ไมโอซิส ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s / )^ⓘ ) ^{[ a ]} ​​เป็นการ แบ่งเซลล์ชนิดพิเศษของเซลล์สืบพันธุ์ในที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศซึ่งสร้างแกมีตได้แก่ เซลล์อสุจิหรือเซลล์ไข่กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์สองรอบซึ่งในที่สุดจะได้เซลล์สี่เซลล์ โดยแต่ละเซลล์จะมีโครโมโซม(แฮพลอยด์) นอกจากนี้ ก่อนการแบ่งเซลล์ สารพันธุกรรมจากโครโมโซมของพ่อและแม่จะเกิดการไขว้กันทำให้เกิดรหัสชุดใหม่บนโครโมโซมแต่ละตัว ^{[ 3 ]}ต่อมา ในระหว่างการปฏิสนธิเซลล์แฮพลอยด์ที่ผลิตโดยไมโอซิสจากเพศผู้และเพศเมียจะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตซึ่งเป็นเซลล์ที่มีโครโมโซมสองชุด

ข้อผิดพลาดในไมโอซิสที่ส่งผลให้เกิดแอนยูพลอยดี (จำนวนโครโมโซมที่ผิดปกติ) เป็นสาเหตุหลักที่ทราบกันดีของการแท้งบุตรและเป็นสาเหตุทางพันธุกรรมที่พบบ่อยที่สุดของความพิการทางพัฒนาการ^{[ 4 ]}

ในไมโอซิสการจำลองดีเอ็นเอจะตามมาด้วยการแบ่งเซลล์สองรอบเพื่อสร้างเซลล์ลูกสี่เซลล์ โดยแต่ละเซลล์จะมีจำนวนโครโมโซม ครึ่งหนึ่ง ของเซลล์แม่เดิม^{[ 3 ]}การแบ่งไมโอซิสสองรอบนี้เรียกว่าไมโอซิส I และไมโอซิส II ก่อนที่ไมโอซิสจะเริ่มต้น ในช่วงระยะ Sของวงจรเซลล์ดีเอ็นเอของแต่ละโครโมโซมจะถูกจำลองเพื่อให้ประกอบด้วยโครมาทิดคู่ที่ เหมือนกันสองอัน ซึ่งยังคงยึดติดกันด้วยการยึดเกาะของโครมาทิดคู่ ระยะ S นี้สามารถเรียกว่า "ระยะ S ก่อนไมโอซิส" หรือ "ระยะ S ไมโอซิส" ทันทีหลังจากการจำลองดีเอ็นเอ เซลล์ไมโอซิสจะเข้าสู่ระยะ G2 ที่ยาวนานเรียกว่าระยะโปรเฟส ไมโอซิส ในช่วงเวลานี้โครโมโซมคู่เหมือนจะจับคู่กันและเกิดการรวมตัวทางพันธุกรรมซึ่งเป็นกระบวนการที่กำหนดไว้ล่วงหน้าซึ่งดีเอ็นเออาจถูกตัดและซ่อมแซม ทำให้พวกมันสามารถแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรม บางส่วน ได้ กระบวนการแลกเปลี่ยนยีนบางส่วนส่งผลให้เกิดการไขว้กันซึ่งสร้างการเชื่อมโยงทางกายภาพที่เรียกว่าไคแอสมา (chiasmata) (เอกพจน์: ไคแอสมา มาจากอักษรกรีกไค (Χ)) ระหว่างโครโมโซมคู่เหมือน ในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ การเชื่อมโยงเหล่านี้สามารถช่วยนำทางให้โครโมโซมคู่เหมือนแต่ละคู่แยกออกจากกันในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส II ส่งผลให้เกิดเซลล์แฮพลอยด์สองเซลล์ที่มีจำนวนโครโมโซมครึ่งหนึ่งของเซลล์แม่

ในระหว่างไมโอซิส II การยึดเกาะระหว่างโครมาทิดคู่จะคลายออก และพวกมันจะแยกออกจากกัน เช่นเดียวกับในระหว่าง การแบ่งเซลล์ แบบไมโทซิสในบางกรณี ผลผลิตจากไมโอซิสทั้งสี่อย่างจะรวมตัวกันเป็นเซลล์ สืบพันธุ์ เช่นอสุจิสปอร์หรือละอองเรณู ในสัตว์เพศเมีย ผลผลิต จากไมโอซิสสามในสี่อย่างมักจะถูกกำจัดออกไปโดยการขับออกไปยัง โพลาร์ บอดี และมีเพียงเซลล์เดียวเท่านั้นที่จะพัฒนาไปเป็นไข่เนื่องจากจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่งในระหว่างไมโอซิส เซลล์สืบพันธุ์จึงสามารถรวมตัวกัน (เช่นการปฏิสนธิ ) เพื่อสร้างไซโกต แบบดิพลอยด์ ที่มีโครโมโซมสองชุด ชุดหนึ่งจากพ่อและอีกชุดหนึ่งจากแม่ ดังนั้น วัฏจักรที่สลับกันของไมโอซิสและการปฏิสนธิทำให้เกิดการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยรุ่นต่อๆ ไปจะมีจำนวนโครโมโซมเท่าเดิม ตัวอย่างเช่น เซลล์ ดิพลอยด์ของมนุษย์มีโครโมโซม 23 คู่ รวมทั้งโครโมโซมเพศ 1 คู่ (รวม 46 โครโมโซม) ครึ่งหนึ่งมาจากแม่และอีกครึ่งหนึ่งมาจากพ่อ ไมโอซิสสร้าง เซลล์ สืบพันธุ์แบบแฮพลอยด์ (ไข่หรืออสุจิ) ที่มีโครโมโซมชุดเดียว 23 โครโมโซม เมื่อเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์ (ไข่และอสุจิ) รวมกัน ไซโกตที่เกิดขึ้นจะเป็นแบบดิพลอยด์อีกครั้ง โดยแต่ละฝ่ายให้โครโมโซม 23 โครโมโซมจากแม่และพ่อ รูปแบบเดียวกันนี้ (แต่จำนวนโครโมโซมไม่เท่ากัน) เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่ใช้ไมโอซิส

ไมโอซิสเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและหลายเซลล์ ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทั้งหมด (ซึ่งทั้งหมดเป็นยูคาริโอต⁾รวมถึงสัตว์ พืช และเชื้อรา[ 5 ] [ ^{6 ] [ 7 ] เป็นกระบวนการที่}จำเป็นสำหรับการสร้างไข่และ การ สร้างอสุจิ

แม้ว่ากระบวนการไมโอซิสจะมีความเกี่ยวข้องกับกระบวนการแบ่งเซลล์ทั่วไปอย่างไมโทซิสแต่ก็มีความแตกต่างกันในสองประเด็นสำคัญ:

