วิวัฒนาการร่วมระหว่างโฮสต์และปรสิตเป็นกรณีพิเศษของวิวัฒนาการร่วมโดยที่โฮสต์และปรสิตปรับตัวเข้าหากันอย่างต่อเนื่อง ซึ่งอาจก่อให้เกิดการแข่งขันทางวิวัฒนาการระหว่างกัน ความเป็นไปได้ที่ดูดีกว่าคือการแลกเปลี่ยนทางวิวัฒนาการระหว่างการแพร่กระจายและความรุนแรงของปรสิต กล่าวคือ หากปรสิตฆ่าโฮสต์เร็วเกินไป มันก็จะไม่สามารถสืบพันธุ์ได้เช่นกัน อีกทฤษฎีหนึ่งคือสมมติฐานราชินีแดงเสนอว่า เนื่องจากทั้งโฮสต์และปรสิตต้องวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่องเพื่อให้ทันกัน และเนื่องจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสร้างการรวมกันของยีนใหม่ๆ อย่างต่อเนื่อง การเป็นปรสิตจึงส่งเสริมการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในโฮสต์

การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องคือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลซึ่งเป็นรูปแบบที่แตกต่างกันของยีน แต่ละตัวภายในประชากร การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ถูกกำหนดโดย กลไกการคัดเลือกหลักสามประเภท ได้แก่ การคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิง ลบ เมื่ออัลลีลที่หายากมีข้อได้เปรียบ ในการคัดเลือก ข้อได้ เปรียบของเฮเทอโรไซโกต์และการคัดเลือกแบบทิศทางใกล้กับอัลลีลที่มีข้อได้เปรียบ ผลลัพธ์ที่เป็นไปได้คือการเกิดโมเสกทางภูมิศาสตร์ในประชากรที่ถูกปรสิต เนื่องจากทั้งโฮสต์และปรสิตปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปตามพื้นที่และเวลา

การวิวัฒนาการร่วมกัน ระหว่างโฮสต์และปรสิตเป็นเรื่องปกติในธรรมชาติ ในมนุษย์ ในสัตว์เลี้ยงและในพืชผลทางการเกษตรโรคร้ายแรง เช่นมาลาเรียเอดส์และไข้หวัดใหญ่เกิดจากปรสิตที่วิวัฒนาการร่วมกัน

ระบบจำลองสำหรับการศึกษาการวิวัฒนาการร่วมกันของโฮสต์และปรสิต ได้แก่ หนอนตัวกลมCaenorhabditis elegansกับแบคทีเรียBacillus thuringiensis ; สัตว์จำพวกครัสเตเชียนDaphniaและปรสิตจำนวนมากของมัน; และแบคทีเรียEscherichia coliและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (รวมถึงมนุษย์) ที่อาศัยอยู่ในลำไส้ของพวกมัน

โฮสต์และปรสิตต่างออกแรงกดดันการคัดเลือก ซึ่ง กันและกัน ซึ่งอาจนำไปสู่การปรับตัว ซึ่งกันและกันอย่างรวดเร็ว สำหรับสิ่งมีชีวิตที่มีช่วงเวลารุ่นสั้น การวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างโฮสต์และปรสิตสามารถสังเกตได้ในระยะเวลาอันสั้น ทำให้สามารถศึกษาการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการแบบเรียลไทม์ภายใต้ทั้งสภาพแวดล้อมภาคสนามและห้องปฏิบัติการ ปฏิสัมพันธ์เหล่านี้จึงอาจเป็นตัวอย่างที่ขัดแย้งกับแนวคิดทั่วไปที่ว่าวิวัฒนาการสามารถตรวจพบได้เฉพาะในช่วงเวลาที่ยาวนานเท่านั้น^{[ 1 ]}

พลวัตของปฏิสัมพันธ์เหล่านี้สรุปได้ในสมมติฐานราชินีแดงกล่าวคือทั้งโฮสต์และปรสิตต้องเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องเพื่อให้ทันกับการปรับตัวของกันและกัน^{[ 2 ]}

