การจำศีลเป็นสภาวะที่สัตว์บางชนิดมีการเคลื่อนไหวน้อยที่สุดและลดการเผาผลาญ ลง การจำศีลเป็น ภาวะอุณหภูมิ ร่างกายเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล โดยมีลักษณะเฉพาะคืออุณหภูมิร่างกายต่ำ การหายใจและอัตราการเต้นของหัวใจช้าลง และอัตราการเผาผลาญ ต่ำ โดยทั่วไปแล้วมักใช้เพื่อผ่านพ้น ช่วงฤดู หนาวซึ่งเรียกว่าการจำศีลข้ามฤดูหนาว

แม้ว่าโดยทั่วไปจะสงวนไว้สำหรับสัตว์จำศีลแบบ "ลึก" เช่นสัตว์ฟันแทะแต่คำนี้ได้รับการกำหนดความหมายใหม่ให้รวมถึงสัตว์เช่นหมี^{[ 1 ]}และปัจจุบันใช้โดยพิจารณาจากการระงับการเผาผลาญอย่างแข็งขันมากกว่าการลดลงของอุณหภูมิร่างกายอย่างแน่นอน ผู้เชี่ยวชาญหลายคนเชื่อว่ากระบวนการของการจำศีล แบบชั่วคราว และการจำศีลแบบระยะยาวเป็นกระบวนการต่อเนื่องและใช้กลไกที่คล้ายคลึงกัน^{[ 2 ] [ 3 ]}สิ่งที่เทียบเท่ากันในช่วงฤดูร้อนคือ การจำศีลในฤดู ร้อน(aestivation )

การจำศีลมีหน้าที่ในการอนุรักษ์พลังงานเมื่ออาหารไม่เพียงพอ เพื่อให้สามารถประหยัดพลังงานได้ สัตว์เลือดอุ่นจะลดอัตราการเผาผลาญและอุณหภูมิร่างกายลง^{[ 3 ]}การจำศีลอาจกินเวลาหลายวัน หลายสัปดาห์ หรือหลายเดือน ขึ้นอยู่กับชนิดของสัตว์ อุณหภูมิแวดล้อม ช่วงเวลาของปี และสภาพร่างกายของแต่ละตัว ก่อนเข้าสู่การจำศีล สัตว์จำเป็นต้องสะสมพลังงานให้เพียงพอสำหรับตลอดระยะเวลาจำศีล ซึ่งอาจนานถึงฤดูหนาวทั้งฤดู สัตว์ขนาดใหญ่จะ กินอาหาร ในปริมาณมากและสะสมพลังงานไว้ในร่างกายในรูปของไขมัน ในสัตว์ขนาดเล็กหลายชนิด การเก็บสะสมอาหารจะเข้ามาแทนที่การกินและการสะสมไขมัน^{[ 4 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดจำศีลขณะตั้งท้องลูกอ่อน ซึ่งลูกอ่อนจะเกิดขณะที่แม่จำศีลหรือหลังจากนั้นไม่นาน^{[ 5 ]}ตัวอย่างเช่นหมีดำ ตัวเมีย จะจำศีลในช่วงฤดูหนาวเพื่อคลอดลูก^{[ 6 ]}แม่หมีที่ตั้งครรภ์จะเพิ่มมวลร่างกายอย่างมากก่อนจำศีล และการเพิ่มขึ้นนี้จะสะท้อนให้เห็นในน้ำหนักของลูกอ่อนด้วย การสะสมไขมันช่วยให้พวกมันสามารถสร้างสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นและเอื้อต่อการเลี้ยงดูลูกอ่อนได้อย่างเพียงพอ ในระหว่างการจำศีล พวกมันจะลดน้ำหนักลง 15–27% จากน้ำหนักก่อนจำศีลโดยใช้ไขมันที่สะสมไว้เป็นพลังงาน^{[ 7 ]}

สัตว์เลือดเย็นยังผ่านช่วงเวลาของการระงับการเผาผลาญและการจำศีลซึ่งในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดเรียกว่าไดอะพอส นักวิจัยและประชาชนบางคนใช้คำว่าบรูเมตเพื่ออธิบายการจำศีลในฤดูหนาวของสัตว์เลื้อยคลาน แต่เชื่อว่าคำว่า จำศีล ในความหมายทั่วไปนั้นเพียงพอที่จะอ้างถึงการจำศีลในฤดูหนาวใดๆ ก็ได้^{[ 8 ]}แมลงหลายชนิด เช่น ตัวต่อPolistes exclamansและด้วงBolitotherusแสดงช่วงเวลาของการจำศีล ซึ่งมักถูกเรียกว่าจำศีล แม้ว่าพวกมันจะเป็นสัตว์เลือดเย็นก็ตาม^{[ 9 ]}นักพฤกษศาสตร์อาจใช้คำว่า "จำศีลของเมล็ด" เพื่ออ้างถึงรูปแบบหนึ่งของ การจำศีล ของเมล็ด^{[ 10 ]}