กระบวนการไมโอซิสเริ่มต้นด้วยเซลล์ดิพลอยด์ ซึ่งมีโครโมโซม สองชุด เรียกว่าโฮโม ล็อก ขั้นแรก เซลล์จะ undergoes การจำลองดีเอ็นเอดังนั้นโฮโมล็อกแต่ละอันจึงประกอบด้วยซิสเตอร์โครมาทิด สองอันที่เหมือนกัน จากนั้นโฮโมล็อกแต่ละชุดจะจับคู่กันและแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมโดยการรวมตัวกันของโฮโมล็อกซึ่งมักนำไปสู่การเชื่อมต่อทางกายภาพ ( ครอสโอเวอร์ ) ระหว่างโฮโมล็อก ในการแบ่งไมโอซิสครั้งแรก โฮโมล็อกจะถูกแยกไปยังเซลล์ลูกที่แยกจากกันโดยเครื่องมือสปินเดิล จากนั้นเซลล์จะดำเนินการแบ่งครั้งที่สองโดยไม่มีการจำลองดีเอ็นเอคั่นกลาง ซิสเตอร์โครมาทิดจะถูกแยกไปยังเซลล์ลูกที่แยกจากกันเพื่อสร้างเซลล์แฮพลอยด์ทั้งหมดสี่เซลล์ สัตว์เพศเมียใช้รูปแบบที่แตกต่างกันเล็กน้อย โดยสร้างไข่ขนาดใหญ่หนึ่งฟองและโพลาร์บอดีขนาดเล็กสามอัน เนื่องจากการรวมตัวกัน โครมาทิดแต่ละอันสามารถประกอบด้วยข้อมูลทางพันธุกรรมจากแม่และพ่อที่รวมกันใหม่ ทำให้ลูกหลานมีลักษณะทางพันธุกรรมแตกต่างจากพ่อแม่ทั้งสองฝ่าย นอกจากนี้ เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์อาจประกอบด้วยโครมาทิดจากแม่ จากพ่อ และโครมาทิดที่เกิดจากการรวมตัวกันใหม่ ความหลากหลายทางพันธุกรรมที่เกิดจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนี้ ส่งผลให้เกิดความแปรผันในลักษณะต่างๆ ซึ่งการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถเข้ามามีบทบาทได้

ไมโอซิสใช้กลไกหลายอย่างเช่นเดียวกับไมโทซิส ซึ่ง เป็นการแบ่งเซลล์ในยูคาริโอตเพื่อแบ่งเซลล์หนึ่งเซลล์ออกเป็นสองเซลล์ลูกที่เหมือนกัน ในพืช เชื้อรา และโปรติสต์ บางชนิด ไมโอซิสส่งผลให้เกิดสปอร์ซึ่งเป็นเซลล์แฮพลอยด์ที่สามารถแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศได้โดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิ ยูคาริโอตบางชนิด เช่นโรติเฟอร์กลุ่มบเดลลอยด์ไม่มีความสามารถในการทำไมโอซิสและได้พัฒนาความสามารถในการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศแทน

ไมโอซิสไม่เกิดขึ้นในอาร์เคียหรือแบคทีเรียซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัวแบบไบแนรีฟิชชันอย่างไรก็ตาม กระบวนการ "อาศัยเพศ" ที่เรียกว่าการถ่ายทอดยีนในแนวนอนเกี่ยวข้องกับการถ่ายทอดดีเอ็นเอจากแบคทีเรียหรืออาร์เคีย ตัวหนึ่ง ไปยังอีกตัวหนึ่ง และการรวมตัวกันใหม่ของโมเลกุลดีเอ็นเอที่มีต้นกำเนิดจากพ่อแม่ต่างกัน

กระบวนการ แบ่งเซลล์แบบไมโอซิสถูกค้นพบและอธิบายเป็นครั้งแรกในไข่ของเม่นทะเล ในปี 1876 โดยนักชีววิทยา ชาวเยอรมัน ออ สการ์ เฮิร์ทวิก ต่อมาได้รับการอธิบายอีกครั้งในปี 1883 ในระดับโครโมโซมโดยนักสัตววิทยาชาวเบลเยียมเอดูอาร์ด ฟาน เบเนเดนใน ไข่ของพยาธิไส้กลม แอสคาริสอย่างไรก็ตาม ความสำคัญของไมโอซิสต่อการสืบพันธุ์และการถ่ายทอดทางพันธุกรรมนั้นได้รับการอธิบายอย่างชัดเจนในปี 1890 โดยนักชีววิทยาชาวเยอรมันออกัสต์ ไวส์มันน์ซึ่งสังเกตว่าจำเป็นต้องมีการแบ่งเซลล์สองครั้งเพื่อเปลี่ยนเซลล์ดิพลอยด์หนึ่งเซลล์ให้เป็นเซลล์แฮพลอยด์สี่เซลล์ หากต้องการรักษาสภาพจำนวนโครโมโซมไว้ ในปี 1911 นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกันโทมัส ฮันต์ มอร์แกนตรวจพบการไขว้กันของโครโมโซมในกระบวนการไมโอซิสในแมลงวันผลไม้ดรอโซฟิลา เมลาโนแกสเตอร์ซึ่งช่วยยืนยันว่าลักษณะทางพันธุกรรมถูกส่งผ่านทางโครโมโซม

คำว่า "ไมโอซิส" มาจากคำภาษากรีก ว่า μείωσις ซึ่งหมายถึง "การลดลง" เจ.บี. ฟาร์มเมอร์และเจ.อี. มัวร์เป็นผู้นำคำนี้มาใช้ในชีววิทยาในปี ค.ศ. 1905 โดยใช้คำที่แปลกไปบ้างว่า "ไมโอซิส"

เราเสนอให้ใช้คำว่า Maiosis หรือ Maiotic phase เพื่อครอบคลุมการเปลี่ยนแปลงนิวเคลียร์ทั้งหมดที่รวมอยู่ในสองการแบ่งที่ Flemming กำหนดไว้ว่าเป็น Heterotype ^และ Homotype [ ^{8 ]}

การสะกดคำถูกเปลี่ยนเป็น "meiosis" โดย Koernicke (1905) และโดย Pantel และ De Sinety (1906) เพื่อให้เป็นไปตามธรรมเนียมปกติสำหรับการถอดเสียงภาษากรีก^{[ 9 ]}

ไมโอซิสแบ่งออกเป็นไมโอซิส Iและไมโอซิส IIซึ่งแบ่งย่อยออกเป็น Karyokinesis I, Cytokinesis I, Karyokinesis II และ Cytokinesis II ตามลำดับ ขั้นตอนเตรียมการที่นำไปสู่ไมโอซิสมีรูปแบบและชื่อเหมือนกับระยะอินเตอร์เฟสของวงจรเซลล์ไมโทซิส^{[ 10 ]}ระยะอินเตอร์เฟสแบ่งออกเป็นสามระยะ:

