ฟอร์ทินาธัส
| ฟอร์ทินาธัส | |
|---|---|
 | |
| ตัวอย่าง MNHN-INA 25 ซึ่งเป็นโฮโลไทป์ของFortignathus | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูโดซูเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | จระเข้ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † โนโตซูเชีย |
| ตระกูล: | † อิตาซูจิดา |
| ประเภท: | † ฟอร์ทินาธัส ยัง และคณะ, 2016 |
| สายพันธุ์: | † เอฟ. เฟลิซี |
| ชื่อทวินาม | |
| † Fortignathus felixi (เดอ ลัปปาเรนต์ เดอ บรอยน์, 2002) | |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
Fortignathusเป็นสกุลของ สัตว์ เลื้อยคลานจำพวกจระเข้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พบในชั้น หิน Echkar Formationหรือ Farak Formationใน ยุค ครีเทเชียส ประเทศไนเจอร์หลักฐานที่พบมีจำกัด คือ ขากรรไกรล่างที่ไม่สมบูรณ์ 3 ชิ้น ซึ่งบ่งชี้อย่างคร่าวๆ ว่าสัตว์ชนิดนี้มีจมูกยาวและแคบ Fortignathusถูกอธิบายครั้งแรกภายใต้ชื่อ Elosuchus felixiโดย France de Lapparent de Broin ในปี 2002 ซึ่งจัดให้อยู่ ในวงศ์ Elosuchidae ร่วมกับ Elosuchus cherifiensisและ Stolokrosuchusอย่างไรก็ตาม วงศ์นี้ถูกมองว่าตั้งขึ้นก่อนเวลาอันควรโดยผู้เขียนรุ่นหลัง และการจัดจำแนก E. felixiก็มีการเปลี่ยนแปลงหลายครั้งในทศวรรษต่อมา แม้ว่านักวิจัยบางคนจะจัดให้เป็นโฟลิโดซอริเด (pholidosaurid)แต่การบรรยายลักษณะใหม่ที่ตีพิมพ์ในปี 2016 ซึ่งตั้งชื่อว่าฟอร์ทินาทัส (Fortignathus)แย้งว่าสัตว์ชนิดนี้เป็นญาติที่แยกสายวิวัฒนาการออกมาในช่วงต้นของวงศ์ ได โรซอริเด (Dyrosauridae)ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับโฟลิโดซอริเดและอีโลซูคัส (Elosuchus ) อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดบางชิ้นได้ตั้งคำถามถึงเรื่องนี้เช่นกัน โดยแย้งว่าฟอร์ทิ นาทัส เช่นเดียวกับ สโตโลโครซู คัส (Stolokrosuchus ) เป็นส่วนหนึ่งของการวิวัฒนาการกึ่งน้ำกึ่งบกที่แตกต่างออกไปของ โนโตซู เคียน (Notosuchians)ที่รู้จักกันในชื่อ อิตาซูเคี ย (Itasuchidae)ฟอร์ทินาทัสอาศัยอยู่ในไนเจอร์ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสตอนต้นถึงต้นยุคครีเทเชียสตอนปลาย แม้ว่าเรื่องนี้ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม โดยทั่วไปแล้วตะกอนที่พบซากดึกดำบรรพ์ของฟอร์ทินาทัสถูกจัดอยู่ในชั้นหินเอ็กคาร์ (Echkar Formation) แต่งานวิจัยล่าสุดของพอล เซเรโน (Paul Sereno)และเพื่อนร่วมงานได้แนะนำว่าสถานที่ดังกล่าวอาจจะอยู่ในชั้นหินฟารัก (Farak Formation) ที่อยู่ด้านบนมากกว่า สกุล Fortignathusเป็นสกุลที่มีเพียงชนิดเดียว คือ Fortignathus felixi
