แบบจำลอง Hodgkin–Huxley (แบบจำลอง H&H) ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} เป็นแบบจำลองความสัมพันธ์ระหว่างการไหลของกระแสไอออนิกข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทและแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}ประกอบด้วยชุดสมการเชิงอนุพันธ์ไม่เชิงเส้นที่อธิบายพฤติกรรมของช่องไอออนที่แทรกซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ของแอกซอนยักษ์ของปลาหมึก Hodgkin และ Huxley ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี 1963 จากผลงานนี้

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตความสัมพันธ์ระหว่างแรงดันไฟฟ้าและกระแสไฟฟ้า โดยมีกระแสไฟฟ้าหลายค่าที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าซึ่งทำหน้าที่ชาร์จเยื่อหุ้มเซลล์จนมีความจุC

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V).}$

สมการข้างต้นคืออนุพันธ์เทียบกับเวลาของกฎความจุ Q = CVโดยที่การเปลี่ยนแปลงของประจุรวมต้องอธิบายเป็นผลรวมของกระแสไฟฟ้าแต่ละกระแส โดยแต่ละกระแสมีค่าดังนี้

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

โดยที่g ( t , V )คือค่าการนำไฟฟ้าหรือค่าผกผันของความต้านทาน ซึ่งสามารถขยายได้ในรูปของค่าการนำไฟฟ้าสูงสุดḡ และเศษส่วนการกระตุ้นและการยับยั้งmและhตามลำดับ ซึ่งเป็นตัวกำหนดว่าไอออนจำนวนเท่าใดสามารถไหลผ่านช่องเมมเบรนที่มีอยู่ได้ การขยายนี้กำหนดโดย

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

และเศษส่วนของเราเป็นไปตามจลนศาสตร์อันดับหนึ่ง

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

โดยมีพลวัตที่คล้ายกันสำหรับhซึ่งเราสามารถใช้τและm หรือαและβเพื่อกำหนดสัดส่วนเกตของเราได้

แบบจำลองของ Hodgkin–Huxley สามารถขยายให้ครอบคลุมกระแสไอออนเพิ่มเติมได้ โดยทั่วไปแล้ว กระแสเหล่านี้จะรวมถึงกระแสขาเข้าของ Ca ²⁺และ Na ⁺รวมถึงกระแสขาออกของ K ⁺ หลายประเภท ซึ่งรวมถึงกระแส "รั่ว" ด้วย

ผลลัพธ์อาจมีพารามิเตอร์น้อยที่สุดถึง 20 ตัว ซึ่งจำเป็นต้องประมาณหรือวัดเพื่อให้ได้แบบจำลองที่แม่นยำ ในแบบจำลองของระบบเซลล์ประสาท ที่ซับซ้อน การคำนวณเชิงตัวเลขของสมการนั้นมีค่าใช้จ่ายสูงดังนั้นจึงจำเป็นต้องมีการลดรูปแบบจำลองของ Hodgkin–Huxley อย่างระมัดระวัง

แบบจำลองสามารถลดเหลือสองมิติได้ด้วยความสัมพันธ์แบบไดนามิกที่สามารถสร้างขึ้นระหว่างตัวแปรเกตติ้ง^{[ 13 ]}นอกจากนี้ยังสามารถขยายเพื่อพิจารณาถึงวิวัฒนาการของความเข้มข้น (ซึ่งถือว่าคงที่ในแบบจำลองดั้งเดิม) ^{[ 14 ] [ 15 ]}

หนึ่งในแบบจำลองแรกสุดของเซลล์ประสาทคือแบบจำลองอินทิเกรตแอนด์ไฟที่สมบูรณ์แบบ (เรียกอีกอย่างว่าอินทิเกรตแอนด์ไฟที่ไม่รั่ว) ซึ่งได้รับการศึกษาครั้งแรกในปี พ.ศ. 2450 โดยLouis Lapicque ^{[ 16 ]}เซลล์ประสาทแสดงด้วยแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์Vซึ่งเปลี่ยนแปลงไปตามเวลาในระหว่างการกระตุ้นด้วยกระแสอินพุตI(t)ตาม

${\displaystyle I(t)=C{\frac {dV(t)}{dt}}}$

ซึ่งก็คือ อนุพันธ์เทียบกับเวลาของกฎความจุ Q = CVเมื่อกระแสไฟฟ้าไหลเข้า แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะเพิ่มขึ้นตามเวลาจนกระทั่งถึงค่าเกณฑ์คงที่Vth จุดนั้น จะเกิดสไปค์ แบบฟังก์ชันเดลต้าและแรงดันไฟฟ้าจะถูกรีเซ็ตกลับไปที่ศักย์พักหลังจากนั้นแบบจำลองจะทำงานต่อไปความถี่ในการยิงของแบบจำลองจึงเพิ่มขึ้นเป็นเส้นตรงอย่างไม่มีขีดจำกัดเมื่อกระแสไฟฟ้าขาเข้าเพิ่มขึ้น

แบบจำลองนี้สามารถทำให้แม่นยำยิ่งขึ้นได้โดยการเพิ่มช่วงเวลาพักt ที่จำกัดความถี่การยิงของเซลล์ประสาทโดยป้องกันไม่ให้เซลล์ประสาทยิงในช่วงเวลานั้น สำหรับอินพุตคงที่I(t)=Iแรงดันไฟฟ้าเกณฑ์จะถึงหลังจากเวลาการรวมt =CV /Iหลังจากเริ่มต้นจากศูนย์ หลังจากรีเซ็ต ช่วงเวลาพักจะทำให้เกิดช่วงเวลาหยุดทำงาน ดังนั้นเวลาทั้งหมดจนกว่าจะเกิดการยิงครั้งต่อไปคือt + t ความถี่การยิงคือส่วนกลับของช่วงเวลาระหว่างการยิงทั้งหมด (รวมถึงช่วงเวลาหยุดทำงาน) ดังนั้นความถี่การยิงเป็นฟังก์ชันของกระแสอินพุตคงที่จึงเป็นดังนี้

${\displaystyle \,\!f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}.}$

ข้อเสียของแบบจำลองนี้คือ มันไม่ได้อธิบายถึงการปรับตัวหรือการรั่วไหล หากแบบจำลองได้รับพัลส์กระแสไฟฟ้าสั้นๆ ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ในบางช่วงเวลา มันจะคงแรงดันไฟฟ้าที่เพิ่มขึ้นนั้นไว้ตลอดไป จนกว่าจะมีอินพุตอื่นมากระตุ้นให้มันทำงานในภายหลัง ลักษณะนี้ไม่สอดคล้องกับพฤติกรรมของเซลล์ประสาทที่สังเกตได้ การปรับปรุงเพิ่มเติมต่อไปนี้ทำให้แบบจำลองการรวมและการทำงาน (integrate-and-fire model) มีความน่าเชื่อถือมากขึ้นจากมุมมองทางชีววิทยา

แบบจำลองอินทิเกรตและไฟแบบรั่ว ซึ่งสามารถสืบย้อนไปถึงLouis Lapicque ^{ได้ [} 16 ^{] มี}เทอม "รั่ว" ในสมการศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่สะท้อนถึงการแพร่กระจายของไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งแตกต่างจากแบบจำลองอินทิเกรตและไฟแบบไม่รั่ว สมการแบบจำลองมีลักษณะดังนี้^{[ 1 ]}

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}}$

โดยที่Vmคือแรงดันไฟฟ้าคร่อมเยื่อหุ้มเซลล์ และ Rm คือ ต้านทานของเยื่อหุ้มเซลล์ (แบบจำลองอินทิเกรตแอนด์ไฟที่ไม่รั่วซึมจะถูกเรียกคืนเมื่อRm เข้าใกล้ค่าอนันต์ เกณฑ์Vthหลังจากนั้นศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกรีเซ็ต

สำหรับการป้อนข้อมูลคงที่ ค่าการป้อนข้อมูลขั้นต่ำที่จะถึงเกณฑ์คือI = V / R โดยสมมติว่ามีการรีเซ็ตเป็นศูนย์ ความถี่ในการยิงจึงเป็นดังนี้

${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\\left[t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log \left(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}\right)\right]^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}}$