• ระยะ การเจริญเติบโต 1 (G1 :ในระยะที่มีกิจกรรมสูงนี้ เซลล์จะสังเคราะห์โปรตีนจำนวนมาก รวมถึงเอนไซม์และโปรตีนโครงสร้างที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโต ในระยะ G1 แต่ละอันประกอบด้วยโมเลกุล DNA เส้นตรงเพียงโมเลกุลเดียว
• ระยะสังเคราะห์ (S) : สารพันธุกรรมถูกจำลองขึ้น โครโมโซมแต่ละอันของเซลล์จะจำลองตัวเองเป็นโครมาทิดคู่แฝดที่ เหมือนกันสองอัน ซึ่งเชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์ การจำลองนี้ไม่เปลี่ยนแปลงระดับพลอยดีของเซลล์ เนื่องจากจำนวนเซนโทรเมียร์ยังคงเท่าเดิม โครมาทิดคู่แฝดที่เหมือนกันยังไม่ได้รวมตัวกันเป็นโครโมโซมที่หนาแน่นซึ่งมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในระยะโพรเฟส I ในไมโอซิส
• ระยะ การเจริญเติบโต 2 (G2 :ระยะ G2 ของวงจรเซลล์แบบไมโทซิสมากที่สุด

หลังจากระยะอินเตอร์เฟส จะตามด้วยไมโอซิส I และไมโอซิส II ไมโอซิส I จะแยกโครโมโซมคู่เหมือนที่จำลองแบบแล้ว ซึ่งแต่ละโครโมโซมยังคงประกอบด้วยโครมาทิดคู่แฝดสองอัน ออกเป็นสองเซลล์ลูก ทำให้จำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง ในระหว่างไมโอซิส II โครมาทิดคู่แฝดจะแยกออกจากกัน และโครโมโซมลูกที่ได้จะถูกแยกออกเป็นสี่เซลล์ลูก สำหรับสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์ เซลล์ลูกที่ได้จากไมโอซิสจะเป็นแฮพลอยด์และมีโครโมโซมเพียงหนึ่งชุดเท่านั้น ในบางชนิด เซลล์จะเข้าสู่ระยะพักตัวที่เรียกว่าอินเตอร์คิเนซิสระหว่างไมโอซิส I และไมโอซิส II

ไมโอซิส I และ II แต่ละขั้นตอนแบ่งออกเป็น ระยะ โพรเฟสเมตาเฟสแอนาเฟสและเทโลเฟสซึ่งมีวัตถุประสงค์คล้ายคลึงกับระยะย่อยที่เทียบเคียงกันได้ในวงจรการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ดังนั้น ไมโอซิสจึงประกอบด้วยขั้นตอนของไมโอซิส I (โพรเฟส I, เมตาเฟส I, แอนาเฟส I, เทโลเฟส I) และไมโอซิส II (โพรเฟส II, เมตาเฟส II, แอนาเฟส II, เทโลเฟส II)

แผนภาพแสดงระยะต่างๆ ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส

ในระหว่างไมโอซิส ยีนเฉพาะจะ ถูกถอดรหัสมากขึ้น^{[ 11 ] [ 12 ]}นอกเหนือจากการแสดงออกของmRNA ที่เฉพาะเจาะจงในแต่ละระยะของไมโอ ซิสแล้ว ยังมีการควบคุมการแปลที่แพร่หลาย (เช่น การใช้ mRNA ที่สร้างขึ้นล่วงหน้าอย่างเลือกสรร) ซึ่งควบคุมการแสดงออกของโปรตีนที่เฉพาะเจาะจงในแต่ละระยะของไมโอซิสของยีนในระหว่างการไมโอซิส^{[ 13 ]} ดังนั้น ทั้งการควบคุมการถอดรหัสและการแปลจึงเป็นตัวกำหนดการปรับโครงสร้างในวงกว้างของเซลล์ไมโอซิสที่จำเป็นต่อการดำเนินการไมโอซิส

ไมโอซิส I

ไมโอซิส I แยกโครโมโซมคู่เหมือนออกจากกัน โดยรวมกันเป็นเททราด (2n, 4c) ทำให้เกิดเซลล์แฮพลอยด์สองเซลล์ (n โครโมโซม, 23 ในมนุษย์) ซึ่งแต่ละเซลล์มีโครมาทิดคู่ (1n, 2c) เนื่องจากพลอยดีลดลงจากดิพลอยด์เป็นแฮพลอยด์ ไมโอซิส I จึงเรียกว่าการแบ่งแบบลดจำนวนไมโอซิส II เป็นการแบ่งแบบเท่าเทียมคล้ายกับไมโทซิส ซึ่งโครมาทิดคู่จะถูกแยกออกจากกัน ทำให้เกิดเซลล์ลูกสาวแฮพลอยด์สี่เซลล์ (1n, 1c) ^{[ 14 ]}

ระยะโปรเฟส I

ระยะโปรเฟส I เป็นระยะที่ยาวที่สุดของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส (กินเวลา 13 จาก 14 วันในหนู^{[ 15 ]} ) ในระหว่างระยะโปรเฟส I โครโมโซมคู่เหมือนของแม่และพ่อจะ จับคู่กัน เกิด ไซแนปส์และแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรม (โดยการรวมตัวกันของโครโมโซมคู่เหมือน ) ทำให้เกิดครอสโอเวอร์อย่างน้อยหนึ่งครั้งต่อโครโมโซม^{[ 16 ]}ครอสโอเวอร์เหล่านี้จะมองเห็นได้เป็นไคแอสมา (พหูพจน์; เอกพจน์ไคแอส มา ) ^{[ 17 ]}กระบวนการนี้ช่วยให้การจับคู่ระหว่างโครโมโซมคู่เหมือนมีความเสถียร และทำให้การแยกโครโมโซมเป็นไปอย่างแม่นยำในการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสครั้งแรก โครโมโซมที่จับคู่และจำลองแบบแล้วเรียกว่าไบวาเลนต์ (โครโมโซมสองตัว) หรือเตตระด ( โครมา ทิดสี่ตัว ) โดยมีโครโมโซมหนึ่งตัวมาจากพ่อแม่แต่ละฝ่าย ระยะโปรเฟส I แบ่งออกเป็นระยะย่อยหลายระยะ ซึ่งตั้งชื่อตามลักษณะของโครโมโซม

เลปโททีน

ระยะแรกของโปรเฟส I คือ ระยะ เลปโททีนหรือที่รู้จักกันในชื่อเลปโทนีมา มาจากคำภาษากรีกที่แปลว่า "เส้นใยบางๆ" ^{[ 18 ] : 27}ในระยะนี้ของโปรเฟส I โครโมโซมแต่ละตัว—แต่ละตัวประกอบด้วยโครมาทิดคู่แฝดที่จำลองแบบแล้วสองตัว—จะ "แยกตัว" ออกมาเป็นเส้นใยที่มองเห็นได้ภายในนิวเคลียส^{[ 18 ] : 27 [ 19 ] : 353}โครโมโซมแต่ละตัวจะสร้างแถวของห่วงเชิงเส้นที่เชื่อมโยงกันโดยโคฮีซินและองค์ประกอบด้านข้างของคอมเพล็กซ์ไซแนปโทนีมอลจะประกอบกันเป็น "องค์ประกอบแกน" ซึ่งเป็นจุดที่ห่วงแผ่ออกมา^{[ 20 ]}การรวมตัวใหม่จะเริ่มต้นในระยะนี้โดยเอนไซม์SPO11ซึ่งสร้างการแตกของสายคู่ ตามโปรแกรม (ประมาณ 300 ครั้งต่อไมโอซิสในหนู) ^{[ 21 ]}กระบวนการนี้สร้างเส้นใย DNA สายเดี่ยวที่เคลือบด้วยRAD51และDMC1ซึ่งแทรกซึมเข้าไปในโครโมโซมคู่เหมือน ก่อให้เกิดสะพานเชื่อมระหว่างแกน และส่งผลให้เกิดการจับคู่/การเรียงตัวร่วมกันของโครโมโซมคู่เหมือน (ในระยะทางประมาณ 400  นาโนเมตรในหนู) ^{[ 20 ] [ 22 ]}

