โมซาซอรัส
| โมซาซอรัส ช่วงเวลา: แคมปาเนียน - มาสทริชเชียน | |
|---|---|
| โครงกระดูกที่ประกอบขึ้นใหม่ของM. hoffmanniiที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติมาสทริชต์ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| คำสั่ง: | สความาตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † โมซาซอเรีย |
| ตระกูล: | † โมซาซอริเด |
| เผ่า: | † โมซาซอรินี |
| ประเภท: | † Mosasaurus Conybeare , 1822 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † โมซาซอรัส ฮอฟฟ์มันนี แมนเทลล์ , 1829 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
ชนิดพันธุ์ที่อยู่ระหว่างการประเมินใหม่
| |
| คำพ้องความหมาย | |
รายชื่อคำพ้องความหมาย
| |
โมซาซอรัส (Mosasaurus) ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "กิ้งก่าแห่งแม่น้ำเมอุส ") เป็นสกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ วงศ์โมซาซอริเด ( Mosasauridae ) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน น้ำที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มันมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 82 ถึง 66 ล้านปีก่อน ในช่วงแคมพาเนียนและมาสทริชเชียนของยุค ครี เทเชียสตอนปลายสกุลนี้เป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลในยุคมีโซโซอิกกลุ่มแรกๆ ที่นักวิทยาศาสตร์รู้จัก ฟอสซิลแรกของโมซาซอรัสถูกพบในรูปของกะโหลกในเหมืองหินปูนใกล้เมืองมาสทริชต์ ของเนเธอร์แลนด์ ในปลายศตวรรษที่ 18 และในตอนแรกคิดว่าเป็นจระเข้หรือวาฬ กะโหลกชิ้นหนึ่งที่ค้นพบในปี 1778 ได้รับฉายาอย่างโด่งดังว่า "สัตว์ใหญ่แห่งมาสทริชต์" ในปี ค.ศ. 1808 นักธรรมชาติวิทยาจอร์จส์ คูเวียร์สรุปว่ามันเป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดยักษ์ที่มีลักษณะคล้ายกับจิ้งจกมอนิเตอร์แต่แตกต่างจากสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดใดๆ ที่รู้จักกัน แนวคิดนี้ถือเป็นการปฏิวัติวงการในเวลานั้นและช่วยสนับสนุนแนวคิดเรื่องการสูญพันธุ์ ที่กำลังพัฒนาอยู่ในขณะนั้น คูเวียร์ไม่ได้ตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ให้กับสัตว์ชนิดนี้ ชื่อนี้ถูกตั้งโดยวิลเลียม แดเนียล คอนีเบียร์ในปี ค.ศ. 1822 โดยตั้งชื่อว่าโมซาซอรัส (Mosasaurus)โดยอ้างอิงจากแหล่งกำเนิดในแหล่งฟอสซิลใกล้แม่น้ำเมอุส ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดของโมซาซอรัสในฐานะสัตว์เลื้อยคลานยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ และนักวิทยาศาสตร์ยังคงถกเถียงกันว่าญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของมันคือจิ้งจกมอนิเตอร์หรืองู
โมซาซอรัส สายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดคือM. hoffmanniiคาดว่ามีความยาวสูงสุดถึง12 เมตร (39 ฟุต)กะโหลกของโมซาซอรัสมีขากรรไกรที่แข็งแรงและกล้ามเนื้อที่แข็งแกร่ง สามารถกัดได้อย่างทรงพลังโดยใช้ฟันขนาดใหญ่หลายสิบซี่ที่ปรับตัวมาเพื่อตัดเหยื่อ แขนขาของมันทั้งสี่ข้างมีรูปร่างคล้ายใบพายเพื่อบังคับทิศทางใต้น้ำ หางของมันยาวและปลายโค้งลงและมีลักษณะคล้ายใบพายโมซาซอรัสมีสายตาที่ดีเยี่ยมเพื่อชดเชยประสาทรับกลิ่นที่แย่ และมีอัตราการเผาผลาญสูงซึ่งบ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์เลือดอุ่นซึ่งเป็นการปรับตัวในสัตว์เลื้อยคลานที่มีเกล็ดซึ่งพบได้เฉพาะในโมซาซอรัสเท่านั้น มีความแปรผันทางสัณฐานวิทยาอย่างมากในสายพันธุ์โมซาซอรัส ที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน ตั้งแต่ M. hoffmanniiที่มีโครงสร้างแข็งแรง ไปจนถึง M. lemonnieriที่เพรียวบางและคดเคี้ยวแต่การวินิจฉัย ที่ไม่ชัดเจน (คำอธิบายลักษณะเด่น) ของสายพันธุ์ต้นแบบM. hoffmanniiนำไปสู่การจำแนกประเภทที่มีปัญหามาโดยตลอด ด้วยเหตุนี้ ในอดีตจึงมีการระบุว่ามากกว่าห้าสิบชนิดอยู่ในสกุลนี้ การบรรยายลักษณะใหม่ของตัวอย่างต้นแบบในปี 2017 ช่วยแก้ไขปัญหาด้านอนุกรมวิธานและยืนยันว่าอย่างน้อยห้าชนิดอยู่ในสกุลนี้ นอกจากนี้ ยังมีอีกห้าชนิดที่ยังคงถูกจัดอยู่ในสกุลMosasaurusซึ่งมีแผนจะประเมินใหม่ต่อไป
หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์บ่งชี้ว่าโมซาซอรัสอาศัยอยู่ในมหาสมุทรแอตแลนติกและทะเลโดยรอบเป็นส่วนใหญ่ซากดึกดำบรรพ์ของโมซาซอรัส ถูกพบในทวีปอเมริกาเหนือและใต้ ยุโรป แอฟริกา เอเชียตะวันตก และแอนตาร์กติกา การกระจายตัวนี้ครอบคลุมสภาพภูมิอากาศในมหาสมุทรที่หลากหลาย รวมถึงเขตร้อน กึ่งเขตร้อน เขตอบอุ่น และกึ่งขั้วโลก โมซาซอรัสเป็นนักล่าขนาดใหญ่ที่พบได้ทั่วไปในมหาสมุทรเหล่านี้และอยู่บนสุดของห่วงโซ่อาหารนักบรรพชีวินวิทยาเชื่อว่าอาหารของมันน่าจะรวมถึงสัตว์แทบทุกชนิด มันน่าจะล่าปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลามหมึกนก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเลอื่นๆ รวมถึงเต่าทะเลและโมซาซอรัสตัวอื่นๆ มันน่าจะชอบล่าในน้ำเปิดใกล้ผิวน้ำ จากมุมมองทางนิเวศวิทยาโมซาซอรัสอาจมีผลกระทบอย่างมากต่อโครงสร้างของระบบนิเวศทางทะเล การปรากฏตัวของมันในบางพื้นที่ เช่นทะเลภายในตะวันตกในทวีปอเมริกาเหนือ สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงอย่างสมบูรณ์ของกลุ่มสัตว์และความหลากหลายทางชีวภาพโมซาซอรัสต้องแข่งขันกับโมซาซอรัสขนาดใหญ่ที่เป็นนักล่าชนิดอื่น เช่นพรอคนาโทดอนและไทโลซอรัสซึ่งเป็นที่รู้กันว่ากินเหยื่อชนิดเดียวกันแม้ว่าพวกมันจะสามารถอยู่ร่วมกันในระบบนิเวศเดียวกันได้ด้วยการแบ่งส่วนพื้นที่หากินอย่างไรก็ตามยังคงมีความขัดแย้งกันเกิดขึ้น ดังเช่นที่มีการบันทึกเหตุการณ์ที่ไทโลซอรัสโจมตีโมซาซอรัสฟอสซิลหลายชิ้นแสดงให้เห็นถึงการโจมตีโมซาซอรัสโดยเจตนาจากสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกัน การต่อสู้น่าจะเกิดขึ้นในรูปแบบของการใช้จมูกงับกัน เหมือนกับที่พบในจระเข้ในปัจจุบัน
ประวัติการวิจัย
การค้นพบและการระบุ

ฟอสซิลโมซาซอรัส ชิ้น แรกที่นักวิทยาศาสตร์รู้จักถูกค้นพบในปี 1764 ใน เหมือง หินปูนใกล้เมืองมาสทริชต์ในเนเธอร์แลนด์ ในรูปแบบของกะโหลก ซึ่งในตอนแรกถูกระบุว่าเป็นกะโหลกวาฬ [ 11 ] ตัวอย่างชิ้นนี้ ซึ่งจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข TM 7424 ปัจจุบันจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์เทย์เลอร์สในเมืองฮาร์เลม [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] ต่อมาในปี 1778 [ a ] เหมืองหินปูนแห่งนี้ได้ค้นพบกะโหลกชิ้นที่สอง ซึ่งดึงดูดความสนใจของโยฮันน์ เลโอนาร์ด ฮอฟฟ์มันน์ผู้ซึ่งคิดว่าเป็นกะโหลกจระเข้จากนั้นเขาจึงติดต่อPetrus Camperและกะโหลกศีรษะก็ได้รับความสนใจในระดับนานาชาติหลังจากที่ Camper ตีพิมพ์งานวิจัยที่ระบุว่าเป็นกะโหลกวาฬในปี 1786 [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ]สิ่งนี้ดึงดูดความสนใจของนักปฏิวัติชาวฝรั่งเศสซึ่งปล้นฟอสซิลไปหลังจากการปิดล้อมเมืองมาสทริชต์ในช่วงสงครามปฏิวัติฝรั่งเศสในปี 1794 หลังจากถูกยึด ตัวอย่างถูกส่งไปยังพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ ประเทศฝรั่งเศสในปี 1795 และต่อมาได้รับหมายเลขเป็น MNHN AC 9648 [ 17 ] [ 14 ]ในเรื่องเล่าเหตุการณ์นี้ในปี 1799 โดยBarthélemy Faujas de Saint-Fondกล่าวอ้างว่ากะโหลกศีรษะถูกนำกลับคืนมาโดยทหารเกรนาเดียร์ 12 นาย เพื่อแลกกับไวน์ 600 ขวด[ 18 ]เรื่องราวนี้ช่วยยกระดับฟอสซิลให้มีชื่อเสียงทางวัฒนธรรม แต่เหล่านักประวัติศาสตร์เห็นพ้องต้องกันว่าเรื่องเล่านี้เกินจริงไป[ 17 ] [ 14 ]
ในปี ค.ศ. 1800 Adriaan Gilles Camper บุตรชายของ Camper สรุปว่ากะโหลกชิ้นที่สอง ซึ่งในขณะนั้นได้รับฉายาว่า "สัตว์ใหญ่แห่งมาสทริชต์" เป็นของสัตว์เลื้อยคลานในทะเลที่มีความสัมพันธ์กับจิ้งจกมอนิเตอร์[ 19 ]การตีความนี้ได้รับการยืนยันโดยGeorges Cuvierในการศึกษาที่ละเอียดกว่าซึ่งตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 1808 ซึ่งเขายืนยันว่ามันเป็นตัวแทนของรูปแบบที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งไม่ตรงกับสัตว์เลื้อยคลานที่ ยังมีชีวิตอยู่ [ 20 ] [ 12 ] [ 13 ]กะโหลกนี้กลายเป็นส่วนหนึ่งของการคาดการณ์ครั้งแรกของ Cuvier เกี่ยวกับแนวคิดเรื่องการสูญพันธุ์ซึ่งต่อมานำไปสู่ทฤษฎีหายนะ ของเขา ซึ่งเป็นทฤษฎีเบื้องต้นของทฤษฎีวิวัฒนาการในขณะนั้น ยังไม่มีความเชื่อกันว่าสายพันธุ์ ใด จะสูญพันธุ์ได้ และฟอสซิลของสัตว์มักถูกตีความว่าเป็นสายพันธุ์ ที่ ยังมีชีวิตอยู่[ 21 ]แนวคิดของคูเวียร์ที่ว่ามีสัตว์ที่ไม่เหมือนสัตว์ใดในปัจจุบันถือเป็นการปฏิวัติในสมัยนั้น และในปี พ.ศ. 2355 เขาประกาศว่า:
เหนือสิ่งอื่นใด การระบุตัวตนที่แน่นอนของสัตว์ที่มีชื่อเสียงจากเมืองมาสทริชต์นั้น ดูเหมือนจะมีความสำคัญต่อทฤษฎีกฎทางสัตววิทยามากพอๆ กับประวัติศาสตร์ของโลก
ในหนังสือปี 1822 ของJames Parkinsonนั้นWilliam Daniel Conybeareได้บัญญัติศัพท์สกุลMosasaurusจากภาษาละตินMosa ซึ่งแปลว่า " แม่น้ำ Meuse " และภาษากรีกโบราณ σαῦρος ( saûrosซึ่งแปลว่า "กิ้งก่า") โดยอ้างอิงถึงแม่น้ำที่พบฟอสซิลอยู่ใกล้ๆ[ 22 ] [ 12 ] [ 23 ]ในปี 1829 Gideon Mantellได้เพิ่มคำคุณศัพท์เฉพาะhoffmanniiเพื่อเป็นเกียรติแก่ Hoffmann [ 24 ] [ b ] ต่อมา กะโหลกชิ้นที่สองถูกกำหนดให้เป็น โฮโลไทป์ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของสายพันธุ์ใหม่[ 25 ] [ 5 ]
การค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆ

ในปี ค.ศ. 1804 คณะสำรวจลูอิสและคลาร์กได้ค้นพบโครงกระดูกฟอสซิลที่สูญหายไปแล้วริมแม่น้ำมิสซูรีซึ่งระบุว่าเป็นปลาที่มีความยาว49 ฟุต (15 เมตร) [ 26 ] [ 27 ] ในปี ค.ศ. 2003 ริชาร์ด เอลลิสคาดการณ์ว่านี่อาจเป็นการค้นพบครั้งแรกสุดของสายพันธุ์ที่สองM. missouriensis [ 28 ]แม้ว่าจะมีการคาดการณ์ที่แข่งขันกันอยู่ก็ตาม[ 29 ]ในปี ค.ศ. 1818 ฟอสซิลจากมอนมัธเคาน์ตี รัฐนิวเจอร์ซีย์กลายเป็นตัวอย่างจากอเมริกาเหนือชิ้นแรกที่ได้รับการยอมรับอย่างถูกต้องว่าเป็นโมซาซอรัสโดยนักวิทยาศาสตร์ในสมัยนั้น[ c ] [ 30 ]
ตัวอย่างต้นแบบของM. missouriensisได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2477 โดยRichard Harlanโดยอิงจากชิ้นส่วนจมูกที่พบใกล้กับโค้งใหญ่ ของแม่น้ำ ในเซาท์ดาโคตา [ 27 ] โดย อ้างอิงถึงการค้นพบที่เกิดขึ้นในแม่น้ำ เขาได้บัญญัติชื่อเฉพาะและระบุในตอนแรกว่าเป็นสายพันธุ์Ichthyosaurus [ 34 ] แต่ต่อมา ระบุว่าเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกชื่อBatrachiosaurus [ 35 ]ส่วนที่เหลือของกะโหลกถูกค้นพบก่อนหน้านี้โดยนักดักสัตว์ขน และในที่สุดก็ตกเป็นของเจ้าชายแม็กซิมิเลียนแห่งไวด์-นอยวีดระหว่างปี 1832 ถึง 1834 กะโหลกฟอสซิลซึ่งปัจจุบันถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกเป็นRFWUIP 1327 [ 8 ]ถูกส่งมอบให้กับจอร์จ ออกัสต์ โกลด์ฟัสส์ในบอนน์เพื่อทำการวิจัย ซึ่งเขาได้ตีพิมพ์งานวิจัยในปี 1845 [ 36 ]ในปีเดียวกันนั้นคริสเตียน เอริช เฮอร์มันน์ ฟอน เมเยอร์สงสัยว่ากะโหลกและจมูกของฮาร์ลันเป็นส่วนหนึ่งของบุคคลเดียวกัน[ 37 ]แม้ว่าจมูกจะถูกบันทึกว่าหายไปในขณะนั้น[ 27 ]โจเซฟ เลดีได้ตั้งชื่อใหม่ว่าM. missouriensisตามคำแนะนำนี้ในปี 1857 [ 38 ]ซึ่งต่อมาได้กลายเป็นชื่อที่ใช้กันทั่วไป[ 33 ] : 79ในที่สุดก็พบจมูกในปี 2004 ในคอลเลกชันของ MNHN ภายใต้หมายเลขแคตตาล็อก MNHN 9587 ซึ่งยืนยันข้อสงสัยเบื้องต้นที่แสดงโดย von Meyer และตามมาด้วยผู้เขียนคนอื่นๆ[ 8 ] [ 9 ] [ 27 ]
M. conodonได้รับการอธิบายโดยอ้อมเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2424 โดยEdward Drinker Copeโดยอิงจากโครงกระดูกที่แตกหักซึ่งค้นพบในนิวเจอร์ซีย์ซึ่งปัจจุบันถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลขAMNH 1380 [ 39 ] [ 40 ] : 132–133 [ 10 ]เนื่องจากรูปร่างที่บอบบางของชิ้นส่วนฟอสซิลที่ประกอบขึ้น Cope จึงพิจารณาว่าซากเหล่านี้เป็นของClidastes สายพันธุ์ขนาดใหญ่ชนิดใหม่ ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าClidastes conodon [ 39 ] การรวมกันนี้ยังคงใช้อยู่จนถึงปี พ.ศ. 2509 เมื่อ Donald Baird และ Gerard R. Case ได้ย้ายสายพันธุ์นี้ไปอยู่ในสกุลMosasaurusโดยอิงจากการตีความที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ในขณะนั้นโดยDale A. Russell [ 41 ] [ 33 ] : 119ซึ่งเขายืนยันในภายหลังในเอกสารวิจัยของเขาที่ตีพิมพ์ในปีถัดมา[ 40 ] : 132–135แม้ว่า Cope จะไม่ได้ให้ที่มาของคำคุณศัพท์เฉพาะconodonแต่ก็มีข้อเสนอแนะว่าอาจเป็นคำประสมที่มีความหมายว่า "ฟันรูปกรวย" ซึ่งมาจากภาษากรีกโบราณ κῶνος ( kônos , "กรวย") และ ὀδών ( odṓn , "ฟัน") ซึ่งอาจหมายถึงฟันที่มีพื้นผิวเรียบเป็นรูปกรวยของสายพันธุ์นี้[ 23 ]
M. lemonnieriได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2432 โดยLouis Dolloโดยอาศัยกะโหลกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ที่ค้นพบในเหมืองหินที่เป็นของ บริษัท Solvay SAในแอ่ง CiplyของMesvinประเทศเบลเยียม[ 42 ] กะโหลกนี้ ซึ่งต่อมาได้รับการกำหนดหมายเลขเป็นIRSNB R28 [ 43 ]เป็นหนึ่งในฟอสซิลจำนวนมากที่บริจาคโดย Alfred Lemonnier ผู้อำนวยการบริษัทในขณะนั้น Dollo จึงตั้งชื่อสายพันธุ์นี้เพื่อเป็นเกียรติแก่เขา[ 42 ] [ 23 ] การขุดเหมืองหินเพิ่มเติมในอีกหลายปีต่อมาได้ค้นพบฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีอีกมากมาย รวมถึงโครงกระดูกบางส่วนหลายชิ้น ซึ่งรวมกันแล้วเกือบจะเป็นโครงกระดูกทั้งหมดของสายพันธุ์นี้ Dollo ได้อธิบายฟอสซิลเหล่านี้ไว้ในเอกสารในภายหลัง[ 43 ] [ 33 ] : 136แม้จะเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่มีการแสดงทางกายวิภาคที่ดีที่สุด แต่M. lemonnieriก็ถูกละเลยอย่างมากในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ Theagarten Lingham-Soliar เสนอเหตุผลสองประการสำหรับการละเลยนี้ ประการแรก ฟอสซิล M. lemonnieriมักเป็นที่รู้จักในเบลเยียมและเนเธอร์แลนด์ ซึ่งแม้จะมีการค้นพบ ตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmannii ที่มีชื่อเสียง แต่ก็ไม่ได้รับความสนใจจากนักบรรพชีวินวิทยาโมซาซอร์มากนัก ประการที่สอง สายพันธุ์นี้ถูกบดบังด้วย สายพันธุ์ต้นแบบที่มีชื่อเสียงและมีประวัติศาสตร์อันยาวนานกว่า[ 43 ]
M. lemonnieriเป็นแท็กซอนที่มีข้อโต้แย้ง และมีการถกเถียงกันว่าเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกันหรือไม่[ 44 ]ในปี พ.ศ. 2510 รัสเซลล์ได้โต้แย้งว่าM. lemonnieriและM. conodonเป็นสปีชีส์เดียวกัน และกำหนดให้ M. lemonnieri เป็นชื่อพ้องรองตามหลักการลำดับความสำคัญ [ 40 ] : 132–135ในการศึกษาในปี พ.ศ. 2543 Lingham-Soliar ได้หักล้างข้อโต้แย้งนี้โดยอาศัยการศึกษาอย่างครอบคลุมเกี่ยวกับตัวอย่างM. lemonnieri ที่มีอยู่ [ 43 ]ซึ่งได้รับการยืนยันโดยการศึกษาเกี่ยวกับ กะโหลก M. conodonโดย Takehito Ikejiri และSpencer G. Lucasในปี พ.ศ. 2558 [ 10 ]ในปี พ.ศ. 2547 Eric Mulder, Dirk Cornelissen และ Louis Verding ได้เสนอแนะว่าM. lemonnieriอาจเป็นรูปแบบวัยเยาว์ของM. hoffmanniiโดยอาศัยข้อโต้แย้งที่ว่าความแตกต่างที่สำคัญสามารถอธิบายได้ด้วยความแปรผันตามอายุ[ 45 ]อย่างไรก็ตาม ได้มีการแสดงความต้องการการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อยืนยันสมมติฐานเกี่ยวกับความหมายเหมือนกัน[ 44 ] [ 46 ]
M. beaugeiได้รับการตั้งชื่อในปี 1952 โดยCamille Arambourgซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงการวิจัยขนาดใหญ่เกี่ยวกับแหล่งแร่ฟอสเฟตของโมร็อกโกที่ดำเนินมาตั้งแต่ปี 1934 สายพันธุ์นี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกจากฟันที่แยกออกมา 9 ซี่ ซึ่งค้นพบในแอ่งฟอสเฟตของOulad AbdounและGanntourและตั้งชื่อตาม Alfred Beaugé ซึ่งดำรงตำแหน่งผู้อำนวยการใหญ่ของกลุ่ม OCP ในขณะนั้น ซึ่งให้การสนับสนุนงานวิจัยของ Arambourg [ 47 ] [ 48 ]ฟันต้นแบบได้รับการกำหนดหมายเลขเป็น MNHN PMC 7 ต่อมาในปี 2004 Nathalie Bardet และเพื่อนร่วมงานได้ตรวจสอบวัสดุดั้งเดิมของ Arambourg อีกครั้ง และสรุปว่ามีเพียง 3 ซี่เท่านั้นที่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นM. beaugeiนอกจากนี้ยังได้อธิบายฟอสซิลเพิ่มเติมของสายพันธุ์นี้ รวมถึงกะโหลกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ 2 ชิ้นที่พบในแอ่ง Oulad Abdoun [ 49 ]
ภาพวาดในยุคแรก

นักวิทยาศาสตร์ในช่วงต้นและกลางศตวรรษที่ 19 จินตนาการว่าโมซาซอรัสเป็นสัตว์เลื้อยคลานทะเลสะเทินน้ำสะเทินบกที่มีเท้าและขาเป็นพังผืดสำหรับเดินโดยอิงจากฟอสซิล เช่น ตัวอย่างต้นแบบของ M. missouriensisซึ่งบ่งชี้ถึงกระดูกสันหลังที่ยืดหยุ่นได้ ซึ่งโกลด์ฟัสส์ในปี 1845 มองว่าเป็นหลักฐานของความสามารถในการเดิน และการตีความกระดูกนิ้ว บางส่วน ว่าเป็นกรงเล็บ[ 36 ]ในปี 1854 เฮอร์มันน์ ชเลเกลพิสูจน์ ว่า โมซาซอรัสมีครีบสำหรับว่ายน้ำอย่างสมบูรณ์ เขาชี้แจงว่าการตีความกรงเล็บก่อนหน้านี้ผิดพลาด และแสดงให้เห็นว่ากระดูกนิ้วไม่มีร่องรอยการยึดติดของกล้ามเนื้อหรือเอ็น ซึ่งจะทำให้การเดินเป็นไปไม่ได้ นอกจากนี้ กระดูกนิ้วยังกว้าง แบน และมีลักษณะคล้ายใบพาย[ 50 ] [ 51 ]สมมติฐานของ Schlegel ถูกนักวิทยาศาสตร์ร่วมสมัยเพิกเฉยเป็นส่วนใหญ่ แต่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในช่วงทศวรรษ 1870 เมื่อOthniel Charles Marshและ Cope ค้นพบซากโมซาซอร์ที่สมบูรณ์มากขึ้นในอเมริกาเหนือ[ 13 ] [ 51 ]
หนึ่งในภาพวาดโมซาซอรัส ที่เก่าแก่ที่สุด ในศิลปะบรรพชีวินวิทยาคือประติมากรรมคอนกรีตขนาดเท่าตัวจริงที่สร้างโดยเบนจามิน วอเตอร์เฮาส์ ฮอว์กินส์[ 52 ]ระหว่างปี 1852 ถึง 1854 [ 53 ]ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของคอลเลกชันประติมากรรมสัตว์ยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่จัดแสดงที่สวนคริสตัลพาเลซในลอนดอนการบูรณะส่วนใหญ่ได้รับอิทธิพลจากการตีความของริชาร์ด โอเวน เกี่ยวกับตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmanniiและกายวิภาคของจิ้งจกมอนิเตอร์ ดังนั้นฮอว์กินส์จึงวาดภาพสัตว์ตัวนี้โดยพื้นฐานแล้วเป็นจิ้งจกมอนิเตอร์ที่อาศัยอยู่ในน้ำ มันมีหัวเป็นทรงสี่เหลี่ยม รูจมูกอยู่ด้านข้างของกะโหลก มีเนื้อเยื่ออ่อนจำนวนมากรอบดวงตาริมฝีปากที่ชวนให้นึกถึงจิ้งจกมอนิเตอร์ เกล็ดที่สอดคล้องกับจิ้งจกมอนิเตอร์ขนาดใหญ่เช่นมังกรโคโมโดและครีบ แบบจำลองถูกแกะสลักให้ไม่สมบูรณ์โดยเจตนา ซึ่งมาร์ค วิตตันเชื่อว่าน่าจะช่วยประหยัดเวลาและเงิน องค์ประกอบหลายอย่างของประติมากรรมอาจถือว่าไม่ถูกต้อง แม้แต่สำหรับยุคนั้นก็ตาม ไม่ได้คำนึงถึงการศึกษาของ Golduss ในปี พ.ศ. 2488 เกี่ยวกับ M. missouriensisซึ่งเรียกร้องให้มีกะโหลกที่แคบกว่า รูจมูกอยู่ด้านบนของกะโหลก และแขนขาที่อยู่บนบกและในน้ำ (ซึ่งอย่างหลังไม่ถูกต้องตามมาตรฐานสมัยใหม่[ 52 ] ) [ 36 ]
คำอธิบาย

โมซาซอรัสเป็นโมซาซอร์ชนิดหนึ่งที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงหรือเป็นสมาชิกที่วิวัฒนาการมาทีหลังที่มีลักษณะทางวิวัฒนาการขั้นสูง เช่น การใช้ชีวิตในน้ำอย่างสมบูรณ์ ด้วยเหตุนี้ มันจึงมีลำตัวที่เพรียวบาง หางยาวที่ปลายโค้งลงรองรับครีบสองแฉก และครีบสองคู่ ในอดีต โมซาซอร์ที่มีวิวัฒนาการขั้นสูงถูกวาดภาพให้คล้ายกับงูทะเล ขนาดใหญ่ที่มีครีบ แต่ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่าพวกมันมีโครงสร้างที่คล้ายกับสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลขนาดใหญ่อื่นๆ เช่น อิกทิโอซอร์จระเข้ทะเลและวาฬอาร์คีโอซีตผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]
ขนาด

ชนิดต้นแบบM. hoffmanniiเป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก[ 25 ] [ 57 ]แม้ว่าความรู้เกี่ยวกับโครงกระดูกของมันจะยังไม่สมบูรณ์ เนื่องจากส่วนใหญ่รู้จักจากกะโหลก[ 33 ] : 100 Russell (1967) เขียนว่าความยาวของขากรรไกรเท่ากับหนึ่งในสิบของความยาวลำตัวในสายพันธุ์นี้[ 40 ] : 210จากอัตราส่วนนี้ Grigoriev (2014) ใช้ขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดที่ระบุว่าเป็นของM. hoffmannii (CCMGE 10/2469 หรือที่รู้จักกันในชื่อตัวอย่างPenza ซึ่งมีความยาว 171 เซนติเมตร (67 นิ้ว) ) เพื่อประมาณความยาวสูงสุดที่ 17.1 เมตร ( 56 ฟุต) [ 57 ]โดยใช้ขากรรไกรบางส่วนที่เล็กกว่า ( NHMM 009002) ซึ่งวัดได้90 เซนติเมตร (35 นิ้ว)และ "ประเมินได้อย่างน่าเชื่อถือ" ว่า มีความยาว 160 เซนติเมตร (63 นิ้ว)เมื่อสมบูรณ์ Lingham-Soliar (1995) ประเมินความยาวสูงสุดที่มากกว่าคือ17.6 เมตร (58 ฟุต)โดยใช้สัดส่วนเดียวกัน[ d ] [ 25 ] Russell (1967) ไม่ได้ให้เหตุผลที่ชัดเจนสำหรับอัตราส่วน 1:10 และ Cleary et al. (2018) ถือว่าอัตราส่วนนี้น่าจะสูงเกินไป[ 58 ]ในปี 2014 Federico Fanti และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งว่าความยาวทั้งหมดของM. hoffmanniiน่าจะใกล้เคียงกับเจ็ดเท่าของความยาวกะโหลกศีรษะ ซึ่งอ้างอิงจากโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องPrognathodon overtoni การศึกษานี้ประเมินว่าM. hoffmanniiที่มีกะโหลกศีรษะขนาดมากกว่า145 ซม. (57 นิ้ว)จะมีความยาวถึงหรือมากกว่า11 เมตร (36 ฟุต)และมีน้ำหนักตัว10 เมตริกตัน (11 ตันสั้น) [ 59 ] โดยใช้ สัดส่วน เดียวกัน Gayford et al. (2024) คำนวณความยาวทั้งหมดของตัวอย่าง Penza ได้เป็น12 เมตร (39 ฟุต) [ 60 ]

