ไมโครโครโมโซม

ไมโครโครโมโซมคือโครโมโซมที่ถูกกำหนดขนาดให้ค่อนข้างเล็ก พวกมันเป็นส่วนประกอบทั่วไปของคาริโอไทป์ของนก สัตว์เลื้อยคลานบางชนิดปลาสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์โมโนทรีม [ 1 ] เนื่องจากจีโนมของนกหลายชนิดมีโครโมโซมที่มีความยาวแตกต่างกันมาก ชื่อนี้จึงถูกใช้เพื่อแยกแยะพวกมันออกจากมาโครโครโมโซมที่มีขนาด ใหญ่กว่า [ 2 ]ความแตกต่างนี้หมายถึงขนาดที่วัดได้ของโครโมโซมในขณะที่ย้อมสีสำหรับคาริโอไทป์ และถึงแม้จะไม่มีคำจำกัดความที่เข้มงวด แต่โครโมโซมที่คล้ายกับโครโมโซมขนาดใหญ่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเรียกว่ามาโครโครโมโซม (ประมาณ 3 ถึง 6 ไมโครเมตร) ในขณะที่โครโมโซมที่มีขนาดเล็กกว่ามากซึ่งมีขนาดน้อยกว่าประมาณ 0.5 ไมโครเมตรเรียกว่าไมโครโครโมโซม[ 3 ]ตามธรรมเนียมแล้ว โครโมโซมที่มีขนาดน้อยกว่า 20Mb เรียกว่าไมโครโครโมโซม โครโมโซมที่มีขนาดระหว่าง 20 ถึง 40 Mb จัดเป็นโครโมโซมขนาดกลางและโครโมโซมที่มีขนาดใหญ่กว่า 40Mb เรียกว่าแมโครโครโมโซม[ 4 ]ตามคำจำกัดความนี้ โครโมโซมปกติทั้งหมดในสิ่งมีชีวิตที่มีจีโนมขนาดค่อนข้างเล็ก (น้อยกว่า 100-200Mb) จะถือว่าเป็นไมโครโครโมโซม
การทำงาน
ไมโครโครโมโซมมีลักษณะเฉพาะคือมีขนาดเล็กมากและมักแยกแยะได้ยากในคาริโอไทป์ซึ่งทำให้การจัดเรียงและระบุโครโมโซมลงในคาริโอไทป์ ที่สอดคล้องกัน ทำได้ยากเป็นพิเศษ เดิมทีคิดว่าเป็นชิ้นส่วนของโครโมโซมที่ไม่มีความสำคัญ แต่ในสายพันธุ์ที่ได้รับการศึกษาพบว่าไมโครโครโมโซมอุดมไปด้วยยีนและมีปริมาณ GC สูง ในไก่คาดว่าไมโครโครโมโซมมีอยู่ระหว่าง 50 ถึง 75% ของยีนทั้งหมด[ 5 ] [ 6 ] ในระหว่างระยะเมตาเฟส ไมโคร โครโมโซม จะปรากฏเป็นเพียงจุดเล็กๆ ยาว 0.5-1.5 ไมโครเมตรขนาดที่เล็กและการควบแน่นที่ไม่ดีใน เฮเท อโรโครมา ติน หมายความว่าโดยทั่วไปแล้วไมโครโครโมโซมจะขาดรูปแบบแถบที่ใช้ในการวินิจฉัยและตำแหน่งเซนโทรเมียร์ที่ชัดเจนซึ่งใช้ในการระบุโครโมโซม[ 7 ]
การเกิดขึ้น
ไมโครโครโมโซมพบได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด แต่ไม่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่[ 1 ]การเปรียบเทียบที่สำคัญได้ดำเนินการโดยใช้โครงสร้างจีโนมของแลนซ์เล็ตฟลอริดาซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มพี่น้องกับสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดแสดงให้ เห็นว่าจีโนมของ แอมนิโอตบรรพบุรุษ(และสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยทั่วไป) ประกอบด้วยไมโครโครโมโซมทั้งหมด