกระทบจากขอบเขตส่งผลให้เกิดสภาวะทางชีวภาพ และอชีวภาพที่ลดความหลากหลายตามธรรมชาติและคุกคามระบบนิเวศดั้งเดิม [ 9 ]ผลกระทบจากอชีวภาพหมายถึงการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตที่ขอบเขต ในขณะที่ผลกระทบจากชีวภาพหมายถึงการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับปฏิสัมพันธ์ของพวกมัน ตัวอย่างของผลกระทบจากอชีวภาพที่ขอบเขต ได้แก่ อุณหภูมิและลมที่เพิ่มขึ้น ในขณะที่ตัวอย่างของผลกระทบจากชีวภาพที่ขอบเขต ได้แก่ การล่าและการแข่งขันที่เพิ่มขึ้น ผลกระทบจากขอบเขตที่เป็นอันตรายยังพบได้ในสภาพทางกายภาพและเคมีของชนิดพันธุ์ที่อาศัยอยู่ตามขอบเขต ตัวอย่างเช่น ปุ๋ยจากทุ่งนาอาจรุกเข้าไปในป่าที่อยู่ติดกันและปนเปื้อนแหล่งที่อยู่อาศัย[ 10 ]ปัจจัยสามประการที่ส่งผลกระทบต่อขอบเขตสามารถสรุปได้ดังนี้:
- ผลกระทบจากปัจจัยทางกายภาพ—การเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมที่เกิดขึ้นจากการอยู่ใกล้กับเมทริกซ์ที่มีโครงสร้างแตกต่างกัน
- ผลกระทบทางชีวภาพโดยตรง—การเปลี่ยนแปลงจำนวนและความกระจายตัวของชนิดพันธุ์ที่เกิดจากสภาพทางกายภาพบริเวณขอบโดยตรง
- ผลกระทบทางชีวภาพทางอ้อมซึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในปฏิสัมพันธ์ของสายพันธุ์ เช่นการล่าเหยื่อ[ 11 ]ปรสิตในรัง การแข่งขันการกินพืชและการผสมเกสร โดยสิ่งมีชีวิต และการกระจายเมล็ด[ 12 ]
ผลกระทบจากขอบเขตจะมีผลต่อพฤติกรรมของสัตว์และเสถียรภาพของระบบนิเวศเมื่อเวลาผ่านไป สภาพแวดล้อมบริเวณขอบเขตอาจเหมาะสมสำหรับบางชนิด แต่ชนิดอื่นๆ อาจเผชิญกับความเสี่ยงจากการถูกล่าและการแข่งขันที่เพิ่มขึ้น[ 2 ]ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของชนิดพันธุ์ โดยชนิดพันธุ์ที่มีความสามารถในการแข่งขันสูง (ชนิดพันธุ์ทั่วไป ) จะพบได้บ่อยกว่าชนิดพันธุ์ที่ต้องการแหล่ง ที่อยู่อาศัยเฉพาะ ( ชนิดพันธุ์ เฉพาะ ) [ 4 ]นอกจากนี้ แหล่งที่อยู่อาศัยบริเวณขอบเขตยังได้รับผลกระทบจากความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมที่เพิ่มขึ้น ซึ่งจะเพิ่มแรงกดดันต่อความหลากหลายทางชีวภาพของพื้นที่[ 3 ]การขยายตัวของเมืองและ การทำ การเกษตรทำให้จำนวนขอบเขตของแหล่งที่อยู่อาศัยเพิ่มขึ้นจากการแบ่งแยก[ 13 ]ดังนั้น พื้นที่ที่มีขอบเขตจำนวนมากอาจสูญเสียความหลากหลายและกระบวนการทางนิเวศวิทยา อาจ ถูกรบกวน ดังนั้น การทำความเข้าใจกลไกเบื้องหลังเรื่องนี้จึงมีความสำคัญต่อการพัฒนากลยุทธ์การอนุรักษ์เพื่อช่วยจำกัดผลกระทบด้านลบจากขอบเขตและอนุรักษ์แหล่งที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติ
ประเภท