ซึ่งลู่เข้าสู่แบบจำลองที่ไม่มีการรั่วไหลก่อนหน้านี้ด้วยช่วงเวลาการไม่ตอบสนองสำหรับกระแสอินพุตขนาดใหญ่^{[ 17 ]}แบบจำลองนี้ยังสามารถใช้กับเซลล์ประสาทที่ยับยั้งได้อีกด้วย^{[ 18 ] [ 19 ]}

ข้อเสียที่สำคัญที่สุดของแบบจำลองนี้คือไม่มีการปรับตัวของเซลล์ประสาท ดังนั้นจึงไม่สามารถอธิบายชุดสไปค์ที่วัดได้จากการทดลองเพื่อตอบสนองต่อกระแสอินพุตคงที่ได้^{[ 20 ]}ข้อเสียนี้ถูกกำจัดออกไปในแบบจำลองอินทิเกรตแอนด์ไฟร์แบบทั่วไปซึ่งมีตัวแปรการปรับตัวหนึ่งตัวหรือมากกว่า และสามารถทำนายเวลาสไปค์ของเซลล์ประสาทคอร์เทกซ์ภายใต้การฉีดกระแสได้อย่างแม่นยำสูง^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

การปรับตัวของเซลล์ประสาทหมายถึงข้อเท็จจริงที่ว่า แม้จะมีกระแสไฟฟ้าคงที่ฉีดเข้าไปในตัวเซลล์ประสาท ช่วงเวลาระหว่างการส่งสัญญาณออกก็จะเพิ่มขึ้น แบบจำลองเซลล์ประสาทแบบปรับตัวและส่งสัญญาณ (adaptive integrate-and-fire neuron model) ผสมผสานการรวมแบบรั่วไหลของแรงดันไฟฟ้าV เข้าด้วยกันโดยมีตัวแปรการปรับตัวหนึ่งตัวหรือมากกว่าw (ดูบทที่ 6.1 ในตำรา Neuronal Dynamics ^{[ 27 ]} )

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-a_{k}[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})}$

ที่ไหน ${\displaystyle \tau _{m}}$คือค่าคงที่เวลาของเยื่อหุ้มเซลล์, w k คือกระแสการปรับตัว โดยมีดัชนีk${\displaystyle \tau _{k}}$w คือค่าคงที่เวลาของกระแสการปรับตัว, E คือศักย์พัก และt ^fคือเวลาการยิงของเซลล์ประสาท และเดลต้าของกรีกหมายถึงฟังก์ชันเดลต้าของ Dirac เมื่อใดก็ตามที่แรงดันไฟฟ้าถึงเกณฑ์การยิง แรงดันไฟฟ้าจะถูกรีเซ็ตเป็นค่าV ที่ต่ำกว่าเกณฑ์การยิง ค่ารีเซ็ตเป็นหนึ่งในพารามิเตอร์ที่สำคัญของแบบจำลอง แบบจำลองการปรับตัวที่ง่ายที่สุดมีตัวแปรการปรับตัวเพียงตัวเดียวคือwและผลรวมเหนือ k จะถูกลบออก^{[ 28 ]}

เซลล์ประสาทแบบ Integrate-and-fire ที่มีตัวแปรการปรับตัวหนึ่งตัวหรือมากกว่านั้น สามารถอธิบายรูปแบบการยิงของเซลล์ประสาทได้หลากหลายรูปแบบเพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นอย่างต่อเนื่อง รวมถึงการปรับตัว การระเบิด และการระเบิดเริ่มต้น^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}ยิ่งไปกว่านั้น เซลล์ประสาทแบบ integrate-and-fire ที่ปรับตัวได้ซึ่งมีตัวแปรการปรับตัวหลายตัว สามารถทำนายเวลาการเกิดสไปค์ของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองภายใต้การฉีดกระแสไฟฟ้าแบบขึ้นอยู่กับเวลาเข้าไปในโซมาได้^{[ 22 ] [ 23 ]}

ความก้าวหน้าล่าสุดในแคลคูลัสเศษส่วน เชิงคำนวณและทฤษฎี นำไปสู่รูปแบบใหม่ของโมเดลที่เรียกว่า Fractional-order leaky integrate-and-fire ^{[ 29 ] [ 30 ]} ข้อดีของโมเดลนี้คือสามารถจับผลกระทบของการปรับตัวด้วยตัวแปรเดียว โมเดลมีรูปแบบดังต่อไปนี้^{[ 30 ]}

${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {d^{\alpha }V_{\mathrm {m} }(t)}{d^{\alpha }t}}}$

เมื่อแรงดันไฟฟ้าถึงเกณฑ์ ระบบจะรีเซ็ต การรวมเศษส่วนถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายการปรับตัวของเซลล์ประสาทในข้อมูลการทดลอง^{[ 29 ]}

ใน แบบ จำลองการรวมและการยิงแบบ เอกซ์โปเนนเชียล ^{[ 33 ]}การสร้างสไปค์เป็นแบบเอกซ์โปเนนเชียลตามสมการ:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right].}$

ที่ไหน${\displaystyle V}$คือศักย์เยื่อหุ้มเซลล์${\displaystyle V_{T}}$คือค่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่แท้จริง ${\displaystyle \tau _{m}}$คือค่าคงที่เวลาของเยื่อหุ้มเซลล์${\displaystyle E_{m}}$คือศักยภาพขณะพัก และ${\displaystyle \Delta _{T}}$คือความคมชัดของการเริ่มต้นศักยภาพการกระทำ โดยปกติจะอยู่ที่ประมาณ 1 mV สำหรับเซลล์ประสาทพีระมิดในคอร์เทกซ์^{[ 31 ]}เมื่อศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ข้ามผ่าน${\displaystyle V_{T}}$มันลู่เข้าสู่อนันต์ในเวลาจำกัด^{[ 34 ]}ในการจำลองเชิงตัวเลข การรวมจะหยุดลงหากศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ถึงเกณฑ์ที่กำหนด (ซึ่งมากกว่ามาก)${\displaystyle V_{T}}$) ซึ่งศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะถูกรีเซ็ตเป็นค่าV ค่าแรงดันไฟฟ้ารีเซ็ตV เป็นหนึ่งในพารามิเตอร์ที่สำคัญของแบบจำลอง ที่สำคัญคือ ด้านขวาของสมการข้างต้นมีลักษณะไม่เป็นเชิงเส้นที่สามารถดึงออกมาได้โดยตรงจากข้อมูลการทดลอง^{[ 31 ]}ในแง่นี้ ความไม่เป็นเชิงเส้นแบบเอกซ์โปเนนเชียลได้รับการสนับสนุนอย่างมากจากหลักฐานการทดลอง

ในเซลล์ประสาทแบบปรับตัวแบบเอกซ์โพเนนเชียลแบบรวมและยิง^{[ 32 ]}ความไม่เป็นเชิงเส้นแบบเอกซ์โพเนนเชียลข้างต้นของสมการแรงดันไฟฟ้าจะถูกรวมเข้ากับตัวแปรการปรับตัว w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

ที่ไหนwแสดงถึงกระแสการปรับตัวตามมาตราส่วนเวลา${\displaystyle \tau }$พารามิเตอร์โมเดลที่สำคัญ ได้แก่ ค่ารีเซ็ตแรงดัน V และค่าเกณฑ์ภายใน${\displaystyle V_{T}}$ค่าคงที่เวลา${\displaystyle \tau }$และ${\displaystyle \tau _{m}}$รวมถึงพารามิเตอร์การเชื่อมต่อด้วยและขแบบจำลองการรวมและการยิงแบบปรับตัวแบบเอกซ์โปเนนเชียลสืบทอดความไม่เป็นเชิงเส้นของแรงดันไฟฟ้าที่ได้มาจากการทดลอง^{[ 31 ]}ของแบบจำลองการรวมและการยิงแบบเอกซ์โปเนนเชียล แต่เหนือกว่าแบบจำลองนี้ มันยังสามารถอธิบายรูปแบบการยิงของเซลล์ประสาทที่หลากหลายในการตอบสนองต่อการกระตุ้นอย่างต่อเนื่อง รวมถึงการปรับตัว การระเบิด และการระเบิดเริ่มต้น^{[ 26 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการปรับตัวอยู่ในรูปของกระแสไฟฟ้า อาจเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันที่ผิดปกติขึ้นได้ ปัญหานี้ได้รับการแก้ไขโดยการแสดงออกมาในรูปของค่าการนำไฟฟ้า^{[ 35 ]}

