ลูเปโรซูคัส
| ลูเปโรซูคัส | |
|---|---|
 | |
 | |
| แผนภาพกะโหลกศีรษะและกระดูกที่เน้นไว้ | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูโดซูเชีย |
| ตระกูล: | † เพรสโตซูซิเด |
| ประเภท: | † Luperosuchus Romer , 1971 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| ลูเปโรซูคัส แฟรกตัส โรเมอร์, 1971 | |
Luperosuchus (หมายถึง "จระเข้ที่น่ารำคาญ" หรือ "จระเข้ที่ยาก") เป็นสกุลของสัตว์เลื้อยคลาน โลริคาแทนซู โดซู เคียนที่ สูญ พันธุ์ไปแล้ว (ในอดีตเรียกว่า "ราอุยซูเคียน ") ซึ่งมีเพียงชนิดเดียวคือ Luperosuchus fractusพบในชั้นหิน Chañares Formationของอาร์เจนตินาภายในชั้นหินที่อยู่ในช่วงปลาย ยุค Ladinianของ ยุค ไตรแอสสิกตอนกลางหรือต้นยุค CarnianของยุคไตรแอสสิกตอนปลายLuperosuchusเป็นหนึ่งในสัตว์กินเนื้อที่ใหญ่ที่สุดใน Chañares Formation แม้ว่าซากของมันจะกระจัดกระจายและส่วนใหญ่เป็นเพียงกะโหลกศีรษะที่มีลักษณะคล้ายกับ Prestosuchusและ Saurosuchus [ 1 ]
คำอธิบาย
Luperosuchusเป็นที่รู้จักจากกะโหลกที่ไม่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียว โดยมีกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ 1 (atlas intercentrum) ที่เกี่ยวข้องเป็นวัสดุส่วนลำตัวที่รู้จักเพียงชิ้นเดียว[ 1 ] ในตอนแรก กระดูกแข็งที่แยกออกมาจากบริเวณเดียวกันถูกจัดให้อยู่ในสกุลนี้โดยพิจารณาจากขนาดและความคล้ายคลึงกับกระดูกแข็งของ "rauisuchian" อื่นๆ[ 2 ]แต่ต่อมาพบว่าเป็นของTarjadiaซึ่งเป็น erpetosuchid ในยุคเดียวกัน [ 3 ]
กะโหลก
กะโหลกศีรษะนี้เป็นของสัตว์ขนาดใหญ่ โดยส่วนที่ยังคงสภาพอยู่มีความยาว54.5 เซนติเมตร (21.5 นิ้ว)และความยาวโดยรวมโดยประมาณอยู่ที่60 เซนติเมตร (2.0 ฟุต)ซึ่งคล้ายกับกะโหลกของโลริคาแทนกลุ่มพื้นฐานอื่นๆ วัสดุส่วนใหญ่ประกอบด้วยส่วนบนของกะโหลก รวมถึงกระดูกจมูกกระดูกขากรรไกรบนและส่วนหนึ่งของกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า จมูกแคบและแหลม มีกระดูกขากรรไกรบนที่สูง มีเพียงส่วนหน้ากลมเล็กๆ ของช่องเปิดเบ้าตา เท่านั้น ที่ยังคงสภาพอยู่ แม้ว่าน่าจะมีรูปทรงสามเหลี่ยมตามความสูงของกะโหลก โพรงเบ้าตา ซึ่งเป็นแอ่งที่ล้อมรอบช่องเปิดเบ้าตา มีความลึก กระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้ามีส่วนยื่นด้านหลังส่วนบนที่ยาวเป็นพิเศษ ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกจมูก โดยแยกกระดูกขากรรไกรบนออกจากรูจมูกภายนอกซึ่งเรียวลงไปทางด้านหลัง พบรอยแยกแคบๆ ระหว่างกระดูกขากรรไกรบนและล่าง