มีคำจำกัดความที่หลากหลายสำหรับคำที่ใช้อธิบายการจำศีลในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแต่ละกลุ่มก็มีวิธีการจำศีลที่แตกต่างกัน หัวข้อต่อไปนี้จะกล่าวถึงคำว่าการจำศีลแบบบังคับและ การจำศีล แบบไม่บังคับสองหัวข้อสุดท้ายจะกล่าวถึงโดยเฉพาะอย่างยิ่งไพรเมต ซึ่งก่อนหน้านี้ไม่มีใครคิดว่าไพรเมตจำศีล และหมี ซึ่งภาวะจำศีลในฤดูหนาวของหมีนั้นถูกโต้แย้งว่าไม่ใช่ "การจำศีลที่แท้จริง" ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 เนื่องจากมีลักษณะแตกต่างจากการจำศีลที่พบในสัตว์ฟันแทะ

สัตว์จำศีลโดยธรรมชาติคือสัตว์ที่เข้าสู่ภาวะจำศีลโดยธรรมชาติทุกปีโดยไม่คำนึงถึงอุณหภูมิแวดล้อมและการเข้าถึงอาหาร สัตว์จำศีลโดยธรรมชาติ ได้แก่กระรอกดิน หลายชนิด หนูชนิดอื่นๆเม่นยุโรปและสัตว์กินแมลงชนิดอื่นๆ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีถุงหน้าท้อง^{[ 11 ]} สัตว์เหล่านี้จะเข้าสู่ภาวะจำศีล ซึ่งเป็นสภาวะทางสรีรวิทยาที่อุณหภูมิร่างกายลดลงจนเกือบเท่าอุณหภูมิแวดล้อม และอัตราการเต้นของหัวใจและการหายใจช้าลงอย่างมาก

ฤดูหนาวทั่วไปของสัตว์จำศีลนั้นมีลักษณะเป็นช่วงเวลาของการจำศีลที่ถูกขัดจังหวะด้วยการตื่นตัวเป็นระยะๆ ในภาวะอุณหภูมิร่างกายปกติ ซึ่งในระหว่างนั้นอุณหภูมิร่างกายและอัตราการเต้นของหัวใจจะกลับคืนสู่ระดับปกติมากขึ้น สาเหตุและจุดประสงค์ของการตื่นตัวเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน คำถามที่ว่าทำไมสัตว์จำศีลจึงกลับคืนสู่อุณหภูมิร่างกายปกติเป็นระยะๆ นั้นเป็นปัญหาที่รบกวนนักวิจัยมานานหลายทศวรรษ และในขณะที่ยังไม่มีคำอธิบายที่ชัดเจน แต่ก็มีสมมติฐานหลายอย่างเกี่ยวกับเรื่องนี้ สมมติฐานหนึ่งที่ได้รับความนิยมคือ สัตว์จำศีลสร้าง " หนี้การนอนหลับ " ในระหว่างการจำศีล ดังนั้นจึงต้องอุ่นร่างกายเป็นครั้งคราวเพื่อการนอนหลับ สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานในกระรอกดินอาร์กติก^{[ 12 ]}ทฤษฎีอื่นๆ ตั้งสมมติฐานว่าช่วงเวลาสั้นๆ ของอุณหภูมิร่างกายสูงในระหว่างการจำศีลช่วยให้สัตว์สามารถฟื้นฟูแหล่งพลังงานที่มีอยู่^{[ 13 ]}หรือเริ่มต้นการตอบสนองทางภูมิคุ้มกัน^{[ 14 ]}

กระรอกดินอาร์กติกที่จำศีลอาจมีอุณหภูมิในช่องท้องต่ำถึง −2.9 °C (26.8 °F) โดยรักษาอุณหภูมิในช่องท้องที่ต่ำกว่าศูนย์ได้นานกว่าสามสัปดาห์ แม้ว่าอุณหภูมิที่ศีรษะและคอจะอยู่ที่ 0 °C (32 °F) หรือสูงกว่าก็ตาม^{[ 15 ]}

สัตว์จำศีลแบบไม่บังคับจะเข้าสู่ภาวะจำศีลก็ต่อเมื่อได้รับความเครียดจากความหนาวเย็น ขาดอาหาร หรือทั้งสองอย่าง ซึ่งแตกต่างจากสัตว์จำศีลแบบบังคับที่เข้าสู่ภาวะจำศีลตามฤดูกาล ไม่ใช่เป็นการตอบสนองต่อความเครียดจากสิ่งแวดล้อม

ตัวอย่างเช่น กระรอกดินเป็นสัตว์จำศีลแบบไม่บังคับ แม้ว่าจะนอนหลับเป็นเวลานาน แต่ก็ไม่ใช่สัตว์จำศีลแบบบังคับอย่างแท้จริง เนื่องจากในระหว่างการนอนหลับเป็นเวลานาน อุณหภูมิของมันจะไม่ลดลงถึงระดับต่ำของการจำศีล มันจะจำศีลอย่างแท้จริงก็ต่อเมื่ออาหารขาดแคลนเท่านั้น^{[ 16 ]}

ตัวอย่างที่ดีของความแตกต่างระหว่างการจำศีลสองประเภทนี้สามารถพบได้ในสุนัขทุ่งหญ้าสุนัขทุ่งหญ้าหางขาวเป็น สัตว์ จำศีลแบบบังคับ ในขณะที่ สุนัขทุ่งหญ้าหางดำซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดกันเป็นสัตว์จำศีลแบบไม่บังคับ^{[ 17 ]}