ไซโกทีน

หลังจากระยะเลปโททีน จะตามมาด้วย ระยะ ไซโกทีนหรือที่รู้จักกันในชื่อไซโกนีมาซึ่งมาจากคำภาษากรีกที่มีความหมายว่า "เส้นใยคู่" ^{[ 18 ] : 27}ซึ่งในสิ่งมีชีวิตบางชนิดเรียกอีกอย่างว่าระยะช่อดอกไม้ เนื่องจากลักษณะการรวมกลุ่มของเทโลเมียร์ที่ปลายด้านหนึ่งของนิวเคลียส^{[ 23 ]}ในระยะนี้ โครโมโซมคู่เหมือนจะ จับคู่กันอย่างใกล้ชิดมากขึ้น (~100 นาโนเมตร) และมั่นคง (กระบวนการที่เรียกว่าไซแนปซิส) โดยมีการติดตั้งองค์ประกอบตามขวางและส่วนกลางของคอมเพล็กซ์ไซแนปโทนีมอลเป็น ตัวกลาง ^{[ 20 ]}เชื่อกันว่าไซแนปซิสเกิดขึ้นในลักษณะคล้ายซิป โดยเริ่มต้นจากปุ่มการรวมตัวใหม่ โครโมโซมที่จับคู่กันเรียกว่าไบวาเลนต์หรือโครโมโซมเตตระด

แพคีทีน

ระยะแพคีทีน ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ) หรือที่รู้จักกันในชื่อแพคีนีมา มาจากคำภาษากรีกที่หมายถึง "เส้นใยหนา" ^{[ 18 ] : 27}เป็นระยะที่โครโมโซมออโตโซมทั้งหมดได้จับคู่กันแล้ว ในระยะนี้ การรวมตัวใหม่ของโฮโมโลกัส รวมถึงการไขว้กันของโครโมโซม (crossing over) จะเสร็จสมบูรณ์ผ่านการซ่อมแซมรอยแตกของสายคู่ที่เกิดขึ้นในระยะเลปโททีน^{[ 20 ]}รอยแตกส่วนใหญ่ได้รับการซ่อมแซมโดยไม่ก่อให้เกิดการไขว้กัน ส่งผลให้เกิดการแปลงยีน^{[ 24 ]} อย่างไรก็ตาม รอยแตกบางส่วน (อย่างน้อยหนึ่งรอยต่อโครโมโซม) จะก่อให้เกิดการไขว้กันระหว่างโครโมโซม ที่ไม่ใช่พี่น้อง (โฮโมโลกัส) ส่งผลให้เกิดการแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรม^{[ 25 ]} การแลกเปลี่ยนข้อมูลระหว่างโครมาทิดโฮโมโลกัสส่งผลให้เกิดการรวมตัวใหม่ของข้อมูล แต่ละโครโมโซมมีชุดข้อมูลที่สมบูรณ์เหมือนเดิม และไม่มีช่องว่างเกิดขึ้นจากกระบวนการนี้ เนื่องจากไม่สามารถแยกแยะโครโมโซมได้ในคอมเพล็กซ์ไซแนปโทนีมอล การกระทำที่แท้จริงของการไขว้กันจึงไม่สามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงธรรมดา และจะไม่สามารถมองเห็นไคแอสมาได้จนกว่าจะถึงขั้นตอนถัดไป

ดิพลอทีน

ในระหว่าง ระยะ ดิโพลทีนหรือที่รู้จักกันในชื่อดิโพลนีมาซึ่งมาจากคำภาษากรีกที่มีความหมายว่า "สองเส้น" ^{[ 18 ] : 30}คอมเพล็กซ์ไซแนปโทนีมอลจะสลายตัวและโครโมโซมคู่เหมือนจะแยกออกจากกันเล็กน้อย อย่างไรก็ตาม โครโมโซมคู่เหมือนของแต่ละไบวาเลนต์ยังคงยึดติดกันแน่นที่ไคแอสมา ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดการไขว้กัน ไคแอสมาจะยังคงอยู่บนโครโมโซมจนกว่าจะถูกตัดขาดในช่วงเปลี่ยนผ่านไปสู่ระยะแอนาเฟส I เพื่อให้โครโมโซมคู่เหมือนเคลื่อนไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์

ในการสร้างไข่ของทารกในครรภ์ มนุษย์ ไข่ที่กำลังพัฒนาทั้งหมดจะพัฒนาไปถึงระยะนี้และหยุดอยู่ที่ระยะโปรเฟส I ก่อนคลอด^{[ 26 ]}สภาวะที่หยุดนิ่งนี้เรียกว่าระยะดิกทิโอทีนหรือดิกทิเอต ซึ่งจะคงอยู่จนกว่าการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสจะกลับมาดำเนินต่อเพื่อเตรียมไข่สำหรับการตกไข่ ซึ่งจะเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่นหรืออาจจะช้ากว่านั้น

ไดอะคิเนซิส

โครโมโซมจะหดตัวลงอีกในระหว่าง ขั้นตอน ไดอะคิเนซิสซึ่งมาจากคำภาษากรีกที่หมายถึง "เคลื่อนที่ผ่าน" ^{[ 18 ] : 30}นี่เป็นจุดแรกในไมโอซิสที่ส่วนทั้งสี่ของเททราดสามารถมองเห็นได้จริง ๆ ตำแหน่งของครอสโอเวอร์จะพันกัน ทับซ้อนกันอย่างมีประสิทธิภาพ ทำให้ไคแอสมาตาปรากฏให้เห็นได้อย่างชัดเจน นอกเหนือจากการสังเกตนี้แล้ว ส่วนที่เหลือของขั้นตอนนี้คล้ายคลึงกับโปรเมตาเฟสของไมโทซิส อย่างมาก นิวคลีโอลัสหายไป เยื่อ หุ้มนิวเคลียสสลายตัวเป็นถุง และแกนไมโอซิสเริ่มก่อตัวขึ้น

การสร้างแกนไมโอซิส

ต่างจากเซลล์ไมโทซิส โอโอไซต์ของมนุษย์และหนูไม่มีเซนโทรโซมเพื่อสร้างแกนไมโอซิส ในหนู ศูนย์จัดระเบียบไมโครทูบูล (MTOC) ประมาณ 80 แห่งจะก่อตัวเป็นทรงกลมในโอโอพลาสม์และเริ่มสร้างไมโครทูบูลที่ยื่นออกไปหาโครโมโซม โดยยึดติดกับโครโมโซมที่ไคเนโตคอร์เมื่อเวลาผ่านไป MTOC จะรวมกันจนเกิดเป็นสองขั้ว ทำให้เกิดแกนรูปทรงกระบอก^{[ 27 ]}ในโอโอไซต์ของมนุษย์ การสร้างไมโครทูบูลของแกนจะเริ่มต้นบนโครโมโซม ก่อตัวเป็นแอสเตอร์ซึ่งในที่สุดจะขยายออกไปล้อมรอบโครโมโซม^{[ 28 ]}จากนั้นโครโมโซมจะเลื่อนไปตามไมโครทูบูลไปยังเส้นศูนย์สูตรของแกน ณ จุดนั้น ไคเนโตคอร์ของโครโมโซมจะสร้างการยึดติดแบบปลายต่อปลายกับไมโครทูบูล^{[ 29 ]}