กระดูกที่แยกออกมาบ่งชี้ว่าM. hoffmannii บางตัว อาจมีความยาวมากกว่าตัวอย่างจาก Penza กระดูกชิ้นหนึ่งคือกระดูกควอดเรต (NHMM 003892) ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าขนาดเฉลี่ยถึง 150% ซึ่ง Everhart และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 รายงานว่าสามารถคาดการณ์ขนาดตัวที่มีความยาวประมาณ18 เมตร (59 ฟุต)ได้ ไม่ได้ระบุว่าพวกเขาใช้สัดส่วนของ Russell ในปี 1967 หรือไม่[ 61 ]แม้ว่า Gayford et al. (2024) จะแนะนำว่ามีความเป็นไปได้[ 60 ]
M. missouriensisและM. lemonnieriมีขนาดเล็กกว่าM. hoffmanniiแต่เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลที่สมบูรณ์กว่า[ 5 ]จากการวัดโครงกระดูกเบลเยียมต่างๆ Dollo ประมาณการว่าM. lemonnieri มี ความยาวประมาณ7 ถึง 10 เมตร (23 ถึง 33 ฟุต) [ 62 ] [ 40 ] : 210เขายังวัดขนาดของ IRSNB 3119 และบันทึกว่ากะโหลกศีรษะคิดเป็นประมาณหนึ่งในสิบเอ็ดของร่างกายทั้งหมด[ 62 ] Polcyn et al. (2014) ประมาณการว่าM. missouriensis อาจมี ความยาวถึง8–9 เมตร (26–30 ฟุต) [ 63 ] [ 64 ] Street (2016) ตั้งข้อสังเกตว่าM. missouriensis ขนาดใหญ่ โดยทั่วไปจะมีกะโหลกศีรษะยาวเกิน1 เมตร (3.3 ฟุต ) [ 33 ] : 288โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของM. missouriensisนั้นมีรายงานว่ามีความยาวรวม6.5 เมตร (21 ฟุต) โดยมีกะโหลกศีรษะ ยาว เกือบ 1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 65 ]จากการสังเกตฟอสซิลที่ไม่ได้รับการตีพิมพ์ต่างๆ จากโมร็อกโก Bardet et al. (2015) ประมาณการว่าM. beaugeiมีความยาวรวม8–10 เมตร (26–33 ฟุต) โดยทั่วไปแล้วกะโหลกศีรษะของพวกมันมี ความยาวประมาณ1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 66 ]ด้วยกะโหลกศีรษะที่อ้างอิงซึ่งมีความยาว97.7 เซนติเมตร (38.5 นิ้ว) M. conodonจึงถูกมองว่าเป็นตัวแทนขนาดเล็กถึงขนาดกลางของสกุลนี้[ 10 ]
กะโหลก

กะโหลกของโมซาซอรัสมีรูปทรงกรวยและเรียวลงไปจนถึงจมูก สั้น ที่ยื่นออกมาเล็กน้อยเลยฟันหน้าสุด[ 5 ] [ 25 ]ในM. hoffmanniiจมูกนี้จะทู่[ 5 ]ในขณะที่ในM. lemonnieriจมูกจะแหลม[ 43 ]เหนือแนวเหงือกในขากรรไกรทั้งสองข้าง มีรูเล็กๆ เรียงเป็นแถวเดียวที่เรียกว่ารูเปิด (foramina)ขนานกับแนวขากรรไกร ใช้สำหรับยึดกิ่งปลายของเส้นประสาทขากรรไกร รูเปิดตามแนวจมูกมีรูปแบบคล้ายกับรูเปิดในกะโหลกของคลิดาสเตส[ 25 ]ขากรรไกรบนในสายพันธุ์ส่วนใหญ่มีโครงสร้างแข็งแรง กว้าง และลึก ยกเว้นในM. conodonซึ่งมีลักษณะเรียว[ 10 ]ความแตกต่างนี้ยังสะท้อนให้เห็นใน กระดูก ขากรรไกรล่าง ( dentary ) [ 43 ]แม้ว่าทุกสายพันธุ์จะมีกระดูกขากรรไกรล่างที่ยาวและตรงเหมือน กัน ในM. hoffmanniiขอบบนของกระดูกขากรรไกรล่างโค้งขึ้นเล็กน้อย[ 5 ]เช่นเดียวกับตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดของM. lemonnieriแม้ว่ากะโหลกทั่วไปของสายพันธุ์นี้จะมีขากรรไกรที่ตรงเกือบสมบูรณ์แบบ[ 43 ]แท่งกระดูกขากรรไกรบน[ e ]ส่วนยาวของกระดูกขากรรไกรบนที่ยื่นไปด้านหลังฟันขากรรไกรบนนั้นแคบและแคบลงใกล้ตรงกลางในM. hoffmannii [ 25 ]และM. lemonnieri [ 43 ]เช่นเดียวกับโมซาซอร์ทั่วไป[ 8 ]ในM. missouriensisแท่งกระดูกนี้แข็งแรงและไม่แคบลง[ 8 ]รูจมูกภายนอก ( ช่องเปิดรูจมูก ) มีขนาดปานกลางและวัดได้ประมาณ 21–24% ของความยาวกะโหลกในM. hoffmanniiฟันเหล่านี้วางตัวไปทางด้านหลังของกะโหลกศีรษะมากกว่าในโมซาซอร์ชนิดอื่นๆ เกือบทั้งหมด (มีเพียงโกโรนีซอรัส เท่านั้นที่อยู่ไกลกว่า ) และเริ่มต้นเหนือฟันกรามซี่ที่สี่หรือห้า[ 25 ]ส่งผลให้ส่วนท้ายของกระดูกขากรรไกรบน (กระดูกหลักที่รองรับฟันของขากรรไกรบน) ขาดความเว้าด้านบนที่จะพอดีกับรูจมูกในโมซาซอร์ทั่วไป[ 5 ]
เพดานปากซึ่งประกอบด้วยกระดูกปีกนกกระดูกเพดานปากและส่วนยื่นของกระดูกอื่นๆ ที่อยู่ใกล้เคียงนั้น เรียงตัวกันอย่างแน่นหนาเพื่อให้กะโหลกศีรษะมีความมั่นคงมากขึ้น กระโหลกศีรษะส่วนสมองนั้นมีสมองที่แคบและค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับโมซาซอร์ชนิดอื่นๆ ตัวอย่างเช่น กระโหลกศีรษะของโมซาซอร์Plioplatecarpus marshiมีขนาดใหญ่กว่าสมองของM. hoffmannii ประมาณสองเท่า แม้ว่าจะมีขนาดความยาวเพียงครึ่งหนึ่งของ M. hoffmannii ก็ตาม ช่องว่างภายในกระโหลกศีรษะสำหรับกลีบสมองส่วนท้ายทอยและซีกสมองนั้นแคบและตื้น ซึ่งบ่งชี้ว่าส่วนต่างๆ ของสมองนั้นค่อนข้างเล็ก รูข้างขมับในMosasaurusซึ่งเกี่ยวข้องกับตาข้างขมับนั้นมีขนาดเล็กที่สุดในบรรดาโมซาซอริเด [ 25 ] กระดูกควอดเรต ซึ่งเชื่อมต่อขากรรไกรล่างกับส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะและสร้างข้อต่อขากรรไกรนั้น มีลักษณะสูงและค่อนข้างเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า ซึ่งแตกต่างจากกระดูกควอดเรตที่มีลักษณะกลมกว่าที่พบในโมซาซอร์ทั่วไป[ 5 ]กระดูกรูปสี่เหลี่ยมยังเป็นที่ตั้งของโครงสร้างการได้ยินโดยเยื่อแก้วหูอยู่ภายในแอ่งกลมและเว้าบนพื้นผิวด้านนอกที่เรียกว่าปีกแก้วหู[ 67 ]หลอดลมน่าจะทอดยาวจากหลอดอาหารไปใต้ส่วนท้ายของกระดูกโคโรนอยด์ ของขากรรไกรล่าง ซึ่งจะแยกออกเป็น หลอดลมฝอยคู่เล็กๆที่ทอดยาวขนานกัน[ 9 ]
ฟัน

ลักษณะของฟันในโมซาซอรัสแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ แต่ลักษณะที่เหมือนกัน ได้แก่ การออกแบบที่เชี่ยวชาญสำหรับการตัดเหยื่อ พื้นผิวที่เป็นปริซึมสูง (เส้นรอบวงเคลือบฟันมีรูปร่างเป็นด้านแบนที่เรียกว่าปริซึม) และขอบคมสองด้านตรงข้ามกัน[ 10 ] [ 49 ] [ 68 ] [ 69 ] ฟัน ของ โมซาซอรัส มีขนาดใหญ่และแข็งแรง ยกเว้นฟันใน M. conodonและM. lemonnieriซึ่งมีฟันที่เรียวกว่า[ 10 ] [ 49 ]ขอบคมของโมซาซอรัสแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์ ขอบคมในM. hoffmanniiและM. missouriensisมีลักษณะเป็นรอยหยักละเอียด[ 5 ] [ 8 ]ในขณะที่ในM. conodonและM. lemonnieriไม่มีรอยหยัก[ f ] [ 46 ]ขอบคมของM. beaugeiไม่เป็นรอยหยักหรือเรียบ แต่มีรอยย่นเล็กๆ ที่เรียกว่า crenulations [ 49 ]จำนวนปริซึมใน ฟัน ของโมซาซอรัสอาจแตกต่างกันเล็กน้อยระหว่างฟันแต่ละประเภท และรูปแบบทั่วไปจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์[ g ] — M. hoffmanniiมีปริซึมสองถึงสามอันที่ด้านริมฝีปาก (ด้านที่หันเข้าหาริมฝีปาก) และไม่มีปริซึมที่ด้านลิ้น (ด้านที่หันเข้าหาลิ้น) M. missouriensisมีปริซึมด้านริมฝีปากสี่ถึงหกอันและปริซึมด้านลิ้นแปดอันM. lemonnieriมีปริซึมด้านริมฝีปากแปดถึงสิบอัน และM. beaugeiมีปริซึมด้านริมฝีปากสามถึงห้าอันและปริซึมด้านลิ้นแปดถึงเก้าอัน[ 49 ]
เช่นเดียวกับโมซาซอรัสทั้งหมด โมซาซอรัสมีฟันสี่ประเภท โดยแบ่งตามกระดูกขากรรไกรที่ฟันนั้นอยู่ บนขากรรไกรบนมีสามประเภท ได้แก่ ฟันพรีแม็กซิลลารี ฟันแม็กซิลลารี และฟันเทอริกอยด์ บนขากรรไกรล่างมีเพียงประเภทเดียว คือ ฟันเดนทารี ในแต่ละแถวของขากรรไกร จากหน้าไปหลังโมซาซอรัสมีฟันพรีแม็กซิลลารีสองซี่ ฟันแม็กซิลลารีสิบสองถึงสิบหกซี่ และฟันเทอริกอยด์แปดถึงสิบหกซี่บนขากรรไกรบน และฟันเดนทารีสิบสี่ถึงสิบเจ็ดซี่บนขากรรไกรล่าง ฟันส่วนใหญ่มีขนาดและรูปร่างที่สม่ำเสมอ โดยมีความแตกต่างเพียงเล็กน้อยตลอดทั้งขากรรไกร ( โฮโมดอนต์ ) ยกเว้นฟันเทอริกอยด์ที่มีขนาดเล็กกว่า[ 9 ] [ 10 ] [ 49 ] [ 70 ]จำนวนฟันในขากรรไกรบน ขากรรไกรล่าง และขากรรไกรล่างจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด และบางครั้งแม้แต่ในแต่ละบุคคล— M. hoffmanniiมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 16 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 15 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ซี่; [ 10 ] [ 57 ] [ 25 ] M. missouriensisมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 15 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ถึง 9 ซี่; [ 9 ] [ 49 ] [ 71 ] M. conodonมีฟันขากรรไกรบน 14 ถึง 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 16 ถึง 17 ซี่ และฟันขากรรไกรล่าง 8 ซี่; [ 10 ] [ 49 ] M. lemonnieriมีฟันขากรรไกรบน 15 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 17 ซี่ และฟันปีก 11 ถึง 12 ซี่[ 43 ] [ 10 ] [ 49 ]และM. beaugeiมีฟันขากรรไกรบน 12 ถึง 13 ซี่ ฟันขากรรไกรล่าง 14 ถึง 16 ซี่ และฟันปีก 6 ซี่ขึ้นไป[ 49 ] พบ ตัวอย่างMosasaurus ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ซึ่งคล้ายกับM. conodonจากPembina Gorge State Recreation Areaในนอร์ทดาโคตามีจำนวนฟันปีกที่ผิดปกติถึง 16 ซี่ ซึ่งมากกว่าในสายพันธุ์ที่รู้จักมาก[ 70 ]
ฟันมีลักษณะเป็นรากฟันฝังลึก (รากฟันยึดติดแน่นกับกระดูกขากรรไกร) ฟันจะหลุดออกอย่างต่อเนื่องโดยกระบวนการที่ฟันใหม่พัฒนาขึ้นภายในรากฟันเดิมแล้วดันรากฟันเดิมออกจากขากรรไกร[ 72 ]การศึกษาทางเคมีที่ดำเนินการกับ ฟันกรามบนของ M. hoffmanniiวัดอัตราการสะสมของโอโดนโตบลาสต์ โดยเฉลี่ย ซึ่งเป็น เซลล์ที่รับผิดชอบในการสร้างเนื้อฟันที่10.9 ไมโครเมตร (0.00043 นิ้ว)ต่อวัน โดยการสังเกตเส้น von Ebner ซึ่ง เป็นรอยเพิ่มขึ้นในเนื้อฟันที่เกิดขึ้นทุกวัน ประมาณการว่าโอโดนโตบลาสต์ใช้เวลา 511 วัน และเนื้อฟันใช้เวลา 233 วันในการพัฒนาจนถึงระดับที่สังเกตได้ในฟัน[ h ] [ 73 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว

โครงกระดูก โมซาซอรัสที่สมบูรณ์ที่สุดชิ้นหนึ่งในแง่ของการแสดงกระดูกสันหลัง ( โมซาซอรัสสปีชีส์; SDSM 452) [ 10 ]มีกระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนอก 38 ชิ้น (ซึ่งรวมถึงกระดูกสันหลังส่วนอกและส่วนเอว ) และกระดูกสันหลังส่วนหาง 8 ชิ้น (กระดูกสันหลังส่วนหางด้านหน้าที่ไม่มีส่วนโค้งของเส้นเลือด ) ตามด้วย กระดูกสันหลังส่วนหาง68 ชิ้นโมซาซอรัส ทุกชนิด มีกระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น แต่จำนวนกระดูกสันหลังส่วนอื่นๆ แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด โครงกระดูกบางส่วนต่างๆ ของM. conodon , M. hoffmanniiและM. missouriensisชี้ให้เห็นว่าM. conodonน่าจะมีกระดูกสันหลังส่วนอกมากถึง 36 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง 9 ชิ้นM. hoffmanniiน่าจะมีกระดูกสันหลังส่วนหลังมากถึง 32 ชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนท้าย 10 ชิ้น[ i ] [ 10 ] [ 43 ]และM. missouriensisมีกระดูกสันหลังส่วนหลังประมาณ 33 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนท้าย 11 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหางอย่างน้อย 79 ชิ้นM. lemonnieriมีกระดูกสันหลังมากที่สุดในสกุล โดยมีกระดูกสันหลังส่วนหลังมากถึงประมาณ 40 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนท้าย 22 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง 90 ชิ้น[ 43 ] [ 33 ] : 155เมื่อเปรียบเทียบกับโมซาซอร์ชนิดอื่นโครงกระดูกซี่โครงของโมซาซอรัสมีความลึกผิดปกติและมีลักษณะเป็นครึ่งวงกลมเกือบสมบูรณ์ ทำให้หน้าอกมีรูปร่างคล้ายถัง แทนที่จะเชื่อมติดกัน กระดูกอ่อนจำนวนมากน่าจะเชื่อมซี่โครงกับกระดูกอกซึ่งจะช่วยอำนวยความสะดวกในการเคลื่อนไหวเพื่อการหายใจและการบีบอัดเมื่ออยู่ในน้ำลึก[ 25 ]เนื้อสัมผัสของกระดูกแทบจะเหมือนกับในวาฬสมัยใหม่ ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัสมีความสามารถในการปรับตัวในน้ำได้สูงและมีแรงลอยตัวที่เป็นกลางเช่นเดียวกับวาฬ[ 56 ]
โครงสร้างหางของโมซาซอรัสคล้ายกับญาติอย่างโปรกนาโธดอนซึ่งมีหลักฐานเนื้อเยื่ออ่อนที่บ่งชี้ว่าหางมีสองแฉก[ 74 ]กระดูกสันหลังส่วนหางค่อยๆ สั้นลงบริเวณกึ่งกลางหางและยาวขึ้นด้านหลังกึ่งกลาง แสดงให้เห็นถึงความแข็งแกร่งบริเวณกึ่งกลางหางและความยืดหยุ่นที่ดีเยี่ยมด้านหลัง เช่นเดียวกับโมซาซอร์ขั้นสูงส่วนใหญ่ หางจะโค้งลงเล็กน้อยเมื่อเข้าใกล้กึ่งกลาง แต่การโค้งงอนี้จะเบี่ยงเบนจากระนาบด้านหลังเล็กน้อย โมซาซอรัสยังมีส่วนโค้งของช่องเลือดขนาดใหญ่ที่อยู่ด้านล่างของกระดูกสันหลังส่วนหางแต่ละชิ้น ซึ่งโค้งงอใกล้กับกลางหาง ซึ่งแตกต่างจากการลดลงของส่วนโค้งของช่องเลือดในสัตว์เลื้อยคลานทะเลชนิดอื่นๆ เช่นอิกทิโอซอร์ลักษณะเหล่านี้และลักษณะอื่นๆ สนับสนุนครีบหางขนาดใหญ่และทรงพลังคล้ายใบพายในโมซาซอรัส[ 56 ]
แขนขาหน้าของโมซาซอรัสมีขนาดกว้างและแข็งแรง[ 10 ] [ 25 ]กระดูกสะบักและกระดูกต้นแขนมีรูปร่างคล้ายพัดและกว้างกว่าสูง กระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนามีขนาดสั้น แต่กระดูกเรเดียสจะสูงและใหญ่กว่ากระดูกอัลนา[ 10 ]กระดูกเชิงกรานมีลักษณะเป็นแท่งและเรียว ในM. missouriensis กระดูกเชิงกรานจะยาวกว่า กระดูกต้นขาประมาณ 1.5 เท่ากระดูกต้นขาเองมีความยาวประมาณสองเท่าของความกว้างและสิ้นสุดที่ด้านปลายด้วยข้อต่อที่ แยกจากกันสองข้อ (ซึ่งข้อหนึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกเชิงกรานและอีกข้อหนึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกพาย) ที่มาบรรจบกันที่มุมประมาณ 120° [ 9 ]กระดูกฝ่ามือ และกระดูกนิ้ว (กระดูกนิ้ว) ห้าชุดถูกห่อหุ้มและรองรับโดยกระดูกพาย โดยชุดที่ห้าจะสั้นกว่าและเยื้องออกจากส่วนที่เหลือ โครงสร้างโดยรวมของพายมีลักษณะแบนคล้ายกับในPlotosaurusและเหมาะสมอย่างยิ่งสำหรับการว่ายน้ำที่เร็วขึ้น[ 10 ] [ 25 ]ในขาหลัง พายได้รับการรองรับโดยนิ้วสี่ชุด[ 9 ]

การสร้างแบบจำลองโครงกระดูกแบบโต้ตอบของM. hoffmannii (วางเมาส์เหนือหรือคลิกที่ส่วนประกอบโครงกระดูกแต่ละส่วนเพื่อระบุโครงสร้าง)
การจำแนกประเภท
ประวัติศาสตร์ของอนุกรมวิธาน
เนื่องจากกฎเกณฑ์การตั้งชื่อทางวิทยาศาสตร์ยังไม่ชัดเจนในสมัยนั้น นักวิทยาศาสตร์ในศตวรรษที่ 19 จึงไม่ได้ให้การวินิจฉัยที่ถูกต้อง แก่ Mosasaurusในการบรรยายลักษณะครั้งแรก ซึ่งนำไปสู่ความคลุมเครือในการกำหนดสกุล ส่งผลให้Mosasaurusกลายเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่แตกต่างกันมากถึงห้าสิบสายพันธุ์ การศึกษาในปี 2017 โดย Hallie Street และ Michael Caldwell ได้ทำการวินิจฉัยและบรรยายลักษณะ ตัวอย่างต้นแบบ M. hoffmannii อย่างถูกต้องเป็นครั้งแรก ซึ่งทำให้เกิดการปรับปรุงอนุกรมวิธานครั้งใหญ่ โดยยืนยันว่ามีห้าสายพันธุ์ที่น่าจะถูกต้องได้แก่M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieriและM. beaugeiการศึกษายังระบุว่ามีอีกสี่สายพันธุ์จากแหล่งสะสมในมหาสมุทรแปซิฟิกได้แก่M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingiและM. prismaticus ซึ่งอาจมีความถูกต้องเช่นกัน โดยรอการประเมินอย่างเป็นทางการในอนาคต[ j ] [ 5 ] Street & Caldwell (2017) มาจากวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของ Street ในปี 2016 ซึ่งมี การศึกษา เชิงวิวัฒนาการที่เสนอให้จำกัดMosasaurusไว้เป็นสี่ชนิดได้แก่M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieriและชนิดใหม่ที่เสนอคือ' M. glycys 'โดยM. conodonและกลุ่มอนุกรมวิธานในมหาสมุทรแปซิฟิกถูกจัดอยู่ในสกุลที่แตกต่างกัน และM. beaugeiถูกมองว่าเป็นชื่อพ้องรอง[ k ]ของM. hoffmannii [ l ] [ 33 ] : 300
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
Mosasaurusเป็นสกุลต้นแบบของวงศ์ Mosasauridae และวงศ์ย่อย Mosasaurinae เป็นสมาชิกของอันดับSquamata (ซึ่งประกอบด้วยกิ้งก่าและงู ) ความสัมพันธ์ระหว่างโมซาซอร์และสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากนักวิทยาศาสตร์ยังคงถกเถียงกันอย่างดุเดือดว่าญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของโมซาซอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่คือกิ้งก่ามอนิเตอร์หรืองู[ 55 ] [ 77 ] Mosasaurus พร้อมกับสกุลโมซาซอร์ Eremiasaurus, Plotosaurus [ 78 ] และMoanasaurus [ m ] [ 80 ] ตามธรรมเนียมแล้วจัดเป็นเผ่าภายใน Mosasaurinae ซึ่งเรียกกันว่า Mosasaurini หรือ Plotosaurini [ 40 ] : 145–148 [ 81 ] [ 78 ]
ลำดับวงศ์และวิวัฒนาการของสกุล


หนึ่งในความพยายามแรกๆ ที่เกี่ยวข้องกับการศึกษาเชิงวิวัฒนาการของMosasaurusนั้นดำเนินการโดย Russell ในปี 1967 [ 40 ] [ 81 ]เขาเสนอว่าMosasaurusวิวัฒนาการมาจาก โมซาซอร์ที่มีลักษณะคล้าย Clidastesและแยกออกเป็นสองสายพันธุ์ สายพันธุ์หนึ่งให้กำเนิดM. conodonและอีกสายพันธุ์หนึ่ง ให้กำเนิดลำดับ ของสายพันธุ์ตามลำดับการสืบทอด ได้แก่M. ivoensis , M. missouriensisและM. maximus-hoffmanni [ n ] [ o ] [ 40 ] : 202อย่างไรก็ตาม Russell ใช้ระเบียบวิธีทางพันธุศาสตร์แบบดั้งเดิมและไม่ได้ใช้การจัดกลุ่มแบบคลัดิสติกส์[ 81 ]
ในปี 1997 เบลล์ได้ตีพิมพ์งานวิจัยเชิงวิวัฒนาการชิ้นแรกของโมซาซอรัสในอเมริกาเหนือ โดยรวมถึงสายพันธุ์M. missouriensis , M. conodon , M. maximusและตัวอย่างที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ( UNSM 77040) ผลการค้นพบบางส่วนของเขาสอดคล้องกับรัสเซล (1967) เช่นMosasaurusสืบเชื้อสายมาจากกลุ่มบรรพบุรุษที่มีClidastesและM. conodonเป็นสายพันธุ์พื้นฐานที่สุดของสกุล ในทางตรงกันข้ามกับรัสเซล (1967) เบลล์ยังพบว่าMosasaurusมีความสัมพันธ์แบบพี่น้องกับอีกกลุ่มหนึ่งซึ่งรวมถึงGlobidensและPrognathodonและM. maximusเป็นสายพันธุ์พี่น้องกับPlotosaurusซึ่งทำให้Mosasaurus เป็นกลุ่ม พาราไฟเลติก (การจัดกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติ) แต่เบลล์ (1997) ก็ยังคงยอมรับPlotosaurusเป็นสกุลที่แตกต่างกัน[ 81 ]
การศึกษาของเบลล์ถือเป็นแบบอย่างสำหรับการศึกษาในภายหลัง ซึ่งส่วนใหญ่ยังคงรักษาระบบอนุกรมวิธานของโมซาซอรัสไว้เช่นเดิม[ 9 ] [ 33 ] : 214–215แม้ว่าการศึกษาในภายหลังบางส่วนจะพบว่ากลุ่มพี่น้องของโมซาซอรัสและพลอทอซอรัสคือเอรีเมียซอรัสหรือเพลซิโอทิโลซอรัสขึ้นอยู่กับวิธีการตีความข้อมูลที่ใช้[ 78 ] [ 79 ] [ 82 ]โดยมีการศึกษาอย่างน้อยหนึ่งชิ้นที่พบว่าM. missouriensisเป็นสายพันธุ์พื้นฐานที่สุดของสกุลแทนที่จะเป็นM. conodon [ 83 ] ใน ปี 2014 โคนิชิและเพื่อนร่วมงานได้แสดงความกังวลหลายประการเกี่ยวกับการพึ่งพาการศึกษาของเบลล์ ประการแรก สกุล นี้มีจำนวนน้อยเกินไปอย่างมาก โดยรวมเฉพาะสายพันธุ์อเมริกาเหนือ 3 ชนิด ได้แก่M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensisและM. conodon เท่านั้น ด้วยเหตุนี้ จึงมีการพิจารณาถึงสายพันธุ์ อื่นๆ เช่น M. lemonnieri ซึ่งเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่ทราบข้อมูลครบถ้วนที่สุดในสกุลนี้ ซึ่งส่งผลต่อผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการ ประการที่สอง การศึกษาอาศัยอนุกรมวิธานที่ไม่ชัดเจนและไม่แน่นอนของสกุล Mosasaurusเนื่องจากขาดการวินิจฉัยตัวอย่างต้นแบบที่ชัดเจน ซึ่งอาจเป็นสาเหตุที่ทำให้สกุลนี้อยู่ในสถานะพาราไฟเลติก[ 33 ] : 214–215 [ 9 ]ประการที่สาม ในขณะนั้นยังขาดการศึกษาเปรียบเทียบเกี่ยวกับกายวิภาคของโครงกระดูกของโมซาซอรีนขนาดใหญ่[ 9 ]ปัญหาเหล่านี้ได้รับการแก้ไขในวิทยานิพนธ์ของ Street ในปี 2016 ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการที่ปรับปรุงใหม่[ 33 ] : 214–215
คอนราดใช้เพียงM. hoffmanniiและM. lemonnieriในการวิเคราะห์วิวัฒนาการทางสายพันธุ์ในปี 2008 ซึ่งพบว่าM. hoffmanniiเป็นกลุ่มพื้นฐานของกลุ่มลูกหลานจำนวนมากที่ประกอบด้วย (เรียงลำดับจากพื้นฐานมากที่สุดไปจนถึงพื้นฐานน้อยที่สุด) Globidens , M. lemonnieri , GoronyosaurusและPlotosaurusผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่าM. hoffmanniiและM. lemonnieriไม่ได้อยู่ในสกุลเดียวกัน[ 84 ] : 81อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้ใช้วิธีที่ไม่เป็นไปตามแบบแผนของการศึกษาวิวัฒนาการทางสายพันธุ์แบบดั้งเดิมเกี่ยวกับสายพันธุ์โมซาซอร์ เนื่องจากมุ่งเน้นไปที่ความสัมพันธ์ของกลุ่มสเควเมตทั้งหมดมากกว่าการจำแนกโมซาซอร์ ด้วยเหตุนี้ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนจึงเตือนว่าผลการจำแนกประเภทลำดับต่ำจากการศึกษาของคอนราดในปี 2008 เช่น การจัดวางMosasaurus อย่างเฉพาะเจาะจง อาจมีปัญหาทางเทคนิค ทำให้ไม่ถูกต้อง[ 82 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการทางซ้าย (Topology A) ได้รับการดัดแปลงจากแผนภูมิความน่าเชื่อถือของกลุ่มสูงสุดที่อนุมานโดยการวิเคราะห์แบบเบย์เซียนในการวิเคราะห์วิวัฒนาการหลักล่าสุดของวงศ์ย่อย Mosasaurinae โดย Madzia & Cau (2017) ซึ่งอธิบายตัวเองว่าเป็นการปรับปรุงการศึกษาที่ใหญ่กว่าโดย Simões et al. (2017) [ 79 ]แผนภูมิวิวัฒนาการทางขวา (Topology B) ได้รับการดัดแปลงจากวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของ Street ในปี 2016 ที่เสนอการแก้ไข Mosasaurinae โดยมีอนุกรมวิธานใหม่ที่เสนอและการเปลี่ยนชื่ออยู่ในเครื่องหมายอัญประกาศเดี่ยว[ 33 ] : 267
| ต้นไม้ความน่าเชื่อถือของกลุ่มสูงสุดโดย Madzia & Cau (2017) [ 79 ] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ตำแหน่งของกลุ่มต่างๆ กลุ่มโมซาซอ รัส ชนิดพันธุ์แปซิฟิกตามชื่อเรียก ตำแหน่งของกลุ่มอนุกรมวิธานแต่ละกลุ่ม สายพันธุ์ที่เรียกกันตามประเพณีว่าMosasaurus conodon สายพันธุ์ที่เรียกกันตามประเพณีว่าPlotosaurus bennisoni |
| การแก้ไขที่เสนอโดย Street (2016) [ 33 ] : 267 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
บรรพชีววิทยา
กล้ามเนื้อและกลไกการเคลื่อนไหวของศีรษะ
ในปี พ.ศ. 2538 Lingham-Soliar ได้ศึกษาโครงสร้างกล้ามเนื้อส่วนหัวของM. hoffmanniiเนื่องจากเนื้อเยื่ออ่อนเช่นกล้ามเนื้อไม่สามารถกลายเป็นฟอสซิลได้ง่าย การสร้างโครงสร้างกล้ามเนื้อขึ้นใหม่จึงอาศัยโครงสร้างของกะโหลกศีรษะ รอยแผลเป็นของกล้ามเนื้อบนกะโหลกศีรษะ และโครงสร้างกล้ามเนื้อในจิ้งจกมอนิเตอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นหลัก[ 25 ]
ในกิ้งก่าสมัยใหม่ โครงสร้างเชิงกลของกะโหลกศีรษะมีลักษณะเป็นโครงสร้างทางเรขาคณิตแบบสี่จุดหมุนในกะโหลกที่ช่วยให้ขากรรไกรเคลื่อนไหวได้อย่างยืดหยุ่น ซึ่งอาจช่วยให้สัตว์สามารถวางตำแหน่งขากรรไกรได้ดีขึ้นและป้องกันไม่ให้เหยื่อหลบหนีเมื่อล่าเหยื่อ ในทางตรงกันข้าม กระดูกหน้าผากและกระดูกข้างขมับซึ่งในกิ้งก่าสมัยใหม่เชื่อมต่อกันเพื่อสร้างจุดหมุนที่ยืดหยุ่น กลับซ้อนทับกันในกะโหลกของM. hoffmanniiทำให้เกิดโครงสร้างกะโหลกแบบเรขาคณิตสามจุดหมุนที่แข็งแรง โครงสร้างกะโหลกเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยรอยประสานที่แข็งแรงซึ่งเกิดขึ้นเพื่อต้านทานแรงอัดและแรงเฉือนที่เกิดจากการดันลงของกล้ามเนื้อขากรรไกรล่างหรือการดันขึ้นของเหยื่อ โครงสร้างกะโหลกที่แข็งแรงแต่ดูดซับแรงกระแทกได้สูงนี้ น่าจะช่วยให้มีแรงกัดที่ ทรงพลัง [ 25 ]
เช่นเดียวกับโมซาซอรัสทั้งหมด ขากรรไกรล่างของโมซาซอรัสสามารถแกว่งไปข้างหน้าและข้างหลังได้ ในโมซาซอรัสหลายชนิด เช่นพรอคนาโธดอนและเอ็ม. เลมอนนิเอรีฟังก์ชันนี้ส่วนใหญ่ใช้เพื่อช่วยในการกินแบบเฟือง ซึ่งกระดูกปีกและขากรรไกรจะ "เดิน" เหยื่อที่จับได้เข้าไปในปากเหมือนสายพานลำเลียง แต่โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเปรียบเทียบกับในเอ็ม. เลมอนนิเอรีฟันกระดูกปีกในเอ็ม. ฮ อฟมันนี มีขนาดค่อนข้างเล็ก ซึ่งบ่งชี้ว่าการกินแบบเฟืองนั้นไม่สำคัญต่อการล่าและการกินของมัน[ 25 ] [ 43 ]ในทางกลับกันเอ็ม. ฮอฟมันนีอาจใช้การกินแบบเฉื่อย (ซึ่งสัตว์จะดันหัวและคอไปข้างหลังเพื่อปล่อยเหยื่อที่จับไว้ และดันหัวและคอไปข้างหน้าทันทีเพื่อปิดขากรรไกรรอบเหยื่อ[ 85 ] ) และใช้การหุบขากรรไกรเพื่อช่วยในการกัดระหว่างการจับเหยื่อ กล้าม เนื้อ magnus adductorซึ่งยึดขากรรไกรล่างกับกะโหลกศีรษะและมีบทบาทสำคัญในการทำงานของการกัดนั้นมีขนาดใหญ่มาก แสดงให้เห็นว่าM. hoffmanniiสามารถสร้างแรงกัดมหาศาลได้ ลักษณะของขากรรไกรล่างที่ยาว แคบ และหนัก รวมถึงการยึดเอ็นที่กระบวนการโคโรนอยด์ จะช่วยให้สามารถเปิดและปิดปากได้อย่างรวดเร็วโดยใช้พลังงานเพียงเล็กน้อยใต้น้ำ ซึ่งส่งผลให้M. hoffmannii มีแรงกัดที่ทรงพลัง และแสดงให้เห็นว่ามันไม่จำเป็นต้องมี กล้ามเนื้อ magnus depressor ที่แข็งแรง (กล้ามเนื้อเปิดขากรรไกร) ที่พบในเพลซิโอซอร์บางชนิด[ 25 ]
การเคลื่อนไหวและการควบคุมอุณหภูมิร่างกาย
โมซาซอรัสว่ายน้ำโดยใช้หาง รูปแบบการว่ายน้ำน่าจะเป็นแบบซับ-คารันจิฟอร์มซึ่งในปัจจุบันพบได้ในปลาแมคเคอเรล[ 56 ] [ 86 ]แขนขาที่ยาวคล้ายใบพายทำหน้าที่เป็นไฮโดรฟอยล์สำหรับบังคับทิศทางของสัตว์ ฟังก์ชันการบังคับทิศทางของใบพายเกิดขึ้นได้จากกล้ามเนื้อขนาดใหญ่ที่ยึดติดจากด้านนอกของกระดูกต้นแขนไปยังกระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนา และข้อต่อที่ดัดแปลงทำให้สามารถหมุนครีบได้ ดียิ่งขึ้น แรงมหาศาลที่เกิดจากการใช้ใบพายอาจทำให้กระดูกเสียหายได้ในบางครั้ง ดังที่เห็นได้จาก กระดูกเชิงกรานของ M. hoffmannii ที่มีการแยกตัวของ หัวกระดูกออกจากส่วนที่เหลือของกระดูกอย่างเห็นได้ชัด ซึ่งน่าจะเกิดจากแรงเฉือนที่ข้อต่อบ่อยครั้ง[ 25 ]
โครงสร้างเนื้อเยื่อของ กระดูก ของโมซาซอรัสบ่งชี้ว่ามันมีอัตราการเผาผลาญสูงกว่าสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันมาก และอัตราการเผาผลาญขณะพัก ของมัน อยู่ระหว่างเต่าทะเลหนังและอิกทิโอซอรัสและเพลซิโอซอรัส[ 87 ]โมซาซอรัสน่าจะเป็นสัตว์เลือดอุ่นและรักษาอุณหภูมิร่างกายให้คงที่โดยไม่ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอก แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงที่เฉพาะเจาะจงกับสกุลนี้ แต่การศึกษาเกี่ยวกับชีวเคมีของสกุลโมซาซอรัสที่เกี่ยวข้อง เช่นคลิดาสเตสชี้ให้เห็นว่าภาวะเลือดอุ่นน่าจะมีอยู่ในโมซาซอรัสทั้งหมด[ p ]ลักษณะดังกล่าวเป็นเอกลักษณ์ในหมู่สัตว์เลื้อยคลาน ยกเว้นเพียงเทกูขาวดำอาร์เจนตินาซึ่งสามารถรักษาภาวะเลือดอุ่นได้บางส่วน[ 89 ]การปรับตัวนี้จะให้ข้อได้เปรียบหลายประการแก่โมซาซอรัสรวมถึงความอดทนที่เพิ่มขึ้นเมื่อหาอาหารในพื้นที่ขนาดใหญ่และไล่ล่าเหยื่อ[ 90 ]นอกจากนี้ยังอาจเป็นปัจจัยที่ทำให้Mosasaurus สามารถเจริญเติบโต ได้ในสภาพอากาศที่หนาวเย็นของสถานที่ต่างๆ เช่นแอนตาร์กติกา[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
หน้าที่การรับรู้ทางประสาทสัมผัส
โมซาซอรัสมีเบ้าตาที่ ค่อนข้างใหญ่ [ 25 ] โดยมี วงแหวนสเคลอรัลขนาดใหญ่ครอบคลุมเส้นผ่านศูนย์กลางของเบ้าตาเป็นส่วนใหญ่[ 43 ]ซึ่งมีความสัมพันธ์กับขนาดของดวงตาและบ่งชี้ว่ามันมีการมองเห็นที่ดี เบ้าตาตั้งอยู่ด้านข้างของกะโหลกศีรษะ ซึ่งทำให้ขอบเขตการมองเห็นแบบสองตา แคบ ลงประมาณ 28.5° [ 25 ] [ 94 ]แต่ในทางกลับกันก็ช่วยให้สามารถประมวลผลสภาพแวดล้อมสองมิติได้อย่างยอดเยี่ยม เช่น น้ำผิวดินที่โมซาซอรัสอาศัย อยู่ [ 25 ]
แบบจำลองสมองที่ทำจากฟอสซิลของโมซาซอรัสแสดงให้เห็นว่าหลอดรับกลิ่นและอวัยวะรับกลิ่นโวเมอโรนาซัลซึ่งทั้งสองควบคุมการทำงานของการรับกลิ่นนั้น พัฒนาได้ไม่ดีและขาดโครงสร้างบางอย่างใน M. hoffmannii ซึ่งบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นี้มีประสาทรับกลิ่นที่ไม่ดี ในM. lemonnieriอวัยวะรับกลิ่นเหล่านี้ แม้จะยังมีขนาดเล็ก แต่ก็พัฒนาได้ดีกว่าและมีส่วนประกอบบางอย่างที่ขาดไปในM. hoffmanniiการขาดประสาทรับกลิ่นที่แข็งแรงบ่งชี้ว่าการรับกลิ่นไม่ได้มีความสำคัญเป็นพิเศษในโมซาซอรัสแต่ประสาทสัมผัสอื่นๆ เช่น การมองเห็น อาจมีประโยชน์มากกว่า[ 25 ]
การให้อาหาร

โดยทั่วไปแล้วนักบรรพชีวินวิทยาเห็นพ้องกันว่าโมซาซอรัสเป็นนักล่าที่กระตือรือร้นของสัตว์ทะเลหลากหลายชนิด[ 25 ] [ 68 ]สัตว์ที่น่าจะเป็นเหยื่อของสกุลนี้ ได้แก่ ปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลาม เซฟาโลพอด นก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเล เช่น โมซาซอรัสตัวอื่นๆ[ 68 ]และเต่า[ 25 ]ไม่น่าเป็นไปได้ที่โมซาซอรัสจะเป็นสัตว์กินซาก เนื่องจากมันมีประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นที่ไม่ดี โม ซาซอรัสเป็นหนึ่งในสัตว์ทะเลที่ใหญ่ที่สุดในยุคของมัน[ 25 ]และด้วยฟันตัดขนาดใหญ่และแข็งแรง นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าสมาชิกที่ใหญ่กว่าของสกุลนี้จะสามารถจัดการกับสัตว์ได้แทบทุกชนิด[ 68 ] Lingham-Soliar (1995) แนะนำว่าโมซาซอรัสมีพฤติกรรมการกินที่ค่อนข้าง "ดุร้าย" ดังที่แสดงให้เห็นโดยรอยฟันขนาดใหญ่บนเกล็ดของเต่าทะเลยักษ์Allopleuron hoffmanniและฟอสซิลของขากรรไกรที่แตกหักที่สมานตัวใหม่ในM. hoffmanniiสายพันธุ์นี้อาจล่าเหยื่อใกล้ผิวมหาสมุทรในฐานะผู้ล่าแบบซุ่มโจมตี โดยใช้ดวงตาขนาดใหญ่ที่ปรับตัวให้มองเห็นและจับเหยื่อได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 25 ]อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดในปี 2024 ได้ใช้แบบจำลองในการคำนวณ ความสามารถในการเร่งความเร็วของ M. hoffmanniพวกเขาสรุปว่าการล่าแบบซุ่มโจมตีอาจไม่ใช่กลยุทธ์การล่าเพียงอย่างเดียวของM. hoffmannii [ 95 ] ข้อมูลทางเคมีและโครงสร้างในฟอสซิลของM. lemonnieriและM. conodonชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจล่าเหยื่อในน้ำลึกด้วย[ 96 ] : 152
การศึกษาไอโซโทปคาร์บอนในฟอสซิลของM. hoffmannii หลาย ตัวพบค่าδ 13 C ที่ต่ำมาก ซึ่งต่ำที่สุดในบรรดาโมซาซอร์ทั้งหมดสำหรับตัวที่ใหญ่ที่สุด โมซาซอร์ที่มีค่า δ 13 C ต่ำกว่ามักจะอยู่ในระดับโภชนาการที่สูงกว่า และปัจจัยหนึ่งสำหรับเรื่องนี้คืออาหาร: การกินเหยื่อที่มีไขมันสูง เช่น เต่าทะเลและสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดใหญ่อื่นๆ สามารถลดค่า δ 13 C ได้ ระดับδ 13 C ที่ต่ำ ของ M. hoffmanniiยืนยันตำแหน่งที่เป็นไปได้ของมันในฐานะผู้ล่าสูงสุด[ 68 ]การสึกหรอของฟันยังแสดงให้เห็นว่าM. hoffmanniiมีอาหารแบบทั่วไป[ 97 ]ซึ่งดูเหมือนจะเป็นกรณีเดียวกับM. missouriensisด้วย[ 98 ]
ปัจจุบัน มีตัวอย่างโมซาซอรัสที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้พร้อมกับอาหารในกระเพาะเพียงสองตัวอย่างเท่านั้น ตัวอย่างแรกคือโครงกระดูกบางส่วนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีของM. missouriensis ขนาดเล็ก ซึ่งมีอายุประมาณ 75 ล้านปี โดยมีซากปลาที่ถูกตัดและถูกกัดแทะ ยาว 1 เมตร (3.3 ฟุต)อยู่ในกระเพาะ ปลาตัวนี้ยาวกว่าความยาวของกะโหลกโมซาซอรัสซึ่งวัดได้ยาว66 เซนติเมตร (26 นิ้ว) ยืนยันว่า M. missouriensis กินเหยื่อที่ใหญ่กว่าหัวของมันโดยการตัดและกินทีละชิ้น เนื่องจากอยู่ร่วมกับโมซาซอรัสขนาดใหญ่อื่นๆ เช่นPrognathodonซึ่งเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อที่แข็งแรงM. missouriensis จึงน่าจะเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อที่กินได้ดีที่สุดโดยใช้ฟันที่ปรับตัวให้เหมาะกับการตัด ซึ่งเป็นตัวอย่างของการแบ่งส่วนนิเวศวิทยา[ 9 ]ตัวอย่างที่สองมาจาก โครงกระดูกบางส่วน ของ M. hoffmannii วัยอ่อน ที่พบในบริเวณเดียวกับตัวอย่างต้นแบบของสายพันธุ์นี้ ใกล้กับเมืองมาสทริชต์ ซึ่งมีชื่อเล่นว่า "Lars" ตัวอย่างนี้ถูกรายงานในการประชุมเมื่อปี 2024 ว่ามีกระดูกที่ผุกร่อนจากกรดของเต่าวัยอ่อนที่คล้ายกับ Ctenochelysและกระดูกของสัตว์อื่น ๆ ที่แตกต่างแต่ไม่สามารถระบุชนิดได้ในบริเวณลำไส้ นอกจากนี้ยังพบกระดูกของนกหรือไดโนเสาร์คล้ายนกที่ ไม่สามารถ ระบุชนิดได้ร่วมกับโมซาซอร์ ซึ่งอาจเป็นส่วนประกอบของลำไส้เช่นกัน[ 99 ]
โมซาซอรัสอาจสอนลูกหลานให้รู้จักวิธีล่าเหยื่อ ดังที่สนับสนุนโดยฟอสซิลนอติลอยด์Argonautilus catarinaeที่มีรอยกัดจากโมซาซอรัสสองตัว ตัวหนึ่งเป็นของวัยเยาว์และอีกตัวเป็นตัวเต็มวัย การวิเคราะห์รอยกัดโดยการศึกษาของ Kauffman ในปี 2004 สรุปว่าโมซาซอรัสเหล่านั้นเป็นโมซาซอรัสหรือเพลทคาร์ปัสตำแหน่งของรอยกัดทั้งสองอยู่ในทิศทางที่หัวของนอติลอยด์หันไป แสดงว่ามันไม่สามารถหนีได้และอาจป่วยหรือตายไปแล้วในระหว่างการถูกโจมตี เป็นไปได้ว่าปรากฏการณ์นี้เกิดจากโมซาซอรัสตัวพ่อสอนลูกหลานเกี่ยวกับเซฟาโลพอดในฐานะแหล่งเหยื่อทางเลือกและวิธีการล่าพวกมัน คำอธิบายอีกอย่างหนึ่งคือรอยกัดนั้นมาจากโมซาซอรัสตัวเดียวที่กัดนอติลอยด์เบา ๆ ในตอนแรก จากนั้นจึงกัดอีกครั้งด้วยแรงที่มากขึ้น อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างในระยะห่างของฟันระหว่างรอยกัดทั้งสอง ซึ่งบ่งชี้ถึงขนาดขากรรไกรที่แตกต่างกัน[ 100 ]
พฤติกรรมและพยาธิวิทยาโบราณ
การต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