ประวัติความเป็นมาและการตั้งชื่อ
ฟอสซิลของฟอร์ทิกนาทัสถูกค้นพบครั้งแรกในช่วงต้นทศวรรษ 1950 ระหว่างการสำรวจทางตะวันตกของ ภูมิภาค อินอาบังฮาริต[ 1 ] [ 2 ]ในประเทศไนเจอร์ซึ่งนำโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสอัลเบิร์ต เฟลิกซ์ เดอ ลัปแปร์นต์จากนั้นลัปแปร์นต์และทีมของเขาได้เก็บรวบรวมตัวอย่างฟอสซิลกว่า 300 ชิ้น ส่วนใหญ่เป็นไดโนเสาร์และจระเข้ ซึ่งมาจากตะกอนที่ปัจจุบันตีความว่าเป็นชั้นหินเอชการ์[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]หรือชั้นหินฟารัก [ 4 ] ฟอสซิลที่รวบรวมได้ถูกนำไปเก็บไว้ในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในปารีส[ 1 ]ในปี พ.ศ. 2508 France de Lapparent de Broinหลานสาวของ Albert Felix de Lapparent [ 5 ]เป็นผู้บรรยายและวาดภาพวัสดุที่ต่อมาจะรู้จักกันในชื่อFortignathusภายใต้ชื่อ "Eleiosuchus africanus" ในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกเป็นครั้งแรก อย่างไรก็ตาม วิทยานิพนธ์ดังกล่าวไม่เคยได้รับการตีพิมพ์ จึงทำให้ชื่อนี้เป็นnomen nudumในที่สุด De Lapparent de Broin ก็กลับมาศึกษาวัสดุนี้อีกครั้งในปี พ.ศ. 2545 และตีพิมพ์งานวิจัยของเธอ ในการศึกษานี้ เธอได้บัญญัติสกุลElosuchusโดยมีElosuchus cherifiensis (เดิมชื่อThoracosaurus cherifiensis ) [ 3 ] [ 6 ]เป็นชนิดต้นแบบ และวัสดุจาก Abangharit ได้รับการอธิบายว่าเป็นชนิดใหม่Elosuchus felixiซึ่งทั้งสองชนิดถูกจัดอยู่ในวงศ์ Elosuchidae ร่วมกับStolokrosuchus [ 7 ] [ 1 ] [ 6 ] [ 3 ]
ในขณะที่Elosuchus cherifiensisเป็นที่รู้จักจากวัสดุที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แต่E. felixiกลับมีชิ้นส่วนที่แตกหักมากกว่าอย่างเห็นได้ ชัด ตัวอย่าง ต้นแบบ MNHN.F INA 25 เป็นเพียงขากรรไกรล่างที่ผิดรูปและไม่สมบูรณ์ ซึ่งอาจเป็นของตัวอ่อน ประกอบด้วยกระดูกขากรรไกรล่างและ กระดูกขากรรไกร ล่างส่วนปลายซึ่งทั้งสองส่วนไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์ แม้ว่าวัสดุจะมีจำกัดอยู่แล้ว แต่ de Lapparent de Broin ก็ไม่ได้ให้คำอธิบายที่สมบูรณ์ของตัวอย่าง แต่ให้เพียงการวินิจฉัยสั้นๆ เท่านั้น ในสิ่งที่นักวิจัยในภายหลังมองว่าเป็นปัญหามากยิ่งขึ้น de Lapparent de Broin ยังได้อ้างอิงตัวอย่างประมาณ 