วิกิพีเดียภาษาไทย

Contents

ประวัติการวิจัยการค้นพบและการระบุการค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆภาพวาดในยุคแรกคำอธิบายขนาดกะโหลกฟันโครงกระดูกส่วนลำตัวการจำแนกประเภทประวัติศาสตร์ของอนุกรมวิธานอนุกรมวิธานและวิวัฒนาการบรรพชีววิทยากล้ามเนื้อและกลไกการเคลื่อนไหวของศีรษะ
กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 53 นาที

โมซาซอรัส

ฟอสซิลของประเทศเนเธอร์แลนด์/แท็กซ่าตั้งชื่อโดยกิเดียน แมนเทล

โมซาซอรัส (Mosasaurus) ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "กิ้งก่าแห่งแม่น้ำเมอุส ") เป็นสกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ วงศ์โมซาซอริเด ( Mosasauridae ) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน.

โมซาซอรัส

บทความเด่น

โมซาซอรัส
ช่วงเวลา: แคมปาเนียน - มาสทริชเชียน
โครงกระดูกที่ประกอบขึ้นใหม่ของM. hoffmanniiที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติมาสทริชต์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร:แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:คอร์ดาต้า
ระดับ:สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:สความาตา
กลุ่มสายพันธุ์ :† โมซาซอเรีย
ตระกูล:† โมซาซอริเด
เผ่า:† โมซาซอรินี
ประเภท:† Mosasaurus Conybeare , 1822
ชนิดต้นแบบ
† โมซาซอรัส ฮอฟฟ์มันนี
แมนเทลล์ , 1829
สายพันธุ์อื่นๆ
  • † M. missouriensis ( ฮาร์ลัน , 1834)
  • † M. conodon ( Cope , 1881)
  • † M. lemonnieri ( ดอลโล , 1889)
  • † ม. โบเจ อารัมเบิร์ก , 1952
ชนิดพันธุ์ที่อยู่ระหว่างการประเมินใหม่
    • † M. mokoroa Welles & Gregg, 1971
    • † M. hobetsuensis Suzuki, 1985
    • † M. flemingi Wiffen , 1990
    • † M. prismaticus Sakurai และคณะ 1999
คำพ้องความหมาย
รายชื่อคำพ้องความหมาย
  • คำพ้องความหมายของสกุล[ 5 ] [ 6 ]
      • บาตราคิโอซอรัสฮาร์ลัน, 1839
      • Batrachiotherium Harlan, 1839
      • แมคโครซอรัสโอเวน, 1849
      • Drepanodon Leidy, 1856
      • เลสติโคดัสเลดี, 1859
      • เบโซดอนเลดี, 1865
      • เนคโทพอร์ธีอุสโคป, 1868
      • เทอรีคอลโล ซอรัส ด อลโล, 1882
    คำพ้องความหมายของM. hoffmannii [ 5 ] [ 7 ]
      • Lacerta gigantea von Sömmerring, 1820
      • โมโซซอรัส ฮอฟฟ์มันนี่แมนเทล, 1829
      • Mosasaurus belgicus Holl, 1829
      • Mosasaurus campiri Meyer, 1832
      • Mosasaurus dekayi Bronn, 1838
      • โมซาซอรัส ฮอฟฟ์มานนีโอเว่น, 1840
      • โมซาซอรัส เมเจอร์เดอ เคย์, 1842
      • Mosasaurus occidentalis Morton, 1844
      • Mosasaurus meirsii บึง, 1869
      • โมซาซอรัส เจ้าชายมาร์ช, 1869
      • Mosasaurus maximus Cope, 1869
      • โมซาซอรัส กิแกนเตอุส รับมือ, 1869
      • Mosasaurus fulciatus Cope, 1869
      • Mosasaurus oarthus Cope, 1869
    คำพ้องความหมายของM. missouriensis [ 8 ] [ 9 ]
      • อิคธิโอซอรัส มิสซูเรียนซิสฮาร์ลัน, 1834
      • Ictiosaurus missuriensis ฮาร์ลาน, 1834
      • Batrachiosaurus missouriensis ฮาร์ลาน, 1839
      • Batrachiotherium missouriensis Harlan, 1839
      • โมซาซอรัส แม็กซิมิเลียนีโกลด์ฟัสส์, 1845
      • โมซาซอรัส นีโอวิดิไอเมเยอร์, ​​1845
      • Pterycollosaurus maximiliani Dollo, 1882
      • โมซาซอรัส ฮอริดัสวิลลิสตัน, 1895
    คำพ้องความหมายของM. conodon [ 10 ]
      • Clidastes conodon Cope, 1881

โมซาซอรัส (Mosasaurus) ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "กิ้งก่าแห่งแม่น้ำเมอุส ") เป็นสกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ วงศ์โมซาซอริเด ( Mosasauridae ) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน น้ำที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มันมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 82 ถึง 66 ล้านปีก่อน ในช่วงแคมพาเนียนและมาสทริชเชียนของยุค ครี เทเชียสตอนปลายสกุลนี้เป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลในยุคมีโซโซอิกกลุ่มแรกๆ ที่นักวิทยาศาสตร์รู้จัก ฟอสซิลแรกของโมซาซอรัสถูกพบในรูปของกะโหลกในเหมืองหินปูนใกล้เมืองมาสทริชต์ ของเนเธอร์แลนด์ ในปลายศตวรรษที่ 18 และในตอนแรกคิดว่าเป็นจระเข้หรือวาฬ กะโหลกชิ้นหนึ่งที่ค้นพบในปี 1778 ได้รับฉายาอย่างโด่งดังว่า "สัตว์ใหญ่แห่งมาสทริชต์" ในปี ค.ศ. 1808 นักธรรมชาติวิทยาจอร์จส์ คูเวียร์สรุปว่ามันเป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดยักษ์ที่มีลักษณะคล้ายกับจิ้งจกมอนิเตอร์แต่แตกต่างจากสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดใดๆ ที่รู้จักกัน แนวคิดนี้ถือเป็นการปฏิวัติวงการในเวลานั้นและช่วยสนับสนุนแนวคิดเรื่องการสูญพันธุ์ ที่กำลังพัฒนาอยู่ในขณะนั้น คูเวียร์ไม่ได้ตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ให้กับสัตว์ชนิดนี้ ชื่อนี้ถูกตั้งโดยวิลเลียม แดเนียล คอนีเบียร์ในปี ค.ศ. 1822 โดยตั้งชื่อว่าโมซาซอรัส (Mosasaurus)โดยอ้างอิงจากแหล่งกำเนิดในแหล่งฟอสซิลใกล้แม่น้ำเมอุส ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดของโมซาซอรัสในฐานะสัตว์เลื้อยคลานยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ และนักวิทยาศาสตร์ยังคงถกเถียงกันว่าญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของมันคือจิ้งจกมอนิเตอร์หรืองู

โมซาซอรัส สายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดคือM. hoffmanniiคาดว่ามีความยาวสูงสุดถึง12 เมตร (39 ฟุต)กะโหลกของโมซาซอรัสมีขากรรไกรที่แข็งแรงและกล้ามเนื้อที่แข็งแกร่ง สามารถกัดได้อย่างทรงพลังโดยใช้ฟันขนาดใหญ่หลายสิบซี่ที่ปรับตัวมาเพื่อตัดเหยื่อ แขนขาของมันทั้งสี่ข้างมีรูปร่างคล้ายใบพายเพื่อบังคับทิศทางใต้น้ำ หางของมันยาวและปลายโค้งลงและมีลักษณะคล้ายใบพายโมซาซอรัสมีสายตาที่ดีเยี่ยมเพื่อชดเชยประสาทรับกลิ่นที่แย่ และมีอัตราการเผาผลาญสูงซึ่งบ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์เลือดอุ่นซึ่งเป็นการปรับตัวในสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกล็ดซึ่งพบได้เฉพาะในโมซาซอรัสเท่านั้น มีความแปรผันทางสัณฐานวิทยาอย่างมากในสายพันธุ์โมซาซอรัส ที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน ตั้งแต่ M. hoffmanniiที่มีโครงสร้างแข็งแรง ไปจนถึง M. lemonnieriที่เพรียวบางและคดเคี้ยวแต่การวินิจฉัย ที่ไม่ชัดเจน (คำอธิบายลักษณะเด่น) ของสายพันธุ์ต้นแบบM. hoffmanniiนำไปสู่การจำแนกประเภทที่มีปัญหามาโดยตลอด ด้วยเหตุนี้ ในอดีตจึงมีการระบุว่ามากกว่าห้าสิบชนิดอยู่ในสกุลนี้ การบรรยายลักษณะใหม่ของตัวอย่างต้นแบบในปี 2017 ช่วยแก้ไขปัญหาด้านอนุกรมวิธานและยืนยันว่าอย่างน้อยห้าชนิดอยู่ในสกุลนี้ นอกจากนี้ ยังมีอีกห้าชนิดที่ยังคงถูกจัดอยู่ในสกุลMosasaurusซึ่งมีแผนจะประเมินใหม่ต่อไป 

หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์บ่งชี้ว่าโมซาซอรัสอาศัยอยู่ในมหาสมุทรแอตแลนติกและทะเลโดยรอบเป็นส่วนใหญ่ซากดึกดำบรรพ์ของโมซาซอรัส ถูกพบในทวีปอเมริกาเหนือและใต้ ยุโรป แอฟริกา เอเชียตะวันตก และแอนตาร์กติกา การกระจายตัวนี้ครอบคลุมสภาพภูมิอากาศในมหาสมุทรที่หลากหลาย รวมถึงเขตร้อน กึ่งเขตร้อน เขตอบอุ่น และกึ่งขั้วโลก โมซาซอรัสเป็นนักล่าขนาดใหญ่ที่พบได้ทั่วไปในมหาสมุทรเหล่านี้และอยู่บนสุดของห่วงโซ่อาหารนักบรรพชีวินวิทยาเชื่อว่าอาหารของมันน่าจะรวมถึงสัตว์แทบทุกชนิด มันน่าจะล่าปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลามหมึกนก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเลอื่นๆ รวมถึงเต่าทะเลและโมซาซอรัสตัวอื่นๆ มันน่าจะชอบล่าในน้ำเปิดใกล้ผิวน้ำ จากมุมมองทางนิเวศวิทยาโมซาซอรัสอาจมีผลกระทบอย่างมากต่อโครงสร้างของระบบนิเวศทางทะเล การปรากฏตัวของมันในบางพื้นที่ เช่นทะเลภายในตะวันตกในทวีปอเมริกาเหนือ สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงอย่างสมบูรณ์ของกลุ่มสัตว์และความหลากหลายทางชีวภาพโมซาซอรัสต้องแข่งขันกับโมซาซอรัสขนาดใหญ่ที่เป็นนักล่าชนิดอื่น เช่นพรอคนาโทดอนและไทโลซอรัสซึ่งเป็นที่รู้กันว่ากินเหยื่อชนิดเดียวกันแม้ว่าพวกมันจะสามารถอยู่ร่วมกันในระบบนิเวศเดียวกันได้ด้วยการแบ่งส่วนพื้นที่หากินอย่างไรก็ตามยังคงมีความขัดแย้งกันเกิดขึ้น ดังเช่นที่มีการบันทึกเหตุการณ์ที่ไทโลซอรัสโจมตีโมซาซอรัสฟอสซิลหลายชิ้นแสดงให้เห็นถึงการโจมตีโมซาซอรัสโดยเจตนาจากสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกัน การต่อสู้น่าจะเกิดขึ้นในรูปแบบของการใช้จมูกงับกัน เหมือนกับที่พบในจระเข้ในปัจจุบัน

ประวัติการวิจัย

การค้นพบและการระบุ

TM 7424 ตัวอย่างแรกที่รู้จักของM. hoffmannii

ฟอสซิลโมซาซอรัส ชิ้น แรกที่นักวิทยาศาสตร์รู้จักถูกค้นพบในปี 1764 ใน เหมือง หินปูนใกล้เมืองมาสทริชต์ในเนเธอร์แลนด์ ในรูปแบบของกะโหลก ซึ่งในตอนแรกถูกระบุว่าเป็นกะโหลกวาฬ [ 11 ] ตัวอย่างชิ้นนี้ ซึ่งจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข TM 7424 ปัจจุบันจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์เทย์เลอร์สในเมืองฮาร์เลม [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] ต่อมาในปี 1778 [ a ] ​​เหมืองหินปูนแห่งนี้ได้ค้นพบกะโหลกชิ้นที่สอง ซึ่งดึงดูดความสนใจของโยฮันน์ เลโอนาร์ด ฮอฟฟ์มันน์ผู้ซึ่งคิดว่าเป็นกะโหลกจระเข้จากนั้นเขาจึงติดต่อPetrus Camperและกะโหลกศีรษะก็ได้รับความสนใจในระดับนานาชาติหลังจากที่ Camper ตีพิมพ์งานวิจัยที่ระบุว่าเป็นกะโหลกวาฬในปี 1786 [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ]สิ่งนี้ดึงดูดความสนใจของนักปฏิวัติชาวฝรั่งเศสซึ่งปล้นฟอสซิลไปหลังจากการปิดล้อมเมืองมาสทริชต์ในช่วงสงครามปฏิวัติฝรั่งเศสในปี 1794 หลังจากถูกยึด ตัวอย่างถูกส่งไปยังพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ ประเทศฝรั่งเศสในปี 1795 และต่อมาได้รับหมายเลขเป็น MNHN AC 9648 [ 17 ] [ 14 ]ในเรื่องเล่าเหตุการณ์นี้ในปี 1799 โดยBarthélemy Faujas de Saint-Fondกล่าวอ้างว่ากะโหลกศีรษะถูกนำกลับคืนมาโดยทหารเกรนาเดียร์ 12 นาย เพื่อแลกกับไวน์ 600 ขวด[ 18 ]เรื่องราวนี้ช่วยยกระดับฟอสซิลให้มีชื่อเสียงทางวัฒนธรรม แต่เหล่านักประวัติศาสตร์เห็นพ้องต้องกันว่าเรื่องเล่านี้เกินจริงไป[ 17 ] [ 14 ]

MNHN AC 9648 กะโหลกชิ้นที่สองและตัวอย่างต้นแบบของM. hoffmanniiซึ่งได้รับฉายาว่า "สัตว์ใหญ่แห่งมาสทริชต์" (ซ้าย) และ การตีความการขุดค้น ของ Faujasในปี 1799 (ขวา)

ในปี ค.ศ. 1800 Adriaan Gilles Camper บุตรชายของ Camper สรุปว่ากะโหลกชิ้นที่สอง ซึ่งในขณะนั้นได้รับฉายาว่า "สัตว์ใหญ่แห่งมาสทริชต์" เป็นของสัตว์เลื้อยคลานในทะเลที่มีความสัมพันธ์กับจิ้งจกมอนิเตอร์[ 19 ]การตีความนี้ได้รับการยืนยันโดยGeorges Cuvierในการศึกษาที่ละเอียดกว่าซึ่งตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 1808 ซึ่งเขายืนยันว่ามันเป็นตัวแทนของรูปแบบที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งไม่ตรงกับสัตว์เลื้อยคลานที่ ยังมีชีวิตอยู่ [ 20 ] [ 12 ] [ 13 ]กะโหลกนี้กลายเป็นส่วนหนึ่งของการคาดการณ์ครั้งแรกของ Cuvier เกี่ยวกับแนวคิดเรื่องการสูญพันธุ์ซึ่งต่อมานำไปสู่ทฤษฎีหายนะ ของเขา ซึ่งเป็นทฤษฎีเบื้องต้นของทฤษฎีวิวัฒนาการในขณะนั้น ยังไม่มีความเชื่อกันว่าสายพันธุ์ ใด จะสูญพันธุ์ได้ และฟอสซิลของสัตว์มักถูกตีความว่าเป็นสายพันธุ์ ที่ ยังมีชีวิตอยู่[ 21 ]แนวคิดของคูเวียร์ที่ว่ามีสัตว์ที่ไม่เหมือนสัตว์ใดในปัจจุบันถือเป็นการปฏิวัติในสมัยนั้น และในปี พ.ศ. 2355 เขาประกาศว่า:

เหนือสิ่งอื่นใด การระบุตัวตนที่แน่นอนของสัตว์ที่มีชื่อเสียงจากเมืองมาสทริชต์นั้น ดูเหมือนจะมีความสำคัญต่อทฤษฎีกฎทางสัตววิทยามากพอๆ กับประวัติศาสตร์ของโลก

— จอร์จส์ คูเวียร์[ 17 ] [ 14 ]

ในหนังสือปี 1822 ของJames Parkinsonนั้นWilliam Daniel Conybeareได้บัญญัติศัพท์สกุลMosasaurusจากภาษาละตินMosa ซึ่งแปลว่า " แม่น้ำ Meuse " และภาษากรีกโบราณ σαῦρος ( saûrosซึ่งแปลว่า "กิ้งก่า") โดยอ้างอิงถึงแม่น้ำที่พบฟอสซิลอยู่ใกล้ๆ[ 22 ] [ 12 ] [ 23 ]ในปี 1829 Gideon Mantellได้เพิ่มคำคุณศัพท์เฉพาะhoffmanniiเพื่อเป็นเกียรติแก่ Hoffmann [ 24 ] [ b ] ต่อมา กะโหลกชิ้นที่สองถูกกำหนดให้เป็น โฮโลไทป์ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของสายพันธุ์ใหม่[ 25 ] [ 5 ]

การค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆ

ตัวอย่างต้นแบบของ M. missouriensisที่มีจมูกของ Harlan (MNHN 9587) ติดอยู่กับกะโหลกของ Goldfuss (RFWUIP 1327) วาดขึ้นในปี 1834 และ 1845 ตามลำดับ

ในปี ค.ศ. 1804 คณะสำรวจลูอิสและคลาร์กได้ค้นพบโครงกระดูกฟอสซิลที่สูญหายไปแล้วริมแม่น้ำมิสซูรีซึ่งระบุว่าเป็นปลาที่มีความยาว49 ฟุต (15 เมตร) [ 26 ] [ 27 ] ในปี ค.ศ. 2003 ริชาร์ด เอลลิสคาดการณ์ว่านี่อาจเป็นการค้นพบครั้งแรกสุดของสายพันธุ์ที่สองM. missouriensis [ 28 ]แม้ว่าจะมีการคาดการณ์ที่แข่งขันกันอยู่ก็ตาม[ 29 ]ในปี ค.ศ. 1818 ฟอสซิลจากมอนมัธเคาน์ตี รัฐนิวเจอร์ซีย์กลายเป็นตัวอย่างจากอเมริกาเหนือชิ้นแรกที่ได้รับการยอมรับอย่างถูกต้องว่าเป็นโมซาซอรัสโดยนักวิทยาศาสตร์ในสมัยนั้น[ c ] [ 30 ] 