ในแบบจำลองนี้ ฟังก์ชันที่ขึ้นอยู่กับเวลา${\displaystyle \theta (t)}$จะถูกเพิ่มเข้าไปในค่าเกณฑ์คงที่${\displaystyle v_{th0}}$หลังจากเกิดสัญญาณกระตุ้นแต่ละครั้ง จะทำให้เกิดการปรับตัวของค่าเกณฑ์ ค่าศักยภาพเกณฑ์นั้น${\displaystyle v_{th}}$ค่อยๆ กลับคืนสู่ค่าคงที่ในระยะยาว โดยขึ้นอยู่กับค่าคงที่เวลาในการปรับตัวของเกณฑ์${\displaystyle \tau _{\theta }}$[ ^{36 ]}นี่เป็นหนึ่งในเทคนิคที่ง่ายกว่าในการปรับความถี่สไปค์^{[ 37 ]}นิพจน์สำหรับเกณฑ์การปรับตัวมีดังนี้^:

${\displaystyle v_{th}(t)=v_{th0}+{\frac {\sum \theta (t-t_{f})}{f}}=v_{th0}+{\frac {\sum \theta _{0}\exp \left[-{\frac {(t-t_{f})}{\tau _{\theta }}}\right]}{f}}}$

ที่ไหน${\displaystyle \theta (t)}$ถูกกำหนดโดย: ${\displaystyle \theta (t)=\theta _{0}\exp \left[-{\frac {t}{\tau _{\theta }}}\right]}$

เมื่อศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์${\displaystyle u(t)}$เมื่อถึงเกณฑ์ที่กำหนด ระบบจะรีเซ็ตเป็นค่าเริ่มต้น${\displaystyle v_{rest}}$:

${\displaystyle u(t)\geq v_{th}(t)\Rightarrow v(t)=v_{\text{rest}}}$

เวอร์ชันที่ง่ายกว่านี้ที่มีค่าคงที่เวลาเดียวในการลดเกณฑ์ด้วยเซลล์ประสาท LIF ได้รับการนำไปใช้ใน^{[ 38 ]}เพื่อให้ได้เครือข่ายประสาทแบบสไปค์วนซ้ำคล้าย LSTM เพื่อให้ได้ความแม่นยำใกล้เคียงกับ ANN ในงานเชิงพื้นที่และเวลาเพียงไม่กี่อย่าง

แบบจำลองเซลล์ประสาท DEXAT เป็นแบบจำลองเซลล์ประสาทแบบปรับตัวได้ชนิดหนึ่ง ซึ่งแรงดันเกณฑ์จะลดลงแบบเลขชี้กำลังสองเท่าที่มีค่าคงที่เวลาสองค่าการลดลงแบบเลขชี้กำลัง สองเท่านี้ ถูกควบคุมโดยการลดลงอย่างรวดเร็วในช่วงเริ่มต้น แล้วจึงลดลงช้าลงในช่วงเวลาที่ยาวนานขึ้น^{[ 39 ] [ 40 ]}เซลล์ประสาทนี้ที่ใช้ใน SNN ผ่านการไล่ระดับตัวแทนจะสร้างอัตราการเรียนรู้แบบปรับตัวได้ ซึ่งให้ความแม่นยำสูงขึ้น การบรรจบกันที่เร็วขึ้น และหน่วยความจำระยะสั้นระยะยาว ที่ยืดหยุ่นกว่า เมื่อเทียบกับแบบจำลองที่มีอยู่แล้วในวรรณกรรม พลวัตของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์อธิบายได้ด้วยสมการ และกฎการปรับตัวของเกณฑ์คือ:

${\displaystyle v_{th}(t)=b_{0}+\beta _{1}b_{1}(t)+\beta _{2}b_{2}(t)}$

พลวัตของ${\displaystyle b_{1}(t)}$และ${\displaystyle b_{2}(t)}$ได้รับจาก

${\displaystyle b_{1}(t+\delta t)=p_{j1}b_{1}(t)+(1-p_{j1})z(t)\delta (t)}$,

${\displaystyle b_{2}(t+\delta t)=p_{j2}b_{2}(t)+(1-p_{j2})z(t)\delta (t)}$,

ที่ไหน${\displaystyle p_{j1}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b1}}}\right]}$และ${\displaystyle p_{j2}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b2}}}\right]}$.

นอกจากนี้ โมเดลเซลล์ประสาทเกณฑ์ปรับตัวหลายช่วงเวลาแสดงไดนามิกที่ซับซ้อนมากขึ้นใน^{[ 41 ]}

เซลล์ประสาทที่ฝังอยู่ในเครือข่ายจะรับสัญญาณสไปค์จากเซลล์ประสาทอื่นๆ เนื่องจากเวลาการมาถึงของสไปค์นั้นไม่สามารถควบคุมได้โดยนักทดลอง จึงสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นแบบสุ่ม ดังนั้นแบบจำลองอินทิเกรตแอนด์ไฟร์ (ซึ่งอาจไม่เป็นเชิงเส้น) ที่มีฟังก์ชันไม่เชิงเส้น f(v) จะได้รับอินพุตสองอย่าง: อินพุต ${\displaystyle I(t)}$ควบคุมโดยนักทดลองและกระแสอินพุตที่มีสัญญาณรบกวน${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)}$ซึ่งอธิบายถึงข้อมูลป้อนเข้าจากพื้นหลังที่ไม่สามารถควบคุมได้

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=f(V)+RI(t)+RI^{\text{noise}}(t)}$

แบบจำลองของ Stein ^{[ 45 ]}เป็นกรณีพิเศษของเซลล์ประสาทแบบอินทิเกรตแอนด์ไฟที่รั่วและกระแสสัญญาณรบกวนสีขาวแบบคงที่${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)=\xi (t)}$โดยมีค่าเฉลี่ยเป็นศูนย์และความแปรปรวนเป็นหนึ่ง ในสภาวะต่ำกว่าเกณฑ์ สมมติฐานเหล่านี้จะนำไปสู่สมการของกระบวนการออร์นสไตน์-อูห์เลนเบ็ ค

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=[E_{m}-V]+RI(t)+R\xi (t)}$

อย่างไรก็ตาม เมื่อเปรียบเทียบกับกระบวนการ Ornstein–Uhlenbeck มาตรฐาน แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกรีเซ็ตเมื่อใดก็ตามที่ถึงเกณฑ์การยิงVth ^[ 45 ^]การคำนวณการกระจายช่วงเวลาของแบบจำลอง Ornstein–Uhlenbeck สำหรับอินพุตคงที่ที่มีเกณฑ์นำไปสู่^{ปัญหา}เวลาผ่านครั้งแรก^{[ 45 ] [ 47 ]}แบบจำลองเซลล์ประสาทของ Stein และรูปแบบต่างๆ ของแบบจำลองนี้ถูกนำมาใช้เพื่อปรับการกระจายช่วงเวลาระหว่างสไปค์ของชุดสไปค์จากเซลล์ประสาทจริงภายใต้กระแสอินพุตคงที่^{[ 47 ]}

ในเอกสารทางคณิตศาสตร์ สมการข้างต้นของกระบวนการออร์นสไตน์-อูห์เลนเบ็ค เขียนอยู่ในรูปแบบดังนี้

${\displaystyle dV=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {dt}{\tau _{m}}}+\sigma \,dW}$

ที่ไหน${\displaystyle \sigma }$คือแอมพลิจูดของสัญญาณรบกวนขาเข้า และdWคือส่วนเพิ่มของกระบวนการ Wienerสำหรับการใช้งานแบบเวลาไม่ต่อเนื่องด้วยขั้นตอนเวลา dt การอัปเดตแรงดันไฟฟ้าคือ^{[ 27 ]}

${\displaystyle \Delta V=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {\Delta t}{\tau _{m}}}+\sigma {\sqrt {\tau _{m}}}y}$

โดยที่ y ถูกสุ่มมาจากการแจกแจงแบบเกาส์เซียนที่มีค่าเฉลี่ยเป็นศูนย์ และ ความแปรปรวน หนึ่ง แรงดันไฟฟ้าจะถูกรีเซ็ตเมื่อถึงเกณฑ์การกระตุ้นVth