การเปรียบเทียบระหว่างโครโมโซมของแลนซ์เล็ตและสัตว์มีกระดูกสันหลังในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่ามาโครโครโมโซมเป็นผลมาจากการรวมตัวกันของไมโครโครโมโซมบรรพบุรุษ นอกจากนี้ การคงอยู่ของไมโครโครโมโซมยังแสดงให้เห็นว่าเป็นเรื่องปกติการสูญเสียไมโครโครโมโซมทั้งหมดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถือเป็นข้อยกเว้น[ 3 ]
| ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่กล่าวถึง | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ในนก
ไก่มี จำนวนโครโมโซม แบบดิพลอยด์ 78 (2n = 78) โครโมโซม และโดยทั่วไปในนก โครโมโซมส่วนใหญ่เป็นไมโครโครโมโซม การจำแนกประเภทโครโมโซมของไก่แตกต่างกันไปตามผู้เขียน บางคนจำแนกเป็นมาโครโครโมโซม 6 คู่ โครโมโซมเพศ 1 คู่ และโครโมโซมขนาดกลางหรือไมโครโครโมโซมอีก 32 คู่ที่เหลือ[ 5 ]การจัดเรียงแบบอื่น เช่นที่ใช้โดย International Chicken Genome Sequencing Consortium ประกอบด้วยมาโครโครโมโซม 5 คู่ โครโมโซมขนาดกลาง 5 คู่ และไมโครโครโมโซม 28 คู่[ 4 ] [ 8 ]ไมโครโครโมโซมคิดเป็นประมาณหนึ่งในสามของขนาดจีโนมทั้งหมด และพบว่ามีความหนาแน่นของยีนสูงกว่ามาโครโครโมโซมมาก ด้วยเหตุนี้ จึงมีการประมาณว่ายีนส่วนใหญ่ตั้งอยู่บนไมโครโครโมโซม[ 6 ]แม้ว่าเนื่องจากความยากลำบากในการระบุไมโครโครโมโซมทางกายภาพและการขาดเครื่องหมายไมโครแซทเทลไลต์จึงทำให้การระบุตำแหน่งของยีนบนไมโครโครโมโซมที่เฉพาะเจาะจงทำได้ยาก[ 8 ]
นก (ยกเว้นFalconidae ) มักจะมีคาริโอไทป์ประมาณ 80 โครโมโซม ( 2n = 80 ) โดยมีเพียงไม่กี่โครโมโซมที่สามารถแยกแยะได้ว่าเป็นมาโครโครโมโซม และโดยเฉลี่ย 60 โครโมโซมเป็นไมโครโครโมโซม[ 7 ]ไมโครโครโมโซมพบได้ในนกมากกว่าสัตว์กลุ่มอื่น ๆ ไก่ ( Gallus gallus ) เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบที่สำคัญสำหรับการศึกษาไมโครโครโมโซม[ 7 ]การตรวจสอบไมโครโครโมโซมในนกนำไปสู่สมมติฐานที่ว่าไมโครโครโมโซมอาจมีต้นกำเนิดมาจากชิ้นส่วนที่ได้รับการอนุรักษ์ของมาโครโครโมโซมบรรพบุรุษ และในทางกลับกัน มาโครโครโมโซมอาจเกิดขึ้นจากการรวมตัวของไมโครโครโมโซม[ 7 ] การวิเคราะห์ จีโนมเปรียบเทียบแสดงให้เห็นว่าไมโครโครโมโซมมีข้อมูลทางพันธุกรรมที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในโครโมโซมหลายประเภท สิ่งนี้บ่งชี้ว่าไมโครโครโมโซมของไก่อย่างน้อยสิบตัวเกิดขึ้นจากการแบ่งตัวของโครโมโซมขนาดใหญ่ และคาริโอไทป์ของนกทั่วไปเกิดขึ้นเมื่อ 100–250 ล้านปีก่อน[ 6 ]