ตัวอย่างต้นแบบของM. missouriensisได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2477 โดยRichard Harlanโดยอิงจากชิ้นส่วนจมูกที่พบใกล้กับโค้งใหญ่ ของแม่น้ำ ในเซาท์ดาโคตา [ 27 ] โดย อ้างอิงถึงการค้นพบที่เกิดขึ้นในแม่น้ำ เขาได้บัญญัติชื่อเฉพาะและระบุในตอนแรกว่าเป็นสายพันธุ์Ichthyosaurus [ 34 ] แต่ต่อมา ระบุว่าเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกชื่อBatrachiosaurus [ 35 ]ส่วนที่เหลือของกะโหลกถูกค้นพบก่อนหน้านี้โดยนักดักสัตว์ขน และในที่สุดก็ตกเป็นของเจ้าชายแม็กซิมิเลียนแห่งไวด์-นอยวีดระหว่างปี 1832 ถึง 1834 กะโหลกฟอสซิลซึ่งปัจจุบันถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกเป็นRFWUIP 1327 [ 8 ]ถูกส่งมอบให้กับจอร์จ ออกัสต์ โกลด์ฟัสส์ในบอนน์เพื่อทำการวิจัย ซึ่งเขาได้ตีพิมพ์งานวิจัยในปี 1845 [ 36 ]ในปีเดียวกันนั้นคริสเตียน เอริช เฮอร์มันน์ ฟอน เมเยอร์สงสัยว่ากะโหลกและจมูกของฮาร์ลันเป็นส่วนหนึ่งของบุคคลเดียวกัน[ 37 ]แม้ว่าจมูกจะถูกบันทึกว่าหายไปในขณะนั้น[ 27 ]โจเซฟ เลดีได้ตั้งชื่อใหม่ว่าM. missouriensisตามคำแนะนำนี้ในปี 1857 [ 38 ]ซึ่งต่อมาได้กลายเป็นชื่อที่ใช้กันทั่วไป[ 33 ] : 79ในที่สุดก็พบจมูกในปี 2004 ในคอลเลกชันของ MNHN ภายใต้หมายเลขแคตตาล็อก MNHN 9587 ซึ่งยืนยันข้อสงสัยเบื้องต้นที่แสดงโดย von Meyer และตามมาด้วยผู้เขียนคนอื่นๆ[ 8 ] [ 9 ] [ 27 ]

M. conodonได้รับการอธิบายโดยอ้อมเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2424 โดยEdward Drinker Copeโดยอิงจากโครงกระดูกที่แตกหักซึ่งค้นพบในนิวเจอร์ซีย์ซึ่งปัจจุบันถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลขAMNH 1380 [ 39 ] [ 40 ] : 132–133 [ 10 ]เนื่องจากรูปร่างที่บอบบางของชิ้นส่วนฟอสซิลที่ประกอบขึ้น Cope จึงพิจารณาว่าซากเหล่านี้เป็นของClidastes สายพันธุ์ขนาดใหญ่ชนิดใหม่ ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าClidastes conodon [ 39 ] การรวมกันนี้ยังคงใช้อยู่จนถึงปี พ.ศ. 2509 เมื่อ Donald Baird และ Gerard R. Case ได้ย้ายสายพันธุ์นี้ไปอยู่ในสกุลMosasaurusโดยอิงจากการตีความที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ในขณะนั้นโดยDale A. Russell [ 41 ] [ 33 ] : 119ซึ่งเขายืนยันในภายหลังในเอกสารวิจัยของเขาที่ตีพิมพ์ในปีถัดมา[ 40 ] : 132–135แม้ว่า Cope จะไม่ได้ให้ที่มาของคำคุณศัพท์เฉพาะconodonแต่ก็มีข้อเสนอแนะว่าอาจเป็นคำประสมที่มีความหมายว่า "ฟันรูปกรวย" ซึ่งมาจากภาษากรีกโบราณ κῶνος ( kônos , "กรวย") และ ὀδών ( odṓn , "ฟัน") ซึ่งอาจหมายถึงฟันที่มีพื้นผิวเรียบเป็นรูปกรวยของสายพันธุ์นี้[ 23 ]

ภาพบนคือกะโหลกต้นแบบ ของ M. lemonnieri หมายเลข IRSNB R28 (ด้านบน ) และภาพล่างคือภาพวาดปี 1892 ของ IRSNB 3119 ซึ่งเป็นหนึ่งในตัวอย่างจำนวนมากของสายพันธุ์ที่Louis Dollo บรรยายไว้

M. lemonnieriได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2432 โดยLouis Dolloโดยอาศัยกะโหลกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ที่ค้นพบในเหมืองหินที่เป็นของ บริษัท Solvay SAในแอ่ง CiplyของMesvinประเทศเบลเยียม[ 42 ] กะโหลกนี้ ซึ่งต่อมาได้รับการกำหนดหมายเลขเป็นIRSNB R28 [ 43 ]เป็นหนึ่งในฟอสซิลจำนวนมากที่บริจาคโดย Alfred Lemonnier ผู้อำนวยการบริษัทในขณะนั้น Dollo จึงตั้งชื่อสายพันธุ์นี้เพื่อเป็นเกียรติแก่เขา[ 42 ] [ 23 ] การขุดเหมืองหินเพิ่มเติมในอีกหลายปีต่อมาได้ค้นพบฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีอีกมากมาย รวมถึงโครงกระดูกบางส่วนหลายชิ้น ซึ่งรวมกันแล้วเกือบจะเป็นโครงกระดูกทั้งหมดของสายพันธุ์นี้ Dollo ได้อธิบายฟอสซิลเหล่านี้ไว้ในเอกสารในภายหลัง[ 43 ] [ 33 ] : 136แม้จะเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่มีการแสดงทางกายวิภาคที่ดีที่สุด แต่M. lemonnieriก็ถูกละเลยอย่างมากในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ Theagarten Lingham-Soliar เสนอเหตุผลสองประการสำหรับการละเลยนี้ ประการแรก ฟอสซิล M. lemonnieriมักเป็นที่รู้จักในเบลเยียมและเนเธอร์แลนด์ ซึ่งแม้จะมีการค้นพบ ตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmannii ที่มีชื่อเสียง แต่ก็ไม่ได้รับความสนใจจากนักบรรพชีวินวิทยาโมซาซอร์มากนัก ประการที่สอง สายพันธุ์นี้ถูกบดบังด้วย สายพันธุ์ต้นแบบที่มีชื่อเสียงและมีประวัติศาสตร์อันยาวนานกว่า[ 43 ]

M. lemonnieriเป็นแท็กซอนที่มีข้อโต้แย้ง และมีการถกเถียงกันว่าเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกันหรือไม่[ 44 ]ในปี พ.ศ. 2510 รัสเซลล์ได้โต้แย้งว่าM. lemonnieriและM. conodonเป็นสปีชีส์เดียวกัน และกำหนดให้ M. lemonnieri เป็นชื่อพ้องรองตามหลักการลำดับความสำคัญ [ 40 ] : 132–135ในการศึกษาในปี พ.ศ. 2543 Lingham-Soliar ได้หักล้างข้อโต้แย้งนี้โดยอาศัยการศึกษาอย่างครอบคลุมเกี่ยวกับตัวอย่างM. lemonnieri ที่มีอยู่ [ 43 ]ซึ่งได้รับการยืนยันโดยการศึกษาเกี่ยวกับ กะโหลก M. conodonโดย Takehito Ikejiri และSpencer G. Lucasในปี พ.ศ. 2558 [ 10 ]ในปี พ.ศ. 2547 Eric Mulder, Dirk Cornelissen และ Louis Verding ได้เสนอแนะว่าM. lemonnieriอาจเป็นรูปแบบวัยเยาว์ของM. hoffmanniiโดยอาศัยข้อโต้แย้งที่ว่าความแตกต่างที่สำคัญสามารถอธิบายได้ด้วยความแปรผันตามอายุ[ 45 ]อย่างไรก็ตาม ได้มีการแสดงความต้องการการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อยืนยันสมมติฐานเกี่ยวกับความหมายเหมือนกัน[ 44 ] [ 46 ]

M. beaugeiได้รับการตั้งชื่อในปี 1952 โดยCamille Arambourgซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงการวิจัยขนาดใหญ่เกี่ยวกับแหล่งแร่ฟอสเฟตของโมร็อกโกที่ดำเนินมาตั้งแต่ปี 1934 สายพันธุ์นี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกจากฟันที่แยกออกมา 9 ซี่ ซึ่งค้นพบในแอ่งฟอสเฟตของOulad AbdounและGanntourและตั้งชื่อตาม Alfred Beaugé ซึ่งดำรงตำแหน่งผู้อำนวยการใหญ่ของกลุ่ม OCP ในขณะนั้น ซึ่งให้การสนับสนุนงานวิจัยของ Arambourg [ 47 ] [ 48 ]ฟันต้นแบบได้รับการกำหนดหมายเลขเป็น MNHN PMC 7 ต่อมาในปี 2004 Nathalie Bardet และเพื่อนร่วมงานได้ตรวจสอบวัสดุดั้งเดิมของ Arambourg อีกครั้ง และสรุปว่ามีเพียง 3 ซี่เท่านั้นที่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นM. beaugeiนอกจากนี้ยังได้อธิบายฟอสซิลเพิ่มเติมของสายพันธุ์นี้ รวมถึงกะโหลกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ 2 ชิ้นที่พบในแอ่ง Oulad Abdoun [ 49 ]

ภาพวาดในยุคแรก

ภาพวาดโมซาซอรัส ในปี ค.ศ. 1854 ในสวนคริสตัลพาเลซ

นักวิทยาศาสตร์ในช่วงต้นและกลางศตวรรษที่ 19 จินตนาการว่าโมซาซอรัสเป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลสะเทินน้ำสะเทินบกที่มีเท้าและขาเป็นพังผืดสำหรับเดินโดยอิงจากฟอสซิล เช่น ตัวอย่างต้นแบบของ M. missouriensisซึ่งบ่งชี้ถึงกระดูกสันหลังที่ยืดหยุ่นได้ ซึ่งโกลด์ฟัสส์ในปี 1845 มองว่าเป็นหลักฐานของความสามารถในการเดิน และการตีความกระดูกนิ้ว บางส่วน ว่าเป็นกรงเล็บ[ 36 ]ในปี 1854 เฮอร์มันน์ ชเลเกลพิสูจน์ ว่า โมซาซอรัสมีครีบสำหรับว่ายน้ำอย่างสมบูรณ์ เขาชี้แจงว่าการตีความกรงเล็บก่อนหน้านี้ผิดพลาด และแสดงให้เห็นว่ากระดูกนิ้วไม่มีร่องรอยการยึดติดของกล้ามเนื้อหรือเอ็น ซึ่งจะทำให้การเดินเป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ กระดูกนิ้วยังกว้าง แบน และมีลักษณะคล้ายใบพาย[ 50 ] [ 51 ]สมมติฐานของ Schlegel ถูกนักวิทยาศาสตร์ร่วมสมัยเพิกเฉยเป็นส่วนใหญ่ แต่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในช่วงทศวรรษ 1870 เมื่อOthniel Charles Marshและ Cope ค้นพบซากโมซาซอร์ที่สมบูรณ์มากขึ้นในอเมริกาเหนือ[ 13 ] [ 51 ]

หนึ่งในภาพวาดโมซาซอรัส ที่เก่าแก่ที่สุด ในศิลปะบรรพชีวินวิทยาคือประติมากรรมคอนกรีตขนาดเท่าตัวจริงที่สร้างโดยเบนจามิน วอเตอร์เฮาส์ ฮอว์กินส์[ 52 ]ระหว่างปี 1852 ถึง 1854 [ 53 ]ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของคอลเลกชันประติมากรรมสัตว์ยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่จัดแสดงที่สวนคริสตัลพาเลซในลอนดอนการบูรณะส่วนใหญ่ได้รับอิทธิพลจากการตีความของริชาร์ด โอเวน เกี่ยวกับตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmanniiและกายวิภาคของจิ้งจกมอนิเตอร์ ดังนั้นฮอว์กินส์จึงวาดภาพสัตว์ตัวนี้โดยพื้นฐานแล้วเป็นจิ้งจกมอนิเตอร์ที่อาศัยอยู่ในน้ำ มันมีหัวเป็นทรงสี่เหลี่ยม รูจมูกอยู่ด้านข้างของกะโหลก มีเนื้อเยื่ออ่อนจำนวนมากรอบดวงตาริมฝีปากที่ชวนให้นึกถึงจิ้งจกมอนิเตอร์ เกล็ดที่สอดคล้องกับจิ้งจกมอนิเตอร์ขนาดใหญ่เช่นมังกรโคโมโดและครีบ แบบจำลองถูกแกะสลักให้ไม่สมบูรณ์โดยเจตนา ซึ่งมาร์ค วิตตันเชื่อว่าน่าจะช่วยประหยัดเวลาและเงิน องค์ประกอบหลายอย่างของประติมากรรมอาจถือว่าไม่ถูกต้อง แม้แต่สำหรับยุคนั้นก็ตาม ไม่ได้คำนึงถึงการศึกษาของ Golduss ในปี พ.ศ. 2488 เกี่ยวกับ M. missouriensisซึ่งเรียกร้องให้มีกะโหลกที่แคบกว่า รูจมูกอยู่ด้านบนของกะโหลก และแขนขาที่อยู่บนบกและในน้ำ (ซึ่งอย่างหลังไม่ถูกต้องตามมาตรฐานสมัยใหม่[ 52 ] ) [ 36 ]

คำอธิบาย

การฟื้นฟูชีวิตของM. hoffmannii

โมซาซอรัสเป็นโมซาซอร์ชนิดหนึ่งที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงหรือเป็นสมาชิกที่วิวัฒนาการมาทีหลังที่มีลักษณะทางวิวัฒนาการขั้นสูง เช่น การใช้ชีวิตในน้ำอย่างสมบูรณ์ ด้วยเหตุนี้ มันจึงมีลำตัวที่เพรียวบาง หางยาวที่ปลายโค้งลงรองรับครีบสองแฉก และครีบสองคู่ ในอดีต โมซาซอร์ที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงถูกวาดภาพให้คล้ายกับงูทะเล ขนาดใหญ่ที่มีครีบ แต่ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่าพวกมันมีโครงสร้างที่คล้ายกับสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลขนาดใหญ่อื่นๆ เช่น อิกทิโอซอร์จระเข้ทะเลและวาฬอาร์คีโอซีตผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

ขนาด

ขนาดของโมซาซอรัสเมื่อเทียบกับมนุษย์

ชนิดต้นแบบM. hoffmanniiเป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก[ 25 ] [ 57 ]แม้ว่าความรู้เกี่ยวกับโครงกระดูกของมันจะยังไม่สมบูรณ์ เนื่องจากส่วนใหญ่รู้จักจากกะโหลก[ 33 ] : 100 Russell (1967) เขียนว่าความยาวของขากรรไกรเท่ากับหนึ่งในสิบของความยาวลำตัวในสายพันธุ์นี้[ 40 ] : 210จากอัตราส่วนนี้ Grigoriev (2014) ใช้ขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดที่ระบุว่าเป็นของM. hoffmannii (CCMGE 10/2469 หรือที่รู้จักกันในชื่อตัวอย่างPenza ซึ่งมีความยาว 171 เซนติเมตร (67 นิ้ว) ) เพื่อประมาณความยาวสูงสุดที่ 17.1 เมตร ( 56 ฟุต) [ 57 ]โดยใช้ขากรรไกรบางส่วนที่เล็กกว่า ( NHMM 009002) ซึ่งวัดได้90 เซนติเมตร (35 นิ้ว)และ "ประเมินได้อย่างน่าเชื่อถือ" ว่า มีความยาว 160 เซนติเมตร (63 นิ้ว)เมื่อสมบูรณ์ Lingham-Soliar (1995) ประเมินความยาวสูงสุดที่มากกว่าคือ17.6 เมตร (58 ฟุต)โดยใช้สัดส่วนเดียวกัน[ d ] [ 25 ] Russell (1967) ไม่ได้ให้เหตุผลที่ชัดเจนสำหรับอัตราส่วน 1:10 และ Cleary et al. (2018) ถือว่าอัตราส่วนนี้น่าจะสูงเกินไป[ 58 ]ในปี 2014 Federico Fanti และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งว่าความยาวทั้งหมดของM. hoffmanniiน่าจะใกล้เคียงกับเจ็ดเท่าของความยาวกะโหลกศีรษะ ซึ่งอ้างอิงจากโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องPrognathodon overtoni การศึกษานี้ประเมินว่าM. hoffmanniiที่มีกะโหลกศีรษะขนาดมากกว่า145 ซม. (57 นิ้ว)จะมีความยาวถึงหรือมากกว่า11 เมตร (36 ฟุต)และมีน้ำหนักตัว10 เมตริกตัน (11 ตันสั้น) [ 59 ] โดยใช้ สัดส่วน เดียวกัน Gayford et al. (2024) คำนวณความยาวทั้งหมดของตัวอย่าง Penza ได้เป็น12 เมตร (39 ฟุต) [ 60 ]         

ตัวอย่างเพนซา ซึ่งเป็นหนึ่งในฟอสซิลโมซาซอรัส ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก [ 57 ]

กระดูกที่แยกออกมาบ่งชี้ว่าM. hoffmannii บางตัว อาจมีความยาวมากกว่าตัวอย่างจาก Penza กระดูกชิ้นหนึ่งคือกระดูกควอดเรต (NHMM 003892) ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าขนาดเฉลี่ยถึง 150% ซึ่ง Everhart และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 รายงานว่าสามารถคาดการณ์ขนาดตัวที่มีความยาวประมาณ18 เมตร (59 ฟุต)ได้ ไม่ได้ระบุว่าพวกเขาใช้สัดส่วนของ Russell ในปี 1967 หรือไม่[ 61 ]แม้ว่า Gayford et al. (2024) จะแนะนำว่ามีความเป็นไปได้[ 60 ] 