แบบจำลองอินพุตที่มีสัญญาณรบกวนยังสามารถใช้ในแบบจำลองการรวมและการยิงแบบทั่วไปได้อีกด้วย ตัวอย่างเช่น แบบจำลองการรวมและการยิงแบบเอกซ์ponential ที่มีอินพุตที่มีสัญญาณรบกวนมีดังนี้

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)+RI(t)+R\xi (t)}$

สำหรับการป้อนข้อมูลแบบกำหนดค่าคงที่${\displaystyle I(t)=I_{0}}$สามารถคำนวณอัตราการยิงเฉลี่ยเป็นฟังก์ชันของ${\displaystyle I_{0}}$[ ^{48 ]}สิ่งนี้สำคัญเพราะความสัมพันธ์ระหว่างความถี่และกระแส (เส้นโค้ง fI) มักถูกใช้โดยนักทดลองเพื่อกำหนดลักษณะของเซลล์^{ประสาท}

การรวมและการยิงที่รั่วไหลพร้อมอินพุตที่มีเสียงรบกวนถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการวิเคราะห์เครือข่ายของเซลล์ประสาทแบบสไปค์^{[ 49 ]}อินพุตที่มีเสียงรบกวนยังเรียกว่า 'เสียงรบกวนแบบแพร่กระจาย' เนื่องจากทำให้เกิดการแพร่กระจายของศักยภาพเยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์รอบวิถีที่ปราศจากเสียงรบกวน (Johannesma, ^{[ 50 ]}ทฤษฎีของเซลล์ประสาทแบบสไปค์ที่มีอินพุตที่มีเสียงรบกวนได้รับการทบทวนในบทที่ 8.2 ของตำรา^Neuronal Dynamics [ ^{27 ]}

ในแบบจำลองอินทิเกรตแอนด์ไฟแบบกำหนดค่าได้ จะเกิดสไปค์ขึ้นหากศักย์เยื่อหุ้มเซลล์V (t)ถึงเกณฑ์ที่กำหนด${\displaystyle V_{th}}$ในแบบจำลองเอาต์พุตที่มีเสียงรบกวน เกณฑ์ที่เข้มงวดจะถูกแทนที่ด้วยเกณฑ์ที่มีเสียงรบกวนดังต่อไปนี้ ในแต่ละช่วงเวลา t จะมีการสร้างสไปค์แบบสุ่มด้วยความเข้มแบบสุ่มทันทีหรือ'อัตราการหลุดออก' ^{[ 27 ]}

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-V_{th})}$

ซึ่งขึ้นอยู่กับความแตกต่างชั่วขณะระหว่างแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์V (t)และเกณฑ์${\displaystyle V_{th}}$[ ^{46 ] ตัว เลือก}ทั่วไปสำหรับ'อัตราการหลบหนี' ${\displaystyle f}$(ซึ่งสอดคล้องกับข้อมูลทางชีววิทยา^{[ 22 ]} ) คือ

${\displaystyle f(V-V_{th})={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

ที่ไหน${\displaystyle \tau _{0}}$เป็นค่าคงที่เวลาที่อธิบายว่าสัญญาณไฟฟ้าเกิดขึ้นเร็วแค่ไหนเมื่อศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ถึงระดับเกณฑ์ และ${\displaystyle \beta }$เป็นพารามิเตอร์ความคมชัด สำหรับ${\displaystyle \beta \to \infty }$เกณฑ์จะคมชัดขึ้น และการยิงสไปค์จะเกิดขึ้นอย่างแน่นอนในขณะที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์กระทบกับเกณฑ์จากด้านล่าง ค่าความคมชัดที่พบในการทดลอง^{[ 22 ]}คือ${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$ซึ่งหมายความว่าการส่งสัญญาณประสาทจะเริ่มมีนัยสำคัญมากขึ้นทันทีที่ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ต่ำกว่าเกณฑ์การส่งสัญญาณอย่างเป็นทางการเพียงไม่กี่มิลลิโวลต์

กระบวนการอัตราการหลบหนีผ่านเกณฑ์อ่อนได้รับการทบทวนในบทที่ 9 ของตำราNeuronal Dynamics ^{[ 27 ]}

สำหรับแบบจำลองในเวลาแบบไม่ต่อเนื่อง การเกิดสไปค์จะเกิดขึ้นด้วยความน่าจะเป็น

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F[V(t_{n})-V_{th}]}$

ซึ่งขึ้นอยู่กับความแตกต่างชั่วขณะระหว่างแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์Vในเวลานั้น${\displaystyle t_{n}}$และเกณฑ์${\displaystyle V_{th}}$[ ^{55 ]}ฟังก์ชัน F มักถูกนำมาใช้เป็นฟังก์ชันซิกมอยด์^{มาตรฐาน}${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$ ด้วยพารามิเตอร์ความชัน${\displaystyle \gamma }$[ ^{46 ]}คล้ายกับไดนามิกการอัปเดตในเครือข่ายประสาทเทียม แต่รูปแบบฟังก์ชันของ F ยังสามารถหาได้จากความเข้มแบบ^สุ่ม${\displaystyle f}$ในเวลาต่อเนื่องตามที่ได้กล่าวไว้ข้างต้น${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\Delta t]}$ที่ไหน${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-V_{th}}$คือระยะทางเกณฑ์^{[ 46 ]}

แบบจำลอง Integrate-and-fire ที่มีสัญญาณรบกวนเอาต์พุตสามารถใช้ในการทำนายฮิสโตแกรมเวลาตอบสนองต่อสิ่งเร้า (PSTH) ของเซลล์ประสาทจริงภายใต้การป้อนข้อมูลที่ขึ้นอยู่กับเวลาแบบใดก็ได้^{[ 22 ]}สำหรับเซลล์ประสาท Integrate-and-fire ที่ไม่ปรับตัว การกระจายช่วงเวลาภายใต้การกระตุ้นคงที่สามารถคำนวณได้จากทฤษฎีการต่ออายุ แบบคง ที่^{[ 27 ]}

บทความหลัก : แบบจำลองการตอบสนองแบบสไปค์

แบบจำลองการตอบสนองสไปค์ (SRM) เป็นแบบจำลองเชิงเส้นทั่วไปสำหรับแรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ต่ำกว่าเกณฑ์ รวมกับกระบวนการเสียงรบกวนเอาต์พุตที่ไม่เป็นเชิงเส้นสำหรับการสร้างสไปค์^{[ 46 ] [ 58 ] [ 56 ]}แรงดันไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์V (t)ณ เวลาtคือ

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int \limits _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

โดยที่t ^fคือเวลาการยิงของสไปค์หมายเลข f ของเซลล์ประสาท, V คือแรงดันไฟฟ้าขณะพักในกรณีที่ไม่มีอินพุต, I(ts)คือกระแสไฟฟ้าขาเข้า ณ เวลา ts และ${\displaystyle \kappa (s)}$เป็นตัวกรองเชิงเส้น (หรือเรียกว่าเคอร์เนล) ที่อธิบายถึงการมีส่วนร่วมของพัลส์กระแสอินพุต ณ เวลา ts ต่อแรงดันไฟฟ้า ณ เวลา t การมีส่วนร่วมต่อแรงดันไฟฟ้าที่เกิดจากสไปค์ ณ เวลา t${\displaystyle t^{f}}$อธิบายโดยแกนกลางที่ทนความร้อน${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$โดยเฉพาะอย่างยิ่ง${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$อธิบายถึงการรีเซ็ตหลังจากสไปค์และช่วงเวลาของศักย์หลังสไปค์ ดังนั้นจึงแสดงถึงผลที่ตามมาของภาวะดื้อต่อการกระตุ้นและการปรับตัว^{[ 46 ] [ 23 ]}แรงดันไฟฟ้า V(t) สามารถตีความได้ว่าเป็นผลลัพธ์ของการรวมสมการเชิงอนุพันธ์ของแบบจำลองอินทิเกรตและจุดไฟแบบรั่วที่เชื่อมโยงกับตัวแปรการปรับตัวที่กระตุ้นด้วยสไปค์จำนวนเท่าใดก็ได้^{[ 24 ]}

การเกิดสไปค์ (Spike firing) เป็นแบบสุ่ม และเกิดขึ้นด้วยความเข้มข้นแบบสุ่มที่ขึ้นอยู่กับเวลา (อัตราทันที)

${\displaystyle f(V-\vartheta (t))={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta (t))]}$