ระยะเมตาเฟส I

คู่โครโมโซมที่เป็นโฮโมล็อกจะเคลื่อนที่ไปด้วยกันตามแผ่นเมตาเฟส : เมื่อไมโครทิวบูล ของ ไคเนโตคอร์ จากขั้วสปินเดิล ทั้งสอง ยึดติดกับไคเนโตคอร์ของตนเอง โครโมโซมโฮโมล็อกที่จับคู่กันจะเรียงตัวตามระนาบเส้นศูนย์สูตรที่แบ่งสปินเดิลออกเป็นสองส่วน เนื่องจากแรงสมดุลที่ต่อเนื่องซึ่งกระทำต่อไบวาเลนต์โดยไมโครทิวบูลที่ออกมาจากไคเนโตคอร์ทั้งสองของโครโมโซมโฮโมล็อกการยึดติดนี้เรียกว่าการยึดติดแบบไบโพลาร์ พื้นฐานทางกายภาพของการจัดเรียงโครโมโซมอย่างอิสระคือการวางตัวแบบสุ่มของแต่ละไบวาเลนต์ตามแผ่นเมตาเฟส เมื่อเทียบกับการวางตัวของไบวาเลนต์อื่นๆ ตามเส้นศูนย์สูตรเดียวกัน^{[ 17 ]}โปรตีนคอมเพล็กซ์โคฮีซินยึด โครมาทิด คู่ไว้ด้วยกันตั้งแต่เวลาของการจำลองแบบจนถึงแอนาเฟส I ในไมโทซิสแรงของไมโครทิวบูลของไคเนโตคอร์ที่ดึงไปในทิศทางตรงกันข้ามจะสร้างแรงตึง เซลล์รับรู้ถึงแรงตึงนี้และจะไม่ดำเนินไปสู่ระยะแอนาเฟสจนกว่าโครโมโซมทั้งหมดจะจัดเรียงตัวอย่างถูกต้อง ในกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส การสร้างแรงตึงโดยปกติแล้วต้องอาศัยการไขว้กัน อย่างน้อยหนึ่งครั้ง ต่อคู่โครโมโซม นอกเหนือจากโคฮีซินระหว่างโครมาทิดคู่(ดูการแยกโครโมโซม )

ระยะแอนาเฟส I

ไมโครทูบูลไคเนโตคอร์จะสั้นลง ดึงโครโมโซมคู่เหมือน (ซึ่งแต่ละคู่ประกอบด้วยโครมาทิด คู่หนึ่ง ) ไปยังขั้วตรงข้าม ไมโครทูบูลที่ไม่ใช่ไคเนโตคอร์จะยาวขึ้น ผลักเซนโทรโซมให้ห่างกันมากขึ้น เซลล์จะยืดออกเพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการแบ่งตัวตามแนวกึ่งกลาง^{[ 17 ]}แตกต่างจากไมโทซิส มี เพียงโคฮีซินจากแขนโครโมโซมเท่านั้นที่จะถูกย่อยสลาย ในขณะที่โคฮีซินที่ล้อมรอบเซนโทรเมียร์ยังคงได้รับการปกป้องโดยโปรตีนที่ชื่อว่าชูโกชิน (ภาษาญี่ปุ่นแปลว่า "วิญญาณผู้พิทักษ์") ซึ่งป้องกันไม่ให้โครมาทิดคู่แยกออกจากกัน^{[ 30 ]}สิ่งนี้ทำให้โครมาทิดคู่ยังคงอยู่ด้วยกันในขณะที่โครโมโซมคู่เหมือนถูกแยกออกจากกัน

ระยะเทโลเฟส I

การแบ่งไมโอซิสครั้งแรกสิ้นสุดลงอย่างมีประสิทธิภาพเมื่อโครโมโซมมาถึงขั้ว เซลล์ลูกแต่ละเซลล์จะมีจำนวนโครโมโซมครึ่งหนึ่ง แต่โครโมโซมแต่ละตัวประกอบด้วยโครมาทิด คู่หนึ่ง ไมโครทิวบูลที่ประกอบเป็นเครือข่ายสปินเดิลจะหายไป และเยื่อหุ้มนิวเคลียส ใหม่ จะล้อมรอบชุดแฮพลอยด์แต่ละชุด การ แบ่ง ไซโทพลาซึมซึ่งเป็นการบีบตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ในเซลล์สัตว์หรือการสร้างผนังเซลล์ในเซลล์พืช เกิดขึ้น ทำให้การสร้างเซลล์ลูกสองเซลล์เสร็จสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม การแบ่งไซโทพลาซึมไม่เสร็จสมบูรณ์ ส่งผลให้เกิด "สะพานไซโทพลาซึม" ซึ่งทำให้ไซโทพลาซึมสามารถแบ่งปันกันระหว่างเซลล์ลูกได้จนกว่าจะสิ้นสุดไมโอซิส II ^{[ 31 ]}โครมาทิดคู่ยังคงติดกันในระหว่างเทโลเฟส I

เซลล์อาจเข้าสู่ช่วงพักตัวที่เรียกว่าอินเตอร์คิเนซิส หรือ อินเตอร์เฟส II ในช่วงนี้จะไม่มีการจำลองดีเอ็นเอ เกิดขึ้น

การรวมตัวใหม่ระหว่างโครโมโซม 23 คู่ของมนุษย์เป็นสาเหตุของการกระจายตัวใหม่ไม่เพียงแต่โครโมโซมจริงเท่านั้น แต่ยังรวมถึงชิ้นส่วนของแต่ละโครโมโซมด้วย มีการประมาณว่าการรวมตัวใหม่ในเพศหญิงสูงกว่าเพศชายถึง 1.6 เท่า นอกจากนี้ โดยเฉลี่ยแล้ว การรวมตัวใหม่ในเพศหญิงจะสูงกว่าที่เซนโทรเมียร์ และการรวมตัวใหม่ในเพศชายจะสูงกว่าที่เทโลเมียร์ โดยเฉลี่ย 1 ล้านคู่เบส (1 Mb) สอดคล้องกับ 1 cMorgan (cm = ความถี่การรวมตัวใหม่ 1%) ^{[ 62 ]}ความถี่ของการไขว้กันยังคงไม่แน่นอน ในยีสต์ หนู และมนุษย์ มีการประมาณว่ามีการแตกของสายคู่ (DSBs) ≥200 ครั้งต่อเซลล์ไมโอซิส อย่างไรก็ตาม มีเพียงส่วนย่อยของ DSBs (~5–30% ขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิต) เท่านั้นที่จะก่อให้เกิดการไขว้กัน^{[ 63 ]}ซึ่งจะส่งผลให้มีการไขว้กันเพียง 1-2 ครั้งต่อโครโมโซมของมนุษย์