วิวัฒนาการร่วมระหว่างโฮสต์และปรสิตเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ทั่วไปและมีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตทุกชนิด รวมถึงมนุษย์ สัตว์เลี้ยง และพืชผล โรคร้ายแรง เช่นมาลาเรีย เอดส์ และไข้หวัดใหญ่เกิดจากปรสิตที่มีวิวัฒนาการร่วมกัน การทำความเข้าใจการปรับตัวร่วมกันระหว่างกลยุทธ์การโจมตีของปรสิตและระบบภูมิคุ้มกัน ของโฮสต์ให้ดียิ่งขึ้น อาจช่วยในการพัฒนายาและวัคซีนชนิดใหม่ได้^{[ 1 ]}

วิวัฒนาการร่วมระหว่างโฮสต์และปรสิตมีลักษณะเฉพาะคือการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมซึ่งกันและกัน และด้วยเหตุนี้จึงเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของอัลลีลภายในประชากร การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อาจถูกกำหนดโดยพลวัตการคัดเลือกหลักสามประเภท^{[ 3 ] [ 1 ]}

อัลลีลจะอยู่ภายใต้การคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิง ลบ หากอัลลีลที่หายากมีข้อได้เปรียบในการคัดเลือก ตัวอย่างเช่น ปรสิตควรปรับตัวให้เข้ากับจีโนไทป์ของโฮสต์ที่พบได้บ่อยที่สุด เพราะจะทำให้สามารถติดเชื้อโฮสต์ได้จำนวนมาก ในทางกลับกัน จีโนไทป์ของโฮสต์ที่หายากอาจได้รับการคัดเลือก ความถี่ของมันจะเพิ่มขึ้นและในที่สุดก็จะกลายเป็นเรื่องปกติ ต่อมา ปรสิตควรปรับตัวให้เข้ากับจีโนไทป์ที่เคยพบได้น้อย^{[ 3 ] [ 4 ]}

วิวัฒนาการร่วมที่กำหนดโดยการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิงลบนั้นรวดเร็ว อาจเกิดขึ้นได้ภายในไม่กี่รุ่น^{[ 3 ]}มันรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรมสูงโดยการสนับสนุนอัลลีลที่ไม่พบบ่อย โหมดการคัดเลือกนี้คาดว่าจะเกิดขึ้นกับโฮสต์หลายเซลล์ เนื่องจากการปรับตัวสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องอาศัยการกลายพันธุ์ ที่เป็นประโยชน์ใหม่ ซึ่งมีโอกาสน้อยที่จะเกิดขึ้นบ่อยในโฮสต์เหล่านี้เนื่องจากขนาดประชากรค่อนข้างเล็กและระยะเวลารุ่นค่อนข้างยาวนาน^{[ 3 ]}

ภาวะเด่นเกิน (Overdominance)เกิดขึ้นหากฟีโนไทป์ของเฮเทอโรไซโกต์ มีข้อได้เปรียบด้านความเหมาะสมเหนือกว่า โฮโม ไซโกต์ ทั้งสองแบบ ( ข้อได้เปรียบของ เฮเทอโรไซโกต์ ทำให้เกิดเฮเทอโรซิส ) ^{[ 5 ] [ 6 ]}ตัวอย่างหนึ่งคือ โรคโลหิตจางเคียว (sickle cell anemia ) ซึ่งเกิดจากการกลายพันธุ์ในยีนฮีโมโก ล บิน ทำให้เม็ดเลือดแดงมีรูปร่างคล้ายเคียว ส่งผลให้เกิดการแข็งตัวของเลือดในหลอดเลือด การไหลเวียนของเลือดถูกจำกัด และการขนส่งออกซิเจนลดลง ในขณะเดียวกัน การกลายพันธุ์นี้ยังทำให้เกิดความต้านทานต่อมาลาเรีย ซึ่ง เกิดจาก ปรสิต พลาสโมเดียมที่แพร่กระจายในเม็ดเลือดแดงหลังจากยุง กัดและถ่ายทอดไปยังมนุษย์ ดังนั้น จีโนไทป์โฮโมไซโกต์และเฮเทอโรไซโกต์สำหรับอัลลีลของโรคโลหิตจางเคียวจึงแสดงความต้านทานต่อมาลาเรีย ในขณะที่โฮโมไซโกต์จะมีอาการของโรคที่รุนแรง โฮโมไซโกต์อีกแบบหนึ่งซึ่งไม่มียีนอัลลีลของโรคโลหิตจางเคียว จะไวต่อการติดเชื้อพลาสโมเดียม ผลที่ตามมาคือ จีโนไทป์เฮเทอโรไซโกต์ได้รับการคัดเลือกเป็นพิเศษในพื้นที่ที่มีอุบัติการณ์ของมาลาเรียสูง^{[ 7 ] [ 8 ]}