เช่นเดียวกับในโลริคาแทนอื่นๆ อย่างไรก็ตาม ลักษณะนี้อาจเกิดจากการบิดเบี้ยวหลังการตายมากกว่าลักษณะทางกายวิภาค[ 1 ]ลักษณะที่ผิดปกติที่พบในลูเปโรซูคัสคือสันจมูกที่สูงและแบนทางด้านข้างซึ่งอยู่ด้านหน้าของจมูก โครงสร้างนี้เกิดจากกระดูกจมูกที่โค้งขึ้นด้านบน และได้รับการอธิบายว่าเป็น 'จมูกโรมัน' ตามคำอธิบายเบื้องต้นของโรเมอร์ โครงสร้างที่คล้ายกันนี้พบในโลริคาแทนอื่นๆ โดยเฉพาะเพรสโตซูคัสและบาตราโคโตมัสแม้ว่าจะพบมากที่สุดในลูเปโรซูคัส[ 2 ] [ 1 ]
เบ้าตามีลักษณะสูงและมีขอบเรียบ โดยไม่มีรูปทรง "รูกุญแจ" เหมือนกับโลริคาแทนอื่นๆ ส่วนบนของช่องอินฟราเทมโพรัลก็สูงและแคบเช่นกัน แม้ว่าอาจจะกว้างกว่ามากใกล้กับมุมด้านหลังส่วนล่างของกะโหลกศีรษะ ซึ่งไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ กระดูกพรีฟรอนทัลมีส่วนยื่นคล้ายนิ้วที่เด่นชัดซึ่งยื่นไปข้างหน้าเหนือกระดูกน้ำตาแม้ว่าจะไม่ได้ยื่นไปไกลถึงขอบด้านหน้าของกระดูกฟ รอนทัล ที่อยู่ติดกันก็ตามกระดูกพัลเปบรัลตั้งอยู่เหนือเบ้าตา แม้ว่าจะมีขนาดเล็กและเชื่อมติดกับกระดูกฟรอนทัลและโพสต์ฟรอนทัล กระดูกโพสต์ออร์บิทัลมีลักษณะเด่นสองประการ ได้แก่ ปุ่มกลมขนาดใหญ่ที่ส่วนบนและกิ่งล่างที่ยาว[ 1 ]
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ตัวอย่างต้นแบบของLuperosuchusตัวอย่าง PULR 04 ถูกเก็บรวบรวมโดย Ruth Romer ภรรยาของนักบรรพชีวินวิทยาAlfred S. Romerเมื่อวันที่ 17 มกราคม พ.ศ. 2508 [ 4 ]ตัวอย่างนี้ถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ La Plataในเมือง La Plataประเทศอาร์เจนตินา[ 1 ]มันถูกพบใกล้กับซากของไดไซโนดอนขนาดใหญ่ ณ บริเวณ ที่แม่น้ำ Chañares ไหลลงสู่ที่ราบสูง Plano de Talampaya ไปทางตะวันออกเฉียงเหนือประมาณ 5 กิโลเมตร เชื่อกันว่าบริเวณนี้เป็นส่วนบนสุดของชั้นหิน Chañares Formation ตอนล่าง โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันในการอนุรักษ์และองค์ประกอบของเมทริกซ์โดยรอบกับฟอสซิลอื่นๆ ที่รู้จักจากช่วงเวลานี้ ซึ่งจะอยู่ต่ำกว่าชั้นหินที่ Marsicano et al. เพิ่งกำหนดอายุไว้ [ 5 ]ทำให้ได้อายุขั้นต่ำ 236.1 +/- 0.6 ล้านปี สำหรับบริเวณ ที่ พบ Luperosuchus Ezcurra et al. (2017) กำหนดให้ ตัวอย่าง Luperosuchusอยู่ที่ฐานของชั้นหิน ภายในเขตTarjadia Assemblage Zone ที่มีฟอสซิลค่อนข้างน้อย ซึ่งอยู่ด้านล่างเขต Massetognathus - Chanaresuchus Assemblage Zone ที่มีฟอสซิลมากกว่ามาก[ 6 ]