ในมนุษย์ อัตราการเกิดการรวมตัวใหม่ของยีนจะแตกต่างกันระหว่างดีเอ็นเอจากแม่และจากพ่อ:

• ดีเอ็นเอจากมารดา: เกิดการรวมตัวใหม่โดยเฉลี่ยประมาณ 42 ครั้ง
• ดีเอ็นเอจากฝ่ายพ่อ: เกิดการรวมตัวใหม่โดยเฉลี่ยประมาณ 27 ครั้ง

การไม่แยก

ข้อผิดพลาดระหว่างไมโอซิส โดยเฉพาะการแยกตัวผิดปกติ อาจส่งผลให้แกมีตมีจำนวนโครโมโซมผิดปกติ ซึ่งอาจนำไปสู่ความผิดปกติของโครโมโซมได้^{[ 64 ]}

การแยกตัวของโครโมโซมตามปกติในระยะไมโอซิส I หรือโครมาทิดคู่ในระยะไมโอซิส II เรียกว่าการแยกตัว (disjunction ) เมื่อการแยกตัวไม่เป็นไปตามปกติ เรียกว่าการไม่แยกตัว (nondisjunction ) ซึ่งส่งผลให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์ที่มีโครโมโซมบางชนิดมากเกินไปหรือน้อยเกินไป และเป็นกลไกที่พบได้ทั่วไปในภาวะไตรโซมี (trisomy)หรือโมโนโซมี (monosomy ) การไม่แยกตัวสามารถเกิดขึ้นได้ในระยะไมโอซิส I หรือไมโอซิส II ซึ่งเป็นระยะหนึ่งของการสืบพันธุ์ของเซลล์ หรือในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส

ตัวอ่อนมนุษย์ที่มีภาวะโมโนโซมิกและไตรโซมิกส่วนใหญ่ไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ แต่ภาวะแอนยูพลอยดีบางชนิดสามารถทนได้ เช่น ภาวะไตรโซมีของโครโมโซมที่เล็กที่สุด คือ โครโมโซม 21 ลักษณะอาการของภาวะแอนยูพลอยดีเหล่านี้มีตั้งแต่ความผิดปกติทางพัฒนาการอย่างรุนแรงไปจนถึงไม่มีอาการใดๆ สภาวะทางการแพทย์ที่เกี่ยวข้อง ได้แก่ แต่ไม่จำกัดเพียง:

• กลุ่มอาการดาวน์ – ภาวะไตรโซมีของโครโมโซม 21
• กลุ่มอาการพาเทา – ภาวะไตรโซมีของโครโมโซม 13
• กลุ่มอาการเอ็ดเวิร์ดส์ – ภาวะไตรโซมีของโครโมโซม 18
• กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ – การมีโครโมโซม X เกินในเพศชาย – เช่น XXY, XXXY, XXXXY เป็นต้น
• กลุ่มอาการเทอร์เนอร์ – การขาดโครโมโซม X หนึ่งตัวในเพศหญิง – เช่น X0
• กลุ่มอาการทริปเปิลเอ็กซ์ – การมีโครโมโซมเอ็กซ์เกินมาหนึ่งตัวในเพศหญิง
• กลุ่มอาการจาคอบส์ – การมีโครโมโซม Y เกินมาหนึ่งคู่ในเพศชาย

ความน่าจะเป็นของการไม่แยกตัวในเซลล์ไข่ของมนุษย์เพิ่มขึ้นตามอายุของมารดาที่เพิ่มขึ้น^{[ 65 ]}ซึ่งสันนิษฐานว่าเกิดจากการสูญเสียโคฮีซินเมื่อเวลาผ่านไป^{[ 66 ]}

เพื่อให้เข้าใจกระบวนการไมโอซิส การเปรียบเทียบกับไมโทซิสจึงเป็นประโยชน์ ตารางด้านล่างแสดงความแตกต่างระหว่างไมโอซิสและไมโทซิส^{[ 67 ]}

ปัจจัยส่งเสริมการเจริญเติบโต (MPF)ดูเหมือนจะมีบทบาทในไมโอซิสโดยอิงจากการทดลองกับ เซลล์ไข่ของ Xenopus laevis MPF ในเซลล์ไข่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทำให้เกิดการแตกตัวของนิวเคลียส (GVB) ในดาวทะเลและเซลล์ไข่ของXenopus laevis ^{[ 69 ]} MPF ทำงานก่อน GVB แต่จะลดลงเมื่อใกล้สิ้นสุดไมโอซิส I ^{[ 70 ]}ระดับของ CDK1 และไซคลิน B มีความสัมพันธ์กับความสามารถในการแตกตัวของนิวเคลียส (GVB) ของเซลล์ไข่ และน่าจะอยู่ภายใต้การควบคุมการแปลมากกว่าการถอดรหัส^{[ 53 ]}ในไมโอซิส II MPF จะปรากฏขึ้นอีกครั้งก่อนระยะเมตาเฟส II และกิจกรรมของมันยังคงสูงจนถึงการปฏิสนธิ^{[ 70 ] [ 71 ]}