พบว่าจังหวะการจำลอง และอัตราการเกิดการรวมตัวใหม่แตกต่างกันระหว่างไมโครโครโมโซมและมาโครโครโมโซมในไก่ ไมโครโครโมโซมจำลองได้เร็วกว่าใน ระยะ Sของอินเตอร์เฟสเมื่อเทียบกับมาโครโครโมโซม[ 5 ]นอกจากนี้ยังพบว่าอัตราการเกิดการรวมตัวใหม่สูงกว่าในไมโครโครโมโซม[ 9 ]อาจเป็นเพราะอัตราการเกิดการรวมตัวใหม่ที่สูง ทำให้พบว่าโครโมโซมที่ 16 ของไก่ (ซึ่งเป็นไมโครโครโมโซม) มีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากที่สุดในบรรดาโครโมโซมทั้งหมดในไก่บางสายพันธุ์ [ 9 ] ซึ่งน่าจะเป็นเพราะโครโมโซมนี้มีคอมเพล็กซ์ความเข้ากันได้ทางเนื้อเยื่อหลัก (MHC) อยู่
สำหรับกลุ่มเชื่อมโยงขนาดเล็กจำนวนมากในจีโนมไก่ซึ่งไม่ได้ถูกจัดวางบนโครโมโซม ได้มีการตั้งสมมติฐานว่ากลุ่มเหล่านี้ตั้งอยู่บนไมโครโครโมโซม กลุ่มเหล่านี้สอดคล้องกับส่วนใหญ่ของโครโมโซมของมนุษย์บางตัวอย่างแม่นยำ ตัวอย่างเช่น กลุ่มเชื่อมโยง E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 และ E49C20W21 สอดคล้องกับโครโมโซม 7 [ 8 ]
ไก่งวง
ไก่งวงมี จำนวนโครโมโซม แบบดิพลอยด์ 80 ( 2n = 80) โครโมโซม แคริโอไทป์ประกอบด้วยโครโมโซมคู่เพิ่มเติมเมื่อเทียบกับไก่ เนื่องจากมีความแตกต่างของการแบ่ง/รวมอย่างน้อยสองจุด (GGA2 = MGA3 และ MGA6 และ GGA4 = MGA4 และ MGA9) เมื่อพิจารณาความแตกต่างเหล่านี้ที่เกี่ยวข้องกับมาโครโครโมโซมแล้ว จะต้องมีการแบ่ง/รวมเพิ่มเติมระหว่างสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับไมโครโครโมโซมด้วย หากจำนวนโครโมโซมแบบดิพลอยด์ถูกต้อง มีการระบุการจัดเรียงใหม่แบบอื่นผ่านแผนที่พันธุกรรมเปรียบเทียบ[ 10 ]แผนที่ทางกายภาพ และการจัดลำดับจีโนมทั้งหมด[ 11 ]
ในเต่า
ไมโครโครโมโซมมีบทบาทสำคัญในการกำหนดเพศในเต่ากระดองอ่อน[ 12 ]
ในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ
ไมโครโครโมโซมไม่มีอยู่ในคาริโอไทป์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 3 ]และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกบางชนิด[ 13 ] ( ตุ่นปากเป็ดซึ่งเป็นสัตว์โมโนทรีม มีคาริโอไทป์ระดับกลางที่มีโครโมโซมขนาดเล็กกว่าซึ่งไม่ถือว่าเป็น "ไมโคร" อย่างแท้จริง) [ 3 ]
ในบางกรณีที่หายาก มีการสังเกตพบไมโครโครโมโซมในคาโรไทป์ของมนุษย์แต่ละคน มีการเสนอแนะถึงความเชื่อมโยงระหว่างการมีอยู่ของไมโครโครโมโซมกับความผิดปกติทางพันธุกรรมบางอย่าง เช่นกลุ่มอาการดาวน์[ 14 ] และกลุ่มอาการฟราจิลเอ็กซ์ [ 15 ] โดยปกติแล้วโครโมโซมที่เล็กที่สุดในมนุษย์คือโครโมโซม 21ซึ่งมีขนาด 47 Mb