50 ตัวอย่างไปยังสายพันธุ์ที่ตั้งชื่อใหม่ ซึ่งส่วนใหญ่ไม่ได้ทับซ้อนกับสิ่งที่รู้จักสำหรับE. felixiตัวอย่างเหล่านี้ส่วนใหญ่ไม่ได้ถูกนำมาแสดงภาพ การรวมตัวอย่างเหล่านี้ไม่ได้ถูกพิสูจน์โดยการศึกษา และตามที่ de Lapparent de Broin เองกล่าวไว้ อาจเป็นตัวแทนของสองกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน[ 1 ] [ 3 ] [ 7 ]
ในการตีพิมพ์ในปี 2016 เกี่ยวกับElosuchus Meunier และ Larsson ยังได้แสดงความคิดเห็นเกี่ยวกับสถานะของE. felixiโดยแสดงความสงสัยว่ามันเป็นสายพันธุ์ที่ถูกต้องหรือไม่ พร้อมทั้งกล่าวถึงงานที่จะมาถึงที่เกี่ยวข้องกับเรื่องนี้[ 3 ] [ 6 ]ความสงสัยเกี่ยวกับElosuchus felixiในที่สุดก็ทำให้มีการอธิบายลักษณะของสัตว์ชนิดนี้ใหม่ทั้งหมด ซึ่งตีพิมพ์โดย Mark T. Young และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 เนื่องจากสายพันธุ์นี้ได้รับการกำหนดขึ้นบนพื้นฐานของขากรรไกรล่าง วัสดุส่วนหลังกะโหลกทั้งหมดที่ de Lapparent de Broin ระบุว่าเป็นสายพันธุ์นี้ในตอนแรกจึงถูกนำออกจากแบบจำลองทำให้แท็กซอนนี้เหลือเพียงตัวอย่างที่ได้รับการยืนยันเพียงสามตัวอย่าง[ 1 ] [ 8 ]ตัวอย่างทั้งสามนี้ ได้แก่ โฮโลไทป์ ปลายขากรรไกรล่างที่แตกหัก (MNHN.F INA 22) และขากรรไกรล่างที่สมบูรณ์กว่า (MNHN.F INA 21) ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าและสมบูรณ์กว่าโฮโลไทป์ ตลอดระยะเวลาการบรรยายลักษณะใหม่ ทีมงานพบว่าE. felixiไม่เพียงแต่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากElosuchus cherifiensisเท่านั้น แต่ยังไม่น่าจะเป็นญาติใกล้ชิดกันด้วย เนื่องจาก Young และเพื่อนร่วมงานได้จัดให้เป็น ได โรซอริเดด้วยเหตุนี้ สัตว์ชนิดนี้จึงถูกจัดอยู่ในสกุลของตัวเอง คือFortignathus [ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] บางการศึกษาได้แยกสกุลนี้ออกไปอีก โดยเสนอว่าFortignathus ไม่ใช่นีโอซูเคียน แต่เป็นโน โตซูเคียนที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับวงศ์Peirosauridae [ 9 ] [ 2 ]หรืออยู่ในวงศ์Itasuchidae [ 8 ]
ชื่อFortignathusมาจากการรวมกันของ คำ ภาษาละติน "fortis" ซึ่งหมายถึง "แข็งแรง" หรือ "ทรงพลัง" และ "gnathus" ซึ่งเป็นภาษากรีก ที่ถูกแปลงเป็นภาษาละติน หมายถึง "ขากรรไกร" การเลือกชื่อนี้ทำขึ้นโดยเฉพาะโดยคำนึงถึงตัวอย่าง MNHN.F INA 21 ที่มีขนาดใหญ่และแข็งแรงกว่า ไม่ใช่ตัวอย่างต้นแบบ สายพันธุ์นี้ได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ Albert Felix de Lapparent [ 7 ] [ 1 ]