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การหยุดชะงักของไมโอซิสเริ่มต้นด้วยเปปไทด์นาทริยูเรติกชนิด C (NPPC) จากเซลล์กรานูโลซาผนัง ซึ่งกระตุ้นการผลิตไซคลิก กัวโนซีน 3′,5′-โมโนฟอสเฟต (cGMP) ร่วมกับตัวรับเปปไทด์นาทริยูเรติก 2 (NPR2) บนเซลล์คูมูลัส^{[ 72 ]} cGMP แพร่กระจายเข้าไปในโอโอไซต์และหยุดไมโอซิสโดยการยับยั้งฟอสโฟไดเอสเตอเรส 3A (PDE3A) และการไฮโดรไลซิสของไซคลิก อะดีโนซีน 3′,5′-โมโนฟอสเฟต (cAMP) ^{[ 72 ]}ในโอโอไซต์ ตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน G GPR3/12 กระตุ้นอะเดนิลไซเคลสเพื่อสร้าง cAMP ^{[ 72 ]} cAMP กระตุ้นโปรตีนไคเนส A (PKA) เพื่อกระตุ้นนิวเคลียร์ไคเนส WEE2 โดยการฟอสโฟรีเลชัน^{[ 73 ]} PKA ยังช่วยในการฟอสโฟรีเลชันของฟอสฟาเทส CDK1 CDC25B เพื่อให้คงอยู่ในไซโตพลาสซึม ในรูปแบบที่ไม่ได้รับการฟอสโฟรีเลชัน CDC25B จะเคลื่อนที่ไปยังนิวเคลียส^{[ 53 ] [ 73 ]}โปรตีนไคเนส C (PKC) อาจมีบทบาทในการยับยั้งการดำเนินไปของไมโอซิสจนถึงระยะเมตาเฟส II ^{[ 53 ]}โดยรวมแล้ว กิจกรรมของ CDK1 จะถูกยับยั้งเพื่อป้องกันการกลับมาดำเนินไมโอซิส อีกครั้ง ^{[ 73 ]}โอโอไซต์ยังส่งเสริมการแสดงออกของ NPR2 และอิโนซีนโมโนฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส (และด้วยเหตุนี้จึงทำให้เกิดการผลิต cGMP) ในเซลล์คูมูลัส^{[ 72 ]}ฮอร์โมนกระตุ้นฟอลลิเคิลและเอสตราไดออลก็ส่งเสริมการแสดงออกของ NPPC และ NPR2 เช่นกัน^{[ 72 ]}ไฮโปแซนทีน ซึ่งเป็นพิวรีนที่เห็นได้ชัดว่ามีต้นกำเนิดมาจากฟอลลิเคิล ยังยับยั้งไมโอซิสของโอโอไซต์ในหลอดทดลองด้วย^{[ 74 ]}การเพิ่มขึ้นของฮอร์โมนลูทีไนซิง (LH) กระตุ้นการเจริญเติบโตของโอโอไซต์^{[ 72 ]}ซึ่งโอโอไซต์จะหลุดพ้นจากการหยุดชะงักของไมโอซิสและดำเนินไปจากระยะโปรเฟส I ไปจนถึงระยะเมตาเฟส II ^{[ 74 ]}ปัจจัยคล้ายปัจจัยการเจริญเติบโตของผิวหนังที่ถูกกระตุ้นโดย LH เช่น แอมฟิเรกูลินและเอพิเรกูลิน^{[ 74 ]}ที่สังเคราะห์ในเซลล์กรานูโลซาของผนังเซลล์จะลดระดับ cGMP ในโอโอไซต์โดยการจำกัดการขนส่ง cGMP ผ่านช่องว่างเชื่อมต่อระหว่างเซลล์คูมูลัสและโอโอไซต์ และลดระดับ NPPC และกิจกรรม NPR2 ^{[ 73 ] [ 72 ]}ในความเป็นจริง ปัจจัยคล้ายปัจจัยการเจริญเติบโตของผิวหนังที่ถูกกระตุ้นโดย LH อาจทำให้เกิดความไม่เสถียรและการแตกสลายของช่องว่างเชื่อมต่อทั้งหมด^{[ 74 ]}ปัจจัยคล้ายปัจจัยการเจริญเติบโตของผิวหนังที่ถูกกระตุ้นโดย LH อาจกระตุ้นการผลิตปัจจัยการเจริญเติบโตของไข่เพิ่มเติม เช่น สเตียรอยด์และสเตอรอลที่กระตุ้นการแบ่งตัวแบบไมโอซิสที่ได้จากของเหลวในถุงไข่ (FF-MAS) ในเซลล์คูมูลัส^{[ 74 ]}FF-MAS ส่งเสริมความก้าวหน้าจากระยะเมตาเฟส I ไปสู่ระยะเมตาเฟส II และอาจช่วยทำให้การหยุดชะงักของระยะเมตาเฟส II มีเสถียรภาพ^{[ 74 ]}การกลับมาดำเนินไมโอซิสอีกครั้งได้รับการเสริมแรงด้วยการออกจากนิวเคลียสของ WEE2 เนื่องจากการกระตุ้น CDK1 ^{[ 73 ]}ฟอสโฟไดเอสเตอเรส (PDEs) เผาผลาญ cAMP และอาจถูกกระตุ้นชั่วคราวโดยการฟอสโฟรีเลชันที่เกิดจาก PKA ^{[ 74 ]}การควบคุมฟอสโฟไดเอสเตอเรสในระยะยาวอาจต้องมีการปรับเปลี่ยนการแสดงออกของโปรตีน^{[ 74 ]}ตัวอย่างเช่น ไฮโปแซนทีนเป็นสารยับยั้ง PDE ที่อาจขัดขวางการเผาผลาญ cAMP ^{[ 74 ]}ไคเนส เช่น โปรตีนไคเนส B, ออโรร่าไคเนส A และโปโล-ไลค์ไคเนส 1 มีส่วนช่วยในการกลับมาดำเนินไมโอซิส อีกครั้ง ^{[ 73 ]}มีความคล้ายคลึงกันระหว่างกลไกของการหยุดชะงักและการกลับมาดำเนินต่อในระยะโปรเฟส I ของไมโอซิส และจุดตรวจสอบความเสียหายของ DNA ในระยะ G2 ของไมโทซิส: การกระตุ้น APC-CDH1 ที่ใช้ CDC14B ในการหยุดชะงัก และการกลับมาดำเนินต่อที่ใช้ CDC25B ^{[ 73 ]}การหยุดชะงักของไมโอซิสต้องอาศัยการฟอสโฟรีเลชันแบบยับยั้งของ CDK1 ที่กรดอะมิโน Thr-14 และ Tyr-15 โดย MYT1 และ WEE1 ^{[ 53 ]}เช่นเดียวกับการควบคุมระดับของไซคลิน B ที่อำนวยความสะดวกโดยคอมเพล็กซ์ส่งเสริมแอนาเฟส (APC) ^{[ 73 ]} CDK1 ถูกควบคุมโดยไซคลิน B ซึ่งการสังเคราะห์จะถึงจุดสูงสุดเมื่อสิ้นสุดไมโอซิส I ^{[ 53 ]}ในระยะแอนาเฟส I ไซคลิน B จะถูกย่อยสลายโดยวิถีทางที่ขึ้นอยู่กับยูบิควิติน^{[ 53 ]}การสังเคราะห์ไซคลิน B และการกระตุ้น CDK1 กระตุ้นให้โอโอไซต์เข้าสู่ระยะเมตาเฟส ในขณะที่การเข้าสู่ระยะแอนาเฟสเกิดขึ้นหลังจากการย่อยสลายไซคลิน B ที่เกิดจากยูบิควิติน ซึ่งทำให้กิจกรรมของ CDK1 ลดลง^{[ 53 ]}การสลายโปรตีนยึดเกาะระหว่างโครโมโซมคู่เหมือนเกี่ยวข้องกับระยะแอนาเฟส I ในขณะที่การสลายโปรตีนยึดเกาะระหว่างโครมาทิดคู่แฝดเกี่ยวข้องกับระยะแอนาเฟส II ^{[ 53 ]}การหยุดชะงักของไมโอซิส II เกิดขึ้นจากปัจจัยยับยั้งการแบ่งเซลล์ (CSF) ซึ่งมีองค์ประกอบได้แก่ โปรตีน MOS, โปรตีนไคเนสไคเนสที่กระตุ้นด้วยไมโทเจน (MAPKK/MEK1) และ MAPK ^{[ 53 ]}โปรตีนไคเนส p90 (RSK) เป็นเป้าหมายสำคัญอย่างหนึ่งของ MAPK และอาจช่วยปิดกั้นการเข้าสู่ระยะ S ระหว่างไมโอซิส I และ II โดยการกระตุ้น CDK1 อีกครั้ง^{[ 53 ]}มีหลักฐานว่า RSK ช่วยในการเข้าสู่ไมโอซิส I โดยการยับยั้ง MYT1 ซึ่งกระตุ้น CDK1 ^{[ 53 ]}การหยุดชะงักของ CSF อาจเกิดขึ้นผ่านการควบคุม APC ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของจุดตรวจสอบการประกอบสปินเดิล^{[ 53 ]}