M. missouriensisและM. lemonnieriมีขนาดเล็กกว่าM. hoffmanniiแต่เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลที่สมบูรณ์กว่า[ 5 ]จากการวัดโครงกระดูกเบลเยียมต่างๆ Dollo ประมาณการว่าM. lemonnieri มี ความยาวประมาณ7 ถึง 10 เมตร (23 ถึง 33 ฟุต) [ 62 ] [ 40 ] : 210เขายังวัดขนาดของ IRSNB 3119 และบันทึกว่ากะโหลกศีรษะคิดเป็นประมาณหนึ่งในสิบเอ็ดของร่างกายทั้งหมด[ 62 ] Polcyn et al. (2014) ประมาณการว่าM. missouriensis อาจมี ความยาวถึง8–9 เมตร (26–30 ฟุต) [ 63 ] [ 64 ] Street (2016) ตั้งข้อสังเกตว่าM. missouriensis ขนาดใหญ่ โดยทั่วไปจะมีกะโหลกศีรษะยาวเกิน1 เมตร (3.3 ฟุต ) [ 33 ] : 288โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของM. missouriensisนั้นมีรายงานว่ามีความยาวรวม6.5 เมตร (21 ฟุต) โดยมีกะโหลกศีรษะ ยาว เกือบ 1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 65 ]จากการสังเกตฟอสซิลที่ไม่ได้รับการตีพิมพ์ต่างๆ จากโมร็อกโก Bardet et al. (2015) ประมาณการว่าM. beaugeiมีความยาวรวม8–10 เมตร (26–33 ฟุต) โดยทั่วไปแล้วกะโหลกศีรษะของพวกมันมี ความยาวประมาณ1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 66 ]ด้วยกะโหลกศีรษะที่อ้างอิงซึ่งมีความยาว97.7 เซนติเมตร (38.5 นิ้ว) M. conodonจึงถูกมองว่าเป็นตัวแทนขนาดเล็กถึงขนาดกลางของสกุลนี้[ 10 ]        

กะโหลก

แผนภาพแสดงโครงสร้าง กะโหลกศีรษะของM. hoffmannii พร้อมคำอธิบายประกอบ

กะโหลกของโมซาซอรัสมีรูปทรงกรวยและเรียวลงไปจนถึงจมูก สั้น ที่ยื่นออกมาเล็กน้อยเลยฟันหน้าสุด[ 5 ] [ 25 ]ในM. hoffmanniiจมูกนี้จะทู่[ 5 ]ในขณะที่ในM. lemonnieriจมูกจะแหลม[ 43 ]เหนือแนวเหงือกในขากรรไกรทั้งสองข้าง มีรูเล็กๆ เรียงเป็นแถวเดียวที่เรียกว่ารูเปิด (foramina)ขนานกับแนวขากรรไกร ใช้สำหรับยึดกิ่งปลายของเส้นประสาทขากรรไกร รูเปิดตามแนวจมูกมีรูปแบบคล้ายกับรูเปิดในกะโหลกของคลิดาสเตส[ 25 ]ขากรรไกรบนในสายพันธุ์ส่วนใหญ่มีโครงสร้างแข็งแรง กว้าง และลึก ยกเว้นในM. conodonซึ่งมีลักษณะเรียว[ 10 ]ความแตกต่างนี้ยังสะท้อนให้เห็นใน กระดูก ขากรรไกรล่าง ( dentary ) [ 43 ]แม้ว่าทุกสายพันธุ์จะมีกระดูกขากรรไกรล่างที่ยาวและตรงเหมือน กัน ในM. hoffmanniiขอบบนของกระดูกขากรรไกรล่างโค้งขึ้นเล็กน้อย[ 5 ]เช่นเดียวกับตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดของM. lemonnieriแม้ว่ากะโหลกทั่วไปของสายพันธุ์นี้จะมีขากรรไกรที่ตรงเกือบสมบูรณ์แบบ[ 43 ]แท่งกระดูกขากรรไกรบน[ e ]ส่วนยาวของกระดูกขากรรไกรบนที่ยื่นไปด้านหลังฟันขากรรไกรบนนั้นแคบและแคบลงใกล้ตรงกลางในM. hoffmannii [ 25 ]และM. lemonnieri [ 43 ]เช่นเดียวกับโมซาซอร์ทั่วไป[ 8 ]ในM. missouriensisแท่งกระดูกนี้แข็งแรงและไม่แคบลง[ 8 ]รูจมูกภายนอก ( ช่องเปิดรูจมูก ) มีขนาดปานกลางและวัดได้ประมาณ 21–24% ของความยาวกะโหลกในM. hoffmanniiฟันเหล่านี้วางตัวไปทางด้านหลังของกะโหลกศีรษะมากกว่าในโมซาซอร์ชนิดอื่นๆ เกือบทั้งหมด (มีเพียงโกโรนีซอรัส เท่านั้นที่อยู่ไกลกว่า ) และเริ่มต้นเหนือฟันกรามซี่ที่สี่หรือห้า[ 25 ]ส่งผลให้ส่วนท้ายของกระดูกขากรรไกรบน (กระดูกหลักที่รองรับฟันของขากรรไกรบน) ขาดความเว้าด้านบนที่จะพอดีกับรูจมูกในโมซาซอร์ทั่วไป[ 5 ]

กะโหลกฟอสซิลของM. conodon (ด้านบน) และของM. lemonnieri (ด้านล่าง)

เพดานปากซึ่งประกอบด้วยกระดูกปีกนกกระดูกเพดานปากและส่วนยื่นของกระดูกอื่นๆ ที่อยู่ใกล้เคียงนั้น เรียงตัวกันอย่างแน่นหนาเพื่อให้กะโหลกศีรษะมีความมั่นคงมากขึ้น กระโหลกศีรษะส่วนสมองนั้นมีสมองที่แคบและค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับโมซาซอร์ชนิดอื่นๆ ตัวอย่างเช่น กระโหลกศีรษะของโมซาซอร์Plioplatecarpus marshiมีขนาดใหญ่กว่าสมองของM. hoffmannii ประมาณสองเท่า แม้ว่าจะมีขนาดความยาวเพียงครึ่งหนึ่งของ M. hoffmannii ก็ตาม ช่องว่างภายในกระโหลกศีรษะสำหรับกลีบสมองส่วนท้ายทอยและซีกสมองนั้นแคบและตื้น ซึ่งบ่งชี้ว่าส่วนต่างๆ ของสมองนั้นค่อนข้างเล็ก รูข้างขมับในMosasaurusซึ่งเกี่ยวข้องกับตาข้างขมับนั้นมีขนาดเล็กที่สุดในบรรดาโมซาซอริเด [ 25 ] กระดูกควอดเรต ซึ่งเชื่อมต่อขากรรไกรล่างกับส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะและสร้างข้อต่อขากรรไกรนั้น มีลักษณะสูงและค่อนข้างเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า ซึ่งแตกต่างจากกระดูกควอดเรตที่มีลักษณะกลมกว่าที่พบในโมซาซอร์ทั่วไป[ 5 ]กระดูกรูปสี่เหลี่ยมยังเป็นที่ตั้งของโครงสร้างการได้ยินโดยเยื่อแก้วหูอยู่ภายในแอ่งกลมและเว้าบนพื้นผิวด้านนอกที่เรียกว่าปีกแก้วหู[ 67 ]หลอดลมน่าจะทอดยาวจากหลอดอาหารไปใต้ส่วนท้ายของกระดูกโคโรนอยด์ ของขากรรไกรล่าง ซึ่งจะแยกออกเป็น หลอดลมฝอยคู่เล็กๆที่ทอดยาวขนานกัน[ 9 ]

ฟัน

ภาพระยะใกล้ของ ฟันของ M. hoffmanniiโดยมีฟันแท้กำลังเจริญเติบโตอยู่ภายในรากฟันล่างด้านขวา

ลักษณะของฟันในโมซาซอรัสแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ แต่ลักษณะที่เหมือนกัน ได้แก่ การออกแบบที่เชี่ยวชาญสำหรับการตัดเหยื่อ พื้นผิวที่เป็นปริซึมสูง (เส้นรอบวงเคลือบฟันมีรูปร่างเป็นด้านแบนที่เรียกว่าปริซึม) และขอบคมสองด้านตรงข้ามกัน[ 10 ] [ 49 ] [ 68 ] [ 69 ] ฟัน ของ โมซาซอรัส มีขนาดใหญ่และแข็งแรง ยกเว้นฟันใน M. conodonและM. lemonnieriซึ่งมีฟันที่เรียวกว่า[ 10 ] [ 49 ]ขอบคมของโมซาซอรัสแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ ขอบคมในM. hoffmanniiและM. missouriensisมีลักษณะเป็นรอยหยักละเอียด[ 5 ] [ 8 ]ในขณะที่ในM. conodonและM. lemonnieriไม่มีรอยหยัก[ f ] [ 46 ]ขอบคมของM. beaugeiไม่เป็นรอยหยักหรือเรียบ แต่มีรอยย่นเล็กๆ ที่เรียกว่า crenulations [ 49 ]จำนวนปริซึมใน ฟัน ของโมซาซอรัสอาจแตกต่างกันเล็กน้อยระหว่างฟันแต่ละประเภท และรูปแบบทั่วไปจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์[ g ] — M. hoffmanniiมีปริซึมสองถึงสามอันที่ด้านริมฝีปาก (ด้านที่หันเข้าหาริมฝีปาก) และไม่มีปริซึมที่ด้านลิ้น (ด้านที่หันเข้าหาลิ้น) M. missouriensisมีปริซึมด้านริมฝีปากสี่ถึงหกอันและปริซึมด้านลิ้นแปดอันM. lemonnieriมีปริซึมด้านริมฝีปากแปดถึงสิบอัน และM. beaugeiมีปริซึมด้านริมฝีปากสามถึงห้าอันและปริซึมด้านลิ้นแปดถึงเก้าอัน[ 49 ]

ภาพระยะใกล้ของเพดานปาก ของ M. beaugei แสดงให้เห็นฟันปีกนกขนาดเล็กบนกระดูกที่เป็นชื่อเรียกของมัน

เช่นเดียวกับโมซาซอรัสทั้งหมด โมซาซอรัสมีฟันสี่ประเภท โดยแบ่งตามกระดูกขากรรไกรที่ฟันนั้นอยู่ บนขากรรไกรบนมีสามประเภท ได้แก่ ฟันพรีแม็กซิลลารี ฟันแม็กซิลลารี และฟันเทอริกอยด์ บนขากรรไกรล่างมีเพียงประเภทเดียว คือ ฟันเดนทารี ในแต่ละแถวของขากรรไกร จากหน้าไปหลังโมซาซอรัสมีฟันพรีแม็กซิลลารีสองซี่ ฟันแม็กซิลลารีสิบสองถึงสิบหกซี่ และฟันเทอริกอยด์แปดถึงสิบหกซี่บนขากรรไกรบน และฟันเดนทารีสิบสี่ถึงสิบเจ็ดซี่บนขากรรไกรล่าง ฟันส่วนใหญ่มีขนาดและรูปร่างที่สม่ำเสมอ โดยมีความแตกต่างเพียงเล็กน้อยตลอดทั้งขากรรไกร ( โฮโมดอนต์ ) ยกเว้นฟันเทอริกอยด์ที่มีขนาดเล็กกว่า[ 9 ] [ 10 ] [ 49 ] [ 70 ]จำนวนฟันในขากรรไกรบน ขากรรไกรล่าง และขากรรไกรล่างจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด และบางครั้งแม้แต่ในแต่ละบุคคล— M. hoffmanniiมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 16 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 15 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ซี่; [ 10 ] [ 57 ] [ 25 ] M. missouriensisมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 15 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ถึง 9 ซี่; [ 9 ] [ 49 ] [ 71 ] M. conodonมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 16 ถึง 17 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ซี่; [ 10 ] [ 49 ] M. lemonnieriมีฟันขากรรไกรบน 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 17 ซี่ และฟันปีก 11 ถึง 12 ซี่[ 43 ] [ 10 ] [ 49 ]และM. beaugeiมีฟันขากรรไกรบน 12 ถึง 13 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 16 ซี่ และฟันปีก 6 ซี่ขึ้นไป[ 49 ] พบ ตัวอย่างMosasaurus ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ซึ่งคล้ายกับM. conodonจากPembina Gorge State Recreation Areaในนอร์ทดาโคตามีจำนวนฟันปีกที่ผิดปกติถึง 16 ซี่ ซึ่งมากกว่าในสายพันธุ์ที่รู้จักมาก[ 70 ]

ฟันมีลักษณะเป็นรากฟันฝังลึก (รากฟันยึดติดแน่นกับกระดูกขากรรไกร) ฟันจะหลุดออกอย่างต่อเนื่องโดยกระบวนการที่ฟันใหม่พัฒนาขึ้นภายในรากฟันเดิมแล้วดันรากฟันเดิมออกจากขากรรไกร[ 72 ]การศึกษาทางเคมีที่ดำเนินการกับ ฟันกรามบนของ M. hoffmanniiวัดอัตราการสะสมของโอโดนโตบลาสต์ โดยเฉลี่ย ซึ่งเป็น เซลล์ที่รับผิดชอบในการสร้างเนื้อฟันที่10.9 ไมโครเมตร (0.00043 นิ้ว)ต่อวัน โดยการสังเกตเส้น von Ebner ซึ่ง เป็นรอยเพิ่มขึ้นในเนื้อฟันที่เกิดขึ้นทุกวัน ประมาณการว่าโอโดนโตบลาสต์ใช้เวลา 511 วัน และเนื้อฟันใช้เวลา 233 วันในการพัฒนาจนถึงระดับที่สังเกตได้ในฟัน[ h ] [ 73 ] 

โครงกระดูกส่วนลำตัว

ฟอสซิลของM. missouriensis ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี [ 9 ]

โครงกระดูก โมซาซอรัสที่สมบูรณ์ที่สุดชิ้นหนึ่งในแง่ของการแสดงกระดูกสันหลัง ( โมซาซอรัสสปีชีส์; SDSM 452) [ 10 ]มีกระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนอก 38 ชิ้น (ซึ่งรวมถึงกระดูกสันหลังส่วนอกและส่วนเอว ) และกระดูกสันหลังส่วนหาง 8 ชิ้น (กระดูกสันหลังส่วนหางด้านหน้าที่ไม่มีส่วนโค้งของเส้นเลือด ) ตามด้วย กระดูกสันหลังส่วนหาง68 ชิ้นโมซาซอรัส ทุกชนิด มีกระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น แต่จำนวนกระดูกสันหลังส่วนอื่นๆ แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด โครงกระดูกบางส่วนต่างๆ ของM. conodon , M. hoffmanniiและM. missouriensisชี้ให้เห็นว่าM. conodonน่าจะมีกระดูกสันหลังส่วนอกมากถึง 36 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง 9 ชิ้นM. hoffmanniiน่าจะมีกระดูกสันหลังส่วนหลังมากถึง 32 ชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนท้าย 10 ชิ้น[ i ] [ 10 ] [ 43 ]และM. missouriensisมีกระดูกสันหลังส่วนหลังประมาณ 33 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนท้าย 11 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหางอย่างน้อย 79 ชิ้นM. lemonnieriมีกระดูกสันหลังมากที่สุดในสกุล โดยมีกระดูกสันหลังส่วนหลังมากถึงประมาณ 40 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนท้าย 22 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง 90 ชิ้น[ 43 ] [ 33 ] : 155เมื่อเปรียบเทียบกับโมซาซอร์ชนิดอื่นโครงกระดูกซี่โครงของโมซาซอรัสมีความลึกผิดปกติและมีลักษณะเป็นครึ่งวงกลมเกือบสมบูรณ์ ทำให้หน้าอกมีรูปร่างคล้ายถัง แทนที่จะเชื่อมติดกัน กระดูกอ่อนจำนวนมากน่าจะเชื่อมซี่โครงกับกระดูกอกซึ่งจะช่วยอำนวยความสะดวกในการเคลื่อนไหวเพื่อการหายใจและการบีบอัดเมื่ออยู่ในน้ำลึก[ 25 ]เนื้อสัมผัสของกระดูกแทบจะเหมือนกับในวาฬสมัยใหม่ ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัสมีความสามารถในการปรับตัวในน้ำได้สูงและมีแรงลอยตัวที่เป็นกลางเช่นเดียวกับวาฬ[ 56 ]

การบูรณะโครงกระดูกของM. beaugeiจัดแสดงที่Musée des Confluencesในเมืองลียงประเทศฝรั่งเศส

โครงสร้างหางของโมซาซอรัสคล้ายกับญาติอย่างโปรกนาโธดอนซึ่งมีหลักฐานเนื้อเยื่ออ่อนที่บ่งชี้ว่าหางมีสองแฉก[ 74 ]กระดูกสันหลังส่วนหางค่อยๆ สั้นลงบริเวณกึ่งกลางหางและยาวขึ้นด้านหลังกึ่งกลาง แสดงให้เห็นถึงความแข็งแกร่งบริเวณกึ่งกลางหางและความยืดหยุ่นที่ดีเยี่ยมด้านหลัง เช่นเดียวกับโมซาซอร์ขั้นสูงส่วนใหญ่ หางจะโค้งลงเล็กน้อยเมื่อเข้าใกล้กึ่งกลาง แต่การโค้งงอนี้จะเบี่ยงเบนจากระนาบด้านหลังเล็กน้อย โมซาซอรัสยังมีส่วนโค้งของช่องเลือดขนาดใหญ่ที่อยู่ด้านล่างของกระดูกสันหลังส่วนหางแต่ละชิ้น ซึ่งโค้งงอใกล้กับกลางหาง ซึ่งแตกต่างจากการลดลงของส่วนโค้งของช่องเลือดในสัตว์เลื้อยคลานทะเลชนิดอื่นๆ เช่นอิกทิโอซอร์ลักษณะเหล่านี้และลักษณะอื่นๆ สนับสนุนครีบหางขนาดใหญ่และทรงพลังคล้ายใบพายในโมซาซอรัส[ 56 ]

แขนขาหน้าของโมซาซอรัสมีขนาดกว้างและแข็งแรง[ 10 ] [ 25 ]กระดูกสะบักและกระดูกต้นแขนมีรูปร่างคล้ายพัดและกว้างกว่าสูง กระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนามีขนาดสั้น แต่กระดูกเรเดียสจะสูงและใหญ่กว่ากระดูกอัลนา[ 10 ]กระดูกเชิงกรานมีลักษณะเป็นแท่งและเรียว ในM. missouriensis กระดูกเชิงกรานจะยาวกว่า กระดูกต้นขาประมาณ 1.5 เท่ากระดูกต้นขาเองมีความยาวประมาณสองเท่าของความกว้างและสิ้นสุดที่ด้านปลายด้วยข้อต่อที่ แยกจากกันสองข้อ (ซึ่งข้อหนึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกเชิงกรานและอีกข้อหนึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกพาย) ที่มาบรรจบกันที่มุมประมาณ 120° [ 9 ]กระดูกฝ่ามือ และกระดูกนิ้ว (กระดูกนิ้ว) ห้าชุดถูกห่อหุ้มและรองรับโดยกระดูกพาย โดยชุดที่ห้าจะสั้นกว่าและเยื้องออกจากส่วนที่เหลือ โครงสร้างโดยรวมของพายมีลักษณะแบนคล้ายกับในPlotosaurusและเหมาะสมอย่างยิ่งสำหรับการว่ายน้ำที่เร็วขึ้น[ 10 ] [ 25 ]ในขาหลัง พายได้รับการรองรับโดยนิ้วสี่ชุด[ 9 ]

Cervical vertebraeDorsal vertebraeSkullHumerusRadiusUlnaCarpal bonesMetacarpal bonesScapulaPhalangesCoracoidRib cageSternumIliumPubisIschiumFemurTibiaFibulaTarsalsMetatarsal bonesPhalangesCaudal vertebraeHaemal archesPygal vertebrae

การสร้างแบบจำลองโครงกระดูกแบบโต้ตอบของM. hoffmannii (วางเมาส์เหนือหรือคลิกที่ส่วนประกอบโครงกระดูกแต่ละส่วนเพื่อระบุโครงสร้าง)

การจำแนกประเภท

ประวัติศาสตร์ของอนุกรมวิธาน

กะโหลกฟอสซิลของสายพันธุ์ใหม่ที่เสนอชื่อว่า' M. glycys '

เนื่องจากกฎเกณฑ์การตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ยังไม่ชัดเจนในสมัยนั้น นักวิทยาศาสตร์ในศตวรรษที่ 19 จึงไม่ได้ให้การวินิจฉัยที่ถูกต้อง แก่ Mosasaurusในการบรรยายลักษณะครั้งแรก ซึ่งนำไปสู่ความคลุมเครือในการกำหนดสกุล ส่งผลให้Mosasaurusกลายเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่แตกต่างกันมากถึงห้าสิบสายพันธุ์ การศึกษาในปี 2017 โดย Hallie Street และ Michael Caldwell ได้ทำการวินิจฉัยและบรรยายลักษณะ ตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmannii อย่างถูกต้องเป็นครั้งแรก ซึ่งทำให้เกิดการปรับปรุงอนุกรมวิธานครั้งใหญ่ โดยยืนยันว่ามีห้าสายพันธุ์ที่น่าจะถูกต้องได้แก่M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieriและM. beaugeiการศึกษายังระบุว่ามีอีกสี่สายพันธุ์จากแหล่งสะสมในมหาสมุทรแปซิฟิกได้แก่M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingiและM. prismaticus ซึ่งอาจมีความถูกต้องเช่นกัน โดยรอการประเมินอย่างเป็นทางการในอนาคต[ j ] [ 5 ] Street & Caldwell (2017) มาจากวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของ Street ในปี 2016 ซึ่งมี การศึกษา เชิงวิวัฒนาการที่เสนอให้จำกัดMosasaurusไว้เป็นสี่ชนิดได้แก่M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieriและชนิดใหม่ที่เสนอคือ' M. glycys 'โดยM. conodonและกลุ่มอนุกรมวิธานในมหาสมุทรแปซิฟิกถูกจัดอยู่ในสกุลที่แตกต่างกัน และM. beaugeiถูกมองว่าเป็นชื่อพ้องรอง[ k ]ของM. hoffmannii [ l ] [ 33 ] : 300

อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ

ภาพของมังกรโคโมโด
ภาพงูหญ้า
โมซาซอรัสเป็นสัตว์เลื้อยคลานในกลุ่มเดียวกับจิ้งจกมอนิเตอร์และงูแต่เหล่านักวิทยาศาสตร์ยังคงถกเถียงกันอยู่ว่าสัตว์ชนิดใดในสองชนิดนี้เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของมันในปัจจุบัน

Mosasaurusเป็นสกุลต้นแบบของวงศ์ Mosasauridae และวงศ์ย่อย Mosasaurinae เป็นสมาชิกของอันดับSquamata (ซึ่งประกอบด้วยกิ้งก่าและงู ) ความสัมพันธ์ระหว่างโมซาซอร์และสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากนักวิทยาศาสตร์ยังคงถกเถียงกันอย่างดุเดือดว่าญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของโมซาซอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่คือกิ้งก่ามอนิเตอร์หรืองู[ 55 ] [ 77 ] Mosasaurus พร้อมกับสกุลโมซาซอร์ Eremiasaurus, Plotosaurus [ 78 ] และMoanasaurus [ m ] [ 80 ] ตามธรรมเนียมแล้วจัดเป็นเผ่าภายใน Mosasaurinae ซึ่งเรียกกันว่า Mosasaurini หรือ Plotosaurini [ 40 ] : 145–148 [ 81 ] [ 78 ]

ลำดับวงศ์และวิวัฒนาการของสกุล

การฟื้นฟูชีวิตของM. missouriensis
การฟื้นฟูชีวิตของM. lemonnieri
การฟื้นฟูสภาพของM. beaugei

หนึ่งในความพยายามแรกๆ ที่เกี่ยวข้องกับการศึกษาเชิงวิวัฒนาการของMosasaurusนั้นดำเนินการโดย Russell ในปี 1967 [ 40 ] [ 81 ]เขาเสนอว่าMosasaurusวิวัฒนาการมาจาก โมซาซอร์ที่มีลักษณะคล้าย Clidastesและแยกออกเป็นสองสายพันธุ์ สายพันธุ์หนึ่งให้กำเนิดM. conodonและอีกสายพันธุ์หนึ่ง ให้กำเนิดลำดับ ของสายพันธุ์ตามลำดับการสืบทอด ได้แก่M. ivoensis , M. missouriensisและM. maximus-hoffmanni [ n ] [ o ] [ 40 ] : 202อย่างไรก็ตาม Russell ใช้ระเบียบวิธีทางพันธุศาสตร์แบบดั้งเดิมและไม่ได้ใช้การจัดกลุ่มแบบคลัดิสติกส์[ 81 ]

ในปี 1997 เบลล์ได้ตีพิมพ์งานวิจัยเชิงวิวัฒนาการชิ้นแรกของโมซาซอรัสในอเมริกาเหนือ โดยรวมถึงสายพันธุ์M. missouriensis , M. conodon , M. maximusและตัวอย่างที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ( UNSM 77040) ผลการค้นพบบางส่วนของเขาสอดคล้องกับรัสเซล (1967) เช่นMosasaurusสืบเชื้อสายมาจากกลุ่มบรรพบุรุษที่มีClidastesและM. conodonเป็นสายพันธุ์พื้นฐานที่สุดของสกุล ในทางตรงกันข้ามกับรัสเซล (1967) เบลล์ยังพบว่าMosasaurusมีความสัมพันธ์แบบพี่น้องกับอีกกลุ่มหนึ่งซึ่งรวมถึงGlobidensและPrognathodonและM. maximusเป็นสายพันธุ์พี่น้องกับPlotosaurusซึ่งทำให้Mosasaurus เป็นกลุ่ม พาราไฟเลติก (การจัดกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติ) แต่เบลล์ (1997) ก็ยังคงยอมรับPlotosaurusเป็นสกุลที่แตกต่างกัน[ 81 ]

การศึกษาของเบลล์ถือเป็นแบบอย่างสำหรับการศึกษาในภายหลัง ซึ่งส่วนใหญ่ยังคงรักษาระบบอนุกรมวิธานของโมซาซอรัสไว้เช่นเดิม[ 9 ] [ 33 ] : 214–215แม้ว่าการศึกษาในภายหลังบางส่วนจะพบว่ากลุ่มพี่น้องของโมซาซอรัสและพลอทอซอรัสคือเอรีเมียซอรัสหรือเพลซิโอทิโลซอรัสขึ้นอยู่กับวิธีการตีความข้อมูลที่ใช้[ 78 ] [ 79 ] [ 82 ]โดยมีการศึกษาอย่างน้อยหนึ่งชิ้นที่พบว่าM. missouriensisเป็นสายพันธุ์พื้นฐานที่สุดของสกุลแทนที่จะเป็นM. conodon [ 83 ] ใน ปี 2014 โคนิชิและเพื่อนร่วมงานได้แสดงความกังวลหลายประการเกี่ยวกับการพึ่งพาการศึกษาของเบลล์ ประการแรก สกุล นี้มีจำนวนน้อยเกินไปอย่างมาก โดยรวมเฉพาะสายพันธุ์อเมริกาเหนือ 3 ชนิด ได้แก่M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensisและM. conodon เท่านั้น ด้วยเหตุนี้ จึงมีการพิจารณาถึงสายพันธุ์ อื่นๆ เช่น M. lemonnieri ซึ่งเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่ทราบข้อมูลครบถ้วนที่สุดในสกุลนี้ ซึ่งส่งผลต่อผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการ ประการที่สอง การศึกษาอาศัยอนุกรมวิธานที่ไม่ชัดเจนและไม่แน่นอนของสกุล Mosasaurusเนื่องจากขาดการวินิจฉัยตัวอย่างต้นแบบที่ชัดเจน ซึ่งอาจเป็นสาเหตุที่ทำให้สกุลนี้อยู่ในสถานะพาราไฟเลติก[ 33 ] : 214–215 [ 9 ]ประการที่สาม ในขณะนั้นยังขาดการศึกษาเปรียบเทียบเกี่ยวกับกายวิภาคของโครงกระดูกของโมซาซอรีนขนาดใหญ่[ 9 ]ปัญหาเหล่านี้ได้รับการแก้ไขในวิทยานิพนธ์ของ Street ในปี 2016 ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการที่ปรับปรุงใหม่[ 33 ] : 214–215

คอนราดใช้เพียงM. hoffmanniiและM. lemonnieriในการวิเคราะห์วิวัฒนาการทางสายพันธุ์ในปี 2008 ซึ่งพบว่าM. hoffmanniiเป็นกลุ่มพื้นฐานของกลุ่มลูกหลานจำนวนมากที่ประกอบด้วย (เรียงลำดับจากพื้นฐานมากที่สุดไปจนถึงพื้นฐานน้อยที่สุด) Globidens , M. lemonnieri , GoronyosaurusและPlotosaurusผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่าM. hoffmanniiและM. lemonnieriไม่ได้อยู่ในสกุลเดียวกัน[ 84 ] : 81อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้ใช้วิธีที่ไม่เป็นไปตามแบบแผนของการศึกษาวิวัฒนาการทางสายพันธุ์แบบดั้งเดิมเกี่ยวกับสายพันธุ์โมซาซอร์ เนื่องจากมุ่งเน้นไปที่ความสัมพันธ์ของกลุ่มสเควเมตทั้งหมดมากกว่าการจำแนกโมซาซอร์ ด้วยเหตุนี้ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนจึงเตือนว่าผลการจำแนกประเภทลำดับต่ำจากการศึกษาของคอนราดในปี 2008 เช่น การจัดวางMosasaurus อย่างเฉพาะเจาะจง อาจมีปัญหาทางเทคนิค ทำให้ไม่ถูกต้อง[ 82 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการทางซ้าย (Topology A) ได้รับการดัดแปลงจากแผนภูมิความน่าเชื่อถือของกลุ่มสูงสุดที่อนุมานโดยการวิเคราะห์แบบเบย์เซียนในการวิเคราะห์วิวัฒนาการหลักล่าสุดของวงศ์ย่อย Mosasaurinae โดย Madzia & Cau (2017) ซึ่งอธิบายตัวเองว่าเป็นการปรับปรุงการศึกษาที่ใหญ่กว่าโดย Simões et al. (2017) [ 79 ]แผนภูมิวิวัฒนาการทางขวา (Topology B) ได้รับการดัดแปลงจากวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของ Street ในปี 2016 ที่เสนอการแก้ไข Mosasaurinae โดยมีอนุกรมวิธานใหม่ที่เสนอและการเปลี่ยนชื่ออยู่ในเครื่องหมายอัญประกาศเดี่ยว[ 33 ] : 267

โทโพโลยี A:
ต้นไม้ความน่าเชื่อถือของกลุ่มสูงสุดโดย Madzia & Cau (2017) [ 79 ]

ดัลลัสซอรัส เทอร์เนรี

คลิดาสเตส ลิโอดอนตัส

Clidastes moorevillensis

คลิดาสเตส โพรไพธอน

โมซาซอรีนี

โปรกนาโทดอน โอเวอร์โทนี

Prognathodon rapax

เครื่องเพิ่มความหนาแน่นของฟันหน้า

Prognathodon currii

Prognathodon solvayi

Prognathodon waiparaensis

โปรกนาโทดอน คิอันดา

เอรีเมียซอรัส เฮเทอโรดอนตัส

เพลซิโอทิโลซอรัส คราสซิเดนส์

โมซาซอรัส โคโนดอน

โมซาซอรัส มิสซูเรียนซิส

โมซาซอรัส ฮอฟฟ์มันนี

พลอโตซอรัส เบนนิโซนี

โกลบิเดนส์ อลาบามา เอ็นซิส

โกลบิเดนส์ ดาโกเทนซิส

ตำแหน่งของกลุ่มต่างๆ

  กลุ่มโมซาซอ รัส
  ชนิดพันธุ์แปซิฟิกตามชื่อเรียก

ตำแหน่งของกลุ่มอนุกรมวิธานแต่ละกลุ่ม

  สายพันธุ์ที่เรียกกันตามประเพณีว่าMosasaurus conodon
  สายพันธุ์ที่เรียกกันตามประเพณีว่าPlotosaurus bennisoni
โทโพโลยี B:
การแก้ไขที่เสนอโดย Street (2016) [ 33 ] : 267

Prognathodon solvayi

คลิดาสเตส โพรไพธอน

คลิดาสเตส ลิโอดอนตัส

Clidastes moorevillensis

โกลบิเดนส์ อลาบามา เอ็นซิส

โกลบิเดนส์ ดาโกเทนซิส

โปรกนาโทดอน คิอันดา

เอรีเมียซอรัส เฮเทอโรดอนตัส

โปรกนาโทดอน โอเวอร์โทนี

เครื่องเพิ่มความหนาแน่นของฟันหน้า

Prognathodon currii

Prognathodon rapax

เพลซิโอทิโลซอรัส คราสซิเดนส์

' Marichimaera waiparaensis '

โมซาซอรีนี

'แอมบลีรินโคซอรัส วิฟเฟนี'

'โมอานาซอรัส โฮเบตสึเอนซิส'

โมอานาซอรัส มังกาโฮอังเก

'โมอานาซอรัส ลองจิโรสทริส'

โมซาซอรัส มิสซูเรียนซิส

โมซาซอรัส เลมอนนิเอรี

โมซาซอรัส ฮอฟฟ์มันนี

'โมซาซอรัส ไกลซิส'

' Antipodenectes mokoroa '

'อุมิโคซอรัส พริสมาติคัส'

'อักติซอรัส โคโนดอน'

พลอโตซอรัส เบนนิโซนี

บรรพชีววิทยา

กล้ามเนื้อและกลไกการเคลื่อนไหวของศีรษะ

ภาพระยะใกล้ของกะโหลกศีรษะ M. hoffmannii ที่ได้รับการประกอบขึ้นใหม่
กะโหลกของM. hoffmanniiถูกปรับให้ทนทานต่อการกัดที่รุนแรง

ในปี พ.ศ. 2538 Lingham-Soliar ได้ศึกษาโครงสร้างกล้ามเนื้อส่วนหัวของM. hoffmanniiเนื่องจากเนื้อเยื่ออ่อนเช่นกล้ามเนื้อไม่สามารถกลายเป็นฟอสซิลได้ง่าย การสร้างโครงสร้างกล้ามเนื้อขึ้นใหม่จึงอาศัยโครงสร้างของกะโหลกศีรษะ รอยแผลเป็นของกล้ามเนื้อบนกะโหลกศีรษะ และโครงสร้างกล้ามเนื้อในจิ้งจกมอนิเตอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นหลัก[ 25 ]

ในกิ้งก่าสมัยใหม่ โครงสร้างเชิงกลของกะโหลกศีรษะมีลักษณะเป็นโครงสร้างทางเรขาคณิตแบบสี่จุดหมุนในกะโหลกที่ช่วยให้ขากรรไกรเคลื่อนไหวได้อย่างยืดหยุ่น ซึ่งอาจช่วยให้สัตว์สามารถวางตำแหน่งขากรรไกรได้ดีขึ้นและป้องกันไม่ให้เหยื่อหลบหนีเมื่อล่าเหยื่อ ในทางตรงกันข้าม กระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับซึ่งในกิ้งก่าสมัยใหม่เชื่อมต่อกันเพื่อสร้างจุดหมุนที่ยืดหยุ่น กลับซ้อนทับกันในกะโหลกของM. hoffmanniiทำให้เกิดโครงสร้างกะโหลกแบบเรขาคณิตสามจุดหมุนที่แข็งแรง โครงสร้างกะโหลกเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยรอยประสานที่แข็งแรงซึ่งเกิดขึ้นเพื่อต้านทานแรงอัดและแรงเฉือนที่เกิดจากการดันลงของกล้ามเนื้อขากรรไกรล่างหรือการดันขึ้นของเหยื่อ โครงสร้างกะโหลกที่แข็งแรงแต่ดูดซับแรงกระแทกได้สูงนี้ น่าจะช่วยให้มีแรงกัดที่ ทรงพลัง [ 25 ]

เช่นเดียวกับโมซาซอรัสทั้งหมด ขากรรไกรล่างของโมซาซอรัสสามารถแกว่งไปข้างหน้าและข้างหลังได้ ในโมซาซอรัสหลายชนิด เช่นพรอคนาโธดอนและเอ็ม. เลมอนนิเอรีฟังก์ชันนี้ส่วนใหญ่ใช้เพื่อช่วยในการกินแบบเฟือง ซึ่งกระดูกปีกและขากรรไกรจะ "เดิน" เหยื่อที่จับได้เข้าไปในปากเหมือนสายพานลำเลียง แต่โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเปรียบเทียบกับในเอ็ม. เลมอนนิเอรีฟันกระดูกปีกในเอ็ม. ฮ อฟมันนี มีขนาดค่อนข้างเล็ก ซึ่งบ่งชี้ว่าการกินแบบเฟืองนั้นไม่สำคัญต่อการล่าและการกินของมัน[ 25 ] [ 43 ]ในทางกลับกันเอ็ม. ฮอฟมันนีอาจใช้การกินแบบเฉื่อย (ซึ่งสัตว์จะดันหัวและคอไปข้างหลังเพื่อปล่อยเหยื่อที่จับไว้ และดันหัวและคอไปข้างหน้าทันทีเพื่อปิดขากรรไกรรอบเหยื่อ[ 85 ] ) และใช้การหุบขากรรไกรเพื่อช่วยในการกัดระหว่างการจับเหยื่อ กล้าม เนื้อ magnus adductorซึ่งยึดขากรรไกรล่างกับกะโหลกศีรษะและมีบทบาทสำคัญในการทำงานของการกัดนั้นมีขนาดใหญ่มาก แสดงให้เห็นว่าM. hoffmanniiสามารถสร้างแรงกัดมหาศาลได้ ลักษณะของขากรรไกรล่างที่ยาว แคบ และหนัก รวมถึงการยึดเอ็นที่กระบวนการโคโรนอยด์ จะช่วยให้สามารถเปิดและปิดปากได้อย่างรวดเร็วโดยใช้พลังงานเพียงเล็กน้อยใต้น้ำ ซึ่งส่งผลให้M. hoffmannii มีแรงกัดที่ทรงพลัง และแสดงให้เห็นว่ามันไม่จำเป็นต้องมี กล้ามเนื้อ magnus depressor ที่แข็งแรง (กล้ามเนื้อเปิดขากรรไกร) ที่พบในเพลซิโอซอร์บางชนิด[ 25 ]

การเคลื่อนไหวและการควบคุมอุณหภูมิร่างกาย

การสร้างภาพจำลอง แขนขาหน้าของM. hoffmannii

โมซาซอรัสว่ายน้ำโดยใช้หาง รูปแบบการว่ายน้ำน่าจะเป็นแบบซับ-คารันจิฟอร์มซึ่งในปัจจุบันพบได้ในปลาแมคเคอเรล[ 56 ] [ 86 ]แขนขาที่ยาวคล้ายใบพายทำหน้าที่เป็นไฮโดรฟอยล์สำหรับบังคับทิศทางของสัตว์ ฟังก์ชันการบังคับทิศทางของใบพายเกิดขึ้นได้จากกล้ามเนื้อขนาดใหญ่ที่ยึดติดจากด้านนอกของกระดูกต้นแขนไปยังกระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนา และข้อต่อที่ดัดแปลงทำให้สามารถหมุนครีบได้ ดียิ่งขึ้น แรงมหาศาลที่เกิดจากการใช้ใบพายอาจทำให้กระดูกเสียหายได้ในบางครั้ง ดังที่เห็นได้จาก กระดูกเชิงกรานของ M. hoffmannii ที่มีการแยกตัวของ หัวกระดูกออกจากส่วนที่เหลือของกระดูกอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งน่าจะเกิดจากแรงเฉือนที่ข้อต่อบ่อยครั้ง[ 25 ]

โครงสร้างเนื้อเยื่อของ กระดูก ของโมซาซอรัสบ่งชี้ว่ามันมีอัตราการเผาผลาญสูงกว่าสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันมาก และอัตราการเผาผลาญขณะพัก ของมัน อยู่ระหว่างเต่าทะเลหนังและอิกทิโอซอรัสและเพลซิโอซอรัส[ 87 ]โมซาซอรัสน่าจะเป็นสัตว์เลือดอุ่นและรักษาอุณหภูมิร่างกายให้คงที่โดยไม่ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอก แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงที่เฉพาะเจาะจงกับสกุลนี้ แต่การศึกษาเกี่ยวกับชีวเคมีของสกุลโมซาซอรัสที่เกี่ยวข้อง เช่นคลิดาสเตสชี้ให้เห็นว่าภาวะเลือดอุ่นน่าจะมีอยู่ในโมซาซอรัสทั้งหมด[ p ]ลักษณะดังกล่าวเป็นเอกลักษณ์ในหมู่สัตว์เลื้อยคลาน ยกเว้นเพียงเทกูขาวดำอาร์เจนตินาซึ่งสามารถรักษาภาวะเลือดอุ่นได้บางส่วน[ 89 ]การปรับตัวนี้จะให้ข้อได้เปรียบหลายประการแก่โมซาซอรัสรวมถึงความอดทนที่เพิ่มขึ้นเมื่อหาอาหารในพื้นที่ขนาดใหญ่และไล่ล่าเหยื่อ[ 90 ]นอกจากนี้ยังอาจเป็นปัจจัยที่ทำให้Mosasaurus สามารถเจริญเติบโต ได้ในสภาพอากาศที่หนาวเย็นของสถานที่ต่างๆ เช่นแอนตาร์กติกา[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

หน้าที่การรับรู้ทางประสาทสัมผัส

วงแหวนตาขาวของโมซาซอรัส

โมซาซอรัสมีเบ้าตาที่ ค่อนข้างใหญ่ [ 25 ] โดยมี วงแหวนสเคลอรัลขนาดใหญ่ครอบคลุมเส้นผ่านศูนย์กลางของเบ้าตาเป็นส่วนใหญ่[ 43 ]ซึ่งมีความสัมพันธ์กับขนาดของดวงตาและบ่งชี้ว่ามันมีการมองเห็นที่ดี เบ้าตาตั้งอยู่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะ ซึ่งทำให้ขอบเขตการมองเห็นแบบสองตา แคบ ลงประมาณ 28.5° [ 25 ] [ 94 ]แต่ในทางกลับกันก็ช่วยให้สามารถประมวลผลสภาพแวดล้อมสองมิติได้อย่างยอดเยี่ยม เช่น น้ำผิวดินที่โมซาซอรัสอาศัย อยู่ [ 25 ]

แบบจำลองสมองที่ทำจากฟอสซิลของโมซาซอรัสแสดงให้เห็นว่าหลอดรับกลิ่นและอวัยวะรับกลิ่นโวเมอโรนาซัลซึ่งทั้งสองควบคุมการทำงานของการรับกลิ่นนั้น พัฒนาได้ไม่ดีและขาดโครงสร้างบางอย่างใน M. hoffmannii ซึ่งบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นี้มีประสาทรับกลิ่นที่ไม่ดี ในM. lemonnieriอวัยวะรับกลิ่นเหล่านี้ แม้จะยังมีขนาดเล็ก แต่ก็พัฒนาได้ดีกว่าและมีส่วนประกอบบางอย่างที่ขาดไปในM. hoffmanniiการขาดประสาทรับกลิ่นที่แข็งแรงบ่งชี้ว่าการรับกลิ่นไม่ได้มีความสำคัญเป็นพิเศษในโมซาซอรัสแต่ประสาทสัมผัสอื่นๆ เช่น การมองเห็น อาจมีประโยชน์มากกว่า[ 25 ]

การให้อาหาร

การฟื้นฟูพฤติกรรมการล่าเต่าทะเลของปลาM. hoffmannii

โดยทั่วไปแล้วนักบรรพชีวินวิทยาเห็นพ้องกันว่าโมซาซอรัสเป็นนักล่าที่กระตือรือร้นของสัตว์ทะเลหลากหลายชนิด[ 25 ] [ 68 ]สัตว์ที่น่าจะเป็นเหยื่อของสกุลนี้ ได้แก่ ปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลาม เซฟาโลพอด นก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเล เช่น โมซาซอรัสตัวอื่นๆ[ 68 ]และเต่า[ 25 ]ไม่น่าเป็นไปได้ที่โมซาซอรัสจะเป็นสัตว์กินซาก เนื่องจากมันมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่ไม่ดี โม ซาซอรัสเป็นหนึ่งในสัตว์ทะเลที่ใหญ่ที่สุดในยุคของมัน[ 25 ]และด้วยฟันตัดขนาดใหญ่และแข็งแรง นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าสมาชิกที่ใหญ่กว่าของสกุลนี้จะสามารถจัดการกับสัตว์ได้แทบทุกชนิด[ 68 ] Lingham-Soliar (1995) แนะนำว่าโมซาซอรัสมีพฤติกรรมการกินที่ค่อนข้าง "ดุร้าย" ดังที่แสดงให้เห็นโดยรอยฟันขนาดใหญ่บนเกล็ดของเต่าทะเลยักษ์Allopleuron hoffmanniและฟอสซิลของขากรรไกรที่แตกหักที่สมานตัวใหม่ในM. hoffmanniiสายพันธุ์นี้อาจล่าเหยื่อใกล้ผิวมหาสมุทรในฐานะผู้ล่าแบบซุ่มโจมตี โดยใช้ดวงตาขนาดใหญ่ที่ปรับตัวให้มองเห็นและจับเหยื่อได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 25 ]อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดในปี 2024 ได้ใช้แบบจำลองในการคำนวณ ความสามารถในการเร่งความเร็วของ M. hoffmanniพวกเขาสรุปว่าการล่าแบบซุ่มโจมตีอาจไม่ใช่กลยุทธ์การล่าเพียงอย่างเดียวของM. hoffmannii [ 95 ] ข้อมูลทางเคมีและโครงสร้างในฟอสซิลของM. lemonnieriและM. conodonชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจล่าเหยื่อในน้ำลึกด้วย[ 96 ] : 152

การศึกษาไอโซโทปคาร์บอนในฟอสซิลของM. hoffmannii หลาย ตัวพบค่าδ 13 C ที่ต่ำมาก ซึ่งต่ำที่สุดในบรรดาโมซาซอร์ทั้งหมดสำหรับตัวที่ใหญ่ที่สุด โมซาซอร์ที่มีค่า δ 13 C ต่ำกว่ามักจะอยู่ในระดับโภชนาการที่สูงกว่า และปัจจัยหนึ่งสำหรับเรื่องนี้คืออาหาร: การกินเหยื่อที่มีไขมันสูง เช่น เต่าทะเลและสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดใหญ่อื่นๆ สามารถลดค่า δ 13 C ได้ ระดับδ 13 C ที่ต่ำ ของ M. hoffmanniiยืนยันตำแหน่งที่เป็นไปได้ของมันในฐานะผู้ล่าสูงสุด[ 68 ]การสึกหรอของฟันยังแสดงให้เห็นว่าM. hoffmanniiมีอาหารแบบทั่วไป[ 97 ]ซึ่งดูเหมือนจะเป็นกรณีเดียวกับM. missouriensisด้วย[ 98 ]

ปัจจุบัน มีตัวอย่างโมซาซอรัสที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้พร้อมกับอาหารในกระเพาะเพียงสองตัวอย่างเท่านั้น ตัวอย่างแรกคือโครงกระดูกบางส่วนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีของM. missouriensis ขนาดเล็ก ซึ่งมีอายุประมาณ 75 ล้านปี โดยมีซากปลาที่ถูกตัดและถูกกัดแทะ ยาว 1 เมตร (3.3 ฟุต)อยู่ในกระเพาะ ปลาตัวนี้ยาวกว่าความยาวของกะโหลกโมซาซอรัสซึ่งวัดได้ยาว66 เซนติเมตร (26 นิ้ว) ยืนยันว่า M. missouriensis กินเหยื่อที่ใหญ่กว่าหัวของมันโดยการตัดและกินทีละชิ้น เนื่องจากอยู่ร่วมกับโมซาซอรัสขนาดใหญ่อื่นๆ เช่นPrognathodonซึ่งเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อที่แข็งแรงM. missouriensis จึงน่าจะเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อที่กินได้ดีที่สุดโดยใช้ฟันที่ปรับตัวให้เหมาะกับการตัด ซึ่งเป็นตัวอย่างของการแบ่งส่วนนิเวศวิทยา[ 9 ]ตัวอย่างที่สองมาจาก โครงกระดูกบางส่วน ของ M. hoffmannii วัยอ่อน ที่พบในบริเวณเดียวกับตัวอย่างต้นแบบของสายพันธุ์นี้ ใกล้กับเมืองมาสทริชต์ ซึ่งมีชื่อเล่นว่า "Lars" ตัวอย่างนี้ถูกรายงานในการประชุมเมื่อปี 2024 ว่ามีกระดูกที่ผุกร่อนจากกรดของเต่าวัยอ่อนที่คล้ายกับ Ctenochelysและกระดูกของสัตว์อื่น ๆ ที่แตกต่างแต่ไม่สามารถระบุชนิดได้ในบริเวณลำไส้ นอกจากนี้ยังพบกระดูกของนกหรือไดโนเสาร์คล้ายนกที่ ไม่สามารถ ระบุชนิดได้ร่วมกับโมซาซอร์ ซึ่งอาจเป็นส่วนประกอบของลำไส้เช่นกัน[ 99 ]  

โมซาซอรัสอาจสอนลูกหลานให้รู้จักวิธีล่าเหยื่อ ดังที่สนับสนุนโดยฟอสซิลนอติลอยด์Argonautilus catarinaeที่มีรอยกัดจากโมซาซอรัสสองตัว ตัวหนึ่งเป็นของวัยเยาว์และอีกตัวเป็นตัวเต็มวัย การวิเคราะห์รอยกัดโดยการศึกษาของ Kauffman ในปี 2004 สรุปว่าโมซาซอรัสเหล่านั้นเป็นโมซาซอรัสหรือเพลทคาร์ปัสตำแหน่งของรอยกัดทั้งสองอยู่ในทิศทางที่หัวของนอติลอยด์หันไป แสดงว่ามันไม่สามารถหนีได้และอาจป่วยหรือตายไปแล้วในระหว่างการถูกโจมตี เป็นไปได้ว่าปรากฏการณ์นี้เกิดจากโมซาซอรัสตัวพ่อสอนลูกหลานเกี่ยวกับเซฟาโลพอดในฐานะแหล่งเหยื่อทางเลือกและวิธีการล่าพวกมัน คำอธิบายอีกอย่างหนึ่งคือรอยกัดนั้นมาจากโมซาซอรัสตัวเดียวที่กัดนอติลอยด์เบา ๆ ในตอนแรก จากนั้นจึงกัดอีกครั้งด้วยแรงที่มากขึ้น อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างในระยะห่างของฟันระหว่างรอยกัดทั้งสอง ซึ่งบ่งชี้ถึงขนาดขากรรไกรที่แตกต่างกัน[ 100 ]

พฤติกรรมและพยาธิวิทยาโบราณ

การต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

กะโหลกของ M. missouriensisที่มีฟันของอีกตัวหนึ่งฝังอยู่ในขากรรไกรล่างด้านหลัง ซึ่งน่าจะเกิดจากการต่อสู้แย่งชิงหัวกัน

มีหลักฐานฟอสซิลที่บ่งชี้ว่าโมซาซอรัสมีส่วนร่วมในการต่อสู้ที่ดุเดือดและถึงแก่ชีวิตกับโมซาซอรัสตัวอื่นในสายพันธุ์เดียวกัน โครงกระดูกบางส่วนของM. conodonมีรอยตัด รอยแตก และรอยเจาะหลายแห่งบนกระดูกต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนท้ายของกะโหลกและคอ และมีฟันจากM. conodon อีกตัวหนึ่ง แทงทะลุกระดูกควอดเรต บาดแผลบนฟอสซิลไม่มีร่องรอยการสมานแผล ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัสถูกผู้โจมตีฆ่าด้วยการโจมตีที่กะโหลกอย่างรุนแรง[ 101 ]ในทำนองเดียวกัน โครงกระดูก ของ M. missouriensisมีฟันจากM. missouriensis อีกตัวหนึ่ง ฝังอยู่ในขากรรไกรล่างใต้ตา ในกรณีนี้ มีร่องรอยการสมานแผลรอบๆ บาดแผล ซึ่งบ่งบอกว่ามันรอดชีวิตจากเหตุการณ์นั้น[ 65 ]ทาคุยะ โคนิชิ เสนอสาเหตุทางเลือกสำหรับตัวอย่างนี้ว่าเป็นการกัดหัวกันระหว่างการเกี้ยวพาราสีดังที่พบในกิ้งก่าในปัจจุบัน[ 65 ] [ 102 ]การโจมตีโดยMosasaurus ตัวอื่น อาจเป็นสาเหตุของพยาธิสภาพ ทางกายภาพ ในกะโหลกอื่นๆ แต่อาจเกิดจากเหตุการณ์อื่นๆ เช่น การพยายามกัดกระดองเต่าที่แข็ง ในปี 2547 Lingham-Soliar สังเกตว่าหากบาดแผลเหล่านี้เป็นผลมาจากการโจมตีภายในสายพันธุ์เดียวกันจริง ก็จะมีรูปแบบที่บาดแผลกระจุกตัวอยู่ในบริเวณกะโหลก จระเข้ในปัจจุบันมักโจมตีกันโดยการจับหัวของคู่ต่อสู้โดยใช้ขากรรไกร และ Lingham-Soliar ตั้งสมมติฐานว่าMosasaurus ใช้พฤติกรรมการจับหัวที่คล้ายกันในระหว่างการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน ฟอสซิลจำนวนมากที่มีบาดแผลที่อาจเกิดจากการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกันเป็นของ Mosasaurusวัยเยาว์หรือวัยรุ่นซึ่งนำไปสู่ความเป็นไปได้ว่าการโจมตีบุคคลที่ตัวเล็กกว่าและอ่อนแอกว่าอาจเกิดขึ้นบ่อยกว่า[ 103 ]อย่างไรก็ตาม โมซาซอร์ที่โจมตี ตัวอย่าง M. conodonและM. missouriensisน่าจะมีขนาดใกล้เคียงกับเหยื่อ[ 65 ] [ 101 ]ในปี 2549 Schulp และเพื่อนร่วมงานคาดการณ์ว่าMosasaurusอาจมีพฤติกรรมกินพวก เดียวกันเองเป็นครั้งคราว อันเป็นผลมาจากการรุกรานกันเองภายในสาย พันธุ์ [ 104 ]

โรคต่างๆ

ตัวอย่าง M. hoffmanniiหมายเลข IRSNB R25 มีรอยแตกติดเชื้อที่กระดูกขากรรไกรล่างด้านซ้าย (มองเห็นได้ระหว่างยอดฟันสองซี่กลางด้านหลัง)