ด้วยพารามิเตอร์${\displaystyle \tau _{0}}$และ${\displaystyle \beta }$และเกณฑ์แบบไดนามิก${\displaystyle \vartheta (t)}$มอบให้โดย

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})}$

ที่นี่${\displaystyle \vartheta _{0}}$คือเกณฑ์การกระตุ้นการทำงานของเซลล์ประสาทที่ไม่ทำงาน และ${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})}$อธิบายถึงการเพิ่มขึ้นของเกณฑ์หลังจากเกิดการพุ่งขึ้น ณ เวลา${\displaystyle t^{f}}$[ ^{22 ] [ 23 ]}ในกรณีที่มีเกณฑ์คงที่ หนึ่งตั้ง^ค่า${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})=0}$. สำหรับ${\displaystyle \beta \to \infty }$กระบวนการเกณฑ์เป็นแบบกำหนดได้^{[ 27 ]}

ลำดับเวลาของตัวกรอง${\displaystyle \eta ,\kappa ,\theta _{1}}$พารามิเตอร์ที่บ่งบอกลักษณะของแบบจำลองการตอบสนองสไปค์สามารถสกัดได้โดยตรงจากข้อมูลการทดลอง^{[ 23 ]}ด้วยพารามิเตอร์ที่เหมาะสมที่สุด SRM จะอธิบายลำดับเวลาของแรงดันไฟฟ้าเมมเบรนต่ำกว่าเกณฑ์สำหรับอินพุตที่ขึ้นอยู่กับเวลาด้วยความแม่นยำ 2 mV และสามารถทำนายจังหวะเวลาของสไปค์เอาต์พุตส่วนใหญ่ด้วยความแม่นยำ 4 ms ^{[ 22 ] [ 23 ]} SRM มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับแบบจำลองแคสเคดเชิงเส้น-ไม่เชิงเส้น-ปัวซอง (เรียกอีกอย่างว่าแบบจำลองเชิงเส้นทั่วไป) ^{[ 54 ] การประมาณค่าพารามิเตอร์ของ แบบ}จำลองนิวรอนเชิงความน่าจะเป็น เช่น SRM โดยใช้วิธีการที่พัฒนาขึ้นสำหรับแบบจำลองเชิงเส้นทั่วไป^{[ 59 ]}ได้รับการกล่าวถึงในบทที่ 10 ของตำราNeuronal Dynamics [ ^{27 ]}

ชื่อ " แบบจำลองการตอบสนองแบบสไปค์"มาจากข้อเท็จจริงที่ว่า ในเครือข่าย กระแสอินพุตสำหรับเซลล์ประสาท i ถูกสร้างขึ้นโดยสไปค์ของเซลล์ประสาทอื่น ๆ ดังนั้นในกรณีของเครือข่าย สมการแรงดันไฟฟ้าจึงกลายเป็น

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

ที่ไหน${\displaystyle t_{j}^{f'}}$คือช่วงเวลาการยิงของเซลล์ประสาท j (เช่น ชุดสัญญาณสไปค์ของมัน)${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$อธิบายถึงลำดับเวลาของการเกิดสไปค์และศักย์หลังสไปค์สำหรับเซลล์ประสาท i; และ${\displaystyle w_{ij}}$ และ${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$อธิบายแอมพลิจูดและช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าหลังไซแนปส์ (PSP) แบบกระตุ้นหรือยับยั้งที่เกิดจากสไปค์${\displaystyle t_{j}^{f'}}$ของเซลล์ประสาทก่อนซิแนปส์ j. ลำดับเวลา${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$ผลลัพธ์ของ PSP มาจากการรวมกันของกระแสโพสต์ไซแนปส์${\displaystyle I(t)}$เกิดจากการมาถึงของสัญญาณกระตุ้นก่อนซินแนปส์จากเซลล์ประสาท j พร้อมกับตัวกรองเยื่อหุ้มเซลล์${\displaystyle \kappa (s)}$[ ^{27 ]​}

SRM 0 ^{[ 56 ] [ 60 ] [ 61 ]} เป็นแบบจำลองเซลล์ประสาทแบบสุ่มที่เกี่ยวข้องกับทฤษฎีการต่ออายุแบบ ไม่เชิงเส้นที่ขึ้นอยู่กับเวลาและเป็นการทำให้แบบจำลองการตอบสนองของสไปค์ (SRM) ง่ายขึ้น ความแตกต่างหลักจากสมการแรงดันไฟฟ้าของ SRM ที่กล่าวมาข้างต้นคือในเทอมที่มีเคอร์เนลการหักเห${\displaystyle \eta (s)}$ไม่มีเครื่องหมายผลรวมเหนือยอดแหลมที่ผ่านมา: มีเพียงยอดแหลมล่าสุด เท่านั้น (ระบุเป็นเวลา)${\displaystyle {\hat {t}}}$) มีความสำคัญ ความแตกต่างอีกประการหนึ่งคือค่าเกณฑ์คงที่ โมเดล SRM0 สามารถกำหนดได้ในเวลาแบบไม่ต่อเนื่องหรือแบบต่อเนื่อง ตัวอย่างเช่น ในเวลาแบบต่อเนื่อง สมการของเซลล์ประสาทเดี่ยวคือ

${\displaystyle V(t)=\eta (t-{\hat {t}})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

และสมการเครือข่ายของ SRM 0 คือ^{[ 56 ]}

${\displaystyle V_{i}(t\mid {\hat {t}}_{i})=\eta _{i}(t-{\hat {t}}_{i})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{f}\varepsilon _{ij}(t-{\hat {t}}_{i},t-t^{f})+V_{\mathrm {rest} }}$

ที่ไหน${\displaystyle {\hat {t}}_{i}}$คือเวลาการยิงครั้งสุดท้ายของเซลล์ประสาท i โปรดสังเกตว่าช่วงเวลาของศักยภาพหลังไซแนปส์${\displaystyle \varepsilon _{ij}}$นอกจากนี้ยังอนุญาตให้ขึ้นอยู่กับเวลาตั้งแต่สไปค์สุดท้ายของนิวรอน i เพื่ออธิบายการเปลี่ยนแปลงการนำไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในช่วงระยะเวลาที่ไม่ตอบสนอง^{[ 60 ]}อัตราการยิงทันที (ความเข้มแบบสุ่ม) คือ

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

ที่ไหน${\displaystyle V_{th}}$เป็นเกณฑ์การกระตุ้นคงที่ ดังนั้นการยิงสไปค์ของเซลล์ประสาท i จึงขึ้นอยู่กับอินพุตและเวลาตั้งแต่เซลล์ประสาท i ยิงสไปค์ครั้งล่าสุดเท่านั้น

ด้วย SRM 0การกระจายช่วงเวลาระหว่างสไปค์สำหรับอินพุตคงที่สามารถเชื่อมโยงทางคณิตศาสตร์กับรูปร่างของเคอร์เนลที่ไม่ตอบสนองได้${\displaystyle \eta }$[ ^{46 ] [ 56 ] ยิ่งไปกว่านั้น ความสัมพันธ์ระหว่างความถี่และกระแสคง ที่} สามารถคำนวณได้จากอัตราการหลุดออกเมื่อรวมกับแกนกลางที่หักเหแสง${\displaystyle \eta }$[ ^{46 ] [ 56 ]}ด้วยการเลือกเคอร์เนลที่เหมาะสม SRM 0จะประมาณไดนามิกของแบบจำลอง Hodgkin-Huxley ได้อย่างแม่นยำสูง^{[ 60 ] ยิ่งไปกว่านั้น การตอบสนองของ PSTH ต่ออินพุตที่ขึ้นอยู่กับเวลาใดๆ ก็}สามารถทำนายได้^{[ 56 ]}

การลดความซับซ้อนครั้งใหญ่ของ Hodgkin–Huxley ได้รับการนำเสนอโดย FitzHugh และ Nagumo ในปี 1961 และ 1962 โดยพยายามอธิบาย "การกระตุ้นตัวเองแบบสร้างใหม่" ด้วยแรงดันเมมเบรนป้อนกลับเชิงบวกแบบไม่เชิงเส้นและการฟื้นตัวด้วยแรงดันเกตป้อนกลับเชิงลบแบบเชิงเส้น พวกเขาได้พัฒนารูปแบบที่อธิบายโดย^{[ 62 ]}