Romer ตีพิมพ์คำอธิบายของLuperosuchusในปี 1971 ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของชุดบทความที่อธิบาย " thecodonts " จำนวนมากที่เขารวบรวมได้จาก Chañares Formation ชื่อวิทยาศาสตร์Luperosuchus fractusหมายถึงลักษณะที่แตกหักและ "น่าสับสน" ของฟอสซิล และมาจากภาษากรีกlyperos ("น่ารำคาญ", "ยาก", "ยุ่งยาก") และsouchos ("จระเข้") โดยชื่อเฉพาะมาจากภาษาละตินfractusซึ่งหมายถึง "แตกหัก" [ 2 ]
Romer ได้รวบรวมชิ้นส่วนกระดูกเพิ่มเติมจากแหล่งที่พบตัวอย่างต้นแบบ แต่ไม่แน่ใจว่าชิ้นส่วนเหล่านั้นเป็นของLuperosuchusหรือ dicynodont ที่เก็บมาพร้อมกัน หลังจากค้นพบและตรวจสอบชิ้นส่วนเหล่านี้อีกครั้ง Nesbitt & Desojo พบว่าชิ้นส่วนที่ระบุได้หลายชิ้นสอดคล้องกับ archosaurs loricatan ดังนั้นจึงจัดให้เป็นตัวอย่างต้นแบบของLuperosuchusชิ้นส่วนเพิ่มเติมเหล่านี้ประกอบด้วยส่วนของขากรรไกรบน กระดูกควอดเรต ชิ้นส่วนของกะโหลกสมอง และกระดูกสันหลังส่วนต้น ซึ่งเป็นวัสดุส่วนลำตัวเพียงอย่างเดียวของLuperosuchus [ 1 ]
วัสดุที่เคยได้รับมอบหมาย
ในปี 2552 Julia Desojo และ Andrea Arcucci ได้จัดตัวอย่าง PULR-V 057 ให้กับLuperosuchusโดยพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างวัยอ่อนของสกุลนี้ แม้ว่าตัวอย่างจะแตกต่างจากLuperosuchusรวมถึงจมูกแบบโรมันที่พัฒนาน้อยกว่าและมีขนาดเล็กกว่าหนึ่งในสาม แต่สิ่งเหล่านี้ถูกตีความว่าเป็นความแปรผันทางพัฒนาการ เนื่องจากวัสดุปรากฏให้เห็นลักษณะของวัยอ่อน รวมถึงรอยประสานที่หลวมและการตกแต่งของกระดูกที่พัฒนาน้อยกว่า[ 7 ]ในปี 2560 การอ้างอิงวัสดุนี้ไปยังLuperosuchusถูกตั้งคำถามโดยSterling Nesbittและ Desojo ซึ่งเสนอว่าความแตกต่างระหว่าง PULR-V 057 และตัวอย่างต้นแบบของLuperosuchusนั้นเป็นความแตกต่างทางอนุกรมวิธานมากกว่าทางพัฒนาการ โดยยอมรับว่ามันเป็นตัวแทนของอนุกรมวิธานเฉพาะตัว แม้ว่าจะยังไม่ได้รับชื่อในขณะนั้นก็ตาม[ 1 ]แม้จะถือว่าเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกัน แต่ PULR-V 057 ก็ถูกละเลยเป็นส่วนใหญ่ในช่วงหลายปีต่อมา จนกระทั่งในที่สุด Maria Belen von Baczko และเพื่อนร่วมงานได้ให้คำอธิบายอย่างครบถ้วน โดยจัดให้อยู่ในวงศ์Gracilisuchidaeและตั้งชื่อสกุลใหม่ว่าTelkaralura [ 8 ]
การจำแนกประเภท