คำอธิบาย
Fortignathusเป็นที่รู้จักจากวัสดุที่ค่อนข้างจำกัด โดยตัวอย่างสามชิ้นที่จัดอยู่ในสกุลนี้ประกอบด้วยกระดูกขากรรไกร ล่าง และ กระดูก ขากรรไกรล่าง ที่ไม่สมบูรณ์เท่านั้น แม้ว่าตัวอย่างที่สมบูรณ์กว่าจะยังคงรักษากระดูกขากรรไกร ล่างส่วนเชื่อมต่อไว้ได้อย่างสมบูรณ์ก็ตาม โดยรวมแล้ว ปลายขา กรรไกรล่างได้รับการอธิบายว่ามีรูปร่างคล้ายดาบกลาดิอุส โดยมีความกว้างมากที่สุดที่ตำแหน่งของฟันขากรรไกรล่างซี่ที่สี่และเรียวลงไปทางด้านหน้า[ 1 ] [ 7 ] [ 10 ]ซึ่งทำให้มันแตกต่างจากปลายขากรรไกรล่างที่โดยทั่วไปแล้วมีรูปร่างคล้ายช้อนมากกว่าที่พบในโฟลิโดซอริเด [ 1 ] จากงานเขียนของ Jouve และเพื่อนร่วมงาน รูปร่างของกระดูกขากรรไกรล่างส่วนเชื่อมต่ออาจเกี่ยวข้องกับการยืดตัวของขากรรไกรล่างโดยรวม ซึ่งเด่นชัดกว่าใน ไพ โรซอริเดที่มีสภาพ "ปานกลาง" เช่นPepesuchus , HamadasuchusและKinesuchus [ 9 ]ขากรรไกรล่างยังแคบลงเล็กน้อยด้านหลังฟันกรามซี่ที่สี่ จนกระทั่งแคบที่สุดที่ตำแหน่งฟันซี่ที่แปด จากนั้นจึงกว้างขึ้นอีกครั้ง เกินความกว้างสูงสุดของกระดูกขากรรไกรล่างที่ตำแหน่งฟันซี่ที่ 13 การแคบลงของขากรรไกรล่างยังถูกนำมาใช้เพื่อแยกFortignathusออกจาก pholidosaurids โดย Young และเพื่อนร่วมงานสังเกตว่าในกรณีของSarcosuchusและChalawan thailandicusการแคบลงเกิดขึ้นด้านหลังปลายกระดูกขากรรไกรล่างรูปช้อน ในขณะที่ taxa เช่นElosuchusและTerminonarisแสดงการแคบลงเพียงเล็กน้อยหรือไม่แคบลงเลยในบริเวณก่อน splenial splenial มีส่วนช่วยในการสร้างกระดูกขากรรไกรล่างผ่านกระบวนการรูปสามเหลี่ยมยาวที่เรียวลงไปทางปลายจมูกก่อนที่จะสิ้นสุดที่ระดับประมาณฟันกรามซี่ที่เจ็ด[ 1 ]
เมื่อมองขากรรไกรล่างจากด้านข้าง จะเห็นพื้นผิวด้านบนเป็นรูปคลื่นไซน์อย่างชัดเจน ซึ่งเรียกว่า festooning [ 7 ]กล่าวโดยละเอียด ขากรรไกรล่างจะมีลักษณะเว้าชัดเจนระหว่างฟันซี่แรกและซี่ที่สี่ จากนั้นเว้าอีกครั้งจากเบ้าฟันซี่ที่ 4 ถึงซี่ที่ 13 (ซี่ที่ใหญ่ที่สุด) และเว้าตื้นๆ อีกหนึ่งในสามที่ทอดข้ามช่องว่างระหว่างฟันซี่ที่ 13 [ 1 ] [ 11 ]และจุดเริ่มต้นของช่องขากรรไกรล่าง Young และเพื่อนร่วมงานยังตั้งข้อสังเกตว่าพื้นผิวของขากรรไกรล่างที่อยู่ติดกับแถวฟันภายในเว้าที่สองนั้นเรียบอย่างเห็นได้ชัดในตัวอย่างต้นแบบ และอาจเรียบเช่นเดียวกันในขากรรไกรล่างที่สมบูรณ์กว่าที่นำมาอ้างอิง รูปแบบของเว้านี้ยังให้ข้อมูลบางอย่างเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของขากรรไกรบนด้วย