แม้ว่าการจำศีลจะได้รับการศึกษาในสัตว์ฟันแทะ (โดยเฉพาะกระรอกดิน ) มานานแล้ว แต่ก็ไม่มีสัตว์จำพวกไพรเมตหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเขตร้อนชนิด ใด ที่ทราบว่าจำศีล จนกระทั่งมีการค้นพบการจำศีลในลีเมอร์แคระหางอ้วนแห่งมาดากัสการ์ ซึ่งจำศีลในโพรงต้นไม้เป็นเวลาเจ็ดเดือนต่อปี^{[ 18 ]} อุณหภูมิในฤดูหนาว ของมาดากัสการ์บางครั้งสูงถึงกว่า 30 °C (86 °F) ดังนั้นการจำศีลจึงไม่ใช่การปรับตัวเฉพาะกับอุณหภูมิแวดล้อมที่ต่ำเท่านั้น

การจำศีลของลีเมอร์ชนิดนี้ขึ้นอยู่กับพฤติกรรมทางความร้อนของโพรงต้นไม้เป็นอย่างมาก: หากโพรงมีฉนวนกันความร้อนไม่ดี อุณหภูมิร่างกายของลีเมอร์จะผันผวนอย่างมาก โดยจะเปลี่ยนแปลงตามอุณหภูมิแวดล้อมโดยอัตโนมัติ หากมีฉนวนกันความร้อนที่ดี อุณหภูมิร่างกายจะคงที่ค่อนข้างมาก และสัตว์จะตื่นตัวเป็นระยะๆ^{[ 19 ]} Dausmann พบว่าการเผาผลาญต่ำในสัตว์จำศีลไม่จำเป็นต้องสัมพันธ์กับอุณหภูมิร่างกายที่ต่ำ เสมอไป ^{[ 20 ]}

ในอดีตยังไม่ชัดเจนว่าหมีจำศีลจริงหรือไม่ เนื่องจากอุณหภูมิร่างกายของพวกมันลดลงเพียงเล็กน้อย 3 ถึง 5 องศาเซลเซียส (5 ถึง 9 องศาฟาเรนไฮต์) เมื่อเทียบกับการลดลงที่มากกว่ามาก (มักจะ 32 องศาเซลเซียส (60 องศาฟาเรนไฮต์) หรือมากกว่า) ที่พบในสัตว์จำศีลชนิดอื่น นักวิจัยหลายคนคิดว่าการนอนหลับลึกของพวกมันไม่สามารถเทียบได้กับการจำศีลที่แท้จริง แต่ทฤษฎีนี้ถูกหักล้างโดยงานวิจัยในปี 2011 เกี่ยวกับหมีดำ ที่เลี้ยงในกรง และอีกครั้งในปี 2016 ในการศึกษาเกี่ยวกับหมีสีน้ำตาล^{[ 21 ] [ 22 ]}

หมีจำศีลสามารถนำโปรตีนและปัสสาวะกลับมาใช้ใหม่ได้ ทำให้พวกมันไม่ต้องปัสสาวะเป็นเวลาหลายเดือนและหลีกเลี่ยงการฝ่อของกล้ามเนื้อ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}พวกมันรักษาความชุ่มชื้นด้วยน้ำจากกระบวนการเผาผลาญซึ่งผลิตได้ในปริมาณที่เพียงพอต่อความต้องการน้ำของหมี นอกจากนี้พวกมันยังไม่กินหรือดื่มขณะจำศีล แต่ใช้ไขมันที่สะสมไว้เป็นแหล่งพลังงาน^{[ 27 ]}แม้จะไม่มีการเคลื่อนไหวเป็นเวลานานและขาดการรับประทานอาหาร เชื่อกันว่าหมีจำศีลยังคงรักษามวลกระดูกไว้ได้และไม่เป็นโรคกระดูกพรุน [ ^{28 ] [ 29 ] หมี}จำศีลจะเพิ่มระดับฮอร์โมน CART ซึ่งยับยั้งออสทีโอคลาสต์ และพวกมันยังยับยั้งสเคลอโรติน ซึ่งเป็นโปรตีนที่หยุดการสร้างกระดูกเพื่อป้องกันการสูญเสียกระดูกในระหว่างการจำศีลเป็นเวลานาน^{[ 30 ]}หมียังสามารถเพิ่มความพร้อมใช้งานของกรดอะมิโน จำเป็นบางชนิด ในกล้ามเนื้อได้ด้วยกระบวนการที่ซับซ้อนที่เรียกว่าการกู้คืนไนโตรเจนยูเรีย (UNS) ใน UNS ยูเรียจะถูกผลิตและขนส่งไปยังลำไส้ซึ่งจุลินทรีย์จะย่อยสลายเป็นแอมโมเนีย จากนั้นแอมโมเนียนี้จะถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์กรดอะมิโนจำเป็น เช่น วาลีนและลิวซีน รวมถึงควบคุมการถอดรหัสของชุดยีนที่จำกัดการสูญเสียกล้ามเนื้อ^{[ 31 ] [ 32 ]}

การศึกษาโดย G. Edgar Folk, Jill M. Hunt และ Mary A. Folk ได้เปรียบเทียบEKGของสัตว์จำศีลทั่วไปกับหมีสามสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน โดยพิจารณาจากฤดูกาล กิจกรรม และการจำศีล และพบว่าช่วงเวลาการผ่อนคลายที่ลดลง (QT) ของสัตว์จำศีลขนาดเล็กนั้นเหมือนกันสำหรับหมีทั้งสามสายพันธุ์ นอกจากนี้พวกเขายังพบว่าช่วงเวลา QTเปลี่ยนแปลงไปทั้งในสัตว์จำศีลทั่วไปและหมีจากฤดูร้อนถึงฤดูหนาว การศึกษาในปี 1977 นี้เป็นหลักฐานชิ้นแรกๆ ที่ใช้แสดงว่าหมีเป็นสัตว์จำศีล^{[ 33 ]}

ในการศึกษาปี 2016 อาลินา แอล. อีแวนส์สัตวแพทย์สัตว์ป่าและรองศาสตราจารย์จากมหาวิทยาลัยวิทยาศาสตร์ประยุกต์นอร์เวย์ตอนใน ได้ทำการวิจัยหมีสีน้ำตาล 14 ตัว ตลอดสามฤดูหนาว โดยวัดการเคลื่อนไหว อัตราการเต้นของหัวใจความแปรปรวนของอัตราการเต้นของหัวใจ อุณหภูมิร่างกาย กิจกรรมทางกาย อุณหภูมิแวดล้อม และความลึกของหิมะ เพื่อระบุปัจจัยที่กระตุ้นและยับยั้งการจำศีลของหมี การศึกษานี้ได้สร้างลำดับเหตุการณ์ทางนิเวศวิทยาและสรีรวิทยาครั้งแรกตั้งแต่ก่อนเริ่มจำศีลจนถึงสิ้นสุดการจำศีลในภาคสนาม งานวิจัยนี้พบว่าหมีจะเข้าถ้ำเมื่อหิมะตกและอุณหภูมิแวดล้อมลดลงถึง 0 องศาเซลเซียส (32 องศาฟาเรนไฮต์) อย่างไรก็ตาม กิจกรรมทางกาย อัตราการเต้นของหัวใจ และอุณหภูมิร่างกายเริ่มลดลงอย่างช้าๆ แม้กระทั่งหลายสัปดาห์ก่อนหน้านั้น เมื่ออยู่ในถ้ำแล้ว ความแปรปรวนของอัตราการเต้นของหัวใจของหมีลดลงอย่างมาก ซึ่งบ่งชี้ทางอ้อมว่าการลดลงของกระบวนการเผาผลาญมีความเกี่ยวข้องกับการจำศีลของพวกมัน สองเดือนก่อนสิ้นสุดการจำศีล อุณหภูมิร่างกายของหมีเริ่มสูงขึ้น โดยไม่เกี่ยวข้องกับความแปรปรวนของอัตราการเต้นของหัวใจ แต่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิแวดล้อม ความแปรปรวนของอัตราการเต้นของหัวใจจะเพิ่มขึ้นประมาณสามสัปดาห์ก่อนการตื่น และหมีจะออกจากถ้ำก็ต่อเมื่ออุณหภูมิภายนอกอยู่ที่อุณหภูมิวิกฤตต่ำสุดเท่านั้น ผลการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าหมีมีการปรับตัวตามอุณหภูมิ และการจำศีลของหมีถูกขับเคลื่อนด้วยสัญญาณจากสิ่งแวดล้อม แต่การตื่นถูกขับเคลื่อนด้วยสัญญาณทางสรีรวิทยา^{[ 34 ]}

การวิจัย ทางด้านออสทีโอฮิสโตโลยีของหมีดำอเมริกัน ( Ursus americanus ) แสดงให้เห็นว่าความสมบูรณ์ของโครงกระดูกในระหว่างการจำศีลได้รับการรักษาไว้ผ่าน การตอบสนอง ของโครงสร้างจุลภาค เฉพาะภูมิภาค โดย กระดูกแขนขาที่รับน้ำหนัก ยังคงรักษาการจัดระเบียบของเปลือก กระดูกที่หนาแน่นในขณะที่องค์ประกอบแกนกลาง แสดงให้เห็นถึง การปรับโครงสร้างภายในที่เพิ่มขึ้นซึ่งสอดคล้องกับความต้องการการทำงานที่แตกต่างกันในระหว่างการอยู่นิ่งเป็นเวลานาน^{[ 35 ]}

คนโบราณเชื่อว่านกนางแอ่นจำศีล และนักปักษีวิทยาGilbert Whiteได้บันทึกหลักฐานเชิงประจักษ์ไว้ในหนังสือThe Natural History of Selborne ในปี 1789 ซึ่งระบุว่าความเชื่อนี้ยังคงมีอยู่ในสมัยของเขา ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่านกส่วนใหญ่ไม่ได้จำศีล แต่จะใช้ภาวะเฉื่อยชา ในช่วงเวลาสั้นๆ แทน^{[ 36 ]}ข้อยกเว้นที่ทราบกันดีอย่างหนึ่งคือนกพัวร์วิลล์ธรรมดา ( Phalaenoptilus nuttallii ) ซึ่งการจำศีลของนกชนิดนี้ได้รับการบันทึกครั้งแรกโดยEdmund Jaeger ^{[ 37 ] [ 38 ]}