Romer ระบุว่าLuperosuchusเป็นสมาชิกของวงศ์Rauisuchidaeในปี 1971 อย่างไรก็ตาม ในช่วงเวลาที่เขาอธิบาย ความสัมพันธ์ของ Rauisuchidae กับอาร์โคซอร์อื่นๆ ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ และยังไม่มีการตรวจสอบความสัมพันธ์อย่างละเอียดLuperosuchusจึงถูกละเลยเป็นส่วนใหญ่ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ pseudosuchians ในยุคไทรแอสสิกในภายหลัง ซึ่งอาจเป็นเพราะซากของมันได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีและขาดลักษณะเฉพาะที่ใช้ในการระบุตัวตน รวมถึงความเข้าใจที่ไม่ชัดเจนเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างญาติใกล้ชิด[ 1 ]ด้วยเหตุนี้ มันจึงมักถูกจัดให้อยู่ในกลุ่ม "Rauisuchia" อย่างไม่เป็นทางการโดยอาศัยความคล้ายคลึงกันโดยทั่วไป โดยไม่มีเหตุผลเพิ่มเติม
Luperosuchusถูกรวมเข้าในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเป็นครั้งแรกโดย Nesbitt & Desojo ในปี 2017 โดยพบว่าอยู่ในกลุ่มเดียวกันกับโลริคาแทนอเมริกาใต้อีกสองชนิดคือSaurosuchusและPrestosuchusที่ฐานของLoricata [ 1 ] พวกเขาพบสมมติฐานที่เป็นไปได้สองข้อสำหรับตำแหน่งที่ครอบคลุมน้อยที่สุดของLuperosuchusข้อหนึ่งคือเป็นกลุ่มพี่น้องกับทั้งSaurosuchusและPrestosuchusและอีกข้อหนึ่งคือเป็นกลุ่มพี่น้องกับSaurosuchusซึ่งข้อแรกได้ถูกนำเสนอไว้ที่นี่:
การศึกษาเกี่ยวกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง Chañares ใหม่ (รวมถึงตัวอย่างใหม่ของTarjadia ) ที่ตีพิมพ์ในปี 2017 ได้รวมLuperosuchusและ suchians อื่นๆ อีกหลายชนิดเข้าไว้ใน ชุดข้อมูล archosauromorphที่Ezcurra (2016) ใช้ การศึกษานี้พบว่าLuperosuchusเป็นกลุ่มพี่น้องกับDecuriasuchusโดยพิจารณาจากเดือยแนวตั้งที่โดดเด่นบน กระดูก supraoccipitalของกะโหลกสมอง กลุ่มLuperosuchus + Decuriasuchusถูกพบอยู่นอกกลุ่มParacrocodylomorpha ที่จำกัดกว่า โดยอยู่ทางด้านบนของTicinosuchusและอยู่ทางด้านล่างของPrestosuchus [ 6 ]
Nesbitt & Desojo (2017) เป็นหนึ่งในการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการหลายรายการที่รวมเข้าด้วยกันในระหว่างการ ศึกษาตัวอย่าง Prestosuchusใหม่ของ Da-Silva et al. (2019) การศึกษานี้ไม่ได้สนับสนุน กลุ่ม Luperosuchus + Saurosuchus + Prestosuchus อย่างเต็มที่ แม้ว่าจะสังเกตว่ากลุ่มดังกล่าวมีความเหมาะสมน้อยกว่าแผนภูมิที่ประหยัดที่สุด (MPT) เพียงเล็กน้อย MPT ของพวกเขาพบว่าแท็กซาทั้งสามนี้อยู่ในลำดับที่นำไปสู่ลอริคาแทนส์ที่อยู่ทางด้านบนมากขึ้น โดยPrestosuchusอยู่ที่ขั้นล่างสุด (ลำต้น) Saurosuchusอยู่ตรงกลาง และLuperosuchusอยู่ที่ขั้นบนสุด (ยอด) ใต้Batrachotomus เล็กน้อย[ 9 ]
บรรพชีววิทยา
เนื้อเยื่อวิทยาและการเจริญเติบโต