หากอัลลีลให้ประโยชน์ต่อความเหมาะสม ความถี่ของอัลลีลนั้นจะเพิ่มขึ้นภายในประชากร – การคัดเลือกจะเป็นไปในทิศทางเดียวหรือเป็นไปในเชิงบวกการกวาดล้างแบบเลือกสรรเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกแบบมีทิศทาง ซึ่งการเพิ่มขึ้นของความถี่ในที่สุดจะนำไปสู่การคงอยู่ของอัลลีลที่เป็นประโยชน์และอัลลีลอื่นๆ ที่อยู่ใกล้เคียง กระบวนการนี้ถือว่าช้ากว่าการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิงลบ อาจก่อให้เกิด "การแข่งขันด้านอาวุธ"ซึ่งประกอบด้วยการกำเนิดและการคงอยู่ซ้ำๆ ของลักษณะความรุนแรงใหม่ในปรสิตและลักษณะการป้องกันใหม่ในโฮสต์^{[ 1 ]}

รูปแบบการคัดเลือกนี้มีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นในปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและไวรัสเนื่องจากขนาดประชากรขนาดใหญ่ ระยะเวลารุ่นสั้น จีโนมแฮพลอยด์บ่อยครั้ง และการถ่ายโอนยีนแนวนอนซึ่งเพิ่มโอกาสในการเกิดการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์และแพร่กระจายไปทั่วประชากร^{[ 3 ]}

ทฤษฎีโมเสกทางภูมิศาสตร์ของ John N. Thompson เกี่ยวกับการวิวัฒนาการร่วมตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับการคัดเลือกการวิวัฒนาการร่วมที่แยกจากกันตามพื้นที่ ทำให้เกิดความแตกต่างทางพันธุกรรมในประชากร^{[ 9 ]}แบบจำลองนี้ถือว่ามีองค์ประกอบสามอย่างที่ร่วมกันส่งเสริมการวิวัฒนาการร่วม: ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

1) การคัดเลือกแบบผสมผสานในหมู่ประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาติในปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์จะแตกต่างกันไปในแต่ละประชากร ดังนั้นปฏิสัมพันธ์ระหว่างจีโนไทป์กับจีโนไทป์กับสิ่งแวดล้อม (G x G x E) จึงส่งผลต่อความเหมาะสมของศัตรู กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ สภาพแวดล้อมเฉพาะจะกำหนดว่าจีโนไทป์ใดของสายพันธุ์หนึ่งจะส่งผลต่อความเหมาะสมของสายพันธุ์อื่นอย่างไร^{[ 10 ]}

2) จุดร้อนของการวิวัฒนาการร่วม

ฮอตสปอตการวิวัฒนาการร่วมคือชุมชนที่การคัดเลือกในปฏิสัมพันธ์เป็นแบบต่างตอบแทนอย่างแท้จริง ฮอตสปอตเหล่านี้ผสมผสานกับสิ่งที่เรียกว่าโคลด์สปอต ซึ่งมีเพียงชนิดเดียวหรือไม่มีชนิดใดเลยที่ปรับตัวเข้ากับศัตรู^{[ 10 ]}

3) การผสมผสานลักษณะทางภูมิศาสตร์

ระหว่างชุมชน/ภูมิภาคต่างๆ จะมีการ "ผสม" ลักษณะต่างๆ อย่างต่อเนื่องโดยการไหลของยีนการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมแบบสุ่มการสูญพันธุ์ของประชากรหรือ การกลาย พันธุ์การผสมใหม่นี้จะกำหนดพลวัตที่แน่นอนของโมเสกทางภูมิศาสตร์โดยการเปลี่ยนการกระจายเชิงพื้นที่ของอัลลีลและลักษณะต่างๆ ที่อาจวิวัฒนาการร่วมกันได้ ^{[ 10 ]}