มีหลักฐานฟอสซิลที่บ่งชี้ว่าโมซาซอรัสมีส่วนร่วมในการต่อสู้ที่ดุเดือดและถึงแก่ชีวิตกับโมซาซอรัสตัวอื่นในสายพันธุ์เดียวกัน โครงกระดูกบางส่วนของM. conodonมีรอยตัด รอยแตก และรอยเจาะหลายแห่งบนกระดูกต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนท้ายของกะโหลกและคอ และมีฟันจากM. conodon อีกตัวหนึ่ง แทงทะลุกระดูกควอดเรต บาดแผลบนฟอสซิลไม่มีร่องรอยการสมานแผล ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัสถูกผู้โจมตีฆ่าด้วยการโจมตีที่กะโหลกอย่างรุนแรง[ 101 ]ในทำนองเดียวกัน โครงกระดูก ของ M. missouriensisมีฟันจากM. missouriensis อีกตัวหนึ่ง ฝังอยู่ในขากรรไกรล่างใต้ตา ในกรณีนี้ มีร่องรอยการสมานแผลรอบๆ บาดแผล ซึ่งบ่งบอกว่ามันรอดชีวิตจากเหตุการณ์นั้น[ 65 ]ทาคุยะ โคนิชิ เสนอสาเหตุทางเลือกสำหรับตัวอย่างนี้ว่าเป็นการกัดหัวกันระหว่างการเกี้ยวพาราสีดังที่พบในกิ้งก่าในปัจจุบัน[ 65 ] [ 102 ]การโจมตีโดยMosasaurus ตัวอื่น อาจเป็นสาเหตุของพยาธิสภาพ ทางกายภาพ ในกะโหลกอื่นๆ แต่อาจเกิดจากเหตุการณ์อื่นๆ เช่น การพยายามกัดกระดองเต่าที่แข็ง ในปี 2547 Lingham-Soliar สังเกตว่าหากบาดแผลเหล่านี้เป็นผลมาจากการโจมตีภายในสายพันธุ์เดียวกันจริง ก็จะมีรูปแบบที่บาดแผลกระจุกตัวอยู่ในบริเวณกะโหลก จระเข้ในปัจจุบันมักโจมตีกันโดยการจับหัวของคู่ต่อสู้โดยใช้ขากรรไกร และ Lingham-Soliar ตั้งสมมติฐานว่าMosasaurus ใช้พฤติกรรมการจับหัวที่คล้ายกันในระหว่างการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน ฟอสซิลจำนวนมากที่มีบาดแผลที่อาจเกิดจากการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกันเป็นของ Mosasaurusวัยเยาว์หรือวัยรุ่นซึ่งนำไปสู่ความเป็นไปได้ว่าการโจมตีบุคคลที่ตัวเล็กกว่าและอ่อนแอกว่าอาจเกิดขึ้นบ่อยกว่า[ 103 ]อย่างไรก็ตาม โมซาซอร์ที่โจมตี ตัวอย่าง M. conodonและM. missouriensisน่าจะมีขนาดใกล้เคียงกับเหยื่อ[ 65 ] [ 101 ]ในปี 2549 Schulp และเพื่อนร่วมงานคาดการณ์ว่าMosasaurusอาจมีพฤติกรรมกินพวก เดียวกันเองเป็นครั้งคราว อันเป็นผลมาจากการรุกรานกันเองภายในสาย พันธุ์ [ 104 ]
โรคต่างๆ
มี ขากรรไกร ของ M. hoffmannii บางชิ้น ที่มีหลักฐานของโรคติดเชื้ออันเป็นผลมาจากการบาดเจ็บทางกายภาพ ตัวอย่างเช่น IRSNB R25 และ IRSNB R27 ซึ่งทั้งสองชิ้นมีรอยแตกและพยาธิสภาพอื่นๆ ในกระดูกขากรรไกรล่าง IRSNB R25 มีรอยแตกสมบูรณ์ใกล้กับเบ้าฟันซี่ ที่หก มี เนื้อเยื่อกระดูกงอกใหม่จำนวนมากเกือบจะปกคลุมเบ้าฟันรอบๆ รอยแตก พร้อมกับโพรงกระดูก ผุหลายแห่ง ท่อ หนอง ความเสียหายต่อเส้นประสาทไตรเจมินัลและการสึกกร่อนอักเสบที่บ่งบอกถึงการติดเชื้อแบคทีเรียอย่างรุนแรง มีรอยขีดข่วนเล็กๆ สองรอยบนเนื้อเยื่อกระดูก ซึ่งอาจเกิดขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการรักษา IRSNB R27 มีรอยแตกสองแห่ง: แห่งหนึ่งหายเกือบสนิทแล้ว และอีกแห่งเป็นรอยแตกเปิดที่มีฟันใกล้เคียงหักออกไป รอยแตกถูกปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อกระดูกที่ไม่เชื่อมติดกันมีรอยขีดข่วนตื้นๆ และหลุมขนาดใหญ่ที่เชื่อมต่อกับท่อหนอง Lingham-Soliar อธิบายหลุมนี้ว่ามีลักษณะคล้ายรอยฟันจากโมซาซอร์ที่อาจโจมตี ตัวอย่างทั้งสองแสดงสัญญาณของการติดเชื้อแบคทีเรียอย่างรุนแรงบริเวณรอยแตก แบคทีเรียบางส่วนอาจแพร่กระจายไปยังฟันที่เสียหายใกล้เคียงและทำให้ฟันผุซึ่งอาจเข้าสู่เนื้อเยื่อที่ลึกกว่าจากการติดเชื้อหลังการบาดเจ็บหรือการติดเชื้อทุติยภูมิก่อนหน้านี้ กระดูกขากรรไกรล่างด้านหน้าของรอยแตกในตัวอย่างทั้งสองอยู่ในสภาพดี แสดงให้เห็นว่าหลอดเลือดแดงและเส้นประสาทไตรเจมินัลไม่ได้รับความเสียหาย หากได้รับความเสียหาย บริเวณเหล่านั้นจะเกิดเนื้อตายเนื่องจากขาดเลือด สภาพของกระดูกขากรรไกรล่างบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นี้อาจมีกระบวนการที่มีประสิทธิภาพในการตรึงรอยแตกในระหว่างการรักษา ซึ่งช่วยป้องกันความเสียหายต่อหลอดเลือดและเส้นประสาทที่สำคัญ สิ่งนี้พร้อมกับสัญญาณของการรักษา แสดงให้เห็นว่ารอยแตกไม่ได้ร้ายแรงถึงตายในทันที[ 103 ]
ในปี 2549 ชูลป์และเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่อธิบายถึงกระดูกขากรรไกรรูปสี่เหลี่ยมของโมซาซอร์ ฮอฟมันนี ที่มีช่องเปิดผิดธรรมชาติหลายแห่ง และ เนื้อเยื่อถูกทำลายไปประมาณ0.5 ลิตร (0.13 แกลลอนสหรัฐ ) นี่อาจเป็นการ ติดเชื้อในกระดูก อย่างรุนแรงที่เริ่มต้น จากโรคข้ออักเสบติดเชื้อ ซึ่งลุกลามไปจนถึงจุดที่กระดูกขากรรไกรส่วนใหญ่กลายเป็นหนอง นอกจากนี้ยังพบเนื้อเยื่อซ่อมแซมกระดูกจำนวนมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าการติดเชื้อและกระบวนการรักษาอาจดำเนินไปเป็นเวลาหลายเดือน การติดเชื้อในกระดูกระดับนี้จะทำให้เกิดความเจ็บปวดอย่างมากและขัดขวางความสามารถในการใช้ขากรรไกรของโมซาซอร์อย่างรุนแรง ตำแหน่งของการติดเชื้ออาจรบกวนการหายใจด้วย เมื่อพิจารณาว่าโมซาซอร์ตัวนี้สามารถมีชีวิตรอดในสภาพเช่นนี้ได้เป็นเวลานาน ชูลป์และเพื่อนร่วมงานจึงสันนิษฐานว่ามันเปลี่ยนไปกินอาหารแบบล่าเหยื่อที่มีลำตัวอ่อนนุ่ม เช่น ปลาหมึก ที่สามารถกลืนได้ทั้งตัว เพื่อลดการใช้ขากรรไกร สาเหตุของการติดเชื้อยังไม่ทราบแน่ชัด แต่หากเป็นผลมาจากการโจมตีภายในสายพันธุ์เดียวกัน ก็เป็นไปได้ว่าช่องเปิดช่องใดช่องหนึ่งบนควอดเรตอาจเป็นจุดที่ฟันของผู้โจมตีเข้าไปทำให้เกิดการติดเชื้อ[ 104 ]
มีรายงานจากงานวิจัยหลายชิ้นว่า ภาวะเนื้อตายจากการขาดเลือดพบได้ในตัวอย่างที่ตรวจสอบทุกชิ้นของM. lemonnieriและM. conodon [ 68 ] [ 105 ] [ 106 ]ในการตรวจสอบ ฟอสซิล M. conodonจากรัฐอะลาบามาและนิวเจอร์ซีย์ และ ฟอสซิล M. lemonnieriจากเบลเยียม Rothschild และ Martin ในปี 2005 พบว่าภาวะนี้ส่งผลกระทบต่อกระดูกสันหลังของโมซาซอรัสระหว่าง 3-17% [ 105 ] ภาวะ เนื้อตายจากการขาดเลือดเป็นผลทั่วไปของโรคจากการลดความดันซึ่งเกี่ยวข้องกับความเสียหายของกระดูกที่เกิดจากการก่อตัวของฟองไนโตรเจนจากอากาศที่หายใจเข้าไปซึ่งถูกลดความดันในระหว่างการดำน้ำลึกบ่อยครั้ง หรือจากช่วงเวลาของการดำน้ำซ้ำๆ และการหายใจสั้นๆ สิ่งนี้บ่งชี้ว่าโมซาซอรัส ทั้งสอง ชนิดอาจเป็นนักดำน้ำลึกประจำหรือนักดำน้ำซ้ำๆ Agnete Weinreich Carlsen ถือว่าคำอธิบายที่ง่ายที่สุดคือสภาวะดังกล่าวเป็นผลมาจากการปรับตัวทางกายวิภาคที่ไม่เพียงพอ อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลของโมซาซอร์ชนิดอื่นที่มีเนื้อตายจากการขาดเลือดแบบคงที่ยังคงแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่สำคัญ เช่น เยื่อแก้วหูที่ได้รับการปกป้องอย่างดีจากการเปลี่ยนแปลงความดันอย่างรวดเร็ว[ 106 ]
มีการบันทึกการเชื่อมติดกันอย่างผิดธรรมชาติของกระดูกสันหลังส่วนหางในโมซาซอรัสซึ่งเกิดขึ้นเมื่อกระดูกปรับโครงสร้างใหม่หลังจากได้รับความเสียหายจากอุบัติเหตุหรือโรคภัยไข้เจ็บ การศึกษาในปี 2015 โดย Rothschild และ Everhart ได้สำรวจ ตัวอย่าง โมซาซอรัส 15 ตัวอย่างจากอเมริกาเหนือและเบลเยียม และพบกรณีกระดูกสันหลังส่วนหางเชื่อมติดกันในสามตัวอย่าง[ q ]สองกรณีนี้แสดงให้เห็นความผิดปกติของพื้นผิวที่ไม่สม่ำเสมอรอบๆ บริเวณที่เชื่อมติดกัน ซึ่งเกิดจากการระบายของโพรงกระดูกสันหลัง ซึ่งบ่งชี้ถึงการติดเชื้อในกระดูก สาเหตุของการติดเชื้อดังกล่าวยังไม่แน่นอน แต่บันทึกเกี่ยวกับกระดูกสันหลังที่เชื่อมติดกันในโมซาซอรัสชนิดอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าการโจมตีโดยฉลามและสัตว์นักล่าอื่นๆ อาจเป็นสาเหตุที่เป็นไปได้ กรณีที่สามถูกระบุว่าเกิดจาก โรคข้ออักเสบชนิดหนึ่งโดยพิจารณาจากการก่อตัวของสะพานเชื่อมที่เรียบระหว่างกระดูกสันหลังที่เชื่อมติดกัน[ 107 ]
ประวัติชีวิต
เป็นไปได้ว่าโมซาซอรัสออกลูกเป็นตัว (ให้กำเนิดลูกที่มีชีวิต) เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ในปัจจุบัน ไม่มีหลักฐานการให้กำเนิดลูกที่มีชีวิตในโมซาซอรัสเอง แต่ทราบกันดีในโมซาซอร์ชนิดอื่น ๆ อีกหลายตัว[ 108 ]ตัวอย่างเช่น โครงกระดูกของคาร์โซซอรัส ที่กำลังตั้ง ครรภ์[ 108 ]ฟอสซิล ของ พลีโอเพลตาคาร์ปัสที่เกี่ยวข้องกับฟอสซิลของตัวอ่อนโมซาซอร์สองตัว[ 109 ]และฟอสซิลของคลิดาสเตส แรกเกิด จาก แหล่ง สะสมในมหาสมุทรเปิด[ 108 ]บันทึกฟอสซิลดังกล่าว พร้อมกับการไม่มีหลักฐานใด ๆ ที่บ่งชี้ถึงการสืบพันธุ์ภายนอกโดยใช้ไข่ แสดงให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของการออกลูกเป็นตัวใน โมซา ซอรัส[ 108 ] [ 109 ]การศึกษาทางจุลกายวิภาคศาสตร์ของกระดูกของโมซาซอรัส วัยเยาว์ และสกุลที่เกี่ยวข้องพบว่าโครงสร้างกระดูกของพวกมันเทียบได้กับตัวเต็มวัย พวกมันไม่แสดงการเพิ่มมวลกระดูกที่พบในโมซาซอรอยด์ดั้งเดิมวัยเยาว์เพื่อรองรับการลอยตัวที่เกี่ยวข้องกับวิถีชีวิตในน้ำตื้น ซึ่งหมายความว่าโมซาซอรัสเป็น สัตว์ ที่เจริญเติบโตเร็ว : พวกมันว่ายน้ำได้อย่างมีประสิทธิภาพและมีวิถีชีวิตที่สมบูรณ์ในน้ำเปิดตั้งแต่อายุยังน้อยและไม่ต้องการพื้นที่อนุบาลเพื่อเลี้ยงลูก[ 110 ] [ 108 ]บางพื้นที่ในยุโรปและเซาท์ดาโคตาพบกลุ่มโมซาซอรัสวัยเยาว์M. hoffmannii , M. missouriensisและ/หรือM. lemonnieri จำนวนมาก สถานที่เหล่านี้ล้วนเป็นแหล่งสะสมตะกอนในมหาสมุทรตื้น ซึ่งบ่งชี้ว่าโมซาซอรัส วัยเยาว์ อาจยังคงอาศัยอยู่ในน้ำตื้น[ 111 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
การกระจายตัว ระบบนิเวศ และผลกระทบทางนิเวศวิทยา