กะโหลกของLuperosuchusมีรอยประสานที่มองเห็นได้น้อยมาก ส่วนหนึ่งเป็นเพราะการเก็บรักษาตัวอย่างไม่ดี แต่ยังเป็นเพราะมีสารที่แข็งตัวสะสมอยู่บนพื้นผิวของตัวอย่าง ทำให้รายละเอียดทางกายวิภาคที่ละเอียดกว่านั้นถูกบดบัง[ 1 ] Romer พยายามระบุรูปแบบของรอยประสาน แต่พบรอยประสานที่เชื่อมติดกัน ซึ่งเขาตีความว่าเป็นตัวบ่งชี้ที่เป็นไปได้ว่าตัวอย่างนั้นโตเต็มที่แล้ว[ 2 ]การตรวจสอบในภายหลังโดย Nesbitt & Desojo ยืนยันว่ารอยประสานจำนวนมากในกะโหลกของLuperosuchusหายไป โดยกระดูกในกะโหลกเชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์ นอกจากนี้ยังมีการแกะสลักกระดูกที่พัฒนาอย่างดีอีกด้วย[ 1 ]
ในปี พ.ศ. 2551 Ricqlès และคณะได้รายงานว่าพวกเขาทำการ ศึกษา ทางเนื้อเยื่อวิทยาของกระดูกแขนขาที่เป็นของLuperosuchusซึ่งระบุว่าเป็นตัวอย่าง MCZ 4077 [ 10 ] อย่างไรก็ตาม เนื่องจากLuperosuchusเป็นที่รู้จักอย่างแน่ชัดจากวัสดุต้นแบบเท่านั้น การอ้างอิงกระดูกชิ้นนี้ให้กับLuperosuchusจึงเป็นที่น่าสงสัย[ 1 ]ต่อมา MCZ 4077 ถูกอ้างอิงให้กับTarjadia ruthae [ 6 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
ลูเปโรซูคัส (Luperosuchus)เป็นหนึ่งในสัตว์ที่มีขนาดใหญ่ที่สุดในชั้นหินชาญาเรส (Chañares Formation)และเป็นหนึ่งในสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ไม่กี่ชนิดที่พบในชั้นหินนี้ ในเขตกลุ่ม สิ่งมีชีวิตทาร์จา เดีย (Tarjadia Assemblage Zone) ช่วงต้นของชั้นหินลูเปโรซูคัสอาศัยอยู่ร่วมกับไดไซโนดอนต์ (dicynodonts) กินพืชขนาดใหญ่ ไซโนดอนต์ (cynodonts)ที่ขุดรูอยู่ ใต้ดิน ไรน์โคซอร์ (rhynchosaurs)กินพืชและ ทาร์จา เดีย (Tarjadia ) เออร์เปโตซูคิด (erpetosuchid ) ซึ่งเป็นสัตว์นัก ล่าขนาดใหญ่ สิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่ระบุชนิดไม่ได้ ได้แก่ โลริคาแทน (loricatan) ขนาดเล็ก ซึ่งแสดงโดย PULR 057 รวมถึงตัวอย่างของ พาราโครโคไดโลมอร์ฟ (paracrocodylomorphs ) ขนาดใหญ่มาก ซึ่งอาจเป็นอาร์โคซอร์ (archosaurs) นักล่าที่ใหญ่ที่สุดในระบบนิเวศ ช่วงต้นของชั้นหินชาญาเรสสอดคล้องกับ ระบบ แม่น้ำแบบแตกแขนงที่มีเหตุการณ์น้ำท่วมเป็นระยะ ต่อมาสภาพแวดล้อมเปลี่ยนไปเป็นการสะสมของ วัสดุ ไพโรคลาสติกและภูเขาไฟเช่นหินทัฟและเถ้าถ่านซึ่งบ่งชี้ถึงประวัติศาสตร์ที่ซับซ้อนของการเกิดภูเขาไฟในระดับภูมิภาคเหตุการณ์การตายหมู่จากภูเขาไฟอาจมีส่วนทำให้มีวัสดุโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจำนวนมากภายใน เขตการรวมกลุ่ม Massetognathus - Chanaresuchusใกล้กับชั้นกลางของชั้นหิน Chañares [ 6 ] [ 5 ]