${\displaystyle {\begin{aligned}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=V-V^{3}/3-w+I_{\mathrm {ext} }\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=V-a-bw\end{aligned}}}$

โดยที่เรามีแรงดันไฟฟ้าและกระแสอินพุตที่คล้ายเยื่อหุ้มเซลล์อีกครั้ง พร้อมด้วยแรงดันไฟฟ้าเกตทั่วไปที่ช้าลงwและพารามิเตอร์ที่กำหนดจากการทดลองa = -0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08แม้ว่าจะไม่สามารถอนุมานได้จากชีววิทยา แต่แบบจำลองนี้ช่วยให้เกิดพลวัตที่ง่ายขึ้นและพร้อมใช้งานได้ทันที โดยไม่ทำให้ง่ายขึ้นอย่างผิวเผิน^{[ 63 ]}การสนับสนุนจากการทดลองนั้นอ่อนแอ แต่แบบจำลองนี้มีประโยชน์ในฐานะเครื่องมือการสอนเพื่อแนะนำพลวัตของการสร้างสไปค์ผ่าน การวิเคราะห์ ระนาบเฟสดูบทที่ 7 ในตำรา วิธีการ สร้างแบบจำลองเซลล์ประสาท^{[ 64 ]}

ในปี 1981 มอร์ริสและเลการ์ได้รวมแบบจำลองของฮอดจ์กิน-ฮักซ์ลีย์และฟิตซ์ฮิวจ์-นากูโมเข้าด้วยกันเป็นแบบจำลองช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า โดยมีช่องโพแทสเซียม แบบปรับแก้ล่าช้า แทนด้วย

${\displaystyle {\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&=-I_{\mathrm {ion} }(V,w)+I\\{\frac {dw}{dt}}&=\varphi \cdot {\frac {w_{\infty }-w}{\tau _{w}}}\end{aligned}}}$

ที่ไหน${\displaystyle I_{\mathrm {ion} }(V,w)={\bar {g}}_{\mathrm {Ca} }m_{\infty }\cdot (V-V_{\mathrm {Ca} })+{\bar {g}}_{\mathrm {K} }w\cdot (V-V_{\mathrm {K} })+{\bar {g}}_{\mathrm {L} }\cdot (V-V_{\mathrm {L} })}$[ ^{17 ]}การสนับสนุนเชิงทดลองของแบบจำลองนั้นอ่อนแอ แต่แบบจำลองนี้มีประโยชน์ในฐานะเครื่องมือการสอนเพื่อแนะนำพลวัตของการสร้างสไปค์ผ่าน^การ วิเคราะห์ ระนาบเฟสดูบทที่ 7 ^{[ 65 ]}ในตำรา วิธีการสร้างแบบ จำลองประสาท^{[ 64 ]}

แบบจำลองเซลล์ประสาทสองมิติที่คล้ายกับแบบจำลอง Morris-Lecar มาก สามารถสร้างขึ้นทีละขั้นตอนโดยเริ่มจากแบบจำลอง Hodgkin-Huxley ดูบทที่ 4.2 ในตำรา Neuronal Dynamics ^{[ 27 ]}

โดยอาศัยแบบจำลอง FitzHugh–Nagumo, Hindmarsh และ Rose ได้เสนอแบบจำลองกิจกรรมของเซลล์ประสาทในปี 1984 ^{[ 66 ]}ซึ่งอธิบายโดยสมการเชิงอนุพันธ์อันดับหนึ่งที่เชื่อมโยงกันสามสมการ:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=y+3x^{2}-x^{3}-z+I\\{\frac {dy}{dt}}&=1-5x^{2}-y\\{\frac {dz}{dt}}&=r\cdot (4(x+{\tfrac {8}{5}})-z)\end{aligned}}}$

โดยที่r ² = x ² + y ² + z ²และr ≈ 10 ⁻²ดังนั้น ตัวแปร zจึงเปลี่ยนแปลงช้ามาก ความซับซ้อนทางคณิตศาสตร์เพิ่มเติมนี้ช่วยให้เกิดพฤติกรรมไดนามิกที่หลากหลายสำหรับศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งอธิบายโดย ตัวแปร xของแบบจำลอง ซึ่งรวมถึงไดนามิกแบบอลวน สิ่งนี้ทำให้แบบจำลองเซลล์ประสาท Hindmarsh–Rose มีประโยชน์มาก เนื่องจากยังคงเรียบง่าย ช่วยให้สามารถอธิบายรูปแบบการยิงที่แตกต่างกันมากมายของศักย์การกระทำ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการระเบิด ที่สังเกตได้ในการทดลอง อย่างไรก็ตาม มันยังคงเป็นแบบจำลองของเล่นและยังไม่ได้ปรับให้เข้ากับข้อมูลการทดลอง มันถูกใช้กันอย่างแพร่หลายเป็นแบบจำลองอ้างอิงสำหรับไดนามิกการระเบิด^{[ 66 ]}

แบบจำลองเธต้าหรือ แบบจำลอง แคนอนิกประเภท I ของ Ermentrout–Kopell นั้นเทียบเท่าทางคณิตศาสตร์กับแบบจำลองการรวมและยิงแบบกำลังสอง ซึ่งเป็นการประมาณค่าของแบบจำลองการรวมและยิงแบบเอกซ์โพเนนเชียลและแบบจำลอง Hodgkin-Huxley เรียกว่าแบบจำลองแคนอนิกเพราะเป็นหนึ่งในแบบจำลองทั่วไปสำหรับอินพุตคงที่ใกล้จุดแยกสาขา ซึ่งหมายความว่าใกล้การเปลี่ยนจากการยิงแบบเงียบไปเป็นการยิงซ้ำ^{[ 67 ] [ 68 ]}

สูตรมาตรฐานของแบบจำลองเธต้าคือ^{[ 27 ] [ 67 ] [ 68 ]}

${\displaystyle {\frac {d\theta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+\cos(\theta )]+[1-\cos(\theta )]}$

สมการสำหรับแบบจำลองการรวมและการยิงกำลังสองคือ (ดูบทที่ 5.3 ในตำรา Neuronal Dynamics ^{[ 27 ]} )

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }][V_{\mathrm {m} }(t)-V_{\mathrm {T} }]}$

ตัวอย่างเช่น ความเท่าเทียมกันของแบบจำลองเธต้าและการรวมและการยิงกำลังสองได้รับการทบทวนในบทที่ 4.1.2.2 ของแบบจำลองเซลล์ประสาทสไปค์^{[ 1 ]}

สำหรับการป้อนข้อมูล${\displaystyle I(t)}$หากมีการเปลี่ยนแปลงตามเวลาหรืออยู่ห่างจากจุดแยกสาขา ควรใช้โมเดลการรวมและการยิงแบบเอกซ์โปเนนเชียล (หากต้องการอยู่ในกลุ่มโมเดลเซลล์ประสาทแบบหนึ่งมิติ) เนื่องจากเซลล์ประสาทจริงแสดงคุณสมบัติไม่เป็นเชิงเส้นของโมเดลการรวมและการยิงแบบเอกซ์โปเนนเชียล^{[ 31 ]}

Siebert ^{[ 69 ] [ 70 ]}ได้สร้างแบบจำลองรูปแบบการยิงสไปค์ของเซลล์ประสาทโดยใช้ แบบจำลอง กระบวนการปัวซง ที่ไม่ เป็นเนื้อเดียวกัน โดยอ้างอิงจากการทดลองที่เกี่ยวข้องกับระบบการได้ยิน^{[ 69 ] [ 70 ]}ตามที่ Siebert กล่าว ความน่าจะเป็นของเหตุการณ์สไปค์ในช่วงเวลา${\displaystyle [t,t+\Delta _{t}]}$เป็นสัดส่วนกับฟังก์ชันที่ไม่เป็นลบ${\displaystyle g[s(t)]}$, ที่ไหน${\displaystyle s(t)}$คือสิ่งเร้าดิบ:

${\displaystyle P_{\text{spike}}(t\in [t',t'+\Delta _{t}])=\Delta _{t}\cdot g[s(t)]}$

ซีเบิร์ตพิจารณาหน้าที่หลายประการดังนี้${\displaystyle g[s(t)]}$, รวมทั้ง${\displaystyle g[s(t)]\propto s^{2}(t)}$สำหรับระดับความเข้มของสิ่งเร้าต่ำ