โมซาซอรัสมีการกระจายตัวข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก โดยพบฟอสซิลของมันในแหล่งสะสมทางทะเลทั้งสองฝั่งของมหาสมุทรแอตแลนติก สถานที่เหล่านี้ได้แก่ภาคกลางและชายฝั่งตะวันออกของสหรัฐอเมริกา แคนาดา ยุโรป ตุรกี รัสเซีย เลแวนต์ชายฝั่งแอฟริกาตั้งแต่โมร็อกโกถึงแอฟริกาใต้ บราซิล อาร์เจนตินา และแอนตาร์กติกา[ 5 ] [ 92 ] [ 112 ]ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ภูมิภาคเหล่านี้ประกอบขึ้นเป็นเส้นทางเดินเรือสามสายที่โมซาซอรัส อาศัยอยู่ ได้แก่ มหาสมุทรแอตแลนติก เส้นทางเดินเรือภายในตะวันตกและทะเลเมดิเตอร์เรเนียนเท ทิ ส[ 112 ]เส้นทางเดินเรือ เหล่านี้ ครอบคลุมเขตภูมิอากาศทางทะเลหลายเขต รวมถึงภูมิอากาศเขตร้อนกึ่งเขตร้อนเขตอบอุ่นและกึ่งขั้วโลก[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]ภูมิอากาศทางทะเลที่หลากหลายทำให้เกิดความหลากหลายของสัตว์ที่อาศัยอยู่ร่วมกับโมซาซอรัส
เททิสในทะเลเมดิเตอร์เรเนียน
ในช่วง ยุค มา สทริชเชียน ทะเลเททิสเมดิเตอร์เรเนียนตั้งอยู่ในบริเวณที่เป็นยุโรป แอฟริกา และตะวันออกกลางในปัจจุบัน จากการศึกษาล่าสุด การยืนยันความสัมพันธ์ทางภูมิศาสตร์โบราณได้ขยายขอบเขตนี้ไปยังพื้นที่ต่างๆ ข้ามมหาสมุทรแอตแลนติก รวมถึงบราซิลและรัฐนิวเจอร์ซีย์ทางชายฝั่งตะวันออก โดยแบ่งทางภูมิศาสตร์ออกเป็นสองเขตชีวภูมิศาสตร์ซึ่งรวมถึงขอบทะเลเททิสทางเหนือและทางใต้ โมซาซอรัสสองชนิดคือโมซาซอรัสและโปรกนาโทดอนดูเหมือนจะเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่น เนื่องจากมีการแพร่กระจายและมีความหลากหลายทางนิเวศวิทยาไปทั่วทะเล[ 112 ]
ขอบทะเลเททิสตอนเหนือตั้งอยู่บริเวณละติจูดโบราณ30 – 40°Nซึ่งประกอบด้วยทวีปยุโรป ตุรกี และนิวเจอร์ซีย์ในปัจจุบัน ในขณะนั้น ยุโรปเป็นเพียงหมู่เกาะกระจัดกระจาย โดยพื้นที่ส่วนใหญ่ของแผ่นดินทวีปในปัจจุบันอยู่ใต้น้ำ ขอบทะเลนี้มีสภาพอากาศอบอุ่นปานกลาง โดยมีถิ่นที่อยู่อาศัยที่โด dominated ด้วยโมซาซอรัสและเต่าทะเลM. hoffmanniiและPrognathodon sectoriusเป็นสายพันธุ์ที่เด่นในจังหวัดทางเหนือ[ 112 ]ในบางพื้นที่ เช่น เบลเยียมโมซาซอรัสสายพันธุ์อื่น เช่นM. lemonnieriกลับเป็นสายพันธุ์ที่เด่นกว่า โดยมีจำนวนมากกว่าโมซาซอรัสขนาดใหญ่อื่นๆ อย่างมาก[ 43 ]โมซาซอรัสอื่นๆ ที่พบในฝั่งยุโรปของขอบทะเลเททิสตอนเหนือ ได้แก่ สกุลขนาดเล็ก เช่นHalisaurus , PlioplatecarpusและPlatecarpus ; Carinodensซึ่งเป็นสัตว์ที่บดเปลือกหอย; และโมซาซอร์ขนาดใหญ่ที่มีระดับห่วงโซ่อาหารใกล้เคียงกัน ได้แก่Tylosaurus bernardi และ Prognathodonอีกสี่ชนิดเต่าทะเล เช่นAllopleuron hoffmanniและGlyptochelone suickerbuyckiก็พบได้ทั่วไปในพื้นที่ และสัตว์เลื้อยคลานทะเลอื่นๆ รวมถึงเอลาสโมซอร์ ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ก็พบเห็นได้เป็นครั้งคราว กลุ่มสัตว์เลื้อยคลานทะเลในภูมิภาคนิวเจอร์ซีย์ของจังหวัดโดยทั่วไปเทียบเท่ากับกลุ่มในยุโรป สัตว์จำพวกโมซาซอร์ค่อนข้างคล้ายกัน แต่ไม่รวมM. lemonnieri , Carinodens , TylosaurusและHalisaurusและPrognathodon บางชนิด นอกจากนี้ ยังมีเฉพาะM. conodon , Halisaurus platyspondylusและPrognathodon rapaxเท่านั้น[ 112 ]ฉลามหลายชนิด เช่นSqualicorax , Cretalamna , Serratolamnaและฉลามทราย [ 115 ]รวมถึงปลาที่มีกระดูก เช่นCimolichthys , ปลาเฮริงฟันดาบEnchodusและProtosphyraena ที่มี ลักษณะ คล้ายปลาดาบ ล้วน มีอยู่ในขอบทะเลเททิสตอนเหนือ[ 112 ] [ 116 ]

ขอบทางใต้ของทะเลเททิสตั้งอยู่ตามแนวเส้นศูนย์สูตรระหว่างละติจูด20°Nและ20°Sส่งผลให้มีสภาพอากาศเขตร้อนที่อบอุ่น พื้นทะเลที่อยู่ติดกับแผ่นเปลือกโลกในแอฟริกาและอาระเบีย และขยายไปถึงเลแวนต์และบราซิลมีสภาพแวดล้อมทางทะเลตื้นขนาดใหญ่ สภาพแวดล้อมเหล่านี้ถูกครอบงำโดยโมซาซอร์และเต่าทะเลคอข้างในบรรดาโมซาซอร์นั้นGlobidens phosphaticusเป็นสายพันธุ์ลักษณะเฉพาะของจังหวัดทางใต้ ในเขตแอฟริกาและอาระเบียHalisaurus arambourgiและ' Platecarpus ptychodon ' [ r ] [ 112 ] ก็เป็นโมซาซอ ร์ทั่วไปเช่นเดียวกับGlobidens [ 112 ] Mosasaurusไม่ได้มีตัวแทนที่ดีนัก การกระจายตัวของM. beaugeiถูกจำกัดอยู่ที่โมร็อกโกและบราซิล และฟันที่แยกออกมาจากซีเรียชี้ให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของการมีอยู่ของM. lemonnieriแม้ว่าM. hoffmanniiก็มีอยู่บ้างทั่วทั้งจังหวัด[ 5 ] [ 112 ]โมซาซอร์อื่นๆ จากขอบทางใต้ของทะเลเททิส ได้แก่โกโรนีซอรัส ที่ลึกลับ อิกดา มาโนซอรัสและคาริโนเดนส์ที่บด เปลือก หอย อีเรเมียซอรัส พรอคนาโทดอนอีกสี่สายพันธุ์และฮาลิซอรัส สายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายชนิด สัตว์เลื้อยคลานทะเลอื่นๆ เช่น จิ้งจกมอนิเตอร์ทะเลแพคีวารานัสและงูทะเลพาเลโอฟิสก็พบได้ในบริเวณนั้น นอกเหนือจากซาราฟาซอรัสในโมร็อกโกแล้ว เพลซิโอซอรัสก็หายาก เนื่องจากเป็นพื้นที่เขตร้อน ปลาที่มีกระดูก เช่นเอนโคดัสและสแตรโทดัสและฉลามหลายชนิดจึงพบได้ทั่วไปตลอดขอบทางใต้ของทะเลเททิส[ 112 ]
ชายฝั่งทะเลภายในตะวันตก

ฟอสซิล โมซาซอรัสที่เก่าแก่ที่สุดจำนวนมากถูกพบใน แหล่งสะสมตะกอนยุค แคมพาเนียนในทวีปอเมริกาเหนือ รวมถึงทะเลภายในตะวันตก ซึ่งเป็นทะเลภายในที่เคยไหลผ่านบริเวณที่เป็นตอนกลางของสหรัฐอเมริกาและแคนาดาในปัจจุบัน และเชื่อมต่อมหาสมุทรอาร์กติก กับ อ่าวเม็กซิโกในปัจจุบันบริเวณนี้ตื้นสำหรับทางน้ำ โดยมีความลึกสูงสุดประมาณ800–900 เมตร (2,600–3,000 ฟุต) [ 118 ] การระบายน้ำอย่างกว้างขวางจากทวีปใกล้เคียงอย่างแอปปาลาเชียและลารามิเดียนำตะกอนจำนวนมหาศาลเข้ามา ร่วมกับการก่อตัวของมวลน้ำลึกที่อุดมไปด้วยสารอาหารจากการผสมของน้ำจืดจากทวีป น้ำอาร์กติกจากทางเหนือ และน้ำเค็มเททิสที่อุ่นกว่าจากทางใต้ ทำให้เกิดทางน้ำที่อบอุ่นและอุดมสมบูรณ์ซึ่งสนับสนุนความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะเล[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]
ชีวภูมิศาสตร์ของภูมิภาคนี้ถูกแบ่งออกเป็นสองเขตย่อยภายในที่มีลักษณะภูมิอากาศและโครงสร้างสัตว์ที่แตกต่างกัน และเขตแดนของทั้งสองเขตแยกออกจากกันในรัฐแคนซัส ในปัจจุบัน ภูมิอากาศแบบมหาสมุทรของเขตย่อยภายในตอนเหนือมีแนวโน้มที่จะเป็นแบบอบอุ่นเย็น ในขณะที่เขตย่อยภายในตอนใต้มีภูมิอากาศอบอุ่นถึงกึ่งเขตร้อน[ 113 ]กลุ่มฟอสซิลทั่วทั้งภูมิภาคเหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงของสัตว์อย่างสมบูรณ์เมื่อM. missouriensisและM. conodonปรากฏขึ้นเมื่อ 79.5 ล้านปีก่อน ซึ่งบ่งชี้ว่าการปรากฏตัวของMosasaurusในทะเลภายในตะวันตกมีผลกระทบอย่างมากต่อการปรับโครงสร้างของระบบนิเวศทางทะเล[ 122 ]โครงสร้างสัตว์ของทั้งสองเขตโดยทั่วไปมีความหลากหลายมากกว่ามากก่อนการปรากฏตัวของMosasaurusในช่วงยุคสัตว์ที่เรียกว่ายุค Niobraranมากกว่าในช่วงยุค Navesinkanที่ ตามมา [ 122 ] [ 113 ] [ 123 ]
ในพื้นที่ซึ่งปัจจุบันคือรัฐอะลาบามาภายในเขตย่อยตอนใต้ของภูมิภาค สกุลที่สำคัญส่วนใหญ่รวมถึงฉลาม เช่นCretoxyrhinaและโมซาซอรัสClidastes , Tylosaurus , Globidens , HalisaurusและPlatecarpusได้หายไปและถูกแทนที่ด้วยMosasaurus [ 122 ] [ 124 ]ในช่วงยุค Navesinkan Mosasaurusครองพื้นที่ทั้งหมด คิดเป็นประมาณสองในสามของความหลากหลายของโมซาซอรัสทั้งหมด โดยPlioplatecarpusและ Prognathodon แบ่งกันในส่วนที่เหลืออีกหนึ่งในสาม เขตย่อยตอนเหนือของภูมิภาคก็มีการปรับโครงสร้างของกลุ่มโมซาซอรัสเช่นกัน โดยมีลักษณะเฉพาะคือการหายไปของโมซาซอรัสเช่นPlatecarpus และการ ถูกแทนที่ด้วยMosasaurusและPlioplatecarpus [ 122 ] สกุล Niobraran บาง สกุลเช่นTylosaurus [ 125 ] Cretoxyrhina [ 126 ] hesperornithids [ 127 ] และ plesiosaurs รวมถึง elasmosaurs เช่นTerminonatator [ 128 ]และ polycotylids เช่นDolichorhynchops [ 129 ]ยังคงมีอยู่จนถึงประมาณปลายยุค Campanian ซึ่งในช่วงเวลานั้น Western Interior Seaway ทั้งหมดเริ่มถอยร่นจากทางเหนือ[ 119 ] Mosasaurusยังคงเป็นสกุลที่โดดเด่นในเส้นทางน้ำจนถึงปลายยุค Navesinkan ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส[ 122 ] สัตว์ร่วมสมัย ได้แก่ เต่า ทะเลเช่นProtostega [ 124 ]และArchelon [ 130 ]นกทะเลหลายชนิดรวมถึงBaptornis [ 127 ] IchthyornisและHalimornis ; ฉลาม เช่น ฉลามแมคเคอเรลCretalamna , Squalicorax , PseudocoraxและSerratolamna , ฉลามก็อบลินScapanorhynchus , เสือทรายOdontaspisและIschyrhiza ที่มี ลักษณะ คล้ายปลากระเบน ; และปลาที่มีกระดูก เช่นEnchodus , Protosphyraena , Stratodusและ อิค ธิโอเดคทิดส์XiphactinusและSaurodon [ 124 ] [ 131 ]
แอนตาร์กติกา

Mosasaurusเป็นที่รู้จักจากแหล่งสะสมในช่วงปลายยุค Maastrichtian ในคาบสมุทรแอนตาร์กติกาโดยเฉพาะอย่างยิ่ง ใน ชั้นหิน López de BertodanoบนเกาะSeymour [ 92 ]ตั้งอยู่ภายในวงกลมขั้วโลกที่ประมาณ 65°S [ 114 ]อุณหภูมิที่ระดับความลึกของน้ำปานกลางถึงมากโดยเฉลี่ยจะอยู่ที่ประมาณ6 °C (43 °F)ในขณะที่อุณหภูมิผิวน้ำทะเลอาจลดลงต่ำกว่าจุดเยือกแข็งและน้ำแข็งทะเลอาจก่อตัวขึ้นในบางครั้ง[ 91 ] [ 132 ] Mosasaurusดูเหมือนจะเป็นโมซาซอร์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดในแอนตาร์กติกาในยุค Maastrichtian มีการอธิบาย Mosasaurus อย่างน้อยสองชนิด แต่จำนวนชนิดที่แท้จริงยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจากซากมักจะแตกหักและตัวอย่างถูกอธิบายในระบบการตั้งชื่อแบบเปิดชนิดเหล่านี้รวมถึงชนิดหนึ่งที่เทียบได้กับM. lemonnieriและอีกชนิดหนึ่งที่ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับM. hoffmannii [ 92 ] M. sp.ก็ได้รับการอธิบายเช่นกัน อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้ว่าตัวอย่างดังกล่าวอาจเป็นตัวแทนของMoanasaurusแม้ว่าสิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับผลลัพธ์ของการแก้ไขสกุลที่กำลังดำเนินการอยู่[ 44 ]มีรายงานว่าพบสกุลโมซาซอร์อย่างน้อยสี่สกุลในทวีปแอนตาร์กติกา ได้แก่Plioplatecarpus , MoanasaurusและLiodon [ 92 ]และKaikaifiluความถูกต้องของบางสกุลเหล่านี้เป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากส่วนใหญ่มีพื้นฐานมาจากฟันที่แยกออกมา[ 133 ] คาด ว่า PrognathodonและGlobidens ก็จะมีอยู่ด้วยเช่นกัน โดยพิจารณาจากแนวโน้มการกระจายตัวของทั้งสองสกุล แม้ว่าจะยังไม่พบฟอสซิลที่แน่ชัดก็ตาม [ 92 ]สัตว์เลื้อยคลานทะเลแอนตาร์กติกาอื่นๆ ได้แก่ เพลซิโอซอร์ในกลุ่มอีลาสโมซอริเด เช่นAristonectesและอีลาสโมซอริเดอื่นๆ ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 134 ]กลุ่มปลาในชั้นหิน López de Bertodano ส่วนใหญ่เป็นปลาสกุลEnchodusและ Ichthyodectiformes [ 135 ]
ความชอบถิ่นที่อยู่
โดยทั่วไปแล้ว ฟอสซิลของMosasaurus ที่รู้จักกันนั้น ถูกค้นพบจากแหล่งสะสมที่แสดงถึงถิ่นที่อยู่อาศัยใกล้ชายฝั่งในช่วงยุคครีเทเชียส โดยมีฟอสซิลบางส่วนมาจากแหล่งสะสมในน้ำลึก[ 96 ] : 152, 178 [ 136 ] Lingham-Soliar (1995) ได้ขยายความเรื่องนี้ โดยพบว่าแหล่งสะสม Maastrichtian ในเนเธอร์แลนด์ที่มี การพบ M. hoffmanniiนั้นแสดงถึงน่านน้ำใกล้ชายฝั่งที่มีความลึกประมาณ40–50 เมตร (130–160 ฟุต)อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงและความอุดมสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตในทะเลเป็นลักษณะเฉพาะของสถานที่เหล่านี้ อย่างไรก็ตาม โครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของM. hoffmanniiนั้นเหมาะสมที่สุดสำหรับวิถีชีวิตบนผิวน้ำแบบแพลงก์ตอน[ 25 ]
δ 13 C ยังมีความสัมพันธ์กับแหล่งหากินของสัตว์ทะเลด้วย เนื่องจากระดับไอโซโทปจะลดลงเมื่อแหล่งหากินอยู่ห่างจากชายฝั่งมากขึ้น ดังนั้นนักวิทยาศาสตร์บางคนจึงตีความระดับไอโซโทปว่าเป็นตัวบ่งชี้ความชอบแหล่งหากิน การศึกษาแยกต่างหากที่เกี่ยวข้องกับ ตัวอย่าง Mosasaurus หลาย ตัวอย่างให้ผลลัพธ์ระดับ δ 13 C ของเคลือบฟันที่ต่ำอย่างสม่ำเสมอ ซึ่งบ่งชี้ว่าMosasaurusหากินในน่านน้ำนอกชายฝั่งหรือน่านน้ำเปิดมากกว่า มีการชี้ให้เห็นว่า δ 13 C อาจได้รับอิทธิพลจากปัจจัยอื่นๆ ในวิถีชีวิตของสัตว์ เช่น อาหารและพฤติกรรมการดำน้ำ[ 96 ] : 122 [ 136 ]เพื่ออธิบายเรื่องนี้ การศึกษาในปี 2014 โดย T. Lynn Harrell Jr. และ Alberto Perez-Huerta ได้ตรวจสอบอัตราส่วนความเข้มข้นของนีโอไดเมียมแกโดลิเนียมและอิตเตอร์เบียมในฟอสซิล M. hoffmanniiและMosasaurus sp. จากอลาบามาหินปูนเดโมโพลิ ส และการก่อตัวของฮอร์เนอร์สทาวน์ การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าอัตราส่วนของธาตุทั้งสามนี้สามารถใช้แทนความลึกของมหาสมุทรสัมพัทธ์ของฟอสซิลในช่วงไดอะเจเนซิส ตอนต้น ได้โดยไม่มีการแทรกแซงจากกระบวนการทางชีวภาพ โดยแต่ละธาตุทั้งสามจะบ่งบอกถึงน้ำตื้น น้ำลึก หรือน้ำจืด อัตราส่วนของธาตุหายากมีความสอดคล้องกันมากในฟอสซิลโมซาซอ รัสส่วนใหญ่ที่ได้รับการตรวจสอบ ซึ่งบ่งชี้ถึงความชอบถิ่นที่อยู่ที่สอดคล้องกัน และรวมกลุ่มกันเป็นอัตราส่วนที่แสดงถึงถิ่นที่อยู่นอกชายฝั่งที่มีความลึกของมหาสมุทรมากกว่า50 เมตร (160 ฟุต ) [ 136 ]
การแข่งขันระหว่างสายพันธุ์