เนื่องจาก สัตว์เลือดเย็น (รวมถึงปลา สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก) ไม่สามารถควบคุมอุณหภูมิร่างกายหรืออัตราการเผาผลาญของตนเองได้ จึงไม่สามารถจำศีลแบบบังคับหรือแบบเลือกได้ พวกมันอาจมีอัตราการเผาผลาญลดลงเมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เย็นกว่าหรือมีออกซิเจนต่ำ ( ภาวะขาดออกซิเจน ) และแสดงอาการจำศีล (เรียกว่าภาวะจำศีลแบบบรูเมชั่น) เคยเชื่อกันว่าฉลามบาสกิ้งจะลงไปอยู่ที่พื้นทะเลเหนือและจำศีล แต่การวิจัยของเดวิด ซิมส์ในปี 2546 ได้หักล้างสมมติฐานนี้^{[ 39 ]}โดยแสดงให้เห็นว่าฉลามเดินทางเป็นระยะทางไกลตลอดฤดูกาล โดยติดตามพื้นที่ที่มีแพลงก์ตอน มากที่สุด ฉลามอีปอลเล็ตได้รับการบันทึกว่าสามารถอยู่รอดได้สามชั่วโมงโดยปราศจากออกซิเจนและที่อุณหภูมิสูงถึง 26 °C (79 °F) ^{[ 40 ]}ซึ่งเป็นวิธีการเอาชีวิตรอดในถิ่นที่อยู่ตามชายฝั่ง ซึ่งระดับน้ำและออกซิเจนจะเปลี่ยนแปลงไปตามน้ำขึ้นน้ำลง สัตว์อื่นๆ ที่สามารถอยู่รอดได้เป็นเวลานานโดยมีออกซิเจนน้อยมากหรือไม่มีเลย ได้แก่ปลาทองเต่าหูแดงกบไม้และห่านหัวลาย [ ^{41 ] ความ}สามารถในการอยู่รอดในสภาวะที่มีออกซิเจนต่ำหรือไม่มีออกซิเจนไม่ได้เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการจำศีลของสัตว์เลือดอุ่น

^{สัตว์บางชนิดสามารถเอาชีวิตรอดในฤดูหนาว ได้}ด้วยการแช่แข็ง ตัวอย่างเช่นปลาสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและสัตว์เลื้อยคลาน บางชนิด สามารถแช่แข็งตัวเองตามธรรมชาติแล้ว "ตื่น" ขึ้นมาในฤดูใบไม้ผลิ สัตว์เหล่านี้ได้พัฒนากลไกการทนต่อการแช่แข็ง เช่นโปรตีนต้านการแข็งตัว [ ^{42 ]}

โปรตีนกระตุ้นการจำศีล (HIT) ที่แยกได้จากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถูกนำมาใช้ในการศึกษาอัตราการฟื้นตัวของอวัยวะ การศึกษาหนึ่งในปี 1997 พบว่าเดลต้า 2โอปิออยด์และโปรตีนกระตุ้นการจำศีล (HIT) ไม่สามารถเพิ่มอัตราการฟื้นตัวของเนื้อเยื่อหัวใจในระหว่างภาวะขาดเลือดได้ แม้ว่าจะไม่สามารถเพิ่มอัตราการฟื้นตัวในขณะที่เกิดภาวะขาดเลือดได้ แต่โปรตีนตั้งต้นเหล่านี้ได้รับการระบุว่ามีบทบาทในการรักษาการทำงานของอวัยวะในสัตว์^{[ 43 ]}

ความก้าวหน้าล่าสุดในเทคโนโลยีโปรตีนรีคอมบิแนนท์ทำให้เป็นไปได้สำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่จะผลิตโปรตีนกระตุ้นการจำศีล (HIT) ในห้องปฏิบัติการโดยไม่จำเป็นต้องทำการุณยฆาตสัตว์ วิศวกรรมชีวภาพของโปรตีนสามารถช่วยในการปกป้องประชากรหมีและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ที่เปราะบางซึ่งผลิตโปรตีนที่มีค่า การจัดลำดับโปรตีนของโปรตีน HIT เช่น โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการจำศีล HRP ขนาด 88 kDa ที่คล้ายกับ α 1-glycoprotein มีส่วนช่วยในงานวิจัยนี้^{[ 44 ]}การศึกษาในปี 2014 ใช้เทคโนโลยีรีคอมบิแนนท์ในการสร้าง แสดงออก ทำให้บริสุทธิ์ และแยกโปรตีนสัตว์ (HP-20, HP-25 และ HP-27) นอกตัวสัตว์เพื่อศึกษาโปรตีนจำศีลที่สำคัญ (HP) ^{[ 45 ]}

นักวิจัยได้ศึกษาถึงวิธีการเหนี่ยวนำให้มนุษย์เข้าสู่ภาวะจำศีล^{[ 46 ] [ 47 ]}ความสามารถในการจำศีลจะมีประโยชน์ด้วยเหตุผลหลายประการ เช่น การช่วยชีวิตผู้ป่วยหรือผู้บาดเจ็บสาหัสโดยการทำให้พวกเขาอยู่ในภาวะจำศีลชั่วคราวจนกว่าจะได้รับการรักษา สำหรับการเดินทางในอวกาศ การจำศีลของมนุษย์ก็อยู่ระหว่างการพิจารณาเช่นกัน เช่น สำหรับภารกิจไปยังดาวอังคาร^{[ 48 ]}