โดยชี้ให้เห็นถึงขา กรรไกรบนส่วนหน้าที่มีความนูน และขากรรไกรบนที่มีลักษณะเป็น festooning สองอัน การเรียงตัวเป็นชั้นสองชั้นนี้ช่วยแยกFortignathus ออก จากรูปแบบที่คล้ายคลึงกันหลายรูปแบบ เนื่องจากโฟลิโดซอริเดส่วนใหญ่ไม่มีช่วงการเรียงตัวเป็นชั้น ในขณะที่ไดโรซอริเดที่ไม่ใช่ไฮโปซอรีนมีแนวโน้มที่จะมีการเรียงตัวเป็นชั้นเพียงชั้นเดียวหรือไม่มีเลยในกรณีของChenanisuchusอย่างไรก็ตาม การเรียงตัวเป็นชั้นสองชั้นในขากรรไกรบนมีอยู่ในโทมิสโตมีนยุค แรกบางชนิด [ 1 ]
โดยทั่วไปแล้ว พื้นผิวด้านนอกของขากรรไกรล่างมีลักษณะนูนเล็กน้อย และอาจมีรู ขนาดใหญ่เรียงชิดกันเป็นวงกลมคล้ายวงกลม รวมถึงสันนูนอยู่ด้วย แม้ว่าจะมีความไม่แน่นอนอยู่บ้างเนื่องจากพื้นผิวของกระดูกได้รับความเสียหาย[ 1 ]
ฟันของฟอร์ทิกนาทัสประกอบด้วยฟัน 19 ซี่ในแต่ละครึ่งของขากรรไกรล่าง โดย 13 ซี่เป็นส่วนหนึ่งของกระดูกขากรรไกรล่างส่วนหน้า[ 7 ] [ 1 ] [ 12 ]และอีก 6 ซี่อยู่ในตำแหน่งก่อนการมีส่วนร่วมของกระดูกม้าม ฟันขากรรไกรล่างซี่แรกเอียงไปทางด้านหน้าและด้านข้าง หมายความว่าเอียงไปข้างหน้าและออกไปด้านนอก และมีขนาดใกล้เคียงกับฟันขากรรไกรล่างซี่ที่ 4 และ 13 ซึ่งเป็นฟันที่ใหญ่ที่สุดในขากรรไกรล่าง ยังและเพื่อนร่วมงานเน้นย้ำถึงขนาดของเบ้าฟันซี่ที่ 1 และ 4 เมื่อเทียบกับซี่ที่ 2 และ 3 โดยอธิบายว่ามีขนาดใหญ่กว่าอย่างเห็นได้ชัด[ 10 ] [ 1 ]แม้ว่าต่อมาจูฟและเพื่อนร่วมงานจะอธิบายว่าเบ้าฟัน 4 ซี่แรกมีขนาดเท่ากัน[ 11 ]ตรงกันข้ามกับสิ่งที่เดอ ลาปปาเรนต์ เดอ โบริน ได้วาดไว้ในตอนแรก ฟันขากรรไกรล่างซี่ที่ 4 อยู่ในตำแหน่งด้านหลังมากกว่าฟันสองซี่ก่อนหน้า[ 10 ]ฟันซี่ที่สี่และซี่ที่ 13 ยังมีลักษณะหน้าตัดเป็นรูปวงรีหรือสี่เหลี่ยมผืนผ้า โดยมีทิศทางจากด้านหน้าไปด้านหลัง ลักษณะบางอย่างของระยะห่างระหว่างฟันนั้นคล้ายคลึงกับไดโรซอริเดที่ไม่ใช่ไฮโปซอรีน กล่าวคือ ฟันซี่แรกและซี่ที่สอง รวมถึงฟันซี่ที่สามและซี่ที่สี่ มีระยะห่างใกล้กันมากกว่าฟันซี่ที่สองและซี่ที่สาม ซึ่งอาจอธิบายได้จากการมีฟันกรามบนซี่ที่สามที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งคั่นระหว่างฟันแต่ละคู่[ 1 ]แม้ว่าเมื่อเร็ว ๆ นี้จะมีการตั้งสมมติฐานว่า Fortignathus เป็นสมาชิกของวงศ์Itasuchidaeแต่Fortignathusก็ไม่ได้แสดงรูปแบบของเบ้าฟันคู่แบบเดียวกับที่พบในสกุล Itasuchid หลายสกุล ซึ่งฟันกรามซี่ที่หกและซี่ที่เจ็ด รวมถึงฟันซี่ที่แปดและซี่ที่เก้า ก่อตัวเป็นคู่โดยมีช่องว่างที่ชัดเจนคั่นอยู่[ 8 ]