ความแปรปรวนของผลกระทบจากขอบเขตได้รับอิทธิพลจากหลายปัจจัย รวมถึงสภาพแวดล้อม กิจกรรมของมนุษย์ และองค์ประกอบของระบบนิเวศ ส่งผลให้ขอบเขตที่ผลกระทบจากขอบเขตส่งผลต่อปฏิสัมพันธ์ของชนิดพันธุ์และการกระจายทรัพยากรแตกต่างกันไป นักนิเวศวิทยาจึงได้กำหนดผลกระทบจากขอบเขตประเภทต่างๆ เพื่ออธิบายลักษณะที่แตกต่างกันของขอบเขตที่อยู่อาศัยหรือเขตเปลี่ยนผ่าน[ 14 ]
- โดยธรรมชาติแล้วลักษณะทางธรรมชาติช่วยให้ตำแหน่งของพรมแดนมีความเสถียร
- ที่เกิดจากการกระทำของมนุษย์–การรบกวนทางธรรมชาติชั่วคราว (เช่น ไฟไหม้หรือน้ำท่วม) หรือกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับมนุษย์ ทำให้ขอบเขตของพื้นที่เปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา
- แคบ–สภาพแวดล้อมหนึ่งสิ้นสุดลงอย่างกะทันหันและอีกสภาพแวดล้อมหนึ่งเริ่มต้นขึ้น (เช่น ทุ่งนา)
- เขตเปลี่ยน ผ่านกว้าง ( ecotone ) –ระยะทางไกลแบ่งแยกขอบเขตของแหล่งที่อยู่อาศัยสองแห่งที่สามารถกำหนดได้อย่างชัดเจนและบริสุทธิ์โดยอาศัยสภาพทางกายภาพและพืชพรรณ และมีพื้นที่เปลี่ยนผ่านขนาดใหญ่คั่นอยู่ระหว่างนั้น
- ซับซ้อน–ขอบเขตมีรูปร่างไม่สม่ำเสมอหรือไม่เป็นเส้นตรง
- มีรูพรุน–บริเวณชายแดนมีช่องว่างซึ่งเป็นแหล่งอาศัยของสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น
ความสูงยังสามารถสร้างขอบเขตระหว่างแพทช์ได้อีกด้วย[ 15 ]
การขยายตัวของเมือง
การขยายตัวของเมืองทำให้มนุษย์แบ่งแยกภูมิทัศน์อย่างต่อเนื่อง ส่งผลให้ผลกระทบจากขอบเขตเพิ่มมากขึ้น การเปลี่ยนแปลงในระบบนิเวศของภูมิทัศน์ นี้ พิสูจน์ให้เห็นว่ามีผลกระทบทางนิเวศวิทยาอย่างมาก[ 13 ] พบว่าสายพันธุ์ ทั่วไปโดยเฉพาะ สายพันธุ์ รุกรานได้รับประโยชน์จากการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์นี้ ในขณะที่สายพันธุ์เฉพาะกำลังประสบปัญหา[ 16 ] ตัวอย่างเช่นความหลากหลายอัลฟาของนกที่ไม่ทนต่อขอบเขตในป่าฝนลากันโดนาประเทศเม็กซิโก กำลังลดลงเมื่อผลกระทบจากขอบเขตเพิ่มขึ้น[ 17 ]
ผลกระทบต่อการสืบทอด
ผลกระทบจากขอบเขตยังส่งผลต่อ การเปลี่ยนแปลงทาง นิเวศวิทยาโดยมีอิทธิพลต่อการแพร่กระจายของพืชพรรณเมื่อเวลาผ่านไป[ 18 ]พืชแต่ละชนิดมีความเหมาะสมกับขอบเขตหรือบริเวณส่วนกลางของถิ่นที่อยู่ ส่งผลให้มีการกระจายตัวที่หลากหลาย ขอบเขตยังแตกต่างกันไปตามทิศทางด้วย กล่าวคือ ขอบเขตทางทิศเหนือหรือทิศใต้จะได้รับแสงแดดน้อยกว่าหรือมากกว่าด้านตรงข้าม (ขึ้นอยู่กับซีกโลกและลักษณะภูมิประเทศที่เป็นนูนหรือเว้า) [ 19 ]ปัจจัยอื่นๆ เช่น ความเข้มของแสง องค์ประกอบของดิน และระยะเวลาการเจริญเติบโต สามารถส่งผลต่อองค์ประกอบและโครงสร้างของพืชพรรณ ทำให้เกิดพื้นที่ที่มีผลกระทบจากขอบเขตมากขึ้น[ 20 ]
ผลกระทบของมนุษย์
กิจกรรมของมนุษย์ เช่น การสร้างถนน การตัดไม้ และการพัฒนาเมือง ทำให้เกิดขอบเขตโดยการแบ่งแยกแหล่งที่อยู่อาศัย[ 21 ]บ่อยครั้งที่การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ส่งผลเสียต่อทั้งขนาดของแหล่งที่อยู่อาศัยและสายพันธุ์ ตัวอย่างผลกระทบจากมนุษย์ ได้แก่:
- การนำเข้าพืชรุกราน /พืชต่างถิ่น
- เกษตรกรรม
- ความรุนแรงและความถี่ของเหตุไฟไหม้เพิ่มสูงขึ้น
- สัตว์เลี้ยงที่เป็นเพื่อนคู่ใจ ทำหน้าที่เป็นทั้งผู้ล่าและคู่แข่ง
- เส้นทาง
- มลพิษการกัดเซาะ
- การสูญเสียแหล่งหากิน
- การแบ่งแยกถิ่นที่อยู่
- การตัดไม้ทำลายป่าและการใช้ที่ดิน
ตัวอย่าง
เมื่อขอบเขตแบ่ง ระบบนิเวศ ธรรมชาติ ใดๆ และพื้นที่นอกขอบเขตเป็นระบบที่ถูกรบกวนหรือไม่เป็นธรรมชาติ ระบบนิเวศธรรมชาติอาจได้รับผลกระทบอย่างรุนแรงในระยะห่างจากขอบเขต ในปี 1971 โอดัมเขียนว่า 'แนวโน้มของความหลากหลายที่เพิ่มขึ้น ณ จุดเชื่อมต่อของชุมชนเรียกว่าผลกระทบจากขอบเขต ... เป็นที่ทราบกันดีว่าความหนาแน่นของนกขับขานมีมากกว่าในพื้นที่ส่วนตัว วิทยาเขต และสถานที่อื่นๆ ที่คล้ายคลึงกัน ... เมื่อเทียบกับพื้นที่ป่าที่สม่ำเสมอ' [ 22 ]ในป่าที่ที่ดินที่อยู่ติดกันถูกตัด ทำให้เกิดขอบเขตระหว่างพื้นที่เปิดและป่าแสงแดดและลมจะแทรกซึมเข้าไปได้มากขึ้น ทำให้ภายในป่าที่อยู่ใกล้ขอบเขตแห้งลง และส่งเสริมการเจริญเติบโตของพันธุ์ ที่ฉวยโอกาส ในบริเวณนั้น อุณหภูมิอากาศการขาดดุลแรงดันไอความชื้นในดินความเข้มของแสง และระดับรังสีที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง (PAR) ล้วนเปลี่ยนแปลงไปตามขอบเขต[ 23 ]
ป่าฝนอเมซอน
การศึกษาหนึ่งประเมินว่า พื้นที่ ลุ่มน้ำอเมซอนที่ถูกปรับเปลี่ยนโดยผลกระทบจากขอบป่ามีมากกว่าพื้นที่ที่ถูกถาง[ 24 ] "ในการศึกษาเกี่ยวกับเศษป่าอเมซอน พบว่าผลกระทบของสภาพภูมิอากาศขนาดเล็กปรากฏให้เห็นได้ไกลถึง 100 เมตร (330 ฟุต) เข้าไปในป่า" [ 25 ]ยิ่งเศษป่ามีขนาดเล็กเท่าใด ก็ยิ่งมีความเสี่ยงต่อการเกิดไฟไหม้ที่ลุกลามมาจากทุ่งนาที่อยู่ใกล้เคียงมากขึ้นเท่านั้น ไฟป่ามักเกิดขึ้นบ่อยใกล้กับขอบป่าเนื่องจากมีแสงสว่างมากขึ้น ทำให้เกิดการแห้งตัวมากขึ้นและการเจริญเติบโตของพืชชั้นล่าง เพิ่มขึ้น ชีว มวลของพืชชั้นล่างที่เพิ่มขึ้น เป็นเชื้อเพลิงที่ทำให้ไฟไหม้ทุ่งหญ้าลุกลามเข้าไปในป่าได้ ความถี่ของการเกิดไฟไหม้ที่เพิ่มขึ้นตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นหนึ่งในผลกระทบจากขอบป่าที่กำลังค่อยๆ เปลี่ยนแปลงป่าอเมซอน การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ความชื้น และระดับแสงส่งเสริมการรุกรานของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช่ป่า รวมถึงชนิดพันธุ์ต่างถิ่นที่รุกราน ผลโดยรวมของกระบวนการแตกแยกเหล่านี้คือป่าที่แตกแยกทั้งหมดมีแนวโน้มที่จะสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพ ดั้งเดิม ขึ้นอยู่กับขนาดและรูปร่างของป่าที่แตกแยก การแยกตัวออกจากพื้นที่ป่าอื่น ๆ และเมทริกซ์ของป่า[ 25 ]