ข้อดีหลักของแบบจำลองของซีเบิร์ตคือความเรียบง่าย ส่วนข้อเสียของแบบจำลองนี้คือไม่สามารถสะท้อนปรากฏการณ์ต่อไปนี้ได้อย่างถูกต้อง:

• การเพิ่มขึ้นชั่วคราวของกิจกรรมการส่งสัญญาณประสาทเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าแบบขั้นบันได
• ภาวะอิ่มตัวของอัตราการยิง
• ค่าของ ฮิสโตแกรมช่วงเวลาระหว่างการเกิดสไปค์ในช่วงเวลาสั้นๆ (ใกล้ศูนย์)

ข้อบกพร่องเหล่านี้ได้รับการแก้ไขโดยแบบจำลองกระบวนการจุดที่ขึ้นอยู่กับอายุและแบบจำลองมาร์คอฟสองสถานะ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

Berry และ Meister ^{[ 74 ]}ศึกษาภาวะดื้อต่อการกระตุ้นของเซลล์ประสาทโดยใช้แบบจำลองสุ่มที่ทำนายการเกิดสไปค์เป็นผลคูณของสองเทอม คือ ฟังก์ชัน f(s(t)) ที่ขึ้นอยู่กับสิ่งเร้า s(t) ที่ขึ้นอยู่กับเวลา และฟังก์ชันการฟื้นตัว ${\displaystyle w(t-{\hat {t}})}$ขึ้นอยู่กับระยะเวลาตั้งแต่การพุ่งขึ้นครั้งล่าสุด

${\displaystyle \rho (t)=f(s(t))w(t-{\hat {t}})}$

แบบจำลองนี้ยังเรียกว่ากระบวนการช่วงเวลา Markov ที่ไม่เหมือนกัน (IMI) [ ^{75 ] แบบ} จำลองที่คล้ายกันนี้ถูกใช้มาหลายปีแล้วในประสาทวิทยาศาสตร์การได้ยิน^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}เนื่องจากแบบจำลองนี้เก็บความทรงจำของเวลาสไปค์สุดท้ายไว้ จึงไม่ใช่แบบปัวซงและจัดอยู่ในกลุ่มของแบบจำลองการต่ออายุที่ขึ้นอยู่กับเวลา^{[ 27 ]}มันมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับแบบจำลอง SRM0ที่มีอัตราการหลบหนีแบบเอกซ์โพเนนเชียล^{[ 27 ]}ที่สำคัญคือ สามารถปรับพารามิเตอร์ของแบบจำลองกระบวนการจุดที่ขึ้นอยู่กับอายุได้ เพื่ออธิบายไม่เพียงแค่การตอบสนอง PSTH เท่านั้น แต่ยังรวมถึงสถิติช่วงเวลาระหว่างสไปค์ด้วย^{[ 75 ] [ 76 ] [ 78 ]}

แบบจำลองแคสเคดเชิงเส้น-ไม่เชิงเส้น-ปัวซงเป็นแคสเคดของกระบวนการกรองเชิงเส้นตามด้วยขั้นตอนการสร้างสไปค์ที่ไม่เชิงเส้น^{[ 79 ]}ในกรณีที่สไปค์เอาต์พุตป้อนกลับผ่านกระบวนการกรองเชิงเส้น เราจะได้แบบจำลองที่รู้จักกันในสาขาวิทยาศาสตร์ประสาทว่าแบบจำลองเชิงเส้นทั่วไป (GLM) ^{[ 54 ] [ 59 ]} GLM เทียบเท่าทางคณิตศาสตร์กับแบบจำลองการตอบสนองสไปค์ (SRM) ที่มีสัญญาณรบกวนแบบหลบหนี แต่ในขณะที่ใน SRM ตัวแปรภายในถูกตีความว่าเป็นศักย์เยื่อหุ้มเซลล์และเกณฑ์การยิง ใน GLM ตัวแปรภายในเป็นปริมาณนามธรรมที่สรุปผลสุทธิของอินพุต (และสไปค์เอาต์พุตล่าสุด) ก่อนที่จะสร้างสไปค์ในขั้นตอนสุดท้าย^{[ 27 ] [ 54 ]}

แบบจำลองเซลล์ประสาทแบบสไปค์โดย Nossenson & Messer ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}สร้างความน่าจะเป็นที่เซลล์ประสาทจะยิงสไปค์เป็นฟังก์ชันของสิ่งเร้าภายนอกหรือสิ่งเร้าทางเภสัชวิทยา^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}แบบจำลองนี้ประกอบด้วยแบบจำลองชั้นตัวรับและแบบจำลองเซลล์ประสาทแบบสไปค์ที่เรียงลำดับกัน ดังแสดงในรูปที่ 4 การเชื่อมต่อระหว่างสิ่งเร้าภายนอกกับความน่าจะเป็นของการยิงสไปค์เกิดขึ้นในสองขั้นตอน: ขั้นแรก แบบจำลองเซลล์ตัวรับจะแปลงสิ่งเร้าภายนอกดิบเป็นความเข้มข้นของสารสื่อประสาท จากนั้น แบบจำลองเซลล์ประสาทแบบสไปค์จะเชื่อมต่อความเข้มข้นของสารสื่อประสาทกับอัตราการยิง (ความน่าจะเป็นของการยิงสไปค์) ดังนั้น แบบจำลองเซลล์ประสาทแบบสไปค์จึงขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของสารสื่อประสาทในขั้นตอนการป้อนข้อมูล^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

คุณลักษณะสำคัญของแบบจำลองนี้คือการทำนายรูปแบบอัตราการยิงของเซลล์ประสาท ซึ่งสามารถจับภาพการตอบสนองที่เน้นขอบลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทต่อพัลส์กระตุ้นได้โดยใช้พารามิเตอร์อิสระจำนวนน้อย ดังแสดงในรูปที่ 5 อัตราการยิงถูกระบุทั้งในรูปของความน่าจะเป็นแบบนอร์มาไลซ์สำหรับการยิงสไปค์ของเซลล์ประสาท และในรูปของปริมาณที่แปรผันตามกระแสของสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ สูตรสำหรับอัตราการยิงมีรูปแบบดังต่อไปนี้:

${\displaystyle R_{\text{fire}}(t)={\frac {P_{\text{spike}}(t;\Delta _{t})}{\Delta _{t}}}=[y(t)+R_{0}]\cdot P_{0}(t)}$

ที่ไหน,

• P0 คือความน่าจะเป็นที่เซลล์ประสาทจะ "พร้อมใช้งาน" และพร้อมที่จะส่งสัญญาณ โดยกำหนดโดยสมการเชิงอนุพันธ์ต่อไปนี้:

${\displaystyle {\dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]\cdot P_{0}(t)+R_{1}}$

โดยทั่วไป P0 สามารถคำนวณแบบวนซ้ำได้โดยใช้วิธีออยเลอร์ แต่ในกรณีของพัลส์ของสิ่งเร้า จะได้นิพจน์แบบปิดที่เรียบง่าย^{[ 71 ] [ 80 ]}

• y ( t ) คืออินพุตของแบบจำลอง และถูกตีความว่าเป็นความเข้มข้นของสารสื่อประสาทในเซลล์โดยรอบ (ในกรณีส่วนใหญ่คือกลูตาเมต) สำหรับสิ่งเร้าภายนอก สามารถประมาณค่าได้ผ่านแบบจำลองชั้นตัวรับ:

${\displaystyle y(t)\simeq g_{\text{gain}}\cdot \langle s^{2}(t)\rangle ,}$

กับ${\displaystyle \langle s^{2}(t)\rangle }$โดยเป็นค่าเฉลี่ยของกำลังกระตุ้นในช่วงเวลาสั้นๆ (ระบุเป็นวัตต์หรือพลังงานอื่นๆ ต่อหน่วยเวลา)

• R สอดคล้องกับอัตราการยิงกระแสประสาทโดยธรรมชาติของเซลล์ประสาท
• R คืออัตราการฟื้นตัวของเซลล์ประสาทจากสภาวะที่ไม่ตอบสนอง

การคาดการณ์อื่นๆ จากแบบจำลองนี้ ได้แก่:

1) ศักยภาพการตอบสนองที่ถูกกระตุ้นโดยเฉลี่ย (ERP) เนื่องมาจากประชากรของเซลล์ประสาทจำนวนมากในการวัดที่ไม่ได้กรองนั้นคล้ายกับอัตราการยิง^{[ 73 ]}

2) ความแปรปรวนของแรงดันไฟฟ้าของกิจกรรมเนื่องจากกิจกรรมของเซลล์ประสาทหลายเซลล์มีลักษณะคล้ายกับอัตราการยิง (เรียกอีกอย่างว่าพลังงานกิจกรรมหลายหน่วยหรือ MUA) ^{[ 72 ] [ 73 ]}

3) การกระจายความน่าจะเป็นระหว่างช่วงเวลาสไปค์มีรูปแบบเป็นฟังก์ชันคล้ายการกระจายแกมมา^{[ 71 ] [ 80 ]}

ตามแบบจำลองของ Koch และ Segev ^{[ 17 ]}การตอบสนองของเซลล์ประสาทต่อสารสื่อประสาทแต่ละชนิดสามารถจำลองได้เป็นส่วนขยายของแบบจำลอง Hodgkin–Huxley แบบคลาสสิกที่มีทั้งกระแสจลนศาสตร์มาตรฐานและไม่มาตรฐาน สารสื่อประสาทสี่ชนิดมีอิทธิพลต่อระบบประสาทส่วนกลางเป็นหลัก ตัวรับ AMPA/kainateเป็น ตัวกลาง กระตุ้น อย่างรวดเร็ว ในขณะที่ตัวรับ NMDAเป็นตัวกลางของกระแสที่ช้ากว่ามาก กระแส ยับยั้ง อย่างรวดเร็ว ไหลผ่านตัวรับGABA ในขณะที่ตัวรับGABA เป็นตัวกลางผ่านช่องโพแทสเซียมที่เปิดใช้งานโดยโปรตีน Gรองช่วงของการเป็นตัวกลางนี้ทำให้เกิดพลวัตของกระแสดังต่อไปนี้:

• ${\displaystyle I_{\mathrm {AMPA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {AMPA} }\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {AMPA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {NMDA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {NMDA} }\cdot B(V)\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {NMDA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{A}} }\cdot ([O_{1}]+[O_{2}])\cdot (V(t)-E_{\mathrm {Cl} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{B}} }\cdot {\tfrac {[G]^{n}}{[G]^{n}+K_{\mathrm {d} }}}\cdot (V(t)-E_{\mathrm {K} })}$

โดยที่ḡ คือค่าการนำไฟฟ้าสูงสุด^{[ 8 ] [ 17 ]} (ประมาณ 1 S ) และEคือศักยภาพสมดุลของไอออนหรือตัวส่งสัญญาณที่กำหนด (AMDA, NMDA, ClหรือK ) ในขณะที่[ O ]อธิบายถึงสัดส่วนของตัวรับที่เปิดอยู่ สำหรับ NMDA จะมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญของการปิดกั้นแมกนีเซียมซึ่งขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของแมกนีเซียมภายในเซลล์แบบซิกมอยด์โดยB ( V ) สำหรับ GABA B [ G ] คือความเข้มข้นโปรตีนGและ K dอธิบายถึงแยกตัวของGในการจับกับประตูโพแทสเซียม

พลวัตของแบบจำลองที่ซับซ้อนกว่านี้ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดถี่ถ้วนในเชิงทดลอง และให้ผลลัพธ์ที่สำคัญในแง่ของการเสริมสร้างและลดทอนความแข็งแรงของไซแนปส์ อย่างรวดเร็ว ซึ่งก็คือการเรียนรู้ระยะสั้นที่รวดเร็ว

แบบ จำลองสุ่มของ Nossenson และ Messerแปลงความเข้มข้นของสารสื่อประสาทที่ขั้นตอนอินพุตเป็นความน่าจะเป็นของการปล่อยสารสื่อประสาทที่ขั้นตอนเอาต์พุต^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}สำหรับคำอธิบายโดยละเอียดเพิ่มเติมของแบบจำลองนี้ โปรดดูส่วนแบบจำลองมาร์คอฟสองสถานะด้านบน

แผนการตรวจจับพลังงานตามสารสื่อประสาท^{[ 73 ] [ 80 ]}ชี้ให้เห็นว่าเนื้อเยื่อประสาทดำเนินการตามขั้นตอนการตรวจจับแบบเรดาร์ทางเคมี

ดังแสดงในรูปที่ 6 แนวคิดหลักของสมมติฐานนี้คือการพิจารณาความเข้มข้นของสารสื่อประสาท การสร้างสารสื่อประสาท และอัตราการกำจัดสารสื่อประสาทเป็นปริมาณสำคัญในการดำเนินการตรวจจับ ในขณะที่อ้างถึงศักยภาพทางไฟฟ้าที่วัดได้เป็นผลข้างเคียงซึ่งสอดคล้องกับวัตถุประสงค์เชิงหน้าที่ของแต่ละขั้นตอนเฉพาะในบางเงื่อนไขเท่านั้น โครงร่างการตรวจจับคล้ายกับ "การตรวจจับพลังงาน" แบบเรดาร์ เนื่องจากประกอบด้วยการยกกำลังสองของสัญญาณ การรวมเชิงเวลา และกลไกการสลับเกณฑ์ เช่นเดียวกับเครื่องตรวจจับพลังงาน แต่ยังรวมถึงหน่วยที่เน้นขอบของสิ่งเร้าและความยาวหน่วยความจำที่แปรผันได้ (หน่วยความจำแปรผัน) ตามสมมติฐานนี้ ค่าเทียบเท่าทางสรีรวิทยาของสถิติการทดสอบพลังงานคือความเข้มข้นของสารสื่อประสาท และอัตราการยิงสอดคล้องกับกระแสสารสื่อประสาท ข้อดีของการตีความนี้คือ นำไปสู่คำอธิบายที่สอดคล้องกับหน่วย ซึ่งช่วยเชื่อมโยงระหว่างการวัดทางสรีรวิทยาไฟฟ้า การวัดทางชีวเคมี และผลลัพธ์ทางจิตวิทยา

หลักฐานที่ตรวจสอบใน^{[ 73 ] [ 80 ]}ชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างการทำงานกับการจำแนกประเภททางเนื้อเยื่อวิทยาดังต่อไปนี้:

1. การแปลงสัญญาณกระตุ้นเป็นกำลังสองน่าจะเกิดขึ้นโดยเซลล์รับสัญญาณ
2. เซลล์ประสาททำหน้าที่เน้นขอบของสิ่งเร้าและส่งสัญญาณผ่านสิ่งเร้า
3. เซลล์เกลียทำหน้าที่สะสมสารสื่อประสาทตามช่วงเวลา การสะสมสารสื่อประสาทในระยะสั้นอาจเกิดขึ้นในเซลล์ประสาทบางชนิดด้วยเช่นกัน
4. การสลับการทำงานเชิงตรรกะเกิดขึ้นในเซลล์เกลีย และเป็นผลมาจากการที่ความเข้มข้นของสารสื่อประสาทเกินระดับเกณฑ์ การข้ามเกณฑ์นี้ยังมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงอัตราการรั่วไหลของสารสื่อประสาทด้วย
5. การสลับการเคลื่อนไหวแบบเต็มรูปแบบทางกายภาพเกิดจากเซลล์กล้ามเนื้อและเป็นผลมาจากการที่ความเข้มข้นของสารสื่อประสาทในบริเวณรอบกล้ามเนื้อเกินเกณฑ์ที่กำหนด

โปรดทราบว่า แม้ว่าสัญญาณทางไฟฟ้าสรีรวิทยาในรูปที่ 6 มักจะคล้ายกับสัญญาณการทำงาน (กำลังสัญญาณ/ความเข้มข้นของสารสื่อประสาท/แรงกล้ามเนื้อ) แต่ก็มีบางขั้นตอนที่การสังเกตทางไฟฟ้าแตกต่างจากวัตถุประสงค์การทำงานของขั้นตอนนั้นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Nossenson และคณะได้เสนอว่า การข้ามเกณฑ์ของเซลล์เกลียมีการทำงานที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงเมื่อเทียบกับสัญญาณทางไฟฟ้าสรีรวิทยาที่แผ่กระจายออกมา และสัญญาณหลังอาจเป็นเพียงผลข้างเคียงของการแตกของเซลล์เกลียเท่านั้น