วิวัฒนาการ
ตำแหน่งของFortignathusในกลุ่มจระเข้ได้รับการถกเถียงกันมาบ้างแล้ว เดิมที เมื่อครั้งที่ยังรู้จักกันในชื่อElosuchus felixiนั้น มันถูกจัดอยู่ในวงศ์ Elosuchidae ร่วมกับElosuchus cherifiensisและStolokrosuchusอย่างไรก็ตาม การจัดกลุ่มนี้ไม่เป็นที่นิยมใช้กันอย่างแพร่หลาย และในที่สุดก็ถูกมองว่ายังไม่สมบูรณ์และไม่ชัดเจน โดยผู้เขียนในภายหลังได้ชี้ให้เห็นโดยเฉพาะว่าลักษณะเด่นหลายประการของกลุ่มสายพันธุ์นั้นเป็นที่น่าสงสัยหรือไม่เป็นที่รู้จักในStolokrosuchusซึ่งต่อมาได้รับการพิจารณาว่าเป็นneosuchian พื้นฐาน หรือnotosuchianที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับpeirosaurids [ 1 ] [ 6 ] [ 3 ]
เอกสารฉบับแรกที่ทำการทดสอบความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างFortignathusและจระเข้ชนิดอื่นๆ โดยเฉพาะ คือ การบรรยายลักษณะใหม่ในปี 2016 โดย Young และคณะ ซึ่งเห็นพ้องว่า Elosuchidae ได้รับการตั้งชื่อก่อนกำหนด เนื่องจากFortignathusและElosuchusไม่เคยถูกจัดเป็นกลุ่มพี่น้องในการวิเคราะห์ของพวกเขา ผลการวิจัยของพวกเขาจัดให้Elosuchusอยู่ในกลุ่ม pholidosaurids เช่นSarcosuchusในขณะที่Fortignathusถูกจัดอยู่ในตำแหน่งที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นภายในDyrosauridaeโดยเฉพาะใน polytomy พื้นฐานร่วมกับChenanisuchus [ 1 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||
ตำแหน่งภายใน Neosuchia แม้ว่าจะไม่ได้อยู่ภายใน Dyrosauridae เสมอไป ก็ได้รับการกู้คืนโดยนักวิจัยคนอื่นๆ เช่นกัน Groh และเพื่อนร่วมงานได้กู้คืนทั้งElosuchusและFortignathusเป็นกลุ่มพี่น้องภายใน Pholidosauridae [ 13 ]ในขณะที่ Souza และเพื่อนร่วมงานได้กู้คืนFortignathusที่ฐานของ Neosuchia เป็นกลุ่มพี่น้องกับBatrachomimus [ 11 ] ล่าสุดในบรรดาเหล่านี้คือคำอธิบายของWadisuchus ในปี 2025 โดย Saber และเพื่อนร่วมงาน อย่างไรก็ตาม การศึกษาเฉพาะนี้ใช้กระดูกขากรรไกรบน[ 14 ]ที่ Young และเพื่อนร่วมงานระบุว่าเป็นของElosuchus sp.และไม่สามารถกำหนดให้เป็นของFortignathusได้[ 1 ]