มี ขากรรไกร ของ M. hoffmannii บางชิ้น ที่มีหลักฐานของโรคติดเชื้ออันเป็นผลมาจากการบาดเจ็บทางกายภาพ ตัวอย่างเช่น IRSNB R25 และ IRSNB R27 ซึ่งทั้งสองชิ้นมีรอยแตกและพยาธิสภาพอื่นๆ ในกระดูกขากรรไกรล่าง IRSNB R25 มีรอยแตกสมบูรณ์ใกล้กับเบ้าฟันซี่ ที่หก มี เนื้อเยื่อกระดูกงอกใหม่จำนวนมากเกือบจะปกคลุมเบ้าฟันรอบๆ รอยแตก พร้อมกับโพรงกระดูก ผุหลายแห่ง ท่อ หนอง ความเสียหายต่อเส้นประสาทไตรเจมินัลและการสึกกร่อนอักเสบที่บ่งบอกถึงการติดเชื้อแบคทีเรียอย่างรุนแรง มีรอยขีดข่วนเล็กๆ สองรอยบนเนื้อเยื่อกระดูก ซึ่งอาจเกิดขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการรักษา IRSNB R27 มีรอยแตกสองแห่ง: แห่งหนึ่งหายเกือบสนิทแล้ว และอีกแห่งเป็นรอยแตกเปิดที่มีฟันใกล้เคียงหักออกไป รอยแตกถูกปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อกระดูกที่ไม่เชื่อมติดกันมีรอยขีดข่วนตื้นๆ และหลุมขนาดใหญ่ที่เชื่อมต่อกับท่อหนอง Lingham-Soliar อธิบายหลุมนี้ว่ามีลักษณะคล้ายรอยฟันจากโมซาซอร์ที่อาจโจมตี ตัวอย่างทั้งสองแสดงสัญญาณของการติดเชื้อแบคทีเรียอย่างรุนแรงบริเวณรอยแตก แบคทีเรียบางส่วนอาจแพร่กระจายไปยังฟันที่เสียหายใกล้เคียงและทำให้ฟันผุซึ่งอาจเข้าสู่เนื้อเยื่อที่ลึกกว่าจากการติดเชื้อหลังการบาดเจ็บหรือการติดเชื้อทุติยภูมิก่อนหน้านี้ กระดูกขากรรไกรล่างด้านหน้าของรอยแตกในตัวอย่างทั้งสองอยู่ในสภาพดี แสดงให้เห็นว่าหลอดเลือดแดงและเส้นประสาทไตรเจมินัลไม่ได้รับความเสียหาย หากได้รับความเสียหาย บริเวณเหล่านั้นจะเกิดเนื้อตายเนื่องจากขาดเลือด สภาพของกระดูกขากรรไกรล่างบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นี้อาจมีกระบวนการที่มีประสิทธิภาพในการตรึงรอยแตกในระหว่างการรักษา ซึ่งช่วยป้องกันความเสียหายต่อหลอดเลือดและเส้นประสาทที่สำคัญ สิ่งนี้พร้อมกับสัญญาณของการรักษา แสดงให้เห็นว่ารอยแตกไม่ได้ร้ายแรงถึงตายในทันที[ 103 ]

ในปี 2549 ชูลป์และเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่อธิบายถึงกระดูกขากรรไกรรูปสี่เหลี่ยมของโมซาซอร์ ฮอฟมันนี ที่มีช่องเปิดผิดธรรมชาติหลายแห่ง และ เนื้อเยื่อถูกทำลายไปประมาณ0.5 ลิตร (0.13 แกลลอนสหรัฐ ) นี่อาจเป็นการ ติดเชื้อในกระดูก อย่างรุนแรงที่เริ่มต้น จากโรคข้ออักเสบติดเชื้อ ซึ่งลุกลามไปจนถึงจุดที่กระดูกขากรรไกรส่วนใหญ่กลายเป็นหนอง นอกจากนี้ยังพบเนื้อเยื่อซ่อมแซมกระดูกจำนวนมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าการติดเชื้อและกระบวนการรักษาอาจดำเนินไปเป็นเวลาหลายเดือน การติดเชื้อในกระดูกระดับนี้จะทำให้เกิดความเจ็บปวดอย่างมากและขัดขวางความสามารถในการใช้ขากรรไกรของโมซาซอร์อย่างรุนแรง ตำแหน่งของการติดเชื้ออาจรบกวนการหายใจด้วย เมื่อพิจารณาว่าโมซาซอร์ตัวนี้สามารถมีชีวิตรอดในสภาพเช่นนี้ได้เป็นเวลานาน ชูลป์และเพื่อนร่วมงานจึงสันนิษฐานว่ามันเปลี่ยนไปกินอาหารแบบล่าเหยื่อที่มีลำตัวอ่อนนุ่ม เช่น ปลาหมึก ที่สามารถกลืนได้ทั้งตัว เพื่อลดการใช้ขากรรไกร สาเหตุของการติดเชื้อยังไม่ทราบแน่ชัด แต่หากเป็นผลมาจากการโจมตีภายในสายพันธุ์เดียวกัน ก็เป็นไปได้ว่าช่องเปิดช่องใดช่องหนึ่งบนควอดเรตอาจเป็นจุดที่ฟันของผู้โจมตีเข้าไปทำให้เกิดการติดเชื้อ[ 104 ]  

มีรายงานจากงานวิจัยหลายชิ้นว่า ภาวะเนื้อตายจากการขาดเลือดพบได้ในตัวอย่างที่ตรวจสอบทุกชิ้นของM. lemonnieriและM. conodon [ 68 ] [ 105 ] [ 106 ]ในการตรวจสอบ ฟอสซิล M. conodonจากรัฐอะลาบามาและนิวเจอร์ซีย์ และ ฟอสซิล M. lemonnieriจากเบลเยียม Rothschild และ Martin ในปี 2005 พบว่าภาวะนี้ส่งผลกระทบต่อกระดูกสันหลังของโมซาซอรัสระหว่าง 3-17% [ 105 ] ภาวะ เนื้อตายจากการขาดเลือดเป็นผลทั่วไปของโรคจากการลดความดันซึ่งเกี่ยวข้องกับความเสียหายของกระดูกที่เกิดจากการก่อตัวของฟองไนโตรเจนจากอากาศที่หายใจเข้าไปซึ่งถูกลดความดันในระหว่างการดำน้ำลึกบ่อยครั้ง หรือจากช่วงเวลาของการดำน้ำซ้ำๆ และการหายใจสั้นๆ สิ่งนี้บ่งชี้ว่าโมซาซอรัส ทั้งสอง ชนิดอาจเป็นนักดำน้ำลึกประจำหรือนักดำน้ำซ้ำๆ Agnete Weinreich Carlsen ถือว่าคำอธิบายที่ง่ายที่สุดคือสภาวะดังกล่าวเป็นผลมาจากการปรับตัวทางกายวิภาคที่ไม่เพียงพอ อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลของโมซาซอร์ชนิดอื่นที่มีเนื้อตายจากการขาดเลือดแบบคงที่ยังคงแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่สำคัญ เช่น เยื่อแก้วหูที่ได้รับการปกป้องอย่างดีจากการเปลี่ยนแปลงความดันอย่างรวดเร็ว[ 106 ]

มีการบันทึกการเชื่อมติดกันอย่างผิดธรรมชาติของกระดูกสันหลังส่วนหางในโมซาซอรัสซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกระดูกปรับโครงสร้างใหม่หลังจากได้รับความเสียหายจากอุบัติเหตุหรือโรคภัยไข้เจ็บ การศึกษาในปี 2015 โดย Rothschild และ Everhart ได้สำรวจ ตัวอย่าง โมซาซอรัส 15 ตัวอย่างจากอเมริกาเหนือและเบลเยียม และพบกรณีกระดูกสันหลังส่วนหางเชื่อมติดกันในสามตัวอย่าง[ q ]สองกรณีนี้แสดงให้เห็นความผิดปกติของพื้นผิวที่ไม่สม่ำเสมอรอบๆ บริเวณที่เชื่อมติดกัน ซึ่งเกิดจากการระบายของโพรงกระดูกสันหลัง ซึ่งบ่งชี้ถึงการติดเชื้อในกระดูก สาเหตุของการติดเชื้อดังกล่าวยังไม่แน่นอน แต่บันทึกเกี่ยวกับกระดูกสันหลังที่เชื่อมติดกันในโมซาซอรัสชนิดอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าการโจมตีโดยฉลามและสัตว์นักล่าอื่นๆ อาจเป็นสาเหตุที่เป็นไปได้ กรณีที่สามถูกระบุว่าเกิดจาก โรคข้ออักเสบชนิดหนึ่งโดยพิจารณาจากการก่อตัวของสะพานเชื่อมที่เรียบระหว่างกระดูกสันหลังที่เชื่อมติดกัน[ 107 ]

ประวัติชีวิต

กะโหลกศีรษะที่แตกหักของโมซาซอรัส วัยเยาว์ (NHMM 200793) จากเมืองเกอล์เฮมประเทศเนเธอร์แลนด์

เป็นไปได้ว่าโมซาซอรัสออกลูกเป็นตัว (ให้กำเนิดลูกที่มีชีวิต) เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ในปัจจุบัน ไม่มีหลักฐานการให้กำเนิดลูกที่มีชีวิตในโมซาซอรัสเอง แต่ทราบกันดีในโมซาซอร์ชนิดอื่น ๆ อีกหลายตัว[ 108 ]ตัวอย่างเช่น โครงกระดูกของคาร์โซซอรัส ที่กำลังตั้ง ครรภ์[ 108 ]ฟอสซิล ของ พลีโอเพลตาคาร์ปัสที่เกี่ยวข้องกับฟอสซิลของตัวอ่อนโมซาซอร์สองตัว[ 109 ]และฟอสซิลของคลิดาสเตส แรกเกิด จาก แหล่ง สะสมในมหาสมุทรเปิด[ 108 ]บันทึกฟอสซิลดังกล่าว พร้อมกับการไม่มีหลักฐานใด ๆ ที่บ่งชี้ถึงการสืบพันธุ์ภายนอกโดยใช้ไข่ แสดงให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของการออกลูกเป็นตัวใน โมซา ซอรัส[ 108 ] [ 109 ]การศึกษาทางจุลกายวิภาคศาสตร์ของกระดูกของโมซาซอรัส วัยเยาว์ และสกุลที่เกี่ยวข้องพบว่าโครงสร้างกระดูกของพวกมันเทียบได้กับตัวเต็มวัย พวกมันไม่แสดงการเพิ่มมวลกระดูกที่พบในโมซาซอรอยด์ดั้งเดิมวัยเยาว์เพื่อรองรับการลอยตัวที่เกี่ยวข้องกับวิถีชีวิตในน้ำตื้น ซึ่งหมายความว่าโมซาซอรัสเป็น สัตว์ ที่เจริญเติบโตเร็ว : พวกมันว่ายน้ำได้อย่างมีประสิทธิภาพและมีวิถีชีวิตที่สมบูรณ์ในน้ำเปิดตั้งแต่อายุยังน้อยและไม่ต้องการพื้นที่อนุบาลเพื่อเลี้ยงลูก[ 110 ] [ 108 ]บางพื้นที่ในยุโรปและเซาท์ดาโคตาพบกลุ่มโมซาซอรัสวัยเยาว์M. hoffmannii , M. missouriensisและ/หรือM. lemonnieri จำนวนมาก สถานที่เหล่านี้ล้วนเป็นแหล่งสะสมตะกอนในมหาสมุทรตื้น ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัส วัยเยาว์ อาจยังคงอาศัยอยู่ในน้ำตื้น[ 111 ]

นิเวศวิทยาบรรพกาล

การกระจายตัว ระบบนิเวศ และผลกระทบทางนิเวศวิทยา

แผนที่โลกในช่วงปลายยุคครีเทเชียส
โมซาซอรัสอาศัยอยู่ในทะเลภายในฝั่งตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ และทะเลเททิสเมดิเตอร์เรเนียนของยุโรปและแอฟริกา

โมซาซอรัสมีการกระจายตัวข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก โดยพบฟอสซิลของมันในแหล่งสะสมทางทะเลทั้งสองฝั่งของมหาสมุทรแอตแลนติก สถานที่เหล่านี้ได้แก่ภาคกลางและชายฝั่งตะวันออกของสหรัฐอเมริกา แคนาดา ยุโรป ตุรกี รัสเซีย เลแวนต์ชายฝั่งแอฟริกาตั้งแต่โมร็อกโกถึงแอฟริกาใต้ บราซิล อาร์เจนตินา และแอนตาร์กติกา[ 5 ] [ 92 ] [ 112 ]ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ภูมิภาคเหล่านี้ประกอบขึ้นเป็นเส้นทางเดินเรือสามสายที่โมซาซอรัส อาศัยอยู่ ได้แก่ มหาสมุทรแอตแลนติก เส้นทางเดินเรือภายในตะวันตกและทะเลเมดิเตอร์เรเนียนเท ทิ ส[ 112 ]เส้นทางเดินเรือ เหล่านี้ ครอบคลุมเขตภูมิอากาศทางทะเลหลายเขต รวมถึงภูมิอากาศเขตร้อนกึ่งเขตร้อนเขตอบอุ่นและกึ่งขั้วโลก[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]ภูมิอากาศทางทะเลที่หลากหลายทำให้เกิดความหลากหลายของสัตว์ที่อาศัยอยู่ร่วมกับโมซาซอรัส

เททิสในทะเลเมดิเตอร์เรเนียน

ในช่วง ยุค มา สทริชเชียน ทะเลเททิสเมดิเตอร์เรเนียนตั้งอยู่ในบริเวณที่เป็นยุโรป แอฟริกา และตะวันออกกลางในปัจจุบัน จากการศึกษาล่าสุด การยืนยันความสัมพันธ์ทางภูมิศาสตร์โบราณได้ขยายขอบเขตนี้ไปยังพื้นที่ต่างๆ ข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก รวมถึงบราซิลและรัฐนิวเจอร์ซีย์ทางชายฝั่งตะวันออก โดยแบ่งทางภูมิศาสตร์ออกเป็นสองเขตชีวภูมิศาสตร์ซึ่งรวมถึงขอบทะเลเททิสทางเหนือและทางใต้ โมซาซอรัสสองชนิดคือโมซาซอรัสและโปรกนาโทดอนดูเหมือนจะเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่น เนื่องจากมีการแพร่กระจายและมีความหลากหลายทางนิเวศวิทยาไปทั่วทะเล[ 112 ]

ขอบทะเลเททิสตอนเหนือตั้งอยู่บริเวณละติจูดโบราณ30 – 40°Nซึ่งประกอบด้วยทวีปยุโรป ตุรกี และนิวเจอร์ซีย์ในปัจจุบัน ในขณะนั้น ยุโรปเป็นเพียงหมู่เกาะกระจัดกระจาย โดยพื้นที่ส่วนใหญ่ของแผ่นดินทวีปในปัจจุบันอยู่ใต้น้ำ ขอบทะเลนี้มีสภาพอากาศอบอุ่นปานกลาง โดยมีถิ่นที่อยู่อาศัยที่โด dominated ด้วยโมซาซอรัสและเต่าทะเลM. hoffmanniiและPrognathodon sectoriusเป็นสายพันธุ์ที่เด่นในจังหวัดทางเหนือ[ 112 ]ในบางพื้นที่ เช่น เบลเยียมโมซาซอรัสสายพันธุ์อื่น เช่นM. lemonnieriกลับเป็นสายพันธุ์ที่เด่นกว่า โดยมีจำนวนมากกว่าโมซาซอรัสขนาดใหญ่อื่นๆ อย่างมาก[ 43 ]โมซาซอรัสอื่นๆ ที่พบในฝั่งยุโรปของขอบทะเลเททิสตอนเหนือ ได้แก่ สกุลขนาดเล็ก เช่นHalisaurus , PlioplatecarpusและPlatecarpus ; Carinodensซึ่งเป็นสัตว์ที่บดเปลือกหอย; และโมซาซอร์ขนาดใหญ่ที่มีระดับห่วงโซ่อาหารใกล้เคียงกัน ได้แก่Tylosaurus bernardi และ Prognathodonอีกสี่ชนิดเต่าทะเล เช่นAllopleuron hoffmanniและGlyptochelone suickerbuyckiก็พบได้ทั่วไปในพื้นที่ และสัตว์เลื้อยคลานทะเลอื่นๆ รวมถึงเอลาสโมซอร์ ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ก็พบเห็นได้เป็นครั้งคราว กลุ่มสัตว์เลื้อยคลานทะเลในภูมิภาคนิวเจอร์ซีย์ของจังหวัดโดยทั่วไปเทียบเท่ากับกลุ่มในยุโรป สัตว์จำพวกโมซาซอร์ค่อนข้างคล้ายกัน แต่ไม่รวมM. lemonnieri , Carinodens , TylosaurusและHalisaurusและPrognathodon บางชนิด นอกจากนี้ ยังมีเฉพาะM. conodon , Halisaurus platyspondylusและPrognathodon rapaxเท่านั้น[ 112 ]ฉลามหลายชนิด เช่นSqualicorax , Cretalamna , Serratolamnaและฉลามทราย [ 115 ]รวมถึงปลาที่มีกระดูก เช่นCimolichthys , ปลาเฮริงฟันดาบEnchodusและProtosphyraena ที่มี ลักษณะ คล้ายปลาดาบ ล้วน มีอยู่ในขอบทะเลเททิสตอนเหนือ[ 112 ] [ 116 ]

โครงกระดูกของM. beaugeiซึ่งพบในโมร็อกโกและบราซิล

ขอบทางใต้ของทะเลเททิสตั้งอยู่ตามแนวเส้นศูนย์สูตรระหว่างละติจูด20°Nและ20°Sส่งผลให้มีสภาพอากาศเขตร้อนที่อบอุ่น พื้นทะเลที่อยู่ติดกับแผ่นเปลือกโลกในแอฟริกาและอาระเบีย และขยายไปถึงเลแวนต์และบราซิลมีสภาพแวดล้อมทางทะเลตื้นขนาดใหญ่ สภาพแวดล้อมเหล่านี้ถูกครอบงำโดยโมซาซอร์และเต่าทะเลคอข้างในบรรดาโมซาซอร์นั้นGlobidens phosphaticusเป็นสายพันธุ์ลักษณะเฉพาะของจังหวัดทางใต้ ในเขตแอฟริกาและอาระเบียHalisaurus arambourgiและ' Platecarpus ptychodon ' [ r ] [ 112 ] ก็เป็นโมซาซอ ร์ทั่วไปเช่นเดียวกับGlobidens [ 112 ] Mosasaurusไม่ได้มีตัวแทนที่ดีนัก การกระจายตัวของM. beaugeiถูกจำกัดอยู่ที่โมร็อกโกและบราซิล และฟันที่แยกออกมาจากซีเรียชี้ให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของการมีอยู่ของM. lemonnieriแม้ว่าM. hoffmanniiก็มีอยู่บ้างทั่วทั้งจังหวัด[ 5 ] [ 112 ]โมซาซอร์อื่นๆ จากขอบทางใต้ของทะเลเททิส ได้แก่โกโรนีซอรัส ที่ลึกลับ อิกดา มาโนซอรัสและคาริโนเดนส์ที่บด เปลือก หอย อีเรเมียซอรัส พรอคนาโทดอนอีกสี่สายพันธุ์และฮาลิซอรัส สายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายชนิด สัตว์เลื้อยคลานทะเลอื่นๆ เช่น จิ้งจกมอนิเตอร์ทะเลแพคีวารานัสและงูทะเลพาเลโอฟิสก็พบได้ในบริเวณนั้น นอกเหนือจากซาราฟาซอรัสในโมร็อกโกแล้ว เพลซิโอซอรัสก็หายาก เนื่องจากเป็นพื้นที่เขตร้อน ปลาที่มีกระดูก เช่นเอนโคดัสและสแตรโทดัสและฉลามหลายชนิดจึงพบได้ทั่วไปตลอดขอบทางใต้ของทะเลเททิส[ 112 ]