ในยีสต์S. cerevisiae ที่กำลังแตกหน่อ Clb1 เป็นไซคลินควบคุมไมโอซิสหลัก แม้ว่า Clb3 และ Clb4 จะถูกแสดงออกในระหว่างการแบ่งไมโอซิสและกระตุ้นไคเนสที่เกี่ยวข้องกับ p34 ^cdc28ทันทีก่อนการแบ่งไมโอซิสครั้งแรก^{[ 75 ]}ปัจจัยการถอดรหัส IME1 ขับเคลื่อนการเข้าสู่ระยะ S ของไมโอซิสและถูกควบคุมตามปัจจัยนำเข้าเช่นโภชนาการ^{[ 76 ]} a1/α2 ยับยั้งตัวยับยั้งของIME1เริ่มต้นไมโอซิส^{[ 76 ]}มีการระบุยีนควบคุมไมโอซิสของ S. cerevisiaeจำนวนมาก บางส่วนนำเสนอไว้ที่นี่ IME1ช่วยให้เกิดการสร้างสปอร์ของดิพลอยด์ที่ไม่ใช่ a/α ^{[ 77 ]} IME2 / SME1ช่วยให้เกิดการสร้างสปอร์เมื่อมีไนโตรเจนอยู่ สนับสนุนการรวมตัวใหม่ในเซลล์ a/α ที่แสดงออกRME1ซึ่งเป็นตัวยับยั้งการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส และเข้ารหัสโปรตีนไคเนสโฮโมล็อก^{[ 77 ]} MCK1 (meiosis and centromere regulatory kinase) ยังสนับสนุนการรวมตัวใหม่ในเซลล์ a/α ที่แสดงออกRME1และเข้ารหัสโปรตีนไคเนสโฮโมล็อก^{[ 77 ]} SME2ช่วยให้เกิดการสร้างสปอร์เมื่อมีแอมโมเนียหรือกลูโคสอยู่^{[ 77 ]} UME1-5ช่วยให้เกิดการแสดงออกของยีนไมโอซิสระยะเริ่มต้นบางชนิดในเซลล์พืชที่ไม่ใช่ a/α ^{[ 77 ]}

ในยีสต์S. pombeไคเนส Cdc2 และไซคลิน Cig2 ร่วมกันเริ่มต้นระยะ S ก่อนไมโอซิส ในขณะที่ไซคลิน Cdc13 และตัวกระตุ้น CDK Cdc25 มีความจำเป็นสำหรับการแบ่งไมโอซิสทั้งสองครั้ง^{[ 78 ]}อย่างไรก็ตาม ระบบ Pat1-Mei2 เป็นหัวใจสำคัญของการควบคุมไมโอซิสใน S. pombe Mei2 เป็นตัวควบคุมไมโอซิสหลัก ^{[ 78 ]}มันเคลื่อนที่ระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมและทำงานร่วมกับ meiRNA เพื่อส่งเสริมไมโอซิส I ^{[ 78 ]}นอกจากนี้ Mei2 ยังเกี่ยวข้องกับการออกจากไมโทซิสและการเหนี่ยวนำระยะ S ก่อนไมโอซิส^{[ 78 ]} Mei2 อาจทำให้ระบบ DSR-Mmi1 ไม่ทำงานโดยการกักเก็บ Mmi1 เพื่อทำให้การแสดงออกของทรานสคริปต์เฉพาะไมโอซิสมีเสถียรภาพ^{[ 78 ]} Mei2 อาจทำให้การเจริญเติบโตหยุดชะงักและทำให้เกิดการหยุดชะงักในระยะ G1 ^{[ 78 ]} Pat1 เป็นโปรตีนไคเนส Ser/Thr ที่ฟอสโฟรีเลต Mei2 ซึ่งเป็นโปรตีนที่จับกับ RNA บนกรดอะมิโน Ser438 และ Thr527 ^{[ 78 ]}การฟอสโฟรีเลตนี้อาจลดครึ่งชีวิตของ Mei2 โดยทำให้มีโอกาสถูกทำลายโดยโปรตีเอโซมที่ทำงานร่วมกับ E2 Ubc2 และ E3 Ubr1 มากขึ้น^{[ 78 ]}ปัจจัยการถอดรหัส Mei4 ​​จำเป็นต่อการกระตุ้นการถอดรหัสของ cdc25ในไมโอซิส และ เซลล์กลายพันธุ์ mei4 จะ เกิดการหยุดชะงักของวงจรเซลล์^{[ 78 ]} Mes1 ยับยั้งตัวกระตุ้น APC/C Slp1 ทำให้กิจกรรม MPF ของ Cdc2-Cdc13 สามารถขับเคลื่อนการแบ่งไมโอซิสครั้งที่สองได้^{[ 78 ]}

มีการเสนอแนะว่าผลิตภัณฑ์ยีน CEP1 ของยีสต์ที่จับกับบริเวณเซนโทรเมียร์ CDE1 อาจมีบทบาทในการจับคู่โครโมโซมระหว่างไมโอซิส-I ^{[ 79 ]}

การรวมตัวใหม่แบบไมโอซิสเกิดขึ้นผ่านการแตกของสายคู่ ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยโปรตีน Spo11 นอกจากนี้ Mre11, Sae2 และ Exo1 ยังมีบทบาทในการแตกและการรวมตัวใหม่ หลังจากเกิดการแตกแล้ว การรวมตัวใหม่จะเกิดขึ้น ซึ่งโดยทั่วไปจะเป็นแบบโฮโมโลกัส การรวมตัวใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ผ่านทางเส้นทาง Holliday junction สองชั้น (dHJ) หรือการเชื่อมต่อสายที่ขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์ (SDSA) (แบบที่สองจะให้ผลิตภัณฑ์ที่ไม่เกิดการไขว้กัน) ^{[ 80 ]}

ดูเหมือนว่าจะมีจุดตรวจสอบสำหรับการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสด้วย ใน S. pombe โปรตีน Rad, S. pombe Mek1 (ที่มีโดเมนไคเนส FHA), Cdc25, Cdc2 และปัจจัยที่ไม่ทราบชนิดนั้นเชื่อว่าก่อให้เกิดจุดตรวจสอบ^{[ 81 ]}

ในกระบวนการสร้างไข่ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ซึ่งรักษาไว้โดยปัจจัยยับยั้งการแบ่งเซลล์ (CSF) มีบทบาทในการเปลี่ยนไปสู่ไมโอซิส II ^{[ 79 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส

• ภาพเคลื่อนไหวแบบแฟลชเกี่ยวกับกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสถูกเก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 23 สิงหาคม 2553 ที่Wayback Machine
• แอนิเมชั่นจากภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยแอริโซนา
• การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ใน Kimball's Biology Pages
• Khan Academy, วิดีโอการบรรยาย
• CCOออนโทโลยีวงจรเซลล์
• ภาพเคลื่อนไหวแสดงขั้นตอนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส
  • "สัมมนาโดย แอบบี เดิร์นเบิร์ก: พลวัตของโครโมโซมระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส"