กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 43 นาที

การถ่ายทอดยีนในแนวนอน

การถ่ายทอดยีนแนวนอน ( HGT ) หรือการถ่ายทอดยีนด้านข้าง ( LGT ) คือการเคลื่อนย้ายสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตอื่นนอกเหนือจาก การถ่ายทอด DNA (" แนวตั้ง ") จากพ่อแม่สู่ลูกหลาน (...

การถ่ายทอดยีนในแนวนอน

แผนภูมิวิวัฒนาการแสดงการถ่ายทอดยีนในแนวตั้งและแนวนอน

การถ่ายทอดยีนแนวนอน ( HGT ) หรือการถ่ายทอดยีนด้านข้าง ( LGT ) [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]คือการเคลื่อนย้ายสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตอื่นนอกเหนือจาก การถ่ายทอด DNA (" แนวตั้ง ") จากพ่อแม่สู่ลูกหลาน ( การสืบพันธุ์ ) [ 4 ] HGT เป็นปัจจัยสำคัญในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด[ 5 ] [ 6 ] HGT กำลังส่งผลต่อความเข้าใจทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับวิวัฒนาการระดับสูง ในขณะเดียวกันก็เปลี่ยนมุมมองเกี่ยวกับวิวัฒนาการของแบคทีเรียอย่างมีนัยสำคัญ[ 7 ]

การถ่ายทอดยีนในแนวนอนเป็นกลไกหลักในการแพร่กระจายความต้านทานยาปฏิชีวนะในแบคทีเรีย[ 8 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ]และมีบทบาทสำคัญในการวิวัฒนาการของแบคทีเรียที่สามารถย่อยสลายสารประกอบใหม่ เช่นสารกำจัด ศัตรูพืชที่มนุษย์สร้างขึ้น [ 11 ]และในการวิวัฒนาการ การบำรุงรักษา และการส่งผ่านความรุนแรง[ 12 ]โดยมักเกี่ยวข้องกับแบคทีริโอเฟจแบบ เทมเพอเรต และพลาสมิด [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ยีนที่รับผิดชอบต่อความต้านทานยาปฏิชีวนะในแบคทีเรียชนิดหนึ่งสามารถถ่ายทอดไปยังแบคทีเรียอีกชนิดหนึ่งได้ผ่านกลไกต่างๆ ของ HGT เช่นการเปลี่ยนแปลงการถ่ายทอดและการเชื่อมต่อซึ่งจะทำให้ผู้รับยีนต้านทานยาปฏิชีวนะมีความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ การแพร่กระจายอย่างรวดเร็วของยีนต้านทานยาปฏิชีวนะในลักษณะนี้กำลังกลายเป็นความท้าทายในการจัดการในด้านการแพทย์ ปัจจัยทางนิเวศวิทยาอาจมีบทบาทใน HGT ของยีนต้านทานยาปฏิชีวนะด้วย[ 16 ]

การถ่ายทอดยีนในแนวนอนได้รับการยอมรับว่าเป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่แพร่หลายซึ่งกระจายยีนระหว่างสายพันธุ์โปรคาริโอตที่แตกต่างกัน[ 17 ]และยังสามารถเกี่ยวข้องกับยูคาริโอตได้อีกด้วย[ 18 ] [ 19 ]เชื่อกันว่าเหตุการณ์ HGT เกิดขึ้นในยูคาริโอตน้อยกว่าในโปรคาริโอต อย่างไรก็ตาม หลักฐานที่เพิ่มขึ้นบ่งชี้ว่า HGT ค่อนข้างพบได้ทั่วไปในยูคาริโอตหลายชนิดและสามารถส่งผลกระทบต่อการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ได้ อย่างไรก็ตาม การศึกษาเรื่องนี้ถูกขัดขวางโดยความซับซ้อนของจีโนมยูคาริโอตและความอุดมสมบูรณ์ของบริเวณที่มีลำดับซ้ำ ซึ่งทำให้การระบุและลักษณะเฉพาะของยีนที่ถ่ายโอนอย่างแม่นยำทำได้ยาก[ 20 ] [ 21 ]

มีการตั้งสมมติฐานว่า HGT ส่งเสริมการรักษาชีวเคมีชีวิตสากล และส่งผลให้รหัสพันธุกรรมเป็นสากล[ 22 ]

ประวัติศาสตร์

การทดลองของกริฟฟิธซึ่งรายงานโดยเฟรเดอริก กริฟฟิธ ในปี พ.ศ. 2461 [ 23 ] เป็นการทดลองแรกที่แสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียสามารถถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมผ่านกระบวนการที่เรียกว่าการเปลี่ยนแปลง [ 24 ] [ 25 ]ผลการค้นพบของกริฟฟิธตามมาด้วยการวิจัยในช่วงปลายทศวรรษ พ.ศ. 2473 และต้นทศวรรษ พ.ศ. 2483 ซึ่งแยกDNA ออก มาเป็นวัสดุที่สื่อสารข้อมูลทางพันธุกรรมนี้

การถ่ายโอนยีนในแนวนอนได้รับการอธิบายในซีแอตเติลในปี 1951 ในบทความที่แสดงให้เห็นว่าการถ่ายโอนยีนของไวรัสเข้าไปในCorynebacterium diphtheriaeทำให้เกิดสายพันธุ์ที่ก่อโรคจากสายพันธุ์ที่ไม่ก่อโรค[ 26 ]พร้อมกันนั้นก็ได้เปิดเผยกลไกของโรคคอตีบ (ที่ผู้ป่วยอาจติดเชื้อแบคทีเรียแต่ไม่มีอาการใดๆ แล้วจึงเกิดอาการขึ้นในภายหลังหรืออาจไม่มีอาการเลย) [ 27 ]และเป็นตัวอย่างแรกที่แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของวัฏจักรไลโซเจนิค [ 28 ] การถ่ายโอนยีนระหว่างแบคทีเรียได้รับการอธิบายครั้งแรกในญี่ปุ่นในสิ่งพิมพ์ปี 1959 ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการถ่ายโอนความต้านทานยาปฏิชีวนะระหว่างแบคทีเรียต่างสายพันธุ์[ 29 ] [ 30 ]ในช่วงกลางทศวรรษ 1980 Syvanen [ 31 ]ตั้งสมมติฐานว่าการถ่ายโอนยีนด้านข้างที่มีความสำคัญทางชีววิทยาได้เกิดขึ้นมาตั้งแต่เริ่มต้นของชีวิตบนโลกและมีส่วนเกี่ยวข้องในการกำหนดประวัติศาสตร์วิวัฒนาการทั้งหมด

ดังที่ Jian, Rivera และ Lake (1999) กล่าวไว้ว่า “การศึกษาเกี่ยวกับยีนและจีโนมแสดงให้เห็นมากขึ้นเรื่อยๆ ว่ามีการถ่ายโอนแนวนอนเกิดขึ้นอย่างมากระหว่างโปรคาริโอต[ 32 ] (ดูเพิ่มเติมที่ Lake และ Rivera, 2007) [ 33 ]ปรากฏการณ์นี้ดูเหมือนจะมีนัยสำคัญสำหรับยูคาริโอต เซลล์เดียว เช่นกัน ดังที่ Bapteste et al. (2005) สังเกตว่า “หลักฐานเพิ่มเติมชี้ให้เห็นว่าการถ่ายโอนยีนอาจเป็นกลไกวิวัฒนาการที่สำคัญใน วิวัฒนาการ ของโปรติสต์ ด้วย ” [ 34 ]

การปลูกถ่ายพืชชนิดหนึ่งไปยังอีกชนิดหนึ่งสามารถถ่ายโอนคลอโรพลาสต์ ( ออร์แกเนลล์ในเซลล์พืชที่ทำหน้าที่สังเคราะห์แสง ) ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียและนิวเคลียสของเซลล์ ทั้งหมด ที่มีจีโนมซึ่งอาจก่อให้เกิดสายพันธุ์ใหม่ได้[ 35 ]ผีเสื้อบางชนิด(เช่นผีเสื้อโมนาร์ชและหนอนไหม ) ได้รับการดัดแปลงพันธุกรรมโดยการถ่ายโอนยีนแนวนอนจากไวรัสบราโคไวรัส ของตัว ต่อ[ 36 ]การถูกแมลงในวงศ์Reduviidae (แมลงนักฆ่า) กัด สามารถทำให้มนุษย์ติด เชื้อโรคชากัส จากปรสิต ผ่านทางไทรพาโนโซม ซึ่งสามารถแทรกดีเอ็นเอของมันเข้าไปในจีโนมของมนุษย์ได้[ 37 ]มีการเสนอแนะว่าการถ่ายโอนยีนแนวนอนจากแบคทีเรียไปยังมนุษย์อาจมีบทบาทในโรคมะเร็ง[ 38 ]

แอรอน ริชาร์ดสันและเจฟฟรีย์ ดี. พาล์มเมอร์กล่าวว่า: "การถ่ายโอนยีนแนวนอน (HGT) มีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของแบคทีเรียและค่อนข้างพบได้ทั่วไปในยูคาริโอตเซลล์เดียวบางชนิด อย่างไรก็ตาม ความแพร่หลายและความสำคัญของ HGT ในวิวัฒนาการของ ยูคาริโอต หลายเซลล์ยังคงไม่ชัดเจน" [ 39 ]

เนื่องจากมีหลักฐานเพิ่มมากขึ้นที่บ่งชี้ถึงความสำคัญของปรากฏการณ์เหล่านี้ต่อวิวัฒนาการ (ดูด้านล่าง ) นักชีววิทยาโมเลกุลเช่น Peter Gogarten จึงได้อธิบายการถ่ายโอนยีนแนวนอนว่าเป็น "กระบวนทัศน์ใหม่สำหรับชีววิทยา" [ 40 ]

กลไก

มีกลไกหลายอย่างสำหรับการถ่ายโอนยีนในแนวนอน: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]

การถ่ายโอนทรานสโพซอนแนวนอน

องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ (TE) (เรียกอีกอย่างว่าทรานสโพซอนหรือยีนกระโดด) คือส่วนของ DNA ที่เคลื่อนที่ได้ ซึ่งบางครั้งสามารถรับยีนต้านทานและแทรกเข้าไปในพลาสมิดหรือโครโมโซมได้ จึงทำให้เกิดการถ่ายโอนยีนต้านทานยาปฏิชีวนะในแนวนอน[ 43 ]

การถ่ายโอนทรานสโพซอนแนวนอน (HTT) หมายถึงการส่งผ่านชิ้นส่วนของ DNA ที่มีลักษณะเฉพาะคือความสามารถในการเคลื่อนที่จากตำแหน่ง หนึ่ง ไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งระหว่างจีโนมโดยวิธีการอื่นนอกเหนือจากการถ่ายทอดจากพ่อแม่สู่ลูก การถ่ายโอนยีนแนวนอนได้รับการพิจารณามานานแล้วว่ามีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของโปรคาริโอต แต่มีข้อมูลเพิ่มมากขึ้นที่แสดงให้เห็นว่า HTT เป็นปรากฏการณ์ทั่วไปและแพร่หลายในวิวัฒนาการของยูคาริโอตเช่นกัน[ 46 ]ในด้านองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ การแพร่กระจายระหว่างจีโนมผ่านการถ่ายโอนแนวนอนอาจถูกมองว่าเป็นกลยุทธ์ในการหลีกเลี่ยงการกำจัดเนื่องจากการคัดเลือกแบบบริสุทธิ์ การเสื่อมสภาพจากการกลายพันธุ์ และ/หรือกลไกการป้องกันของโฮสต์[ 47 ]

HTT สามารถเกิดขึ้นได้กับองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ทุกประเภท แต่ทรานสโพซอน DNAและเรโทรเอเลเมนต์ LTRมีแนวโน้มที่จะสามารถเกิด HTT ได้มากกว่า เนื่องจากทั้งสองมีตัวกลาง DNA สองสายที่เสถียร ซึ่งเชื่อกันว่ามีความแข็งแรงกว่าตัวกลาง RNA สายเดียวของเรโทรเอเลเมนต์ที่ไม่ใช่ LTRซึ่งสามารถย่อยสลายได้ง่าย[ 46 ]องค์ประกอบที่ไม่เป็นอิสระอาจมีโอกาสน้อยที่จะถ่ายโอนในแนวนอนเมื่อเทียบกับองค์ประกอบที่เป็นอิสระเนื่องจากไม่ได้เข้ารหัสโปรตีนที่จำเป็นสำหรับการเคลื่อนย้ายของตัวเอง โครงสร้างขององค์ประกอบที่ไม่เป็นอิสระเหล่านี้โดยทั่วไปประกอบด้วยยีนที่ไม่มีอินทรอนซึ่งเข้ารหัส โปรตีนทราน สโพเซสและอาจมีหรือไม่มีลำดับโปรโมเตอร์ องค์ประกอบที่ไม่มีลำดับโปรโมเตอร์ที่เข้ารหัสภายในบริเวณเคลื่อนที่ต้องอาศัยโปรโมเตอร์ของโฮสต์ที่อยู่ติดกันสำหรับการแสดงออก[ 46 ]เชื่อกันว่าการถ่ายโอนในแนวนอนมีบทบาทสำคัญในวงจรชีวิตของ TE [ 46 ]ในพืช ดูเหมือนว่าเรโทรทรานสโพซอน LTRของซูเปอร์แฟมิลี Copia โดยเฉพาะอย่างยิ่งเรโทรทรานสโพซอนที่มีจำนวนสำเนาต่ำจากสายพันธุ์ Ale และ Ivana มีแนวโน้มที่จะเกิดการถ่ายโอนแนวนอนระหว่างพืชต่างชนิดกัน[ 48 ]

HTT ได้รับการแสดงให้เห็นว่าเกิดขึ้นระหว่างสายพันธุ์และข้ามทวีปทั้งในพืช[ 49 ]และสัตว์ (Ivancevic et al. 2013) แม้ว่า TE บางชนิดจะแสดงให้เห็นว่าสามารถตั้งรกรากในจีโนมของบางสายพันธุ์ได้สำเร็จมากกว่าสายพันธุ์อื่น[ 50 ]มีการเสนอว่าความใกล้ชิดทั้งในเชิงพื้นที่และอนุกรมวิธานของสายพันธุ์จะเอื้อต่อ HTT ในพืชและสัตว์[ 49 ]ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าความหนาแน่นของประชากรอาจส่งผลต่ออัตราการเกิด HTT ภายในประชากรอย่างไร แต่มีการเสนอว่าความใกล้ชิดเนื่องจากการปรสิตและการปนเปื้อนข้ามเนื่องจากความแออัดจะเอื้อต่อ HTT ทั้งในพืชและสัตว์[ 49 ]ในพืช ปฏิสัมพันธ์ระหว่างไม้เลื้อยและต้นไม้ได้รับการแสดงให้เห็นว่าช่วยอำนวยความสะดวกต่อ HTT ในระบบนิเวศตามธรรมชาติ[ 48 ]การถ่ายโอนองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ที่ประสบความสำเร็จต้องอาศัยการส่งมอบ DNA จากผู้ให้ไปยังเซลล์เจ้าบ้าน (และไปยังสายพันธุ์สืบพันธุ์สำหรับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์) ตามด้วยการรวมเข้ากับจีโนมของเจ้าบ้านผู้รับ[ 46 ]แม้ว่ากลไกที่แท้จริงสำหรับการขนส่ง TE จากเซลล์ผู้ให้ไปยังเซลล์ผู้รับจะยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่ก็เป็นที่ทราบกันดีว่าDNAและ RNA ที่ไม่มีสารห่อหุ้มสามารถไหลเวียนในของเหลวในร่างกายได้[ 46 ]ตัวนำพาที่เสนอไว้หลายชนิด ได้แก่ สัตว์ขาปล้อง ไวรัส หอยน้ำจืด (Ivancevic et al. 2013) แบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก[ 47 ]และแบคทีเรียปรสิตภายในเซลล์[ 46 ]ในบางกรณี TE ยังช่วยอำนวยความสะดวกในการขนส่ง TE อื่นๆ อีกด้วย[ 50 ]

การมาถึงของ TE ใหม่ในจีโนมของโฮสต์อาจส่งผลเสียเนื่องจากการเคลื่อนที่ของ TE อาจกระตุ้นให้เกิดการกลายพันธุ์ อย่างไรก็ตาม HTT ยังอาจเป็นประโยชน์ได้ด้วยการนำสารพันธุกรรมใหม่เข้าสู่จีโนมและส่งเสริมการสับเปลี่ยนยีนและโดเมน TE ระหว่างโฮสต์ ซึ่งจีโนมของโฮสต์สามารถนำไปใช้เพื่อทำหน้าที่ใหม่ได้[ 50 ]ยิ่งไปกว่านั้น กิจกรรมการเคลื่อนย้ายจะเพิ่มจำนวนสำเนาของ TE และสร้างฮอตสปอตการจัดเรียงโครโมโซม ใหม่ [ 51 ]การตรวจจับ HTT เป็นงานที่ยากเพราะเป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องและมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ในการเกิดขึ้นและองค์ประกอบของ TE ภายในจีโนมของโฮสต์อยู่ตลอดเวลา นอกจากนี้ มีการวิเคราะห์ HTT ในเพียงไม่กี่ชนิด ทำให้ยากที่จะสร้างรูปแบบของเหตุการณ์ HTT ระหว่างชนิดต่างๆ ปัญหาเหล่านี้อาจนำไปสู่การประเมินค่าต่ำเกินไปหรือสูงเกินไปของเหตุการณ์ HTT ระหว่างบรรพบุรุษและสายพันธุ์ยูคาริโอตในปัจจุบัน[ 51 ]

วิธีการตรวจจับ

กระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่ทำให้เกิด ยีน ออร์โทล็อกในสองสปีชีส์ลูก ในขณะที่การถ่ายโอนยีนในแนวนอนจากสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่งจะเพิ่มยีนซีโนล็อกเข้าไปในจีโนมของสปีชีส์ที่รับยีนนั้น

โดยทั่วไปแล้ว การถ่ายทอดยีนในแนวนอนจะถูกอนุมานโดยใช้ วิธี การทางชีวสารสนเทศไม่ว่าจะเป็นการระบุลำดับพันธุกรรมที่ผิดปกติ ("วิธีการเชิงพารามิเตอร์") หรือการระบุความแตกต่างอย่างมากระหว่างประวัติวิวัฒนาการของลำดับเฉพาะเมื่อเทียบกับประวัติวิวัฒนาการของโฮสต์ ยีนที่ถ่ายทอด ( ซีโนล็อก ) ที่พบในสปีชีส์ผู้รับนั้นมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับยีนของสปีชีส์ผู้ให้มากกว่าที่คาดไว้

วิธีหนึ่งที่แสดงให้เห็นในการค้นหาเหตุการณ์ HGT คือการใช้ Shotgun Metagenomics โดยการแบ่งแล้วจัดลำดับ DNA ในตัวอย่างตามบริเวณที่ต่อเนื่องกันและมองหาความไม่ตรงกันทางวิวัฒนาการ ซึ่งสามารถอนุมานได้ว่าเป็นกรณีของการถ่ายโอนยีนในแนวนอน[ 52 ]

ไวรัส

ไวรัสที่เรียกว่าMimivirusติดเชื้ออะมีบาไวรัสอีกชนิดหนึ่งที่เรียกว่าSputnikก็ติดเชื้ออะมีบาเช่นกัน แต่ไม่สามารถแพร่พันธุ์ได้เว้นแต่ว่า Mimivirus จะติดเชื้อเซลล์เดียวกันก่อน[ 53 ]

จีโนมของสปุตนิกเผยให้เห็นข้อมูลเชิงลึกเพิ่มเติมเกี่ยวกับชีววิทยาของมัน แม้ว่ายีน 13 ยีนจะแสดงความคล้ายคลึงกับยีนอื่น ๆ ที่รู้จักเพียงเล็กน้อย แต่ยีน 3 ยีนมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับยีนของมิมิไวรัสและมามาไวรัส ซึ่งอาจถูกไวรัสขนาดเล็กกินเข้าไปในขณะที่มันบรรจุอนุภาคในช่วงใดช่วงหนึ่งของประวัติศาสตร์ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าไวรัสดาวเทียมสามารถทำการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างไวรัสได้ ในลักษณะเดียวกับที่แบคทีริโอเฟจถ่ายโอนยีนระหว่างแบคทีเรีย[ 54 ]

โปรคาริโอต

การถ่ายทอดยีนในแนวนอนเป็นเรื่องปกติในหมู่แบคทีเรีย แม้แต่ในหมู่แบคทีเรียที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันมาก และยังเกิดขึ้นระหว่างแบคทีเรียและอาร์เคียด้วย กระบวนการนี้เชื่อว่าเป็นสาเหตุสำคัญของการเพิ่มขึ้นของความต้านทานยา[ 5 ] [ 55 ]เมื่อเซลล์แบคทีเรียหนึ่งได้รับความต้านทาน และยีนต้านทานจะถูกถ่ายทอดไปยังสายพันธุ์อื่น[ 56 ] [ 57 ]การย้ายตำแหน่งและการถ่ายทอดยีนในแนวนอน พร้อมกับแรงคัดเลือกตามธรรมชาติที่แข็งแกร่ง ทำให้เกิดสายพันธุ์S. aureus ที่ต้านทานยาหลายชนิด และแบคทีเรียก่อโรคอื่นๆ อีกมากมาย[ 43 ]การถ่ายทอดยีนในแนวนอนยังมีบทบาทในการแพร่กระจายของปัจจัยก่อโรค เช่นเอ็กโซท็อกซินและเอ็กโซเอนไซม์ในหมู่แบคทีเรีย[ 5 ]ตัวอย่างสำคัญเกี่ยวกับการแพร่กระจายของเอ็กโซท็อกซินคือวิวัฒนาการปรับตัวของสารพิษชิกาในE. coliผ่านการถ่ายทอดยีนในแนวนอนโดยการถ่ายทอดยีนกับแบคทีเรียสายพันธุ์Shigella [ 58 ]มีการเสนอแนวทางในการต่อสู้กับการติดเชื้อแบคทีเรียบางชนิดโดยการกำหนดเป้าหมายปัจจัยก่อโรคเฉพาะเหล่านี้และองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เคลื่อนที่ได้[ 12 ]ตัวอย่างเช่น องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดในแนวนอนมีบทบาทสำคัญในความรุนแรงของE. coli , Salmonella , StreptococcusและClostridium perfringens [ 5 ]

ในโปรคาริโอต ระบบการจำกัดและการดัดแปลงเป็นที่ทราบกันดีว่าให้ภูมิคุ้มกันต่อการถ่ายโอนยีนในแนวนอนและในการทำให้องค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่มีเสถียรภาพ ยีนที่เข้ารหัสระบบการจำกัดและการดัดแปลงได้รับการรายงานว่าเคลื่อนที่ระหว่างจีโนมของโปรคาริโอตภายในองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ (MGE) เช่นพลาสมิดโปรฟาจลำดับการแทรก/ทรานสโพซอน องค์ประกอบการถ่ายโอนแบบบูรณาการ (ICE) [ 59 ]และอินทิกรอนอย่างไรก็ตาม พวกมันมักจะเป็นอุปสรรคที่เข้ารหัสโดยโครโมโซมต่อ MGE มากกว่าที่จะเป็นเครื่องมือที่เข้ารหัสโดย MGE สำหรับการติดเชื้อในเซลล์[ 60 ]

การถ่ายโอนยีนด้านข้างผ่านองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ ซึ่งก็คือองค์ประกอบคอนจูเกทีฟแบบบูรณาการ (ICE) Bs1ได้รับการรายงานว่ามีบทบาทในการตอบสนอง SOS ต่อ ความเสียหายของ DNA ทั่วโลก ของแบคทีเรียแกรมบวกBacillus subtilis [ 61 ] นอกจากนี้ ยังเชื่อมโยงกับความต้านทานต่อรังสีและการขาดน้ำของ สปอร์ Bacillus pumilus SAFR-032 [ 62 ]ที่แยกได้จากสิ่งอำนวยความสะดวกห้องปลอดเชื้อของยานอวกาศ[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

มีรายงานว่าองค์ประกอบการแทรกของทรานสโพซอนช่วยเพิ่มความเหมาะสมของ สายพันธุ์ E. coliแกรมลบ ผ่านการย้ายตำแหน่งหลักหรือการจัดเรียงจีโนมใหม่ และเพิ่มอัตราการกลายพันธุ์[ 66 ] [ 67 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับผลกระทบของการสัมผัสกับสภาวะจำลองแรงโน้มถ่วงต่ำเป็นเวลานานต่อE. coli ที่ไม่ก่อโรค ผลลัพธ์แสดงให้เห็นว่าการแทรกของทรานสโพซอนเกิดขึ้นที่ตำแหน่งที่เชื่อมโยงกับการตอบสนองต่อความเครียด SOS [ 68 ]เมื่อ สายพันธุ์ E. coli เดียวกัน สัมผัสกับสภาวะจำลองแรงโน้มถ่วงต่ำและยาปฏิชีวนะ ( คลอ แรมเฟนิคอล) ในระดับต่ำ (พื้นหลัง) ผลลัพธ์แสดงให้เห็นการจัดเรียงใหม่ที่เกิดจากทรานสโพซอน (TMRs) ซึ่งรบกวนยีนที่เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของแบคทีเรีย และลบส่วนทั้งหมดของยีนหลายตัวที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่และเคโมแท็กซิส [ 69 ] การศึกษาทั้งสองนี้มีนัยสำคัญต่อการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ การปรับตัว และความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะในสภาวะอวกาศแบบเรียลไทม์

การถ่ายโอนยีนในแนวนอนมีความเคลื่อนไหวอย่างมากในจีโนมของแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกับการผลิตเมตาโบไลต์รองหรือเมตาโบไลต์เฉพาะ[ 70 ]สิ่งนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนในกลุ่มแบคทีเรียบางกลุ่ม รวมถึงP. aeruginosaและactinomycetalesซึ่งเป็นอันดับของActinomycetota [ 71 ]โพลีคีไทด์ซินเทส (PKS) และคลัสเตอร์ยีนชีวสังเคราะห์ให้โครงสร้างแบบโมดูลาร์ของยีนที่เกี่ยวข้อง ทำให้แบคทีเรียเหล่านี้ปรับตัวได้ดีในการรับและกำจัดการดัดแปลงแบบโมดูลาร์ที่เป็นประโยชน์ผ่าน HGT [ 72 ]บางพื้นที่ของยีนที่เรียกว่าฮอตสปอตจะเพิ่มโอกาสในการถ่ายโอนยีนที่ผลิตเมตาโบไลต์รองในแนวนอนมากขึ้น[ 73 ]ความหลากหลายของเอนไซม์เป็นธีมที่เกิดขึ้นซ้ำ ๆ ในโรงละครเฉพาะนี้

การเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรีย

1: แบคทีเรียผู้ให้ 2: แบคทีเรียที่จะรับยีน 3: ส่วนสีแดงแสดงถึงยีนที่จะถูกถ่ายโอน การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในแบคทีเรียเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม

การเปลี่ยนแปลงตามธรรมชาติเป็นการปรับตัวของแบคทีเรียสำหรับการถ่ายโอน DNA (HGT) ซึ่งขึ้นอยู่กับการแสดงออกของยีนแบคทีเรียจำนวนมากซึ่งผลิตภัณฑ์ของยีนเหล่านั้นมีส่วนรับผิดชอบต่อกระบวนการนี้[ 74 ] [ 75 ]โดยทั่วไป การเปลี่ยนแปลงเป็นกระบวนการพัฒนาที่ซับซ้อนและต้องใช้พลังงาน เพื่อให้แบคทีเรียสามารถจับ รับ และรวม DNA ภายนอกเข้ากับโครโมโซมของมันได้ แบคทีเรียจะต้องมีความสามารถนั่นคือ เข้าสู่สภาวะทางสรีรวิทยาพิเศษ การพัฒนาความสามารถในBacillus subtilisต้องอาศัยการแสดงออกของยีนประมาณ 40 ยีน[ 76 ] DNA ที่รวมเข้ากับโครโมโซมของโฮสต์มักจะ (แต่มีข้อยกเว้นบ้าง) มาจากแบคทีเรียอื่นในสายพันธุ์ เดียวกัน และจึงมีความคล้ายคลึงกับโครโมโซมที่มีอยู่ ความสามารถในการเปลี่ยนแปลงตามธรรมชาติเกิดขึ้นในอย่างน้อย 67 สายพันธุ์ของโปรคาริโอต[ 75 ]

ความสามารถในการเปลี่ยนแปลงมักถูกกระตุ้นโดยความหนาแน่นของเซลล์สูงและ/หรือข้อจำกัดทางโภชนาการ ซึ่งเป็นสภาวะที่เกี่ยวข้องกับระยะคงที่ของการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย ความสามารถดูเหมือนจะเป็นการปรับตัวเพื่อการซ่อมแซม DNA [ 77 ]การเปลี่ยนแปลงในแบคทีเรียสามารถมองได้ว่าเป็นกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศดั้งเดิม เนื่องจากเกี่ยวข้องกับการโต้ตอบของ DNA ที่เป็นโฮโมล็อกจากสองบุคคลเพื่อสร้าง DNA ลูกผสมที่ส่งต่อไปยังรุ่นต่อๆ ไป แม้ว่าการถ่ายทอดจะเป็นรูปแบบของ HGT ที่เกี่ยวข้องกับแบคทีริโอเฟจ มากที่สุด แต่แบคทีริโอเฟจบางชนิดก็อาจสามารถส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงได้เช่นกัน[ 78 ]

การถ่ายทอดยีนของแบคทีเรีย

1: เซลล์แบคทีเรียผู้ให้ (เซลล์ F+) 2: แบคทีเรียที่รับพลาสมิด (เซลล์ F-) 3: พลาสมิดที่จะถูกถ่ายโอนไปยังแบคทีเรียอื่น 4: พิลัสและระบบส่งผ่านพลาสมิดชนิดที่ 4 (T4SS) การถ่ายโอนยีนในแบคทีเรียเกิดขึ้นโดยใช้พิลัสเพศ จากนั้นแบคทีเรียที่ได้รับพลาสมิดสามารถถ่ายทอดไปยังแบคทีเรียอื่นได้เช่นกัน
เซลล์ E. coliกำลังเกิดกระบวนการคอนจูเกชันและแบ่งปันข้อมูลทางพันธุกรรม โดย F-pilus กำลังยื่นไปหาเซลล์อื่น

ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ การถ่ายทอดยีน แบบคอนจูเกชันเป็นวิธีการถ่ายโอนยีนในแนวนอนผ่านการสัมผัสระหว่างเซลล์[ 43 ]ในกระบวนการคอนจูเกชันระบบการหลั่งแบบ Type IV (T4SS) ถูกใช้เพื่อส่งผ่าน DNA จากเซลล์ผู้ให้ไปยังเซลล์ผู้รับ[ 79 ] T4SS ที่เข้ารหัสอยู่ในพลาสมิดจะบรรจุโปรตีนและยีนอื่นๆ ที่ช่วยเสริมเซลล์ในการคอนจูเกชัน งานวิจัยแสดงให้เห็นว่ามีโปรตีนจับ DNA แบบเดี่ยว (SSBs) ที่เข้ารหัสอยู่ในพลาสมิดคอนจูเกชัน ซึ่งอาจช่วยในการคอนจูเกชันและความอยู่รอดของเซลล์[ 80 ]เชื่อกันว่าเป็นเช่นนั้นเพราะ SSBs ถูกแสดงออกตามธรรมชาติเพื่อช่วยในการทำให้ DNA สายเดี่ยว (ssDNA) มีเสถียรภาพ[ 81 ] SSBs ยังจะดึงดูดโปรตีนอื่นๆ เช่น RadD หรือ RecA ที่แสดงออกในเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ การซ่อมแซม และการจำลองแบบของ DNA [ 82 ] [ 83 ]ซึ่งแสดงให้เห็นถึงบทบาทที่เป็นไปได้ของพวกมันในการคอนจูเกชัน แม้ว่าอาจช่วยได้ แต่การศึกษาต่างๆ ก็แสดงให้เห็นว่าโปรตีนเช่น SSB ไม่จำเป็นต่อการถ่ายทอดยีน ตัวอย่างเช่น พลาสมิด pCF10 จากEnterococcus faecalisซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวก มีโปรตีนคล้าย SSB ที่เรียกว่า PrgE และถูกจัดประเภทว่าไม่จำเป็นต่อการถ่ายทอดยีน[ 84 ]จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับสาเหตุที่โปรตีนที่จับกับ ssDNA ถูกเข้ารหัสในพลาสมิดที่ถ่ายทอดยีนได้

การถ่ายทอดยีนในกรณีของไมโครไบโอมและซิมไบโอซิสมีความสำคัญมาก จากกระบวนการนี้จะมีการได้รับยีนใหม่ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มความหลากหลายทางพันธุกรรมและวิวัฒนาการ เช่น การได้รับยีนต้านทานยาปฏิชีวนะMycobacterium tuberculosisเป็นสายพันธุ์ที่วิวัฒนาการผ่านวิธีการเช่นการถ่ายทอดยีนในขณะที่ได้รับความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ[ 85 ] [ 86 ]วิวัฒนาการหรือการเพิ่มขึ้นของความหลากหลายทางพันธุกรรมนี้ยังพบเห็นได้ในสายพันธุ์อื่นๆ อีกมากมาย[ 87 ]ด้วยเหตุนี้ จึงมีความกังวลอย่างมากเกี่ยวกับผลกระทบของการถ่ายทอดยีนหรือการถ่ายโอนยีนในแนวนอนต่อสุขภาพของมนุษย์และไมโครไบโอมของคุณ เนื่องจากจุลินทรีย์ก่อโรคอาจก่อโรคได้มากขึ้น การศึกษาแสดงให้เห็นว่าแม้แต่ไมโครไบโอมของเราเองก็มียีนต้านจุลินทรีย์จำนวนมาก ซึ่งหากถ่ายโอนไปยังจุลินทรีย์ก่อโรคอาจเป็นอันตรายได้[ 88 ]

การถ่ายทอดยีนในMycobacterium smegmatisเช่นเดียวกับการถ่ายทอดยีนในE. coliต้องอาศัยการสัมผัสที่เสถียรและยาวนานระหว่างสายพันธุ์ผู้ให้และผู้รับมีความต้านทานต่อ DNaseและ DNA ที่ถ่ายโอนจะถูกรวมเข้ากับโครโมโซมของผู้รับโดยการรวมตัวกันแบบโฮโมโลจัสอย่างไรก็ตาม แตกต่างจากการถ่ายทอดยีนแบบรวมตัวกันที่มีความถี่สูง (Hfr) ใน E. coli การถ่ายทอดยีนในไมโคแบคทีเรียเป็น HGT ประเภทหนึ่งที่อาศัยโครโมโซมมากกว่าพลาสมิด[ 89 ]นอกจากนี้ เมื่อเปรียบเทียบกับ การถ่ายทอดยีนใน E. coli (Hfr) ในM. smegmatisทุกส่วนของโครโมโซมจะถูกถ่ายโอนด้วยประสิทธิภาพที่เทียบเท่ากัน พบการผสมผสานอย่างมากของจีโนมของพ่อแม่ที่เป็นผลมาจากการถ่ายทอดยีน และการผสมผสานนี้ถือว่าคล้ายคลึงกับที่พบในผลิตภัณฑ์ไมโอซิสของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[ 89 ] [ 90 ]

การถ่ายโอนดีเอ็นเอของอาร์เคีย

Haloarchaeaเป็น จุลินทรีย์แอโรบิกฮา โลฟิล ล์ ที่เชื่อว่าวิวัฒนาการมาจากเมทาโนเจน แบบไม่ใช้ออกซิเจน จีโนม ส่วนใหญ่ของพวกมัน ซึ่งประกอบด้วยตระกูลยีนผสม 126 ตระกูล มาจากสารพันธุกรรมจากจีโนมของแบคทีเรีย ทำให้พวกมันสามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีความเค็มสูงมากได้[ 91 ] [ 92 ]

อาร์เคียSulfolobus solfataricusเมื่อ ได้รับรังสี UVจะกระตุ้นการสร้างพิไลชนิด IV อย่างรุนแรง ซึ่งจะช่วยอำนวยความสะดวกในการรวมกลุ่มของเซลล์[ 93 ] [ 94 ]การสัมผัสกับสารเคมีที่ก่อให้เกิดความเสียหายต่อ DNA ก็กระตุ้นให้เกิดการรวมกลุ่มของเซลล์เช่นกัน[ 93 ]ปัจจัยทางกายภาพอื่นๆ เช่น การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิหรือค่า pH ไม่กระตุ้นให้เกิดการรวมกลุ่ม ซึ่งแสดงให้เห็นว่าความเสียหายต่อ DNA เป็นตัวกระตุ้นเฉพาะของการรวมกลุ่มของเซลล์

การรวมกลุ่มของเซลล์ที่เกิดจากรังสี UV เป็นตัวกลางในการแลกเปลี่ยนเครื่องหมาย HGT ของโครโมโซมระหว่างเซลล์ด้วยความถี่สูง[ 95 ]และวัฒนธรรมที่เกิดจากรังสี UV แสดงอัตราการรวมตัวใหม่ที่สูงกว่าวัฒนธรรมที่ไม่ได้รับการกระตุ้นมากถึงสามลำดับขนาด เซลล์ S. solfataricusจะรวมกลุ่มกับเซลล์อื่น ๆ ของสายพันธุ์เดียวกันเป็นพิเศษ[ 95 ] Frols et al. [ 93 ] [ 96 ]และ Ajon et al. [ 95 ]แนะนำว่าการถ่ายโอน DNA ที่เหนี่ยวนำโดยรังสี UV น่าจะเป็นกลไกสำคัญในการเพิ่มการซ่อมแซม DNA ที่เสียหายผ่านการรวมตัวใหม่แบบโฮโมโลจัส กระบวนการนี้สามารถถือได้ว่าเป็นรูปแบบง่าย ๆ ของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศ

จุลินทรีย์ทนความร้อนอีกชนิดหนึ่งคือSulfolobus acidocaldariusสามารถเกิด HGT ได้S. acidocaldariusสามารถแลกเปลี่ยนและรวมตัวใหม่ของเครื่องหมายโครโมโซมได้ที่อุณหภูมิสูงถึง 84 °C [ 97 ]การได้รับรังสี UV กระตุ้นการสร้างพิไลและการรวมกลุ่มของเซลล์[ 95 ]เซลล์ที่มีความสามารถในการรวมกลุ่มจะมีอัตราการรอดชีวิตสูงกว่าเซลล์กลายพันธุ์ที่ขาดพิไลซึ่งไม่สามารถรวมกลุ่มได้ ความถี่ของการรวมตัวใหม่จะเพิ่มขึ้นจากความเสียหายของ DNA ที่เกิดจากการฉายรังสี UV [ 98 ]และจากสารเคมีที่ทำให้เกิดความเสียหายต่อ DNA [ 99 ]

โอเปรอนupsซึ่งประกอบด้วยยีน 5 ยีน จะถูกกระตุ้นอย่างมากโดยการฉายรังสี UV โปรตีนที่เข้ารหัสโดยโอ เปรอน upsจะถูกนำไปใช้ในการประกอบพิลิที่เกิดจาก UV และการรวมกลุ่มของเซลล์ ซึ่งนำไปสู่การแลกเปลี่ยน DNA ระหว่างเซลล์และการรวมตัวแบบโฮโมโลจั[ 100 ]เนื่องจากระบบนี้ช่วยเพิ่มความเหมาะสมของ เซลล์ S. acidocaldariusหลังจากการสัมผัสกับ UV Wolferen et al. [ 100 ] [ 101 ]จึงพิจารณาว่าการถ่ายโอน DNA น่าจะเกิดขึ้นเพื่อซ่อมแซมความเสียหายของ DNA ที่เกิดจาก UV โดยการรวมตัวแบบโฮโมโลจัส

ยูคาริโอต

"การเปรียบเทียบลำดับแสดงให้เห็นถึงการถ่ายโอนแนวนอนของยีนจำนวนมากในสายพันธุ์ที่หลากหลายเมื่อไม่นานมานี้ รวมถึงข้ามขอบเขตของ 'โดเมน' ทางวิวัฒนาการดังนั้นการกำหนดประวัติวิวัฒนาการของสายพันธุ์จึงไม่สามารถทำได้อย่างแน่ชัดโดยการกำหนดแผนภูมิวิวัฒนาการสำหรับยีนเดี่ยว" [ 102 ]

จากออร์แกเนลล์สู่จีโนมนิวเคลียร์

จากออร์แกเนลล์หนึ่งไปยังอีกออร์แกเนลล์หนึ่ง

จากแบคทีเรียไปจนถึงเชื้อรา

  • การถ่ายทอดในแนวนอนเกิดขึ้นจากแบคทีเรียไปยังเชื้อรา บางชนิด เช่น ยีสต์Saccharomyces cerevisiae [ 107 ]

จากแบคทีเรียสู่พืช

  • Agrobacterium ซึ่งเป็นแบคทีเรียก่อโรคที่ทำให้เซลล์เพิ่มจำนวนเป็นปุ่มปมและรากที่ขยายใหญ่ขึ้น เป็นตัวอย่างของแบคทีเรียที่สามารถถ่ายทอดยีนไปยังพืชได้ และมีบทบาทสำคัญในวิวัฒนาการของพืช[ 108 ]
  • พืชบกและญาติใกล้ชิดของพวกมันคือสาหร่ายสีเขียว Charophycean มีชุดเอนไซม์ glycosyl hydrolases ร่วมกัน เอนไซม์เหล่านี้น่าจะถูกถ่ายทอดจากแบคทีเรียและเชื้อราไปยังบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ก่อนกำเนิดพืชบก[ 109 ]

แบคทีเรียสู่สัตว์

  • HhMAN1เป็นยีนในจีโนมของด้วงเจาะเมล็ดกาแฟ ( Hypothenemus hampei ) ที่มีลักษณะคล้ายยีนของแบคทีเรีย และเชื่อว่าถูกถ่ายทอดมาจากแบคทีเรียในลำไส้ของด้วง[ 110 ] [ 111 ]
  • oskarเป็นยีนที่จำเป็นสำหรับการกำหนดลักษณะเฉพาะของเซลล์สืบพันธุ์ในHolometabolaและเชื่อกันว่าต้นกำเนิดของมันเกิดจากเหตุการณ์ HGT ตามด้วยการหลอมรวมกับโดเมน LOTUS [ 112 ]
  • ปัจจุบัน โรติเฟอร์ Bdelloidครอง 'สถิติ' HGT ในสัตว์ด้วยยีนประมาณ 8% ที่มาจากแบคทีเรีย[ 113 ] เคยคิดว่า ทาร์ดิเกรดทำลายสถิติด้วย HGT 17.5% แต่การค้นพบนั้นเป็นผลมาจากการปนเปื้อนของแบคทีเรีย[ 114 ]
  • การศึกษาพบว่าจีโนมของสัตว์ 40 ชนิด (รวมถึงไพรเมต 10 ชนิด หนอน Caenorhabditis 4 ชนิด และ แมลง Drosophila 12 ชนิด) มีจีนที่นักวิจัยสรุปว่าถูกถ่ายโอนมาจากแบคทีเรียและเชื้อราโดยการถ่ายโอนจีนในแนวนอน[ 115 ]นักวิจัยประเมินว่าสำหรับหนอนตัวกลมและแมลง Drosophila บางชนิด จีนเหล่านี้ได้รับมาเมื่อไม่นานมานี้[ 116 ]
  • กลไกที่อาศัยแบคทีริโอเฟจเป็นตัวกลางในการถ่ายโอนยีนระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต[ 117 ]สัญญาณระบุตำแหน่งนิวเคลียสในโปรตีนปลายทางของแบคทีริโอเฟจ (TP) จะเริ่มต้นการจำลองดีเอ็นเอและเชื่อมโยงกับจีโนมของไวรัสด้วยพันธะโควาเลนต์ บทบาทของไวรัสและแบคทีริโอเฟจใน HGT ในแบคทีเรีย ชี้ให้เห็นว่าจีโนมที่มี TP อาจเป็นพาหะในการถ่ายโอนข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างอาณาจักรตลอดวิวัฒนาการ[ 118 ]
  • ด้วงถั่วอะซูกิ ได้รับวัสดุพันธุกรรมจากเอนโดซิมไบออนต์ Wolbachia ( ซึ่งไม่เป็นประโยชน์) [ 119 ] ตัวอย่างใหม่ๆ เพิ่งได้รับการรายงานเมื่อเร็วๆ นี้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าแบคทีเรีย Wolbachia เป็นแหล่งวัสดุพันธุกรรม ที่มีศักยภาพที่สำคัญในสัตว์ขาปล้องและไส้เดือนฝอย[ 120 ]
  • เพลี้ยกระโดดPachypsylla venustaได้รับยีนจากเอนโดซิมไบออนต์ปัจจุบันCarsonellaและจากเอนโดซิมไบออนต์ในอดีตจำนวนมากเช่นกัน[ 121 ]
  • การวิเคราะห์เปรียบเทียบจีโนมมด 163 ตัว พบว่ามียีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่ถ่ายโอนในแนวนอนจำนวน 497 ยีน ใน 85 สปีชีส์ ซึ่งส่วนใหญ่มาจากแบคทีเรียที่เป็น symbiont ภายในเซลล์ ยีนเหล่านี้หลายยีนดูเหมือนจะมีส่วนช่วยในการปรับตัวของมด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในด้านภูมิคุ้มกันและการเผาผลาญ และบางยีนได้รับการอนุรักษ์ไว้ในหลายสปีชีส์เป็นเวลานานถึง 40 ล้านปี ซึ่งสอดคล้องกับการคัดเลือกแบบบริสุทธิ์ การวิเคราะห์การทำงานของยีนที่ถ่ายโอนหนึ่งยีนใน มด Cardiocondylaยังชี้ให้เห็นเพิ่มเติมว่ายีนดังกล่าวได้ถูกรวมเข้ากับการเผาผลาญพลังงานหลักของโฮสต์แล้ว[ 122 ]

จากต้นหนึ่งไปยังอีกต้นหนึ่ง

  • Striga hermonthicaซึ่งเป็นพืชยูไดคอตปรสิต ได้รับยีนจากข้าวฟ่าง ( Sorghum bicolor ) เข้าสู่จีโนมนิวเคลียร์ [ 123 ]ฟังก์ชันของยีนนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด
  • ยีนที่ทำให้เฟิร์นสามารถอยู่รอดในป่าทึบมาจากฮอร์นเวิร์ตซึ่งเติบโตเป็นพรมบนริมตลิ่งลำธารหรือต้นไม้ ยีนนีโอโครมมาถึงเมื่อประมาณ 180 ล้านปีก่อน[ 124 ]
  • การถ่ายโอน mRNA ระหว่างพืชเจ้าบ้านและพืชเฮเทอโรโทรฟในวงศ์Orobanchaceaeได้รับการสังเกตโดยตรง ดังนั้น mRNA transcripts จึงอาจเป็นปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนและการรวม DNA ต่างประเทศในเฮเทอโรโทรฟ[ 125 ]

จากพืชสู่สัตว์

จากพืชสู่เชื้อรา

  • มีการตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับการถ่ายทอดยีนระหว่างพืชและเชื้อราในหลายกรณี รวมถึงข้าว ( Oryza sativa )
  • หลักฐานการถ่ายทอดยีนจากพืชได้รับการบันทึกไว้ในเชื้อราColletotrichum [ 130 ]
  • ยีนเอ็กซ์แพนซินของพืชถูกถ่ายโอนไปยังเชื้อรา ทำให้เชื้อราสามารถติดเชื้อพืชได้[ 131 ]

พืชสู่แบคทีเรีย

  • ยีนเอ็กซ์แพนซินของพืชถูกถ่ายโอนไปยังแบคทีเรีย ทำให้แบคทีเรียสามารถติดเชื้อพืชได้[ 131 ]

จากเชื้อราสู่แมลง

จากเชื้อราสู่เชื้อรา

  • สารพิษα-amanitinพบได้ในเชื้อราหลายสกุลที่ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกัน เช่นAmanita , LepiotaและGalerinaยีนสังเคราะห์สองยีนที่เกี่ยวข้องกับการผลิต α-amanitin คือ P450-29 และ FMO1 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการและพันธุกรรมของยีนเหล่านี้บ่งชี้อย่างชัดเจนว่ายีนเหล่านี้ถูกถ่ายโอนระหว่างสกุลต่างๆ ผ่านการถ่ายโอนยีนในแนวนอน[ 134 ]
  • โปรตีน ToxA (โปรตีนก่อโรคในข้าวสาลี) ที่รวมอยู่ในองค์ประกอบขนาด ~14 kb ซึ่งประกอบด้วยทั้งบริเวณที่เข้ารหัสและไม่เข้ารหัส ถูกถ่ายโอนระหว่างเชื้อราก่อโรคในข้าวสาลีที่แตกต่างกัน ได้แก่Parastagonospora nodorum , Pyrenophora tritici-repentisและBipolaris sorokiniana [ 135 ]
  • องค์ประกอบจีโนมขนาดใหญ่ชื่อ "Wallaby" ซึ่งมีความยาวประมาณ 500 กิโลเบส ได้รับการถ่ายโอนระหว่างสายพันธุ์ Penicillium สองชนิดที่ใช้ในการผลิตชีส ได้แก่P. camembertiและP. roqueforti เมื่อเร็วๆ นี้ Wallaby ประกอบด้วยยีนประมาณ 250 ยีน รวมถึงยีนหลายตัวที่เชื่อว่ามีบทบาทในการแข่งขันของจุลินทรีย์[ 136 ]

จากเชื้อราไปจนถึงโอโอไมซีต

  • ยีน 4 ยีนจากMagnaporthe griseaซึ่งเป็นเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคไหม้ข้าว ถูกสงสัยว่ามีการถ่ายโอนในแนวนอนจากสกุลPhytophthoraและตั้งสมมติฐานว่ามีบทบาทในการวิวัฒนาการของเชื้อราให้กลายเป็นเชื้อก่อโรคในพืช[ 137 ]

จากโอโอไมซีตไปจนถึงเชื้อรา

  • คาดว่า เชื้อรากลุ่มโอโอไมซีตPhytophthora ramorum , Phytophthora sojae , Phytophthora infestansและHyaloperonospora parasiticaมีการถ่ายทอดยีนในแนวนอนจากเชื้อรา 33 ยีน โดยสันนิษฐานว่ายีนที่ถ่ายทอดมานั้นเกี่ยวข้องกับหน้าที่ที่ช่วยให้เกิดการตั้งรกรากในเนื้อเยื่อพืช เช่น โปรตีนที่หลั่งออกมาเพื่อหลีกเลี่ยงการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของพืช และการสลายผนังเซลล์พืช[ 138 ]

สัตว์สู่สัตว์

สัตว์สู่แบคทีเรีย

  • เอนไซม์ซูเปอร์ออกไซด์ดิสมิวเทสทองแดง/สังกะสีที่มีลักษณะคล้ายปลาอย่างน่าทึ่งของPhotobacterium leiognathi [ 140 ]สามารถอธิบายได้ง่ายที่สุดในแง่ของการถ่ายโอนยีนจากบรรพบุรุษของโฮสต์ปลา

จากมนุษย์สู่โปรโตซัว

จีโนมมนุษย์

  • การศึกษาหนึ่งระบุว่ายีนประมาณ 100 ยีนจากยีนทั้งหมดประมาณ 20,000 ยีนของมนุษย์น่าจะเป็นผลมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอน[ 142 ]แต่จำนวนนี้ถูกท้าทายโดยนักวิจัยหลายคนที่โต้แย้งว่ายีนที่เป็นตัวเลือกสำหรับการถ่ายโอนยีนในแนวนอนมีแนวโน้มที่จะเป็นผลมาจากการสูญเสียยีนร่วมกับความแตกต่างในอัตราการวิวัฒนาการ

สารประกอบที่พบว่าส่งเสริมการถ่ายทอดยีนในแนวนอน

จากการวิจัยเกี่ยวกับปัญหาการดื้อยาปฏิชีวนะ ที่เพิ่มขึ้น [ 143 ]พบว่าสารประกอบบางชนิดส่งเสริมการถ่ายโอนยีนในแนวนอน[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]ยาปฏิชีวนะที่ให้แก่แบคทีเรียในระดับที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตนั้นเป็นที่ทราบกันดีว่าเป็นสาเหตุของการดื้อยาปฏิชีวนะ[ 147 ]แต่การวิจัยที่กำลังเกิดขึ้นใหม่แสดงให้เห็นว่ายาที่ไม่ใช่ยาปฏิชีวนะบางชนิด (เช่นไอบูโพรเฟน , แนพรอกเซน , เจ มไฟโบร ซิล , ไดโคลเฟแนค , โพ รพราโนลอลเป็นต้น) ก็มีบทบาทในการส่งเสริมการดื้อยาปฏิชีวนะผ่านความสามารถในการส่งเสริมการถ่ายโอนยีนในแนวนอน (HGT) ของยีนที่รับผิดชอบต่อการดื้อยาปฏิชีวนะ การถ่ายโอนยีนต้านทานยาปฏิชีวนะ (ARGs) ผ่านการคอนจูเกชันจะเร่งขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเซลล์ผู้ให้ที่มีพลาสมิดและเซลล์ผู้รับถูกนำมาสัมผัสกันในขณะที่มีตัวยาชนิดใดชนิดหนึ่งอยู่ด้วย[ 144 ]พบว่ายาที่ไม่ใช่ยาปฏิชีวนะบางชนิดทำให้เกิดการตอบสนองในแบคทีเรียคล้ายกับการตอบสนองต่อยาปฏิชีวนะ เช่น การเพิ่มการแสดงออกของยีน lexA, umuC, umuD และ soxR ที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนอง SOS ของแบคทีเรีย รวมถึงยีนอื่นๆ ที่แสดงออกระหว่างการสัมผัสกับยาปฏิชีวนะด้วย[ 144 ]ผลการค้นพบเหล่านี้มาจากปี 2021 และเนื่องจากการใช้ยาที่ไม่ใช่ยาปฏิชีวนะอย่างแพร่หลาย จึงจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อทำความเข้าใจในประเด็นนี้ให้ดียิ่งขึ้น[ 144 ]

นอกเหนือจากยาที่ไม่ใช่ยาปฏิชีวนะแล้ว ยังมีการทดสอบสารประกอบอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับความต้านทานยาปฏิชีวนะ เช่นมาลาไคต์กรีนเอทิลเบนซีนสไตรีน 2,4- ไดคลอโรอะนิลีน ไตรออกซีเม ทิลี สารละลาย โอ - ไซลีน พี -ไนโตรฟีนอล (PNP) พี-อะมิโนฟีนอล (PAP) และฟีนอล (PhOH) [ 145 ] [ 146 ]เป็นเรื่องที่น่ากังวลในระดับโลกที่พบ ARG ในโรงบำบัดน้ำเสีย[ 145 ] พบว่าน้ำเสีย จากอุตสาหกรรมสิ่งทอ มีปริมาณ องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เคลื่อนที่ได้ สูงกว่า ตัวอย่างน้ำเสียอื่นๆถึง 3-13 เท่า[ 145 ]สาเหตุของเรื่องนี้คือสารประกอบอินทรีย์ที่ใช้ในการย้อมผ้า ( o -xylene, ethylbenzene, trioxymethylene, styrene, 2,4-dichloroaniline และ malachite green) [ 145 ]ทำให้ความถี่ของการถ่ายโอนแบบคอนจูเกชัน เพิ่มขึ้น เมื่อแบคทีเรียและพลาสมิด (ที่มีผู้ให้) ถูกนำเข้ามาในขณะที่มีโมเลกุลเหล่านี้อยู่[ 145 ]เมื่อน้ำเสียจากอุตสาหกรรมสิ่งทอรวมกับน้ำเสียจากสิ่งปฏิกูลในครัวเรือน ARG ที่มีอยู่ในน้ำเสียจะถูกถ่ายโอนในอัตราที่สูงขึ้นเนื่องจากการเพิ่มสารประกอบที่ใช้ในการย้อมผ้า ทำให้เกิด HGT มากขึ้น

สารมลพิษอินทรีย์อื่นๆ ที่พบได้ทั่วไปในน้ำเสียเป็นหัวข้อของการทดลองที่คล้ายกัน[ 146 ]การศึกษาในปี 2021 ใช้วิธีการที่คล้ายกันโดยใช้พลาสมิดในตัวให้และผสมกับตัวรับในที่ที่มีสารประกอบเพื่อทดสอบการถ่ายโอนยีนแนวนอนของยีนต้านทานยาปฏิชีวนะ แต่ในครั้งนี้อยู่ในที่ที่มีสารประกอบฟีนอล [ 146 ] สารประกอบฟีนอลพบได้ทั่วไปในน้ำเสียและพบว่าเปลี่ยนแปลงการทำงานและโครงสร้างของชุมชนจุลินทรีย์ในระหว่างกระบวนการบำบัดน้ำเสีย[ 146 ]นอกจากนี้ ความถี่ของ HGT จะเพิ่มขึ้นในที่ที่มีสารประกอบ p-nitrophenol (PNP), p-aminophenol (PAP) และฟีนอล สารประกอบเหล่านี้ส่งผลให้ HGT เพิ่มขึ้น 2 ถึง 9 เท่า (p-nitrophenol อยู่ในระดับต่ำสุดของการเพิ่มขึ้น 2 เท่า และ p-aminophenol และฟีนอลมีการเพิ่มขึ้นสูงสุด 9 เท่า) [ 146 ]การเพิ่มขึ้นของ HGT นี้โดยเฉลี่ยแล้วน้อยกว่าสารประกอบไอบูโพรเฟน นาโปรเซน เจมฟิโบรซิล ไดโคลเฟแนค โพรพราโนลอล โอ-ไซลีน เอทิลเบนซีน ไตรออกซีเมทิลีน สไตรีน 2,4-ไดคลอโรอะนิลีน และมาลาไคต์กรีน[ 144 ] [ 145 ]แต่การเพิ่มขึ้นก็ยังคงมีนัยสำคัญ[ 146 ] การศึกษาที่ได้ข้อสรุปนี้คล้ายกับการศึกษาเกี่ยวกับการถ่ายทอดยีนแนวนอนและยาที่ไม่ใช่ยาปฏิชีวนะตรงที่ดำเนินการในปี 2021 และยังเปิดโอกาสให้ มีการวิจัยเพิ่มเติม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในประเด็นหลักของการศึกษาซึ่งก็คือตะกอนเร่งปฏิกิริยา [ 146 ]

นอกจากนี้ยังพบว่าโลหะหนัก ยังส่งเสริมการถ่ายทอดยีนต้านทานยาปฏิชีวนะแบบคอนจูเกชัน [ 147 ]งานวิจัยที่นำไปสู่การค้นพบนี้เกิดขึ้นในปี 2017 ในช่วงที่การวิจัยเกี่ยวกับสารประกอบที่ช่วยส่งเสริมการถ่ายทอดยีนในแนวนอนกำลังเฟื่องฟู[ 147 ] โลหะช่วยในการแพร่กระจายของความต้านทานยาปฏิชีวนะผ่านทั้ง กลไกการต้านทานร่วมและการต้านทานข้ามสายพันธุ์[ 147 ]ในปริมาณที่เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมCu(II) , Ag(I) , Cr(VI)และZn(II)ส่งเสริม HGT จากสายพันธุ์ผู้ให้และผู้รับของE. coli [ 147 ]การมีอยู่ของโลหะเหล่านี้กระตุ้นการตอบสนอง SOS จากเซลล์แบคทีเรียและทำให้เซลล์ซึมผ่านได้มากขึ้น นี่คือกลไกที่ทำให้แม้แต่ระดับมลพิษโลหะหนักต่ำในสิ่งแวดล้อมก็ส่งผลกระทบต่อ HGT และการแพร่กระจายของ ARG

ดีเอ็นเอที่สำส่อน

DNA ที่มีการถ่ายโอนยีนแบบไม่จำเพาะเจาะจงเป็นรูปแบบหนึ่งของการถ่ายโอนยีนในแนวนอนที่ส่งต่อข้อมูลทางพันธุกรรมข้ามสิ่งกีดขวางของออร์แกเนลล์[ 148 ]การถ่ายโอน DNA ที่มีการถ่ายโอนยีนแบบไม่จำเพาะเจาะจงมีหลักฐานมากมายในการเคลื่อนที่ไปทั่วจีโนมของสิ่งมีชีวิตจำนวนมาก ตั้งแต่การเคลื่อนที่ในคลอโรพลาสต์ไปยังนิวเคลียส[ 149 ]จากคลอโรพลาสต์ไปยังไมโทคอนเดรีย[ 150 ]และจากไมโทคอนเดรียไปยังนิวเคลียส[ 151 ]

ประวัติศาสตร์

ในปี พ.ศ. 2525 R. John Ellisได้นิยามการกลายพันธุ์การถ่ายโอนแบบทรานสโพซิชันประเภทนี้ว่า " ความไม่จำเพาะภายในเซลล์ " [ 152 ] Ellis ได้สำรวจปรากฏการณ์ "ความไม่จำเพาะภายในเซลล์" เพิ่มเติมผ่านการทดลองของ David Stern และ David Lonsdale [ 153 ]ซึ่งได้ค้นพบการถ่ายโอนทางพันธุกรรมระหว่างคลอโรพลาสต์กับไมโตคอนเดรีย ซึ่งช่วยในการกำหนดและค้นพบดีเอ็นเอที่ไม่จำเพาะ

กลไก

แม้ว่ายังมีอีกมากที่ต้องทำความเข้าใจเกี่ยวกับวิธีการเคลื่อนที่และการถ่ายโอนของ DNA ที่ไม่จำเพาะเจาะจง แต่การทดลองจำนวนมากได้ชี้ให้เห็นว่าลำดับพลาสติด ptDNA เป็นตัวสำคัญ[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]พลาสมิด ด้วยลักษณะที่เคลื่อนที่ได้และบทบาทสำคัญในการถ่ายโอนยีนในแนวนอน ถือเป็นองค์ประกอบสำคัญใน DNA ที่แลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรม[ 157 ]ความสามารถในการเคลื่อนที่นี้ทำให้ ptDNA เป็นผู้ให้ที่มีศักยภาพสำหรับ DNA ที่ไม่จำเพาะเจาะจงในการเคลื่อนที่ผ่านสิ่งกีดขวางของออร์แกเนลล์[ 150 ]

ประเภท

NUMTs

NUMTs (ลำดับนิวเคลียร์ของไมโทคอนเดรีย) เป็นดีเอ็นเอชนิดหนึ่งที่ถ่ายทอดได้หลากหลาย ซึ่งเกิดจากการถ่ายโอนดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) ไปยังจีโนมนิวเคลียร์ (nDNA) ตามธรรมชาติ [ 158 ] NUMTs เหล่านี้มีความถี่ ขนาด และลักษณะที่แตกต่างกัน ซึ่งมีส่วนช่วยให้เกิดความหลากหลายทางพันธุกรรมในยูคาริโอตทั้งหมด และในบางกรณีก็มีส่วนทำให้เกิดโรคในมนุษย์[ 151 ]

NUPTs

NUPTs (ลำดับดีเอ็นเอพลาสติดนิวเคลียร์) เป็นดีเอ็นเอชนิดหนึ่งที่ถ่ายทอดได้หลากหลายชนิด ซึ่งเกิดขึ้นจากการถ่ายโอน ptDNA ( ดีเอ็นเอพลาสติด ) ตามธรรมชาติไปยังnDNA [ 159 ]ชิ้นส่วนของ ptDNA เหล่านี้ คล้ายกับ NUMTs ในด้านความถี่ ขนาด และลักษณะต่างๆ และยังแสดงความแปรปรวนระหว่างสายพันธุ์อีกด้วย[ 160 ]

การถ่ายทอดยีนแนวนอนเทียม

ก่อนที่จะเกิดการเปลี่ยนแปลง แบคทีเรียจะไวต่อยาปฏิชีวนะ พลาสมิดสามารถแทรกเข้าไปในแบคทีเรียได้เมื่อแบคทีเรียอยู่ในสภาวะเครียด และจะถูกรวมเข้ากับดีเอ็นเอของแบคทีเรีย ทำให้เกิดความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ เมื่อเตรียมพลาสมิดแล้ว จะถูกแทรกเข้าไปในเซลล์แบคทีเรียโดยการสร้างรูพรุนในเยื่อหุ้มเซลล์ด้วยอุณหภูมิที่สูงจัดและการบำบัดทางเคมี หรือทำให้เยื่อหุ้มเซลล์กึ่งซึมผ่านได้ด้วยกระบวนการอิเล็กโทรโฟเรซิสซึ่งกระแสไฟฟ้าจะสร้างรูในเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อสภาวะกลับสู่ปกติ รูในเยื่อหุ้มเซลล์จะปิดลง และพลาสมิดจะถูกกักอยู่ภายในแบคทีเรีย ซึ่งจะกลายเป็นส่วนหนึ่งของสารพันธุกรรมและยีนของพลาสมิดจะถูกแสดงออกโดยแบคทีเรีย

วิศวกรรมพันธุกรรมโดยพื้นฐานแล้วคือการถ่ายโอนยีนในแนวนอน แม้ว่าจะใช้แคสเซ็ตการแสดงออกสังเคราะห์ก็ตามระบบทรานสโพซอน Sleeping Beauty [ 161 ] (SB) ได้รับการพัฒนาขึ้นเป็นตัวแทนการถ่ายโอนยีนสังเคราะห์โดยอาศัยความสามารถที่ทราบกันดีของ ทรานสโพซอน Tc1/marinerในการบุกรุกจีโนมของสายพันธุ์ที่หลากหลายอย่างมาก[ 162 ]ระบบ SB ได้ถูกนำมาใช้เพื่อนำลำดับพันธุกรรมเข้าสู่จีโนมของสัตว์หลากหลายชนิด[ 163 ] [ 164 ]

ในวิวัฒนาการ

การถ่ายทอดยีนในแนวนอนเป็นปัจจัยรบกวนที่ อาจเกิดขึ้นได้ ในการอนุมานแผนภูมิวิวัฒนาการโดยอาศัยลำดับของยีนเพียงยีนเดียว[ 165 ]ตัวอย่างเช่น หากแบคทีเรียสองชนิดที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันได้แลกเปลี่ยนยีนกัน แผนภูมิวิวัฒนาการที่รวมสายพันธุ์เหล่านั้นจะแสดงให้เห็นว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันเพราะยีนนั้นเหมือนกัน แม้ว่ายีนอื่นๆ ส่วนใหญ่จะแตกต่างกันก็ตาม ด้วยเหตุนี้ จึงมักเป็นการดีที่จะใช้ข้อมูลอื่นๆ เพื่ออนุมานแผนภูมิวิวัฒนาการที่แข็งแกร่ง เช่น การมีอยู่หรือไม่มีอยู่ของยีน หรือที่พบได้บ่อยกว่านั้นคือ การรวมยีนที่หลากหลายที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้สำหรับการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ

ตัวอย่างเช่น ยีนที่ใช้บ่อยที่สุดในการสร้างความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการในโปรคาริโอตคือ ยีน 16S ribosomal RNAเนื่องจากลำดับของมันมีแนวโน้มที่จะได้รับการอนุรักษ์ไว้ในสมาชิกที่มีระยะห่างทางวิวัฒนาการใกล้เคียงกัน แต่มีความแปรปรวนมากพอที่จะวัดความแตกต่างได้ อย่างไรก็ตาม ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการโต้แย้งว่ายีน 16s rRNA สามารถถ่ายทอดในแนวนอนได้เช่นกัน แม้ว่าสิ่งนี้อาจเกิดขึ้นไม่บ่อยนัก แต่ความถูกต้องของแผนภูมิวิวัฒนาการที่สร้างจาก 16s rRNA จะต้องได้รับการประเมินใหม่[ 166 ]

นักชีววิทยาJohann Peter Gogartenแนะนำว่า "อุปมาอุปไมยของต้นไม้ดั้งเดิมไม่สอดคล้องกับข้อมูลจากการวิจัยจีโนมล่าสุดอีกต่อไป" ดังนั้น "นักชีววิทยาควรใช้อุปมาอุปไมยของโมเสกเพื่ออธิบายประวัติที่แตกต่างกันที่รวมกันในจีโนมแต่ละชนิด และใช้อุปมาอุปไมยของตาข่ายเพื่อแสดงภาพการแลกเปลี่ยนที่หลากหลายและผลกระทบความร่วมมือของ HGT ในหมู่จุลินทรีย์" [ 40 ]มีหลายวิธีในการอนุมานเครือข่ายวิวัฒนาการ ดัง กล่าว

การใช้ยีนเดี่ยวเป็นเครื่องหมายทางวิวัฒนาการทำให้ยากต่อการติดตามวิวัฒนาการ ของสิ่งมีชีวิต ในกรณีที่มีการถ่ายโอนยีนในแนวนอน การรวม แบบจำลอง การรวมตัวกัน อย่างง่าย ของการเกิดกลุ่มสายพันธุ์เข้ากับเหตุการณ์การถ่ายโอนยีนในแนวนอน HGT ที่หายาก แสดงให้เห็นว่าไม่มีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด เพียงตัวเดียว ที่มียีนทั้งหมดที่เป็นบรรพบุรุษของยีนที่ใช้ร่วมกันในสามโดเมนของสิ่งมีชีวิตโมเลกุลในปัจจุบันแต่ละตัวมีประวัติของตัวเองและสืบย้อนกลับไปถึงบรรพบุรุษ ของโมเลกุลแต่ละตัว อย่างไรก็ตาม บรรพบุรุษของโมเลกุลเหล่านี้น่าจะมีอยู่ในสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันในช่วงเวลาที่ต่างกัน” [ 167 ]

ความท้าทายต่อต้นไม้แห่งชีวิต

การถ่ายโอนยีนในแนวนอนอาจเป็นความท้าทายต่อแนวคิดของบรรพบุรุษร่วมสากลสุดท้าย (LUCA) ที่รากของต้นไม้แห่งชีวิตซึ่งถูกกำหนดขึ้นครั้งแรกโดยCarl Woeseซึ่งนำไปสู่การที่เขาเสนอArchaeaเป็นโดเมนที่สามของสิ่งมีชีวิต[ 168 ]อันที่จริง ในระหว่างการตรวจสอบแบบจำลองสามโดเมนใหม่ของสิ่งมีชีวิต การถ่ายโอนยีนในแนวนอนก็เกิดขึ้นเป็นประเด็นที่ซับซ้อน: Archaeoglobus fulgidusถูกมองว่าเป็นความผิดปกติเมื่อเทียบกับต้นไม้ทางวิวัฒนาการ โดยอิงจากการเข้ารหัสเอนไซม์HMGCoA reductaseสิ่งมีชีวิตดังกล่าวเป็น Archaea อย่างแน่นอน โดยมีไขมันเซลล์และกลไกการถอดรหัสทั้งหมดที่คาดหวังได้จาก Archaea แต่ยีน HMGCoA ของมันมีต้นกำเนิดมาจากแบคทีเรีย[ 168 ]นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่เห็นพ้องกันเกี่ยวกับการเกิดร่วมกันของ สิ่งมีชีวิต โดยที่ไมโต คอนเดรีย ในยูคาริโอตมาจากเซลล์อัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย และ คลอโรพลาสต์มาจากไซยาโนแบคทีเรีย ที่ถูกกลืนกินเข้าไป และการถ่ายโอนยีนอื่นๆ อาจส่งผลกระทบต่อยูคาริโอตในยุคแรก (ในทางตรงกันข้าม ยูคาริโอตหลายเซลล์มีกลไกในการป้องกันการถ่ายโอนยีนในแนวนอน รวมถึงเซลล์สืบพันธุ์ ที่แยกออก จากกัน) หากมีการถ่ายโอนยีนอย่างต่อเนื่องและกว้างขวาง จะมีเครือข่ายที่ซับซ้อนซึ่งมีบรรพบุรุษมากมาย แทนที่จะเป็นต้นไม้แห่งชีวิตที่มีสายพันธุ์ที่แยกออกจากกันอย่างชัดเจนซึ่งนำกลับไปสู่ ​​LUCA [ 168 ] [ 169 ]อย่างไรก็ตาม สามารถระบุ LUCA ได้ ดังนั้นการถ่ายโอนในแนวนอนจึงต้องมีค่อนข้างจำกัด[ 170 ]

เชื่อกันว่ามีการถ่ายโอนยีนแนวนอน (HGT) ในยุคแรกๆ เกิดขึ้นอีกบรรพบุรุษร่วมแรก (FUCA) ซึ่งเป็นบรรพบุรุษที่เก่าแก่ที่สุดของ LUCA มีลูกหลานอื่นๆ ที่มีสายเลือดของตนเอง[ 171 ]เชื่อกันว่าสายเลือดพี่น้องของ LUCA ที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งสืบเชื้อสายมาจาก FUCA ได้ถ่ายโอนยีนบางส่วนในแนวนอนไปยังจีโนมของลูกหลานยุคแรกของ LUCA [ 171 ]

ข้อมูลวิวัฒนาการใน HGT

มีการกล่าวกันว่า แม้จะมีปัญหาอยู่บ้าง การตรวจจับการถ่ายโอนยีนในแนวนอนก็ยังนำมาซึ่งข้อมูลทางวิวัฒนาการและการกำหนดอายุที่มีค่า[ 172 ]

ศักยภาพของ HGT ในการใช้สำหรับการกำหนดอายุของสายวิวัฒนาการได้รับการยืนยันเมื่อเร็ว ๆ นี้[ 173 ] [ 174 ]

การจัดเรียงโครโมโซมของการถ่ายทอดยีนในแนวนอน

การได้รับยีนใหม่มีศักยภาพที่จะทำให้องค์ประกอบทางพันธุกรรมอื่นๆ เสียระเบียบและขัดขวางการทำงานของเซลล์แบคทีเรีย ซึ่งส่งผลต่อความสามารถในการแข่งขันของแบคทีเรีย ดังนั้น การปรับตัวของแบคทีเรียจึงอยู่บนพื้นฐานของความขัดแย้งระหว่างข้อดีของการได้รับยีนที่เป็นประโยชน์ และความจำเป็นในการรักษาระเบียบของจีโนมส่วนที่เหลือ ยีนที่ถ่ายโอนในแนวนอนมักจะกระจุกตัวอยู่ในโครโมโซมเพียงประมาณ 1% เท่านั้น (ในบริเวณที่เรียกว่าฮอตสปอต) ความเข้มข้นนี้จะเพิ่มขึ้นตามขนาดของจีโนมและอัตราการถ่ายโอน ฮอตสปอตจะมีความหลากหลายมากขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงยีนอย่างรวดเร็ว การกระจายตัวของโครโมโซมขึ้นอยู่กับบริบทในท้องถิ่น (ยีนหลักที่อยู่ใกล้เคียง) และเนื้อหาในองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เคลื่อนที่ได้ ฮอตสปอตจะรวมการเปลี่ยนแปลงส่วนใหญ่ในชุดยีน ลดความสมดุลระหว่างความหลากหลายและการจัดระเบียบของจีโนม และควรเป็นแหล่งรวมยีนปรับตัวเฉพาะสายพันธุ์ องค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ส่วนใหญ่และยีนต้านทานยาปฏิชีวนะอยู่ในฮอตสปอต แต่ฮอตสปอตจำนวนมากขาดองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ที่สามารถระบุได้ และแสดงให้เห็นการรวมตัวกันของโฮโมโลกัสบ่อยครั้งที่ยีนหลักที่อยู่รอบข้าง การที่ฮอตสปอตที่มีองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่น้อยกว่ามีจำนวนมากเกินไปในแบคทีเรียที่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามธรรมชาติ แสดงให้เห็นว่าการรวมตัวกันของโฮโมโลกัสและการถ่ายโอนยีนในแนวนอนมีความเชื่อมโยงกันอย่างแน่นหนาในวิวัฒนาการของจีโนม[ 175 ]

ยีน

มีหลักฐานการถ่ายทอดยีนในแนวนอนในอดีตของยีนต่อไปนี้:

ดูเพิ่มเติม

อ่านเพิ่มเติม

  • Quammen D (2018). The Tangled Tree: A Radical New History of Life . Simon & Schuster. ISBN 978-1-4767-7662-0.
  • Gyles C, Boerlin P (มีนาคม 2014). "องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่ถ่ายโอนในแนวนอนและบทบาทของมันในการก่อโรคของแบคทีเรีย" . พยาธิวิทยาทางสัตวแพทย์ . 51 (2): 328– 40. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976 . S2CID  206510894 .
  • – บทความของ ดร. ไมเคิล ไซวาเนน เกี่ยวกับการถ่ายทอดยีน ในแนว นอน เก็บถาวร เมื่อวันที่ 27 กุมภาพันธ์ 2022 ที่Wayback Machine
  • Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA (มิถุนายน 2001). "ยีนจุลินทรีย์ในจีโนมมนุษย์: การถ่ายโอนแนวนอนหรือการสูญเสียยีน?" (PDF) . Science . 292 (5523): 1903– 6. Bibcode : 2001Sci...292.1903S . doi : 10.1126/science.1061036 . PMID  11358996 . S2CID  17016011 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2006-09-01 . สืบค้น เมื่อ 2005-12-29 . พบว่ามีประมาณ 40 ยีนที่พบเฉพาะในมนุษย์และแบคทีเรีย และเป็นตัวอย่างที่เป็นไปได้ของการถ่ายโอนแนวนอนจากแบคทีเรียไปยังสัตว์มีกระดูกสันหลัง การสูญเสียยีนร่วมกับผลกระทบจากขนาดตัวอย่างและความแปรผันของอัตราวิวัฒนาการให้คำอธิบายทางเลือกที่สมเหตุสมผลทางชีววิทยามากกว่า
  • Qi Z, Cui Y, Fang W, Ling L, Chen R (มกราคม 2547). "ความคล้ายคลึงของออโตโซมที่เปิดเผยโดยการเปรียบเทียบจีโนมยูคาริโอต"วารสารฟิสิกส์ชีวภาพ 30 ( 4): 305– 12. doi : 10.1007/s10867-004-0996-0 . PMC  3456315 . PMID  23345874 .
  • Woese CR (มิถุนายน 2545). "เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของเซลล์" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 99 (13): 8742– 7. Bibcode : 2002PNAS...99.8742W . doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC  124369 . PMID  12077305 .บทความนี้มุ่งที่จะเปลี่ยนจุดเน้นในการปรับตัวทางวิวัฒนาการ ในยุคแรก จากการถ่ายทอดยีนในแนวดิ่งไปสู่การถ่ายทอดยีนในแนวนอน ผู้เขียนใช้คำว่า "จุดเปลี่ยนของดาร์วิน" สำหรับช่วงเวลาของการเปลี่ยนแปลงครั้งสำคัญของกลไกวิวัฒนาการจากการถ่ายทอดยีนในแนวนอนเป็นส่วนใหญ่ไปสู่การถ่ายทอดยีนในแนวดิ่งเป็นส่วนใหญ่ และ "จุดกำเนิดของการเกิดสปีชีส์ใหม่"
  • Snel B, Bork P, Huynen MA (มกราคม 1999). "วิวัฒนาการของจีโนมโดยอิงจากเนื้อหาของยีน" Nature Genetics . 21 (1): 108– 10. doi : 10.1038/5052 . PMID  9916801 . S2CID  10296406 .บทความนี้เสนอให้ใช้การมีอยู่หรือไม่มีอยู่ของชุดยีนเพื่ออนุมานแผนภูมิวิวัฒนาการ เพื่อหลีกเลี่ยงปัจจัยรบกวน เช่น การถ่ายทอดยีนในแนวนอน
  • "Webfocus ใน Nature พร้อมบทความวิจารณ์ฟรี"เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2 พฤศจิกายน 2548
  • Patil PB, Sonti RV (ตุลาคม 2547). "ความแปรผันที่บ่งชี้ถึงการถ่ายโอนยีนแนวนอนที่ตำแหน่งการสังเคราะห์ลิโปโพลีแซคคาไรด์ (lps) ใน Xanthomonas oryzae pv. oryzae ซึ่งเป็นเชื้อแบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคใบไหม้ของข้าว" . BMC Microbiology . 4 (1) 40. doi : 10.1186/1471-2180-4-40 . PMC  524487 . PMID  15473911 .
  • Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T (พฤศจิกายน 2549). "ความน่าจะเป็นสูงสุดของเครือข่ายวิวัฒนาการ" . Bioinformatics . 22 (21): 2604– 11. doi : 10.1093/bioinformatics/btl452 . PMID  16928736 .
  • Jain R, Rivera MC, Lake JA (มีนาคม 1999). "การถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างจีโนม: สมมติฐานความซับซ้อน" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 96 (7): 3801– 6. Bibcode : 1999PNAS...96.3801J . doi : 10.1073/pnas.96.7.3801 . PMC  22375 . PMID  10097118 .
  • Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA (พฤษภาคม 2000). "การถ่ายทอดยีนด้านข้างและธรรมชาติของนวัตกรรมแบคทีเรีย" Nature . 405 (6784): 299– 304. Bibcode : 2000Natur.405..299O . doi : 10.1038/35012500 . PMID  10830951 . S2CID  85739173 .
  • Preston R (12 กรกฎาคม 1999). "ปีศาจในช่องแช่แข็ง" . เดอะนิวยอร์กเกอร์ . หน้า  44–61 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 18 มีนาคม 2023 . สืบค้นเมื่อ20 กุมภาพันธ์ 2020 . ไข้ทรพิษรู้วิธีสร้างโปรตีนของหนู ไข้ทรพิษเรียนรู้ได้อย่างไร? 'ไวรัสไข้ทรพิษสามารถดักจับยีนจากโฮสต์ได้อย่างไม่เลือกหน้า' เอสโปซิโตกล่าว 'นั่นบอกคุณว่าไข้ทรพิษเคยอยู่ในหนูหรือสัตว์ฟันเล็กชนิดอื่นมาก่อน'
  • Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M (ธันวาคม 1999). "การถ่ายโอนย้อนกลับหรือการจับยีน: คุณลักษณะของพลาสมิดแบบคอนจูเกทีฟ ซึ่งมีความสำคัญทางนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ" . จุลชีววิทยา . 145 (ตอนที่ 12): 3321– 3329. doi : 10.1099/00221287-145-12-3321 . PMID  10627031 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2007-02-23 . สืบค้น เมื่อ 2006-05-12 .
  • "ยีนที่ถูกถ่ายทอดจากพืชดัดแปลงพันธุกรรมสามารถถูกดูดซึมโดยจุลินทรีย์และแพร่กระจายในลักษณะนี้ได้หรือไม่?"ความปลอดภัยของพืชดัดแปลงพันธุกรรม: ผลการวิจัยเกี่ยวกับการถ่ายทอดยีนในแนวนอนเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 21 กรกฎาคม 2554
  • Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "การสำรวจทรานสเฟอร์โอมของยีนเมตาบอลิซึม: การวิเคราะห์การถ่ายโอนแนวนอนของยีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ในยูคาริโอตเซลล์เดียว" . Genome Biology . 10 (4) R36. doi : 10.1186/gb-2009-10-4-r36 . PMC  2688927 . PMID  19368726 .
  • Citizendium: การถ่ายโอนยีนแนวนอน
  • Citizendium: การถ่ายทอดยีนในแนวนอนในโปรคาริโอต
  • Citizendium: การถ่ายทอดยีนในแนวนอนในพืช
  • Citizendium: การถ่ายทอดยีนแนวนอน (ประวัติ)
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Horizontal_gene_transfer&oldid=1354761383 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การถ่ายทอดยีนในแนวนอน

การถ่ายทอดยีนแนวนอน ( HGT ) หรือการถ่ายทอดยีนด้านข้าง ( LGT ) คือการเคลื่อนย้ายสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตอื่นนอกเหนือจาก การถ่ายทอด DNA (" แนวตั้ง ") จากพ่อแม่สู่ลูกหลาน (...

ประวัติศาสตร์

การทดลองของกริฟฟิธ ซึ่งรายงานโดย เฟรเดอริก กริฟฟิธ ในปี พ.ศ. 2461 [ 23 ] เป็นการ ทดลอง แรกที่แสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียสามารถถ่ายทอดข้อมูลทางพันธุกรรมผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การเปลี่ยนแปลง [ 24 ] [ 25 ] ผลการค้นพบของกริฟฟิธ ตามมาด้วยการวิจัย ในช่วงปลายทศวรรษ พ.

กลไก

มีกลไกหลายอย่างสำหรับการถ่ายโอนยีนในแนวนอน: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]

การถ่ายโอนทรานสโพซอนแนวนอน

องค์ประกอบ ที่เคลื่อนย้ายได้ (TE) (เรียกอีกอย่างว่าทรานสโพซอนหรือยีนกระโดด) คือส่วนของ DNA ที่เคลื่อนที่ได้ ซึ่งบางครั้งสามารถรับยีนต้านทานและแทรกเข้าไปในพลาสมิดหรือโครโมโซมได้ จึงทำให้เกิดการถ่ายโอนยีนต้านทานยาปฏิชีวนะในแนวนอน [ 43 ]