อเมริกาเหนือ
ปริมาณขอบป่า ใน สหรัฐอเมริกาในปัจจุบันมีขนาดใหญ่กว่าเมื่อครั้งที่ชาวยุโรปเริ่มเข้ามาตั้งถิ่นฐานในทวีปอเมริกาเหนือหลายเท่าตัว บางชนิดได้รับประโยชน์จากข้อเท็จจริงนี้ เช่นนกคาวเบิร์ดหัวสีน้ำตาลซึ่งเป็นปรสิตที่วางไข่ในรังของนกขับขานที่ทำรังในป่าใกล้กับขอบป่า[ 26 ]อีกตัวอย่างหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับประโยชน์จากการขยายตัวของขอบป่าคือ ต้น ไอวี่พิษ[ 27 ]
ในทางกลับกันแมลงปอกินยุงแต่มีปัญหาในการอยู่รอดมากกว่ายุงในบริเวณขอบเขตที่อยู่อาศัยของมนุษย์ ดังนั้น เส้นทางเดินและพื้นที่เดินป่าใกล้ชุมชนจึงมักมีจำนวนยุงมากกว่าในป่าลึก หญ้า ผล ฮักเคิลเบอร์รี่ต้นแบล็กเคอร์แรนท์ที่มีดอกและ ต้นไม้ ที่ไม่ทนต่อร่มเงาเช่น ต้นดักลาสเฟอร์ล้วนเจริญเติบโตได้ดีในพื้นที่ชายขอบ
ในกรณีของพื้นที่พัฒนาที่อยู่ติดกับพื้นที่ป่า มักเกิดปัญหาจากพืชต่างถิ่นรุกรานขึ้น เช่นเถาคุดซูต้นสายน้ำผึ้งญี่ปุ่นและกุหลาบมัลติฟลอราซึ่งสร้างความเสียหายให้กับระบบนิเวศตามธรรมชาติ ข้อดีคือ พื้นที่โล่งและขอบเขตต่างๆ เป็นแหล่งอาศัยของสายพันธุ์ที่เจริญเติบโตได้ดีในบริเวณที่มีแสงสว่างและพืชพรรณที่อยู่ใกล้พื้นดิน กวางและกวางเอลก์[ 28 ]ได้รับประโยชน์เป็นพิเศษ เนื่องจากอาหารหลักของพวกมันคือหญ้าและไม้พุ่ม ซึ่งพบได้เฉพาะบริเวณขอบป่าเท่านั้น
คำจำกัดความทางเลือกของเอฟเฟกต์ขอบ
ปรากฏการณ์ความหลากหลายของพืชและสัตว์ที่เพิ่มมากขึ้นบริเวณรอยต่อของระบบนิเวศ (เขตเปลี่ยนผ่านทางนิเวศวิทยา ) เรียกอีกอย่างว่า ผลกระทบจากขอบเขต และโดยพื้นฐานแล้วเกิดจากช่วงของสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมหรือช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่กว้างขึ้นในบริเวณนั้น
ผลกระทบที่ขอบในการทดสอบทางชีววิทยาหมายถึงสิ่งแปลกปลอมในข้อมูลที่เกิดจากตำแหน่งของหลุมบนแผ่นคัดกรองมากกว่าผลกระทบทางชีววิทยา[ 29 ]
ผลกระทบที่ขอบในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนคือปรากฏการณ์ที่จำนวนอิเล็กตรอนทุติยภูมิและ/หรืออิเล็กตรอนกระเจิงกลับที่หลุดออกจากตัวอย่างและไปถึงตัวตรวจจับจะสูงกว่าที่ขอบมากกว่าที่พื้นผิว ปริมาตรการปฏิสัมพันธ์กระจายไปไกลใต้พื้นผิว แต่อิเล็กตรอนทุติยภูมิสามารถหลุดออกได้ก็ต่อเมื่ออยู่ใกล้พื้นผิวเท่านั้น (โดยทั่วไปประมาณ 10 นาโนเมตร แม้ว่าสิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับวัสดุ) อย่างไรก็ตาม เมื่อลำแสงอิเล็กตรอนกระทบกับบริเวณใกล้ขอบ อิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นใต้จุดกระทบที่อยู่ใกล้ขอบแต่ไกลจากพื้นผิวอาจสามารถหลุดออกผ่านพื้นผิวแนวตั้งได้แทน[ 30 ]