ชายฝั่งทะเลภายในตะวันตก

โครงกระดูกที่จัดแสดงของ Platecarpus, Protostega และ Xiphactinus
โมซาซอรัสอาศัยอยู่ร่วมกับปลาที่มีกระดูกแข็ง เช่นซิแฟกทินัสเต่าทะเลอย่างโปรโตสเตกาและ โมซาซอรัสในกลุ่มไพล โอเพลตาคาร์พีนในทวีปอเมริกาเหนือ

ฟอสซิล โมซาซอรัสที่เก่าแก่ที่สุดจำนวนมากถูกพบใน แหล่งสะสมตะกอนยุค แคมพาเนียนในทวีปอเมริกาเหนือ รวมถึงทะเลภายในตะวันตก ซึ่งเป็นทะเลภายในที่เคยไหลผ่านบริเวณที่เป็นตอนกลางของสหรัฐอเมริกาและแคนาดาในปัจจุบัน และเชื่อมต่อมหาสมุทรอาร์กติก กับ อ่าวเม็กซิโกในปัจจุบันบริเวณนี้ตื้นสำหรับทางน้ำ โดยมีความลึกสูงสุดประมาณ800–900 เมตร (2,600–3,000 ฟุต) [ 118 ] การระบายน้ำอย่างกว้างขวางจากทวีปใกล้เคียงอย่างแอปปาลาเชียและลารามิเดียนำตะกอนจำนวนมหาศาลเข้ามา ร่วมกับการก่อตัวของมวลน้ำลึกที่อุดมไปด้วยสารอาหารจากการผสมของน้ำจืดจากทวีป น้ำอาร์กติกจากทางเหนือ และน้ำเค็มเททิสที่อุ่นกว่าจากทางใต้ ทำให้เกิดทางน้ำที่อบอุ่นและอุดมสมบูรณ์ซึ่งสนับสนุนความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะเล[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] 

ชีวภูมิศาสตร์ของภูมิภาคนี้ถูกแบ่งออกเป็นสองเขตย่อยภายในที่มีลักษณะภูมิอากาศและโครงสร้างสัตว์ที่แตกต่างกัน และเขตแดนของทั้งสองเขตแยกออกจากกันในรัฐแคนซัส ในปัจจุบัน ภูมิอากาศแบบมหาสมุทรของเขตย่อยภายในตอนเหนือมีแนวโน้มที่จะเป็นแบบอบอุ่นเย็น ในขณะที่เขตย่อยภายในตอนใต้มีภูมิอากาศอบอุ่นถึงกึ่งเขตร้อน[ 113 ]กลุ่มฟอสซิลทั่วทั้งภูมิภาคเหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงของสัตว์อย่างสมบูรณ์เมื่อM. missouriensisและM. conodonปรากฏขึ้นเมื่อ 79.5 ล้านปีก่อน ซึ่งบ่งชี้ว่าการปรากฏตัวของMosasaurusในทะเลภายในตะวันตกมีผลกระทบอย่างมากต่อการปรับโครงสร้างของระบบนิเวศทางทะเล[ 122 ]โครงสร้างสัตว์ของทั้งสองเขตโดยทั่วไปมีความหลากหลายมากกว่ามากก่อนการปรากฏตัวของMosasaurusในช่วงยุคสัตว์ที่เรียกว่ายุค Niobraranมากกว่าในช่วงยุค Navesinkanที่ ตามมา [ 122 ] [ 113 ] [ 123 ]

ในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือรัฐอะลาบามาภายในเขตย่อยตอนใต้ของภูมิภาค สกุลที่สำคัญส่วนใหญ่รวมถึงฉลาม เช่นCretoxyrhinaและโมซาซอรัสClidastes , Tylosaurus , Globidens , HalisaurusและPlatecarpusได้หายไปและถูกแทนที่ด้วยMosasaurus [ 122 ] [ 124 ]ในช่วงยุค Navesinkan Mosasaurusครองพื้นที่ทั้งหมด คิดเป็นประมาณสองในสามของความหลากหลายของโมซาซอรัสทั้งหมด โดยPlioplatecarpusและ Prognathodon แบ่งกันในส่วนที่เหลืออีกหนึ่งในสาม เขตย่อยตอนเหนือของภูมิภาคก็มีการปรับโครงสร้างของกลุ่มโมซาซอรัสเช่นกัน โดยมีลักษณะเฉพาะคือการหายไปของโมซาซอรัสเช่นPlatecarpus และการ ถูกแทนที่ด้วยMosasaurusและPlioplatecarpus [ 122 ] สกุล Niobraran บาง สกุลเช่นTylosaurus [ 125 ] Cretoxyrhina [ 126 ] hesperornithids [ 127 ] และ plesiosaurs รวมถึง elasmosaurs เช่นTerminonatator [ 128 ]และ polycotylids เช่นDolichorhynchops [ 129 ]ยังคงมีอยู่จนถึงประมาณปลายยุค Campanian ซึ่งในช่วงเวลานั้น Western Interior Seaway ทั้งหมดเริ่มถอยร่นจากทางเหนือ[ 119 ] Mosasaurusยังคงเป็นสกุลที่โดดเด่นในเส้นทางน้ำจนถึงปลายยุค Navesinkan ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส[ 122 ] สัตว์ร่วมสมัย ได้แก่ เต่า ทะเลเช่นProtostega [ 124 ]และArchelon [ 130 ]นกทะเลหลายชนิดรวมถึงBaptornis [ 127 ] IchthyornisและHalimornis ; ฉลาม เช่น ฉลามแมคเคอเรลCretalamna , Squalicorax , PseudocoraxและSerratolamna , ฉลามก็อบลินScapanorhynchus , เสือทรายOdontaspisและIschyrhiza ที่มี ลักษณะ คล้ายปลากระเบน ; และปลาที่มีกระดูก เช่นEnchodus , Protosphyraena , Stratodusและ อิค ธิโอเดคทิดส์XiphactinusและSaurodon [ 124 ] [ 131 ]

แอนตาร์กติกา

แผนที่ทางธรณีวิทยาของเกาะเซย์มัวร์
ฟอสซิล ของโมซาซอรัสถูกค้นพบในเกาะเซย์มัวร์ในทวีปแอนตาร์กติกา ซึ่งครั้งหนึ่งเคยมีน้ำทะเลอุณหภูมิเย็นสบาย

Mosasaurusเป็นที่รู้จักจากแหล่งสะสมในช่วงปลายยุค Maastrichtian ในคาบสมุทรแอนตาร์กติกาโดยเฉพาะอย่างยิ่ง ใน ชั้นหิน López de BertodanoบนเกาะSeymour [ 92 ]ตั้งอยู่ภายในวงกลมขั้วโลกที่ประมาณ 65°S [ 114 ]อุณหภูมิที่ระดับความลึกของน้ำปานกลางถึงมากโดยเฉลี่ยจะอยู่ที่ประมาณ6 °C (43 °F)ในขณะที่อุณหภูมิผิวน้ำทะเลอาจลดลงต่ำกว่าจุดเยือกแข็งและน้ำแข็งทะเลอาจก่อตัวขึ้นในบางครั้ง[ 91 ] [ 132 ] Mosasaurusดูเหมือนจะเป็นโมซาซอร์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดในแอนตาร์กติกาในยุค Maastrichtian มีการอธิบาย Mosasaurus อย่างน้อยสองชนิด แต่จำนวนชนิดที่แท้จริงยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจากซากมักจะแตกหักและตัวอย่างถูกอธิบายในระบบการตั้งชื่อแบบเปิดชนิดเหล่านี้รวมถึงชนิดหนึ่งที่เทียบได้กับM. lemonnieriและอีกชนิดหนึ่งที่ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับM. hoffmannii [ 92 ] M. sp.ก็ได้รับการอธิบายเช่นกัน อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ว่าตัวอย่างดังกล่าวอาจเป็นตัวแทนของMoanasaurusแม้ว่าสิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับผลลัพธ์ของการแก้ไขสกุลที่กำลังดำเนินการอยู่[ 44 ]มีรายงานว่าพบสกุลโมซาซอร์อย่างน้อยสี่สกุลในทวีปแอนตาร์กติกา ได้แก่Plioplatecarpus , MoanasaurusและLiodon [ 92 ]และKaikaifiluความถูกต้องของบางสกุลเหล่านี้เป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากส่วนใหญ่มีพื้นฐานมาจากฟันที่แยกออกมา[ 133 ] คาด ว่า PrognathodonและGlobidens ก็จะมีอยู่ด้วยเช่นกัน โดยพิจารณาจากแนวโน้มการกระจายตัวของทั้งสองสกุล แม้ว่าจะยังไม่พบฟอสซิลที่แน่ชัดก็ตาม [ 92 ]สัตว์เลื้อยคลานทะเลแอนตาร์กติกาอื่นๆ ได้แก่ เพลซิโอซอร์ในกลุ่มอีลาสโมซอริเด เช่นAristonectesและอีลาสโมซอริเดอื่นๆ ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 134 ]กลุ่มปลาในชั้นหิน López de Bertodano ส่วนใหญ่เป็นปลาสกุลEnchodusและ Ichthyodectiformes [ 135 ]  

ความชอบถิ่นที่อยู่

การฟื้นฟู M. hoffmannii
โมซาซอรัสอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยในมหาสมุทรนอกชายฝั่งที่มีระดับความลึกแตกต่างกัน

โดยทั่วไปแล้ว ฟอสซิลของMosasaurus ที่รู้จักกันนั้น ถูกค้นพบจากแหล่งสะสมที่แสดงถึงถิ่นที่อยู่อาศัยใกล้ชายฝั่งในช่วงยุคครีเทเชียส โดยมีฟอสซิลบางส่วนมาจากแหล่งสะสมในน้ำลึก[ 96 ] : 152, 178 [ 136 ] Lingham-Soliar (1995) ได้ขยายความเรื่องนี้ โดยพบว่าแหล่งสะสม Maastrichtian ในเนเธอร์แลนด์ที่มี การพบ M. hoffmanniiนั้นแสดงถึงน่านน้ำใกล้ชายฝั่งที่มีความลึกประมาณ40–50 เมตร (130–160 ฟุต)อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงและความอุดมสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตในทะเลเป็นลักษณะเฉพาะของสถานที่เหล่านี้ อย่างไรก็ตาม โครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของM. hoffmanniiนั้นเหมาะสมที่สุดสำหรับวิถีชีวิตบนผิวน้ำแบบแพลงก์ตอน[ 25 ] 

δ 13 C ยังมีความสัมพันธ์กับแหล่งหากินของสัตว์ทะเลด้วย เนื่องจากระดับไอโซโทปจะลดลงเมื่อแหล่งหากินอยู่ห่างจากชายฝั่งมากขึ้น ดังนั้นนักวิทยาศาสตร์บางคนจึงตีความระดับไอโซโทปว่าเป็นตัวบ่งชี้ความชอบแหล่งหากิน การศึกษาแยกต่างหากที่เกี่ยวข้องกับ ตัวอย่าง Mosasaurus หลาย ตัวอย่างให้ผลลัพธ์ระดับ δ 13 C ของเคลือบฟันที่ต่ำอย่างสม่ำเสมอ ซึ่งบ่งชี้ว่าMosasaurusหากินในน่านน้ำนอกชายฝั่งหรือน่านน้ำเปิดมากกว่า มีการชี้ให้เห็นว่า δ 13 C อาจได้รับอิทธิพลจากปัจจัยอื่นๆ ในวิถีชีวิตของสัตว์ เช่น อาหารและพฤติกรรมการดำน้ำ[ 96 ] : 122 [ 136 ]เพื่ออธิบายเรื่องนี้ การศึกษาในปี 2014 โดย T. Lynn Harrell Jr. และ Alberto Perez-Huerta ได้ตรวจสอบอัตราส่วนความเข้มข้นของนีโอไดเมียมแกโดลิเนียมและอิตเตอร์เบียมในฟอสซิล M. hoffmanniiและMosasaurus sp. จากอลาบามาหินปูนเดโมโพลิ ส และการก่อตัวของฮอร์เนอร์สทาวน์ การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าอัตราส่วนของธาตุทั้งสามนี้สามารถใช้แทนความลึกของมหาสมุทรสัมพัทธ์ของฟอสซิลในช่วงไดอะเจเนซิส ตอนต้น ได้โดยไม่มีการแทรกแซงจากกระบวนการทางชีวภาพ โดยแต่ละธาตุทั้งสามจะบ่งบอกถึงน้ำตื้น น้ำลึก หรือน้ำจืด อัตราส่วนของธาตุหายากมีความสอดคล้องกันมากในฟอสซิลโมซาซอ รัสส่วนใหญ่ที่ได้รับการตรวจสอบ ซึ่งบ่งชี้ถึงความชอบถิ่นที่อยู่ที่สอดคล้องกัน และรวมกลุ่มกันเป็นอัตราส่วนที่แสดงถึงถิ่นที่อยู่นอกชายฝั่งที่มีความลึกของมหาสมุทรมากกว่า50 เมตร (160 ฟุต ) [ 136 ] 

การแข่งขันระหว่างสายพันธุ์

การบูรณะ Prognathodon saturator
โมซาซอรัสสามารถอยู่ร่วมกับโมซาซอรัสขนาดใหญ่ที่เป็นนักล่าชนิดอื่น เช่นพรอคนาโทดอนได้ด้วยการแบ่งส่วนนิเวศวิทยา

โมซาซอรัสอาศัยอยู่ร่วมกับโมซาซอรัสนักล่าขนาดใหญ่อื่นๆ ที่ถือว่าเป็นนักล่าสูงสุดเช่นกัน โดยที่โดดเด่นที่สุดคือไทโลซอรีนและโปรกนาโธดอน [ 25 ] [ 68 ] ไทโลซอรัสเบอร์นาร์ดีซึ่งเป็นสายพันธุ์เดียวที่รอดชีวิตของสกุลนี้ในช่วงมาสทริชเชียน มีความยาว ถึง 12.2 เมตร (40 ฟุต) [ 137 ]ในขณะที่สายพันธุ์โปรกนาโธดอน ที่ใหญ่ที่สุดที่อาศัยอยู่ร่วมกัน เช่นP. saturatorมีความยาวเกิน12 เมตร (39 ฟุต) [ 68 ] โมซาซอรัสทั้งสามชนิดนี้ล่าสัตว์ที่คล้ายคลึงกัน เช่น สัตว์เลื้อยคลานในทะเล[ 9 ] [ 25 ] [ 68 ]  

งานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 2013 โดย Schulp และคณะ ได้ทดสอบโดยเฉพาะว่าโมซาซอร์ เช่นM. hoffmanniiและP. saturatorสามารถอยู่ร่วมกันในพื้นที่เดียวกันได้อย่างไร โดยใช้การวิเคราะห์ δ 13 C นักวิทยาศาสตร์ใช้การตีความว่าความแตกต่างของค่าไอโซโทปสามารถช่วยอธิบายระดับการแบ่งปันทรัพยากรได้ เนื่องจากได้รับอิทธิพลจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมหลายประการ เช่น วิถีชีวิต อาหาร และความชอบในถิ่นที่อยู่ การเปรียบเทียบระดับ δ 13 C ในฟันหลายซี่ของM. hoffmanniiและP. saturator จากชั้นหิน Maastricht Formationในยุค Maastrichtian แสดงให้เห็นว่า แม้จะมีบางส่วนที่คล้ายคลึงกัน แต่ค่าเฉลี่ย δ 13 C ระหว่างสองสายพันธุ์นั้นแตกต่างกันโดยเฉลี่ย นี่เป็นข้อบ่งชี้หนึ่งของการแบ่งปันนิเวศวิทยา ซึ่งโมซาซอร์ทั้งสองสกุลน่าจะหากินในถิ่นที่อยู่ต่างกัน หรือมีอาหารเฉพาะที่แตกต่างกันเพื่ออยู่ร่วมกันโดยปราศจากความขัดแย้งในการแข่งขันโดยตรง ฟันของP. saturatorแข็งแรงกว่าฟันของM. hoffmannii มาก และได้รับการออกแบบมาโดยเฉพาะเพื่อล่าเหยื่อที่แข็งแรง เช่น เต่า ในขณะที่M. hoffmanniiก็ล่าเต่าเช่นกัน แต่ฟันของมันถูกสร้างขึ้นมาเพื่อจัดการกับเหยื่อที่หลากหลายกว่า ซึ่งไม่เหมาะกับP. saturator [ 68 ]

กรณีการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาที่สันนิษฐานได้ระหว่างโมซาซอรัสและโปรกนาโธดอนจากแหล่งกำเนิดแบร์พอว์ในอัลเบอร์ตาได้รับการบันทึกไว้ในการศึกษาในปี 2014 โดยโคนิชิและเพื่อนร่วมงาน การศึกษานี้พบการแบ่งแยกอาหารระหว่างM. missouriensisและP. overtoniโดยพิจารณาจากเนื้อหาในกระเพาะอาหาร เนื้อหาในกระเพาะอาหารของP. overtoniประกอบด้วยเต่าและแอมโมไนต์ ซึ่งเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของอาหารที่เชี่ยวชาญสำหรับเหยื่อที่แข็งกว่า ในทางตรงกันข้ามM. missouriensisมีเนื้อหาในกระเพาะอาหารประกอบด้วยปลา ซึ่งบ่งชี้ถึงอาหารที่เชี่ยวชาญสำหรับเหยื่อที่อ่อนนุ่มกว่า มีการตั้งสมมติฐานว่าการปรับตัวเหล่านี้ช่วยรักษาการแบ่งปันทรัพยากรระหว่างโมซาซอรัสทั้งสองชนิด[ 9 ]