กระบวนการเหล่านี้ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นในพืชPlantago lanceolataและปรสิตของมันคือโรคราแป้งPodosphaera plantaginisในÅlandทางตะวันตกเฉียงใต้ของฟินแลนด์^{[ 13 ]}โรคราแป้งได้รับสารอาหารจากพืชเจ้าบ้านซึ่งเป็นพืชล้มลุกหลายปี โดยการส่งรากดูดกินเข้าไปในพืช มีประชากรพืชเจ้าบ้านมากกว่า 3,000 กลุ่มในภูมิภาคนี้ ซึ่งทั้งสองกลุ่มสามารถวิวัฒนาการได้อย่างอิสระ โดยไม่มีการคัดเลือกโดยมนุษย์ ในภูมิทัศน์ที่หลากหลาย ทั้งสองฝ่ายสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ โรคราแป้งมีแนวโน้มที่จะสูญพันธุ์ไปในท้องถิ่นในช่วงฤดูหนาว และก่อให้เกิดการระบาดในท้องถิ่นในช่วงฤดูร้อน ความสำเร็จของโรคราแป้งในการอยู่รอดในฤดูหนาว และความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันระหว่างพืชเจ้าบ้านและเชื้อโรคในฤดูร้อนนั้นแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละพื้นที่ ระบบนี้มีพลวัตการวิวัฒนาการร่วมที่แตกต่างกันในเชิงพื้นที่ระหว่างประชากรย่อย สองกลุ่ม ตามที่ทฤษฎีโมเสกทำนายไว้^{[ 14 ] [ 9 ]}

สมมติฐาน ราชินีแดงระบุว่าทั้งโฮสต์และปรสิตต้องเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องเพื่อให้ทันกับการปรับตัวของกันและกัน เหมือนกับคำอธิบายในนิยายของลูอิส แคร์รอล^{[ 2 ]}นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการทางคณิตศาสตร์WD Hamiltonเสนอเพิ่มเติมว่า เนื่องจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสร้างการรวมกันของยีนใหม่ๆ อย่างต่อเนื่อง ซึ่งบางส่วนอาจเป็นประโยชน์ ปรสิตจึงสนับสนุนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในโฮสต์^{[ 15 ] [ 16 ]}

หอยทากน้ำจืด Potamopyrgus antipodarumของนิวซีแลนด์และ ปรสิตพยาธิ ใบไม้ ชนิดต่างๆ ของมัน ถือเป็นระบบแบบจำลองที่ค่อนข้างพิเศษ ประชากรของP. antipodarumประกอบด้วยโคลนที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและตัวที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศ ดังนั้นจึงสามารถใช้ศึกษาการวิวัฒนาการและข้อดีของการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศได้มีความสัมพันธ์สูงระหว่างการมีอยู่ของปรสิตและความถี่ของตัวที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศในประชากรต่างๆ ผลลัพธ์นี้สอดคล้องกับการสนับสนุนการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศที่เสนอไว้ในสมมติฐานราชินีแดง^{[ 17 ]}

Tribolium castaneumหรือด้วงแป้งแดง เป็นโฮสต์ของไมโครสปอริเดียนNosema whiteiปรสิตชนิดนี้ฆ่าโฮสต์เพื่อการแพร่กระจาย ดังนั้นอายุขัยของโฮสต์จึงมีความสำคัญต่อความสำเร็จของปรสิต ในทางกลับกัน ความเหมาะสมของปรสิตน่าจะขึ้นอยู่กับความสมดุลระหว่างการแพร่กระจาย (ปริมาณสปอร์) และความรุนแรง^{[ 18 ]}ความรุนแรงที่สูงขึ้นจะเพิ่มศักยภาพในการผลิตลูกหลานมากขึ้น แต่ปริมาณสปอร์ที่สูงขึ้นจะส่งผลต่ออายุขัยของโฮสต์และอัตราการแพร่กระจาย ความสมดุลนี้ได้รับการสนับสนุนจากการทดลองวิวัฒนาการร่วม ซึ่งเผยให้เห็นการลดลงของความรุนแรง ศักยภาพในการแพร่กระจายที่คงที่ และการเพิ่มขึ้นของอายุขัยของโฮสต์ในช่วงเวลาหนึ่ง ^{[ 18 ]} การทดลองเพิ่มเติมแสดงให้เห็นอัตราการรวมตัวใหม่ที่สูงขึ้นในโฮสต์ระหว่างปฏิสัมพันธ์วิวัฒนาการร่วม ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ในเชิงคัดเลือกเนื่องจากควรเพิ่มความหลากหลายของจีโนไทป์ของโฮสต์ ^{[ 19 ]}