อย่างไรก็ตาม การศึกษาอื่นๆ ที่ตามมาหลังจากการบรรยายลักษณะใหม่ได้ตั้งข้อสงสัยเกี่ยวกับแนวคิดที่ว่าFortignathusเป็นนีโอซูเคียน Jouve และคณะได้แสดงความสงสัยในเรื่องนี้ในบทความปี 2021 โดยอธิบายว่าการที่ไม่มีFortignathusในแผนภูมิวิวัฒนาการของพวกเขาเป็นเพราะความสงสัยว่าสัตว์ชนิดนี้อาจเป็นเพียโรซอริเด โนโตซูเคียน ไม่ใช่นีโอซูเคียน พวกเขาให้เหตุผลว่าลักษณะทางวิวัฒนาการสองประการที่ Young และคณะใช้มีความเกี่ยวข้องกับการยืดตัวของขากรรไกรล่างเท่านั้น และลักษณะทางกายวิภาคอื่นๆ อีกหลายอย่างที่ไม่ได้อธิบายเพิ่มเติมก็สนับสนุนการตีความนี้เช่นกัน[ 9 ]สิ่งนี้ ประกอบกับการเพิ่มขึ้นของการวิจัยเกี่ยวกับเพียโรซอริเดชนิดแพลทิโรสตรัลต่างๆ ส่งผลให้เกิดสมมติฐานว่าFortignathusเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์Itasuchidaeซึ่งนอกจากรูปแบบกึ่งน้ำกึ่งบกจากอเมริกาใต้ เช่นPepesuchusแล้ว ยังรวมถึงStolokrosuchusซึ่งเป็นสกุลที่ de Lapparent de Broin เสนอไว้แต่เดิมว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับFortignathusและElosuchusอย่างไรก็ตาม ตำแหน่งของFortignathusภายในวงศ์ Itasuchidae ยังไม่ชัดเจน เนื่องจาก Wilberg และเพื่อนร่วมงานได้ค้นพบตำแหน่งทางเลือกหลายตำแหน่ง ทั้งในตำแหน่งพื้นฐานกว่า (แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะมีวิวัฒนาการมากกว่าKinesuchus ) หรือในกลุ่มสกุลที่มีวิวัฒนาการมากที่สุดในโพลีโทมีร่วมกับ Itasuchus , Caririsuchus , RoxochampsaและAmargasuchus [ 8 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
บรรพชีววิทยา
ตามธรรมเนียมแล้ว ตะกอนในไนเจอร์ที่พบซากของฟอร์ทิกนาทัสถูกจัดอยู่ในส่วนบนของกลุ่มเทกามา [ 7 ]โดยผู้เขียนโดยทั่วไประบุว่าชั้นหินเป็นชั้นหินเอคคาร์ในช่วงปลายยุคอัลเบียนถึงต้นยุคซีโนมาเนียน[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]อย่างไรก็ตาม การตีความนี้ถูกท้าทายโดยเซเรโน และเพื่อนร่วมงานในการศึกษาในปี 2026 ซึ่งโต้แย้งว่าชั้นหินเอคคาร์ที่แท้จริงนั้นไม่มีซากดึกดำบรรพ์ และชั้นหินที่มีซากดึกดำบรรพ์ เช่น ชั้นหินของอิกุยดีทางตะวันตกของอินอาบังฮาริต เป็นส่วนหนึ่งของ ชั้นหินฟารักในช่วงต้นถึงกลางยุคซีโนมาเนียน (100 ถึง 95 ล้านปี) [ 4 ]
ไม่ว่าตะกอนเหล่านั้นจะอยู่ในชั้นหินใดก็ตาม พวกมันเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องความหลากหลายของสัตว์ทั้งไดโนเสาร์และจระเข้ สัตว์กินพืชขนาดใหญ่ได้แก่ซอโร พอดกลุ่มดิพลอโดคอยด์และไททาโนซอ เรียน โดยมีงานวิจัยที่อ้างถึงRebbachisaurusและฟอสซิลที่คาดว่าเป็นAegyptosaurusส่วนสัตว์ในกลุ่มเทโรพอดนั้น ได้แก่ อะเบลิซอร์ขนาดเล็กอย่างRugopsคาร์คาโรดอนโทซอร์ขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่บนบกอย่างCarcharodontosaurusและSpinosaurus