อย่างไรก็ตาม เห็นได้ชัดว่าการแข่งขันกันนั้นไม่อาจหลีกเลี่ยงได้อย่างสิ้นเชิง นอกจากนี้ยังมีหลักฐานของการต่อสู้ระหว่างสายพันธุ์ที่ดุเดือดระหว่างโมซาซอรัสและโมซาซอรัสสายพันธุ์ใหญ่อื่นๆ หลักฐานนี้แสดงให้เห็นจากกะโหลกฟอสซิลของM. hoffmannii ที่ยังไม่โตเต็มวัย ซึ่งมีรอยแตกที่เกิดจากการกระแทกอย่างรุนแรงที่กะโหลกสมอง Lingham-Soliar (1998) โต้แย้งว่าการกระแทกนี้เกิดจากการโจมตีด้วยการพุ่งชนของT. bernardiเนื่องจากลักษณะของรอยแตกเป็นลักษณะเฉพาะของการโจมตีที่ประสานงานกัน (และไม่ใช่อุบัติเหตุหรือความเสียหายจากการกลายเป็นฟอสซิล) และT. bernardiเป็นสัตว์ร่วมถิ่นเพียงชนิดเดียวที่ทราบกันว่าน่าจะสามารถก่อให้เกิดความเสียหายดังกล่าวได้ โดยใช้จมูกที่แข็งแรงและยาวคล้ายลูกศร การโจมตีแบบนี้ถูกเปรียบเทียบกับพฤติกรรมการป้องกันตัวของโลมาปากขวดที่ใช้จะงอยปากฆ่าหรือขับไล่ฉลามมะนาวและมีการคาดการณ์ว่าT. bernardiโจมตีโดยการซุ่มโจมตีโมซาซอรัสที่ ไม่ทันตั้งตัว [ 138 ]

การสูญพันธุ์

การเปิดเผยรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน
โมซาซอรัสสูญพันธุ์ไปเนื่องจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน (K-Pg ) ฟอสซิลสุดท้ายของมันถูกพบที่หรือใกล้กับรอยต่อซึ่งแสดงโดยแถบสีเข้มหนาที่คั่นระหว่างชั้นหินสีอ่อนและสีเข้มของหน้าผาแห่งนี้

เมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียส โมซาซอรัสอยู่ในช่วงสูงสุดของการวิวัฒนาการและการสูญพันธุ์ของพวกมันเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างฉับพลัน[ 25 ]ในช่วงปลายยุคมาสทริชเชียน ระดับน้ำทะเลทั่วโลกลดลง ทำให้ทวีปต่างๆ สูญเสียเส้นทางเดินเรือที่อุดมไปด้วยสารอาหาร และเปลี่ยนแปลงรูปแบบการไหลเวียนและสารอาหาร รวมถึงลดจำนวนแหล่งที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมสำหรับโมซาซอรัสสกุลนี้จึงปรับตัวโดยการเข้าถึงแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ในน่านน้ำที่เปิดกว้างมากขึ้น[ 139 ] [ 140 ]ฟอสซิลสุดท้ายของโมซาซอรัสซึ่งรวมถึงฟอสซิลของM. hoffmanniiและสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุได้ พบได้จนถึงรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน (รอยต่อ K-Pg) การล่มสลายของสกุลนี้น่าจะเป็นผลมาจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนซึ่งได้กวาดล้างไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกไปด้วยพบฟอสซิลของโมซาซอรัส ที่ระดับความลึกน้อยกว่า 15 เมตร (49 ฟุต)ใต้ขอบเขตในชั้นหินมาสทริชต์ชั้นหินดาวุตลาร์ในตุรกีชั้นหินจาเกลในอาร์เจนตินา สเตฟส์คลิน ท์ในเดนมาร์ก เกาะเซย์มัวร์ และมิสซูรี[ 141 ] 

ฟอสซิล ของ M. hoffmanniiถูกพบภายในขอบเขต K-Pg เองในทางตะวันออกเฉียงใต้ของรัฐมิสซูรี ระหว่างชั้นหินClayton Formation ในยุค Paleocene และชั้นหิน Owl Creek Formation ในยุค Cretaceous กระดูกสันหลังฟอสซิลจากชั้นหินดังกล่าวถูกพบโดยมีรอยแตกที่เกิดขึ้นหลังจากการตาย ชั้นหินนี้น่าจะถูกสะสมตัวเป็นสึนามิหรือเรียกอีกอย่างว่า "ชั้นหินสะสมค็อกเทลยุค Cretaceous" ซึ่งเกิดขึ้นจากการรวมกันของแผ่นดินไหวและการรบกวนทางธรณีวิทยาที่รุนแรง พายุเฮอริเคนขนาดใหญ่ และสึนามิขนาดยักษ์ที่เกิดจากการชนของดาวเคราะห์น้อย Chicxulubซึ่งเป็นตัวเร่งให้เกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์ K-Pg [ 139 ]นอกจากการทำลายล้างทางกายภาพแล้ว การชนยังปิดกั้นแสงแดด[ 142 ]นำไปสู่การล่มสลายของห่วงโซ่อาหารในทะเล[ 139 ] Mosasaurusตัวใดก็ตามที่รอดชีวิตจากภัยพิบัติในทันทีโดยการหลบภัยในน้ำที่ลึกกว่าจะตายไปเนื่องจากอดอาหารจากการสูญเสียเหยื่อ[ 139 ]

การค้นพบฟอสซิลของMosasaurus sp. ที่เป็นปริศนาอย่างหนึ่ง คือการค้นพบในชั้นหิน Hornerstown Formation ซึ่งโดยทั่วไปแล้วมีอายุอยู่ในช่วงยุค Paleocene Danianซึ่งอยู่ถัดจากยุค Maastrichtian ฟอสซิลเหล่านี้ถูกพบร่วมกับฟอสซิลของSqualicorax , Enchodusและแอมโมไนต์ชนิดต่างๆ ภายในชั้นหินที่มีฟอสซิลอุดมสมบูรณ์เป็นพิเศษที่ฐานของ Hornerstown Formation ซึ่งรู้จักกันในชื่อชั้นฟอสซิลหลัก (Main Fossiliferous Layer) นี่ไม่ได้หมายความว่าMosasaurusและสัตว์ที่เกี่ยวข้องรอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ K-Pg ตามสมมติฐานหนึ่ง ฟอสซิลเหล่านี้อาจมีต้นกำเนิดมาจากชั้นหินยุคครีเทเชียสตอนต้น และถูกนำกลับมาสะสมในชั้นหิน Paleocene ในช่วงการสะสมตัวในยุคแรก หลักฐานของการนำกลับมาสะสมตัวมักมาจากฟอสซิลที่สึกกร่อนเนื่องจากการกัดเซาะเพิ่มเติมในระหว่างการเปิดเผยในขณะที่มีการสะสมตัวใหม่ ฟอสซิลโมซา ซอรัสจำนวนมากจากชั้นฟอสซิลหลักประกอบด้วยกระดูกที่แยกออกจากกันซึ่งมักจะสึกกร่อนและสึกหรอ แต่ชั้นนี้ยังพบ ซาก โมซาซอรัส ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่าอีกด้วย คำอธิบายอีกประการหนึ่งชี้ให้เห็นว่าชั้นฟอสซิลหลักเป็นตะกอน ตกค้างเฉลี่ยของยุคมาสทริชเชียน ซึ่งหมายความว่ามันมีต้นกำเนิดมาจากตะกอนยุคครีเทเชียสที่มี สภาพตะกอนต่ำ ที่ถูกพัดพา ออกไป สมมติฐานที่สามเสนอว่าชั้นนี้เป็นตะกอนตกค้างของตะกอนยุคครีเทเชียสที่ถูกผลักออกไปโดยแรงกระแทกอย่างรุนแรงจากสึนามิ และสิ่งที่เหลืออยู่ก็ถูกเติมเต็มด้วยฟอสซิลยุคซีโนโซอิกในภายหลัง[ 2 ]

ดูเพิ่มเติม

  • พลอโตซอรัส
  • เอเรเมียซอรัส
  • โมอานาซอรัส

หมายเหตุ

  1. ↑ก่อนหน้านี้ปีที่แน่นอนยังไม่เป็นที่แน่ชัดเนื่องจากมีข้อกล่าวอ้างที่ขัดแย้งกันหลายประการ การตรวจสอบหลักฐานทางประวัติศาสตร์ที่มีอยู่ซึ่งดำเนินการในปี 2012 โดย Florence FJM Pieters และเพื่อนร่วมงาน ชี้ให้เห็นว่าวันที่แม่นยำที่สุดน่าจะอยู่ที่ประมาณปี 1780 [ 14 ]เมื่อไม่นานมานี้ หนังสือพิมพ์ Limburgรายงานในปี 2015 ว่า Ernst Homburgค้นพบ นิตยสาร Liègeจากช่วงเวลานั้นซึ่งรายงานรายละเอียดเกี่ยวกับการค้นพบกะโหลกศีรษะชิ้นที่สองในเดือนตุลาคม 1778 [ 15 ]
  2. ↑ hoffmanniiเป็นการสะกดแบบดั้งเดิมที่ Mantell ใช้ โดยลงท้ายด้วย -ii [ 24 ]ต่อมาผู้เขียนเริ่มตัดตัวอักษรสุดท้ายออกและสะกดเป็น hoffmanniซึ่งกลายเป็นแนวโน้มสำหรับชื่อเฉพาะที่มีโครงสร้างคล้ายกันในภายหลัง นักวิทยาศาสตร์ในปัจจุบันโต้แย้งว่าโครงสร้างทางนิรุกติศาสตร์พิเศษของ hoffmanniiไม่สามารถอยู่ภายใต้ประมวลกฎสากลว่าด้วยการตั้งชื่อทางสัตววิทยามาตรา 32.5, 33.4 หรือ 34 ซึ่งโดยปกติจะคุ้มครองการสะกดที่คล้ายคลึงกัน ทำให้ hoffmanniiเป็นการสะกดที่ถูกต้อง แม้ว่า hoffmanniจะยังคงถูกใช้ผิดโดยผู้เขียนหลายคน [ 9 ]
  3. ↑เนื่องจากสกุล Mosasaurusยังไม่ได้ถูกบัญญัติขึ้นในขณะนั้น ผู้ระบุเดิมคือ Samuel L. Mitchillได้อธิบายฟอสซิลว่าเป็นสัตว์ประหลาดคล้ายกิ้งก่าหรือสัตว์เลื้อยคลานที่มีลักษณะคล้ายกับฟอสซิลสัตว์เลื้อยคลานที่มีชื่อเสียงของ Maestricht [ sic ]" [ 30 ] Cuvier สงสัยว่าตัวอย่างทั้งสองมีความเกี่ยวข้องกันหรือไม่ ความสัมพันธ์ในสกุลเดียวกันได้รับการยืนยันในที่สุดโดย James Ellsworth De Kayในปี 1830 [ 30 ]และฟอสซิลจากนิวเจอร์ซีย์ได้รับการตั้งชื่อว่า Mosasaurus dekayiเพื่อเป็นเกียรติแก่เขา [ 31 ]แท็กซอนนี้ถูกประกาศให้เป็น nomen dubiumในปี 2005 [ 2 ]และฟอสซิลอื่นๆ ที่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ได้รับการระบุใหม่เป็นM. hoffmannii [ 32 ] [ 33 ] : 108
  4. ↑ Lingham-Soliar อาจใช้สัดส่วนผิดพลาด การคำนวณของเขาตีความ "ความยาวลำตัว" ว่าเป็นความยาวของร่างกายส่วนหลังกะโหลก ไม่ใช่ความยาวทั้งหมดของสัตว์ดังที่แสดงใน Russell (1967) ซึ่งทำให้การประมาณค่าสูงเกินจริงไป 10% [ 40 ] : 210 [ 25 ]
  5. ↑เรียกอีกอย่างว่าแถบระหว่างรูจมูก [ 25 ]
  6. ↑ตัวอย่างหนึ่งที่จัดอยู่ในกลุ่ม M. lemonnieri ตามธรรมเนียม มีลักษณะเป็นรอยหยักที่ขอบคม นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าตัวอย่างนี้น่าจะเป็นของสายพันธุ์อื่น [ 46 ]
  7. ↑จำนวนปริซึมใน M. conodonและจำนวนปริซึมลิ้นใน M. lemonnieriยังไม่แน่นอน [ 49 ]
  8. ↑การศึกษานี้ดำเนินการกับฟันเพียงซี่เดียวและอาจไม่ได้แสดงถึงระยะเวลาที่แน่นอนของการสร้างเนื้อฟันในฟันของโมซาซอรัส ทั้งหมด [ 73 ]
  9. ↑จำนวนกระดูกสันหลังส่วนหางของ M. conodonและ M. hoffmannii ยังไม่แน่นอนนัก อย่างน้อยที่สุดมีบันทึกไว้ว่า M. conodon มีสิบชิ้น ในขณะที่จำนวนใน M. hoffmanniiยัง ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด [ 10 ]
  10. ↑ Street & Caldwell (2017) ยังรวม M. dekayi ไว้ เป็นสายพันธุ์ที่อาจถูกต้อง [ 5 ]โดยไม่ได้กล่าวถึงสถานะที่น่าสงสัยโดยละเอียด [ 32 ] [ 33 ] : 108
  11. ↑ Street & Caldwell (2017) ได้แก้ไขการประเมิน M. beaugeiนี้และพบว่าเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันโดยอาศัยความแตกต่างทางกายวิภาคเพิ่มเติม [ 5 ]
  12. ↑เนื่องจากข้อเสนอยังคงจำกัดอยู่เพียงวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาเอก จึงถูกกำหนดให้เป็นงานที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ตามมาตรา 8 ของ ICZN และด้วยเหตุนี้จึงยังไม่มีผลบังคับใช้อย่างเป็นทางการ [ 75 ] [ 76 ]
  13. ↑การศึกษาบางชิ้น เช่น Madzia & Cau (2017) ยังช่วยฟื้นฟู Prognathodonและ Plesiotylosaurusภายใน Mosasaurini อีกด้วย [ 79 ]
  14. ↑ M. maximusเป็นแท็กซอนในอเมริกาเหนือที่ Russell (1967) ยอมรับว่าเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน [ 40 ] : 138–141ปัจจุบันโดยทั่วไปถือว่าเป็นชื่อพ้องรองของ M. hoffmannii [ 7 ] แม้ว่านักวิทยาศาสตร์บางคนยังคงยืนยัน ว่าแท็กซอนนี้เป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน [ 5 ] [ 33 ] : 204
  15. ↑ maximus - hoffmanniiเป็นคำที่ใช้ใน Russell (1967) ซึ่งเป็นการยอมรับความเชื่อเรื่องความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างสองสายพันธุ์ [ 40 ] : 140, 202
  16. ↑วิทยานิพนธ์ปริญญาโทปี 2018 ของ Cyrus Green โต้แย้งแนวคิดที่ว่า Clidastesเป็นสัตว์เลือดอุ่นโดยอาศัยการศึกษาอายุโครงกระดูกของสกุลนี้ โดยพบว่าอัตราการเจริญเติบโตของมันต่ำเกินกว่าจะเป็นสัตว์เลือดอุ่น และกลับคล้ายกับสัตว์เลือดเย็น วิทยานิพนธ์นี้โต้แย้งว่าอุณหภูมิร่างกายที่สูงที่คำนวณได้ในการศึกษาที่สนับสนุนสัตว์เลือดอุ่นนั้นเป็นผลมาจากภาวะตัวร้อนขนาดใหญ่อย่างไรก็ตาม มีการศึกษาเพียงสี่ตัวอย่างเท่านั้น [ 88 ]
  17. ↑ฟอสซิลที่สำรวจ 2 ใน 15 ชิ้นถูกรายงานว่ามาจากชั้นหินนิโอเบรารา [ 107 ] ซึ่ง เป็นแหล่งสะสมที่ก่อนหน้านี้เคยคิด ว่า โมซาซอรัส[ 40 ] : 136แต่ปัจจุบันไม่ได้รับการยอมรับว่ามีอยู่แล้ว [ 33 ] : 164, 294
  18. ↑กลุ่มอนุกรมวิธานที่น่าสงสัยซึ่งอาจเป็นตัวแทนของโมซาซอร์หลายชนิด เช่น Gavialimimusหรือ Platecarpus somenensis [ 117 ]

ลิงก์ภายนอก

โลโก้ Wikimedia Commons
วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับโมซาซอรัส
  • โลโก้ Wikimedia Commonsสื่อที่เกี่ยวข้องกับโมซาซอรัสในวิกิมีเดียคอมมอนส์
  • โลโก้วิกิสปีชีส์ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับโมซาซอรัสในวิกิพีเดีย
  • มหาสมุทรแห่งแคนซัส
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mosasaurus&oldid=1358117165 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ โมซาซอรัส

โมซาซอรัส (Mosasaurus) ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "กิ้งก่าแห่งแม่น้ำเมอุส ") เป็นสกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ วงศ์โมซาซอริเด ( Mosasauridae ) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน.

การค้นพบและการระบุ

ฟอสซิลโมซาซอรัส ชิ้น แรกที่นักวิทยาศาสตร์รู้จักถูกค้นพบในปี 1764 ใน เหมือง หินปูน ใกล้ เมืองมาสทริชต์ ในเนเธอร์แลนด์ ในรูปแบบของกะโหลก ซึ่งในตอนแรกถูกระบุว่าเป็น กะโหลกวาฬ [ 11 ] ตัวอย่าง ชิ้นนี้ ซึ่งจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข TM 7424 ปัจจุบันจัดแสดงอยู่ที่...

การค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆ

ในปี ค.ศ. 1804 คณะสำรวจลูอิสและคลาร์ก ได้ค้นพบโครงกระดูกฟอสซิลที่สูญหายไปแล้วริม แม่น้ำมิสซูรี ซึ่งระบุว่าเป็นปลาที่มีความยาว 49 ฟุต (15 เมตร) [ 26 ] [ 27 ] ในปี ค.ศ. 2003 ริชาร์ด เอลลิส คาดการณ์ว่านี่อาจเป็นการค้นพบครั้งแรกสุดของสายพันธุ์ที่สอง M.

ภาพวาดในยุคแรก

นักวิทยาศาสตร์ในช่วงต้นและกลางศตวรรษที่ 19 จินตนาการว่า โมซาซอรัส เป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลสะเทินน้ำสะเทินบกที่มีเท้าและ ขาเป็นพังผืดสำหรับเดิน โดยอิงจากฟอสซิล เช่น ตัวอย่างต้นแบบของ M.

วิกิพีเดียภาษาไทย

อ่านและค้นหาบทความวิกิพีเดียภาษาไทยในรูปแบบที่โหลดไว อ่านง่าย และเหมาะกับการค้นหา

หมวดหมู่ยอดนิยม

  • บุคคลสำคัญ
  • กีฬา
  • ธุรกิจ
  • วิทยาศาสตร์
  • หัวข้อยอดนิยม

บทความยอดนิยม

  • โดนัลด์ ทรัมป์
  • บารัก โอบามา
  • ลิโอเนล เมสซี
  • คริสเตียโน โรนัลโด

เกี่ยวกับ

  • เกี่ยวกับเรา
  • ติดต่อ
  • นโยบายความเป็นส่วนตัว
  • ข้อกำหนดการใช้งาน
  • Sitemap