โดยทั่วไปทรัพยากรมีจำกัด ดังนั้น การให้ความสำคัญกับลักษณะใดลักษณะหนึ่ง เช่น ความรุนแรงของโรคหรือภูมิคุ้มกันจะจำกัดลักษณะทางชีววิทยาอื่นๆ เช่น อัตราการสืบพันธุ์ นอกจากนี้ ยีนมัก มีผลหลายอย่าง (pleiotropic ) ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงในยีนภูมิคุ้มกันหรือยีนก่อโรคที่มีผลหลายอย่าง สามารถส่งผลกระทบต่อลักษณะอื่นๆ ได้โดยอัตโนมัติ จึงมีความสมดุลระหว่างประโยชน์และต้นทุนของการเปลี่ยนแปลงที่ปรับตัวได้ ซึ่งอาจป้องกันไม่ให้ประชากรเจ้าบ้านมีความต้านทานอย่างสมบูรณ์ หรือประชากรปรสิตมีความรุนแรงของโรคสูง ต้นทุนของยีนที่มีผลหลายอย่างได้รับการศึกษาใน แบคทีเรีย Escherichia coliและแบคทีริโอเฟจที่ วิวัฒนาการร่วมกัน ในการฉีดสารพันธุกรรม แบคทีริโอเฟจจำเป็นต้องจับกับตัวรับบนพื้นผิวเซลล์แบคทีเรียที่เฉพาะเจาะจง แบคทีเรียอาจป้องกันการฉีดโดยการเปลี่ยนแปลงตำแหน่งการจับที่เกี่ยวข้อง เช่น เพื่อตอบสนองต่อการกลายพันธุ์แบบจุดหรือการลบตัวรับ อย่างไรก็ตาม ตัวรับเหล่านี้มีหน้าที่สำคัญในกระบวนการเผาผลาญของแบคทีเรีย การสูญเสียตัวรับเหล่านี้จึงจะลดความเหมาะสม (เช่น อัตราการเติบโตของประชากร) ผลที่ตามมาคือมีการแลกเปลี่ยนระหว่างข้อดีและข้อเสียของตัวรับที่กลายพันธุ์ ซึ่งนำไปสู่ความหลากหลายทางพันธุกรรมที่ตำแหน่งนี้^{[ 20 ]}

หนอนตัวกลมCaenorhabditis elegansและแบคทีเรียBacillus thuringiensisได้รับการยอมรับว่าเป็นระบบแบบจำลองสำหรับการศึกษาการวิวัฒนาการร่วมกันของโฮสต์และปรสิต การทดลองวิวัฒนาการในห้องปฏิบัติการได้ให้หลักฐานสำหรับการคาดการณ์พื้นฐานหลายประการเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์การวิวัฒนาการร่วมกันเหล่านี้ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมแบบต่างตอบแทน การเพิ่มขึ้นของอัตราการวิวัฒนาการ และความหลากหลายทางพันธุกรรมที่เพิ่มขึ้น^{[ 21 ]}

ไรน้ำ ( Daphnia) ซึ่งเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียน และปรสิตจำนวนมากของมันได้กลายเป็นหนึ่งในระบบแบบจำลองหลักสำหรับการศึกษาการวิวัฒนาการร่วมกัน โฮสต์สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้เช่นเดียวกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (ซึ่งถูกกระตุ้นโดยการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมภายนอก) ดังนั้นจึงสามารถกระตุ้นการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ในห้องปฏิบัติการ^{[ 3 ]}การวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างDaphnia magnaและแบคทีเรียPasteuria ramosa เป็นเวลาหลายทศวรรษ ได้รับการสร้างขึ้นใหม่ โดยการทำให้ระยะพักตัวของทั้งสองชนิดฟื้นคืนชีพจากตะกอนบ่อที่เป็นชั้นๆ และนำโฮสต์จากแต่ละชั้นมาสัมผัสกับปรสิตจากชั้นในอดีต ชั้นปัจจุบัน และชั้นในอนาคต การศึกษาแสดงให้เห็นว่าโดยเฉลี่ยแล้วปรสิตจะติดเชื้อได้มากที่สุดกับโฮสต์ร่วมสมัยของพวกมัน^{[ 22 ]}ซึ่งสอดคล้องกับการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิงลบ^{[ 23 ]}