mirabilisแม้ว่าระบบนิเวศของสัตว์ชนิดนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม นอกจากFortignathus แล้ว ยังพบจระเข้ชนิดอื่นๆ อีกหลายชนิดในบริเวณนี้ด้วย สิ่งเหล่านี้รวมถึง Elosuchusสายพันธุ์หนึ่งดังที่เห็นได้จากซากกระดูกขากรรไกรบนที่เคยถูกจัดว่าเป็นของFortignathus , Laganosuchusซึ่งเป็น stomatosuchid ที่มีจมูกแบนและKaprosuchus ซึ่งเป็น mahajangasuchid ที่รู้จักกันดีในเรื่องงาขนาดใหญ่หลายคู่[ 15 ] [ 1 ] [ 4 ]สัตว์อื่นๆ จากส่วนนี้ของไนเจอร์บ่งชี้ถึงการมีอยู่ของOnchopristisซึ่งเป็นปลากระเบนเลื่อย , bichirs , เต่า และazhdarchoid pterosaurs [ 4 ] ยังไม่มีการศึกษาอย่างละเอียดว่า Fortignathus อาจจะเติมเต็ม ช่องว่างเฉพาะใดในกลุ่มสัตว์นี้ อย่างไรก็ตาม Young และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งว่า เนื่องจากมีสัตว์นักล่าขนาดใหญ่จำนวนมาก รวมถึงรูปแบบกึ่งน้ำอย่างSpinosaurusมันอาจถูกจัดให้อยู่ในบทบาทของmesopredatorกึ่ง น้ำ Young และเพื่อนร่วมงานเสนอแนะเพิ่มเติมว่าอาจหลีกเลี่ยงการแข่งขันกับจระเข้สายพันธุ์อื่นในท้องถิ่นด้วยลักษณะจมูกที่แตกต่างกัน ทำให้สามารถแบ่งส่วนนิเวศวิทยาได้[ 1 ]
เซเรนโนและเพื่อนร่วมงานอธิบายว่าการก่อตัวของฟารัคถูกสะสมโดยแม่น้ำในสภาพแวดล้อมริมแม่น้ำและสังเกตเห็นการอนุรักษ์ไม้ฟอสซิลรวมถึงลำต้นของต้นไม้ พวกเขาสังเกตว่าไม่มีตะกอนที่เกี่ยวข้องกับ สภาพ หนองน้ำหรือ เขต น้ำขึ้นน้ำลงและเน้นว่าในช่วงเวลาของการสะสมตัว ภูมิภาคนี้จะอยู่ห่างจากชายฝั่งมากกว่ากลุ่มเคมเคมของโมร็อกโก ซึ่งอาจอยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน โดยมีชายฝั่งที่ใกล้ที่สุดอยู่ห่างออกไปทางตะวันออกเฉียงใต้500–1,000 กม. (310.686–0.621 ไมล์) การขาดอิทธิพลของทะเลยังส่งผลต่อสัตว์จำพวกปลาด้วย โดย Onchopristis ซึ่งแพร่หลายนั้น หายากกว่าในตะกอนน้ำกร่อยหรือแม้แต่ตะกอนชายทะเล และไม่พบไฮโบดอนต์หรือปลาฉลามกระเบน ชนิดอื่นเลย [ 4 ]วิลเบิร์กและเพื่อนร่วมงานยังได้กล่าวถึงสภาพแวดล้อมของไนเจอร์ในยุคครีเทเชียสตอนต้นในคำอธิบายของSissokosuchusจาก Continental Intercalaire ของมาลี แม้ว่างานของพวกเขาจะมุ่งเน้นไปที่ตะกอนเก่าที่คิดว่ามีอายุร่วมสมัยกับการก่อตัวของเอลราซแต่พวกเขาก็ยังคงใช้สัตว์จากการก่อตัวของเอชคาร์เพื่อแสดงให้เห็นถึงขนาดอันกว้างใหญ่ของสิ่งที่พวกเขาเรียกว่าแม่น้ำพาเลโอ-เทกามา ซึ่งดูเหมือนว่าจะไหลไปทางทิศตะวันตกเฉียงเหนือสู่ทะเลเททิส[ 8 ]