นักมานุษยวิทยายังศึกษาว่าการจำศีลเป็นไปได้ในสายพันธุ์โฮมินิด ยุคแรกหรือไม่ ^{[ 49 ]}

ในปี พ.ศ. 2443 วารสารการแพทย์อังกฤษได้บรรยายถึงวิธีการที่เรียกว่า 'Lotska' ในหมู่ชาวนารัสเซียในรัฐบาล Pskov ซึ่งกล่าวกันว่าคล้ายคลึงกับการจำศีลอย่างมาก เนื่องจากไม่มีอาหารเพียงพอที่จะประทังชีวิตในช่วงฤดูหนาว ครอบครัวจึงใช้เวลาหกเดือนนอนรอบเตาไฟ ตื่นขึ้นมาวันละครั้งเพื่อกินขนมปังและดื่มน้ำ ^{[ 50 ]}

เมื่อบรรพบุรุษของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอพยพขึ้นบก ทำให้สภาพแวดล้อมทางทะเลที่ค่อนข้างคงที่หายไป ฤดูกาลบนบกที่รุนแรงขึ้นจึงเริ่มมีบทบาทสำคัญมากขึ้นในชีวิตของสัตว์ สัตว์ทะเลบางชนิดก็เข้าสู่ภาวะจำศีล แต่ผลกระทบจะรุนแรงและแพร่หลายมากขึ้นในสภาพแวดล้อมบนบก เนื่องจากการจำศีลเป็นการตอบสนองตามฤดูกาล การเคลื่อนย้ายของบรรพบุรุษของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขึ้นบกทำให้พวกมันเผชิญกับแรงกดดันตามฤดูกาลซึ่งในที่สุดก็กลายเป็นการจำศีล^{[ 51 ]}นี่เป็นความจริงสำหรับสัตว์ทุกกลุ่มที่จำศีลในฤดูหนาว ยิ่งฤดูกาลเด่นชัดมากเท่าไร ระยะเวลาจำศีลโดยเฉลี่ยก็ยิ่งยาวนานขึ้นเท่านั้น การจำศีลของสัตว์เลือดอุ่นน่าจะวิวัฒนาการขึ้นหลายครั้ง อย่างน้อยหนึ่งครั้งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม—แม้ว่าจะยังมีการถกเถียงกันอยู่ว่ามันวิวัฒนาการมากกว่าหนึ่งครั้งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือไม่—และอย่างน้อยหนึ่งครั้งในนก^{[ 52 ]}

ในทั้งสองกรณี การจำศีลน่าจะวิวัฒนาการไปพร้อมกับการสร้างความร้อนภายในร่างกาย โดยตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดของการจำศีลพบในThrinaxodonซึ่งเป็นบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อาศัยอยู่เมื่อประมาณ 252 ล้านปีก่อน^{[ 53 ]}วิวัฒนาการของการสร้างความร้อนภายในร่างกายทำให้สัตว์มีกิจกรรมมากขึ้นและสามารถฟักไข่ได้ดีขึ้น รวมถึงประโยชน์อื่นๆ สำหรับสัตว์ใน ยุค เพอร์เมียนและไทรแอสสิกเพื่อประหยัดพลังงาน บรรพบุรุษของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอาจประสบกับภาวะเฉื่อยชาหรือการจำศีลในระยะแรกเมื่อพวกมันไม่ได้ใช้ความสามารถในการควบคุมอุณหภูมิร่างกายในช่วงเปลี่ยนผ่านจากการสร้างความร้อนภายนอกร่างกายไปเป็นการสร้างความร้อนภายในร่างกาย ซึ่งขัดแย้งกับสมมติฐานที่เคยเป็นที่ยอมรับก่อนหน้านี้ว่าการจำศีลวิวัฒนาการขึ้นหลังจากการสร้างความร้อนภายในร่างกายเพื่อตอบสนองต่อการเกิดขึ้นของถิ่นที่อยู่อาศัยที่หนาวเย็นกว่า^{[ 53 ]}ขนาดของร่างกายยังมีผลต่อวิวัฒนาการของการจำศีลด้วย เนื่องจากสัตว์เลือดอุ่นที่โตจนมีขนาดใหญ่พอ มักจะสูญเสียความสามารถในการเป็นสัตว์เลือดอุ่นแบบเลือกได้ โดยหมีเป็นหนึ่งในข้อยกเว้นเพียงไม่กี่ชนิด^{[ 54 ]}หลังจากที่ภาวะเฉื่อยชาและการจำศีลแยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมที่จำศีลของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความสามารถในการจำศีลหรือเข้าสู่ภาวะเฉื่อยชาจะหายไปในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ การจำศีลจะไม่เป็นที่นิยมในสัตว์ขนาดใหญ่ เนื่องจากเมื่อสัตว์มีขนาดใหญ่ขึ้น อัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรจะลดลง และต้องใช้พลังงานน้อยลงในการรักษาอุณหภูมิภายในร่างกายให้สูง ดังนั้นการจำศีลจึงไม่จำเป็นอีกต่อไป