Escherichia coliซึ่งเป็น โปรตีโอ แบคทีเรียแกรมลบ เป็นแบบจำลองที่ใช้กันทั่วไปในการวิจัยทางชีววิทยา โดยมีข้อมูลที่ครอบคลุมเกี่ยวกับแง่มุมต่างๆ ของวงจรชีวิตของมัน มีการใช้กันอย่างแพร่หลายใน การทดลอง วิวัฒนาการรวมถึงการทดลองที่เกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการร่วมกับฟาจ ^{[ 20 ]}การศึกษาเหล่านี้เปิดเผยว่าการปรับ ตัวร่วมวิวัฒนาการ อาจได้รับอิทธิพลจาก ผลกระทบ แบบหลายหน้าที่ของยีน ที่เกี่ยวข้อง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การจับกันของแบคทีริโอฟาจกับตัวรับบนพื้นผิวของ E. coliเป็นขั้นตอนสำคัญในวงจรการติดเชื้อของไวรัส การกลาย พันธุ์ในบริเวณที่จับกับตัวรับอาจทำให้เกิดความต้านทานการกลายพันธุ์ดังกล่าว มักแสดงผลกระทบแบบหลายหน้าที่และอาจทำให้เกิดต้นทุนของความต้านทาน ในการมีอยู่ของฟาจ ผลกระทบแบบหลายหน้าที่ดังกล่าวอาจนำไปสู่ความหลากหลายทางพันธุกรรมในประชากรแบคทีเรีย และทำให้เพิ่มความหลากหลายทางชีวภาพในชุมชน ^{[ 20 ]}

ระบบแบบจำลองอีกระบบหนึ่งประกอบด้วยแบคทีเรียPseudomonas ที่อาศัยอยู่ในพืชและสัตว์ และแบคทีริโอเฟจ ของมัน ระบบนี้ให้ข้อมูลเชิงลึกใหม่เกี่ยวกับพลวัตของการเปลี่ยนแปลงแบบวิวัฒนาการร่วม แสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการร่วมอาจดำเนินไปผ่านการคัดเลือกแบบวน ซ้ำ ซึ่งเอื้อประโยชน์ต่อผู้ที่ปรับตัวได้ดีในทั้งสองฝ่าย^{[ 24 ] [ 25 ]}นอกจากนี้ วิวัฒนาการร่วมกับฟาจอาจส่งเสริม ความหลากหลาย แบบอัลโลแพทริกซึ่งอาจเพิ่มความหลากหลายทางชีวภาพและอาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ [ ^{26 ] วิวัฒนาการ} ร่วมระหว่างโฮสต์และปรสิตอาจส่งผลต่อ พันธุกรรมพื้นฐานด้วยเช่น โดยการส่งเสริมอัตราการกลายพันธุ์ ที่เพิ่มขึ้น ในโฮสต์^{[ 27 ]}

ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง ต้นไม้เขตร้อนและไม้เลื้อยก็เป็นหัวข้อของการศึกษาเช่นกัน ในที่นี้ไม้เลื้อยถูกมองว่าเป็นปรสิตขนาดใหญ่ที่มีความหลากหลายสูงและเป็นปรสิตทั่วไปที่ส่งผลต่อการอยู่รอดของโฮสต์โดยการเป็นปรสิตบนโครงสร้างค้ำจุนของโฮสต์เพื่อเข้าถึงแสงจากเรือนยอด ในขณะเดียวกันก็แย่งชิงทรัพยากรที่โฮสต์ควรจะได้รับ ต้นไม้โฮสต์มีความทนทานต่อการรุกรานของไม้เลื้อยที่เรือนยอดในระดับที่แตกต่างกันอย่างมาก^{[ 28 ] [ 29 ]}

• กฎของไอช์เลอร์
• ชนิดพันธุ์ทั่วไปและชนิดพันธุ์เฉพาะทาง
• กฎของแฮร์ริสัน