มีหลักฐานว่าการจำศีลวิวัฒนาการแยกกันในสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก แม้ว่าจะยังไม่เป็นที่แน่ชัด หลักฐานดังกล่าวมาจากพัฒนาการ โดยทันทีที่สัตว์มีถุงหน้าท้องวัยอ่อนจากสายพันธุ์ที่จำศีลสามารถควบคุมความร้อนของตัวเองได้ พวกมันก็มีความสามารถในการจำศีล ในทางตรงกันข้าม สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกที่จำศีลจะพัฒนาภาวะอุณหภูมิ คงที่ก่อน แล้ว จึงพัฒนาความสามารถในการจำศีลในภายหลัง ความแตกต่างในพัฒนาการนี้เป็นหลักฐาน แม้ว่าจะยังไม่สรุปแน่ชัด ว่าพวกมันวิวัฒนาการโดยกลไกที่แตกต่างกันเล็กน้อยและในเวลาที่ต่างกัน^{[ 55 ]}

เนื่องจากสัตว์เลื้อยคลานเป็นสัตว์เลือดเย็น การที่ไม่มีระบบรับมือกับอุณหภูมิที่เย็นจัดจึงเป็นอันตรายถึงชีวิตในหลายสภาพแวดล้อม การจำศีลในฤดูหนาวของสัตว์เลื้อยคลาน หรือที่เรียกว่า บรัมเมชั่น น่าจะวิวัฒนาการขึ้นเพื่อช่วยให้สัตว์เลื้อยคลานอยู่รอดได้ในสภาพอากาศที่หนาวเย็น สัตว์เลื้อยคลานที่จำศีลในฤดูหนาวมักจะมีอัตราการรอดชีวิตสูงกว่าและแก่ช้ากว่า^{[ 56 ]}สัตว์เลื้อยคลานวิวัฒนาการเพื่อใช้ประโยชน์จากภาวะเลือดเย็นของพวกมันในการลดอุณหภูมิภายในร่างกายลงโดยเจตนา ซึ่งแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือนกที่เตรียมตัวสำหรับการจำศีลแต่ไม่ได้ทำให้เกิดการจำศีลโดยตรงผ่านพฤติกรรมของพวกมัน สัตว์เลื้อยคลานจะกระตุ้นการจำศีลของตัวเองผ่านพฤติกรรมของพวกมัน^{[ 57 ]}สัตว์เลื้อยคลานจะแสวงหาอุณหภูมิที่เย็นกว่าโดยอาศัยนาฬิกาภายในเป็นระยะ ซึ่งน่าจะถูกกระตุ้นโดยอุณหภูมิภายนอกที่เย็นกว่า ดังที่แสดงในกิ้งก่าเขาเท็กซัส ( Phrynosoma cornutum ) ^{[ 58 ]}กลไกหนึ่งที่สัตว์เลื้อยคลานใช้ในการเอาชีวิตรอดจากการจำศีล คือ ภาวะกรดเกินในเลือดจากคาร์บอนไดออกไซด์ (การสะสมของคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด) ซึ่งพบได้ในการจำศีลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่นกัน นี่น่าจะเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบบรรจบกันภาวะกรดเกินจากคาร์บอนไดออกไซด์ได้วิวัฒนาการมาเป็นกลไกในการชะลอการเผาผลาญและยังขัดขวางการขนส่งออกซิเจน เพื่อไม่ให้ออกซิเจนถูกใช้หมดไปและยังคงสามารถเข้าถึงเนื้อเยื่อได้ในช่วงที่มีออกซิเจนต่ำในภาวะจำศีล^{[ 57 ]}

การจำศีลตามฤดูกาล หรือ การพักตัวในฤดูหนาว ของสัตว์ขาปล้องดูเหมือนจะมีความยืดหยุ่นและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว โดยมีความแปรผันทางพันธุกรรมขนาดใหญ่และผลกระทบที่รุนแรงจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ รวมทั้งมีการวิวัฒนาการหลายครั้งในหลายกลุ่มของสัตว์ขาปล้อง^{[ 51 ] [ 59 ]}ด้วยเหตุนี้ จึงมี การอนุรักษ์ ทางวิวัฒนาการ น้อยมาก ในกลไกทางพันธุกรรมสำหรับการจำศีล โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่วงเวลาและขอบเขตของการจำศีลตามฤดูกาลดูเหมือนจะมีความแปรปรวนเป็นพิเศษ ซึ่งปัจจุบันกำลังวิวัฒนาการเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ [ ^{60 ] เช่น}เดียวกับการจำศีล การจำศีลได้วิวัฒนาการขึ้นหลังจากอิทธิพลของฤดูกาลที่เพิ่มขึ้นเมื่อสัตว์ขาปล้องเข้ามาอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมบนบก เพื่อเป็นกลไกในการรักษาระดับพลังงานให้ต่ำ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงกว่าปกติ รวมทั้งเป็นวิธีที่ดีในการกำหนดช่วงเวลาที่มีกิจกรรมหรือการสืบพันธุ์ในสัตว์ขาปล้อง^{[ 61 ]}เชื่อกันว่าเดิมทีวิวัฒนาการขึ้นในสามขั้นตอน ประการแรกคือการพัฒนาการควบคุมระบบประสาทและต่อมไร้ท่อเหนือการทำงานของร่างกาย ประการที่สองคือการจับคู่การควบคุมดังกล่าวกับการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม—ในกรณีนี้คืออัตราการเผาผลาญลดลงเพื่อตอบสนองต่ออุณหภูมิที่เย็นลง—และประการที่สามคือการจับคู่การควบคุมเหล่านี้กับตัวบ่งชี้ตามฤดูกาลที่เชื่อถือได้ภายในสัตว์ขาปล้อง เช่น ตัวจับเวลาทางชีวภาพ^{[ 61 ]}จากขั้นตอนเหล่านี้ สัตว์ขาปล้องได้พัฒนาการจำศีลตามฤดูกาล ซึ่งการทำงานทางชีวภาพหลายอย่างของพวกมันจะจับคู่กับจังหวะตามฤดูกาลภายในสิ่งมีชีวิต นี่เป็นกลไกที่คล้ายคลึงกันมากกับการวิวัฒนาการของการอพยพของแมลง ซึ่งแทนที่จะเป็นการทำงานของร่างกาย เช่น การเผาผลาญ ที่จับคู่กับตัวบ่งชี้ตามฤดูกาล รูปแบบการเคลื่อนไหวจะถูกจับคู่กับตัวบ่งชี้ตามฤดูกาล

ในขณะที่สัตว์ส่วนใหญ่ที่จำศีลในฤดูหนาวจะลดอัตราการเผาผลาญลง แต่ปลาบางชนิด เช่น ปลาคันเนอร์กลับไม่เป็น เช่นนั้น ^{[ 62 ]}พวกมันไม่ได้ลดอัตราการเผาผลาญพื้นฐานลงอย่างจริงจัง แต่กลับลดระดับกิจกรรมลงแทน ปลาที่จำศีลในฤดูหนาวในน้ำที่มีออกซิเจนจะอยู่รอดได้ด้วยการอยู่นิ่งๆ ร่วมกับอุณหภูมิที่เย็นกว่า ซึ่งจะลดการใช้พลังงาน แต่ไม่ได้ลดอัตราการเผาผลาญพื้นฐานที่ร่างกายใช้ไป อย่างไรก็ตาม ปลาแอนตาร์กติกสีเหลืองท้องเหลือง ( Notothenia coriiceps ) รวมถึงปลาที่จำศีลในฤดูหนาวในสภาวะที่มีออกซิเจนต่ำ จะลดการเผาผลาญลงเช่นเดียวกับสัตว์อื่นๆ ที่จำศีลในฤดูหนาว^{[ 63 ] [ 64 ]}กลไกวิวัฒนาการของการลดการเผาผลาญในปลายังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ปลาส่วนใหญ่ที่จำศีลในฤดูหนาวจะประหยัดพลังงานได้เพียงพอด้วยการอยู่นิ่งๆ ดังนั้นจึงไม่มีแรงกดดันในการคัดเลือกที่รุนแรงที่จะพัฒนากลไกการลดการเผาผลาญเช่นเดียวกับที่จำเป็นในสภาวะที่มีออกซิเจนต่ำ^{[ 64 ]}

• ภาวะพักตัว  – สภาวะที่สิ่งมีชีวิตมีการเคลื่อนไหวทางกายภาพน้อยที่สุด
• ภาวะจำศีล  – สภาวะที่กิจกรรมทางสรีรวิทยาของสัตว์ลดลง
• พักตัวในฤดูหนาว  – สภาวะประจำปีของพืชและสัตว์บางชนิด
• ชีววิทยาเชิงความเย็น  – การศึกษาผลกระทบของอุณหภูมิต่ำมากต่อสิ่งมีชีวิต
• คาโรลินา โอลส์สัน  – ผู้จำศีลชาวสวีเดน (พ.ศ. 2404–2493)
• กลุ่ม  ผึ้งในฤดูหนาว – กลุ่มผึ้งที่อยู่ในอุณหภูมิเย็นจัด

• Carey, HV; Andrews, MT; Martin, SL (2003). "การจำศีลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: การตอบสนองของเซลล์และโมเลกุลต่อการเผาผลาญที่ลดลงและอุณหภูมิต่ำ" Physiological Reviews . 83 (4): 1153– 1181. doi : 10.1152/physrev.00008.2003 . PMID  14506303 .
• "การจำศีล" สารานุกรมวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีของ McGraw-Hillเล่มที่  1–20 (ฉบับที่ 11) McGraw-Hill 2012

ลองค้นหาคำว่า "จำศีล"ในวิกิพีเดีย ซึ่งเป็นพจนานุกรมเสรี

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับการจำศีล

• หมีดำจำศีลหรือไม่?
• การหลีกเลี่ยงการแข็งตัวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: อุณหภูมิร่างกายต่ำกว่า 0°C ในสัตว์จำศีลในแถบอาร์กติก ( เก็บถาวรเมื่อ 2021-04-29 ที่Wayback Machine)
• การใช้งานทางการแพทย์ที่เป็นไปได้
• การเก็บรักษาปอดมนุษย์ที่เก็บเกี่ยวแล้วโดยใช้ปัจจัยกระตุ้นการจำศีล