โมซาซอรัสอาศัยอยู่ร่วมกับโมซาซอรัสนักล่าขนาดใหญ่อื่นๆ ที่ถือว่าเป็นนักล่าสูงสุดเช่นกัน โดยที่โดดเด่นที่สุดคือไทโลซอรีนและโปรกนาโธดอน [ 25 ] [ 68 ] ไทโลซอรัสเบอร์นาร์ดีซึ่งเป็นสายพันธุ์เดียวที่รอดชีวิตของสกุลนี้ในช่วงมาสทริชเชียน มีความยาว ถึง 12.2 เมตร (40 ฟุต) [ 137 ]ในขณะที่สายพันธุ์โปรกนาโธดอน ที่ใหญ่ที่สุดที่อาศัยอยู่ร่วมกัน เช่นP. saturatorมีความยาวเกิน12 เมตร (39 ฟุต) [ 68 ] โมซาซอรัสทั้งสามชนิดนี้ล่าสัตว์ที่คล้ายคลึงกัน เช่น สัตว์เลื้อยคลานในทะเล[ 9 ] [ 25 ] [ 68 ]
งานวิจัยที่ตีพิมพ์ในปี 2013 โดย Schulp และคณะ ได้ทดสอบโดยเฉพาะว่าโมซาซอร์ เช่นM. hoffmanniiและP. saturatorสามารถอยู่ร่วมกันในพื้นที่เดียวกันได้อย่างไร โดยใช้การวิเคราะห์ δ 13 C นักวิทยาศาสตร์ใช้การตีความว่าความแตกต่างของค่าไอโซโทปสามารถช่วยอธิบายระดับการแบ่งปันทรัพยากรได้ เนื่องจากได้รับอิทธิพลจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมหลายประการ เช่น วิถีชีวิต อาหาร และความชอบในถิ่นที่อยู่ การเปรียบเทียบระดับ δ 13 C ในฟันหลายซี่ของM. hoffmanniiและP. saturator จากชั้นหิน Maastricht Formationในยุค Maastrichtian แสดงให้เห็นว่า แม้จะมีบางส่วนที่คล้ายคลึงกัน แต่ค่าเฉลี่ย δ 13 C ระหว่างสองสายพันธุ์นั้นแตกต่างกันโดยเฉลี่ย นี่เป็นข้อบ่งชี้หนึ่งของการแบ่งปันนิเวศวิทยา ซึ่งโมซาซอร์ทั้งสองสกุลน่าจะหากินในถิ่นที่อยู่ต่างกัน หรือมีอาหารเฉพาะที่แตกต่างกันเพื่ออยู่ร่วมกันโดยปราศจากความขัดแย้งในการแข่งขันโดยตรง ฟันของP. saturatorแข็งแรงกว่าฟันของM. hoffmannii มาก และได้รับการออกแบบมาโดยเฉพาะเพื่อล่าเหยื่อที่แข็งแรง เช่น เต่า ในขณะที่M. hoffmanniiก็ล่าเต่าเช่นกัน แต่ฟันของมันถูกสร้างขึ้นมาเพื่อจัดการกับเหยื่อที่หลากหลายกว่า ซึ่งไม่เหมาะกับP. saturator [ 68 ]
กรณีการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาที่สันนิษฐานได้ระหว่างโมซาซอรัสและโปรกนาโธดอนจากแหล่งกำเนิดแบร์พอว์ในอัลเบอร์ตาได้รับการบันทึกไว้ในการศึกษาในปี 2014 โดยโคนิชิและเพื่อนร่วมงาน การศึกษานี้พบการแบ่งแยกอาหารระหว่างM. missouriensisและP. overtoniโดยพิจารณาจากเนื้อหาในกระเพาะอาหาร เนื้อหาในกระเพาะอาหารของP. overtoniประกอบด้วยเต่าและแอมโมไนต์ ซึ่งเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของอาหารที่เชี่ยวชาญสำหรับเหยื่อที่แข็งกว่า ในทางตรงกันข้ามM. missouriensisมีเนื้อหาในกระเพาะอาหารประกอบด้วยปลา ซึ่งบ่งชี้ถึงอาหารที่เชี่ยวชาญสำหรับเหยื่อที่อ่อนนุ่มกว่า มีการตั้งสมมติฐานว่าการปรับตัวเหล่านี้ช่วยรักษาการแบ่งปันทรัพยากรระหว่างโมซาซอรัสทั้งสองชนิด[ 9 ]
อย่างไรก็ตาม เห็นได้ชัดว่าการแข่งขันกันนั้นไม่อาจหลีกเลี่ยงได้อย่างสิ้นเชิง นอกจากนี้ยังมีหลักฐานของการต่อสู้ระหว่างสายพันธุ์ที่ดุเดือดระหว่างโมซาซอรัสและโมซาซอรัสสายพันธุ์ใหญ่อื่นๆ หลักฐานนี้แสดงให้เห็นจากกะโหลกฟอสซิลของM. hoffmannii ที่ยังไม่โตเต็มวัย ซึ่งมีรอยแตกที่เกิดจากการกระแทกอย่างรุนแรงที่กะโหลกสมอง Lingham-Soliar (1998) โต้แย้งว่าการกระแทกนี้เกิดจากการโจมตีด้วยการพุ่งชนของT. bernardiเนื่องจากลักษณะของรอยแตกเป็นลักษณะเฉพาะของการโจมตีที่ประสานงานกัน (และไม่ใช่อุบัติเหตุหรือความเสียหายจากการกลายเป็นฟอสซิล) และT. bernardiเป็นสัตว์ร่วมถิ่นเพียงชนิดเดียวที่ทราบกันว่าน่าจะสามารถก่อให้เกิดความเสียหายดังกล่าวได้ โดยใช้จมูกที่แข็งแรงและยาวคล้ายลูกศร การโจมตีแบบนี้ถูกเปรียบเทียบกับพฤติกรรมการป้องกันตัวของโลมาปากขวดที่ใช้จะงอยปากฆ่าหรือขับไล่ฉลามมะนาวและมีการคาดการณ์ว่าT. bernardiโจมตีโดยการซุ่มโจมตีโมซาซอรัสที่ ไม่ทันตั้งตัว [ 138 ]
การสูญพันธุ์

เมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียส โมซาซอรัสอยู่ในช่วงสูงสุดของการวิวัฒนาการและการสูญพันธุ์ของพวกมันเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างฉับพลัน[ 25 ]ในช่วงปลายยุคมาสทริชเชียน ระดับน้ำทะเลทั่วโลกลดลง ทำให้ทวีปต่างๆ สูญเสียเส้นทางเดินเรือที่อุดมไปด้วยสารอาหาร และเปลี่ยนแปลงรูปแบบการไหลเวียนและสารอาหาร รวมถึงลดจำนวนแหล่งที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมสำหรับโมซาซอรัสสกุลนี้จึงปรับตัวโดยการเข้าถึงแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่ในน่านน้ำที่เปิดกว้างมากขึ้น[ 139 ] [ 140 ]ฟอสซิลสุดท้ายของโมซาซอรัสซึ่งรวมถึงฟอสซิลของM. hoffmanniiและสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุได้ พบได้จนถึงรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน (รอยต่อ K-Pg) การล่มสลายของสกุลนี้น่าจะเป็นผลมาจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนซึ่งได้กวาดล้างไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกไปด้วยพบฟอสซิลของโมซาซอรัส ที่ระดับความลึกน้อยกว่า 15 เมตร (49 ฟุต)ใต้ขอบเขตในชั้นหินมาสทริชต์ชั้นหินดาวุตลาร์ในตุรกีชั้นหินจาเกลในอาร์เจนตินา สเตฟส์คลิน ท์ในเดนมาร์ก เกาะเซย์มัวร์ และมิสซูรี[ 141 ]
ฟอสซิล ของ M. hoffmanniiถูกพบภายในขอบเขต K-Pg เองในทางตะวันออกเฉียงใต้ของรัฐมิสซูรี ระหว่างชั้นหินClayton Formation ในยุค Paleocene และชั้นหิน Owl Creek Formation ในยุค Cretaceous กระดูกสันหลังฟอสซิลจากชั้นหินดังกล่าวถูกพบโดยมีรอยแตกที่เกิดขึ้นหลังจากการตาย ชั้นหินนี้น่าจะถูกสะสมตัวเป็นสึนามิหรือเรียกอีกอย่างว่า "ชั้นหินสะสมค็อกเทลยุค Cretaceous" ซึ่งเกิดขึ้นจากการรวมกันของแผ่นดินไหวและการรบกวนทางธรณีวิทยาที่รุนแรง พายุเฮอริเคนขนาดใหญ่ และสึนามิขนาดยักษ์ที่เกิดจากการชนของดาวเคราะห์น้อย Chicxulubซึ่งเป็นตัวเร่งให้เกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์ K-Pg [ 139 ]นอกจากการทำลายล้างทางกายภาพแล้ว การชนยังปิดกั้นแสงแดด[ 142 ]นำไปสู่การล่มสลายของห่วงโซ่อาหารในทะเล[ 139 ] Mosasaurusตัวใดก็ตามที่รอดชีวิตจากภัยพิบัติในทันทีโดยการหลบภัยในน้ำที่ลึกกว่าจะตายไปเนื่องจากอดอาหารจากการสูญเสียเหยื่อ[ 139 ]
การค้นพบฟอสซิลของMosasaurus sp. ที่เป็นปริศนาอย่างหนึ่ง คือการค้นพบในชั้นหิน Hornerstown Formation ซึ่งโดยทั่วไปแล้วมีอายุอยู่ในช่วงยุค Paleocene Danianซึ่งอยู่ถัดจากยุค Maastrichtian ฟอสซิลเหล่านี้ถูกพบร่วมกับฟอสซิลของSqualicorax , Enchodusและแอมโมไนต์ชนิดต่างๆ ภายในชั้นหินที่มีฟอสซิลอุดมสมบูรณ์เป็นพิเศษที่ฐานของ Hornerstown Formation ซึ่งรู้จักกันในชื่อชั้นฟอสซิลหลัก (Main Fossiliferous Layer) นี่ไม่ได้หมายความว่าMosasaurusและสัตว์ที่เกี่ยวข้องรอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ K-Pg ตามสมมติฐานหนึ่ง ฟอสซิลเหล่านี้อาจมีต้นกำเนิดมาจากชั้นหินยุคครีเทเชียสตอนต้น และถูกนำกลับมาสะสมในชั้นหิน Paleocene ในช่วงการสะสมตัวในยุคแรก หลักฐานของการนำกลับมาสะสมตัวมักมาจากฟอสซิลที่สึกกร่อนเนื่องจากการกัดเซาะเพิ่มเติมในระหว่างการเปิดเผยในขณะที่มีการสะสมตัวใหม่ ฟอสซิลโมซา ซอรัสจำนวนมากจากชั้นฟอสซิลหลักประกอบด้วยกระดูกที่แยกออกจากกันซึ่งมักจะสึกกร่อนและสึกหรอ แต่ชั้นนี้ยังพบ ซาก โมซาซอรัส ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีกว่าอีกด้วย คำอธิบายอีกประการหนึ่งชี้ให้เห็นว่าชั้นฟอสซิลหลักเป็นตะกอน ตกค้างเฉลี่ยของยุคมาสทริชเชียน ซึ่งหมายความว่ามันมีต้นกำเนิดมาจากตะกอนยุคครีเทเชียสที่มี สภาพตะกอนต่ำ ที่ถูกพัดพา ออกไป สมมติฐานที่สามเสนอว่าชั้นนี้เป็นตะกอนตกค้างของตะกอนยุคครีเทเชียสที่ถูกผลักออกไปโดยแรงกระแทกอย่างรุนแรงจากสึนามิ และสิ่งที่เหลืออยู่ก็ถูกเติมเต็มด้วยฟอสซิลยุคซีโนโซอิกในภายหลัง[ 2 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- ↑ก่อนหน้านี้ปีที่แน่นอนยังไม่เป็นที่แน่ชัดเนื่องจากมีข้อกล่าวอ้างที่ขัดแย้งกันหลายประการ การตรวจสอบหลักฐานทางประวัติศาสตร์ที่มีอยู่ซึ่งดำเนินการในปี 2012 โดย Florence FJM Pieters และเพื่อนร่วมงาน ชี้ให้เห็นว่าวันที่แม่นยำที่สุดน่าจะอยู่ที่ประมาณปี 1780 [ 14 ]เมื่อไม่นานมานี้ หนังสือพิมพ์ Limburgรายงานในปี 2015 ว่า Ernst Homburgค้นพบ นิตยสาร Liègeจากช่วงเวลานั้นซึ่งรายงานรายละเอียดเกี่ยวกับการค้นพบกะโหลกศีรษะชิ้นที่สองในเดือนตุลาคม 1778 [ 15 ]
- ↑ hoffmanniiเป็นการสะกดแบบดั้งเดิมที่ Mantell ใช้ โดยลงท้ายด้วย -ii [ 24 ]ต่อมาผู้เขียนเริ่มตัดตัวอักษรสุดท้ายออกและสะกดเป็น hoffmanniซึ่งกลายเป็นแนวโน้มสำหรับชื่อเฉพาะที่มีโครงสร้างคล้ายกันในภายหลัง นักวิทยาศาสตร์ในปัจจุบันโต้แย้งว่าโครงสร้างทางนิรุกติศาสตร์พิเศษของ hoffmanniiไม่สามารถอยู่ภายใต้ประมวลกฎสากลว่าด้วยการตั้งชื่อทางสัตววิทยามาตรา 32.5, 33.4 หรือ 34 ซึ่งโดยปกติจะคุ้มครองการสะกดที่คล้ายคลึงกัน ทำให้ hoffmanniiเป็นการสะกดที่ถูกต้อง แม้ว่า hoffmanniจะยังคงถูกใช้ผิดโดยผู้เขียนหลายคน [ 9 ]
- ↑เนื่องจากสกุล Mosasaurusยังไม่ได้ถูกบัญญัติขึ้นในขณะนั้น ผู้ระบุเดิมคือ Samuel L. Mitchillได้อธิบายฟอสซิลว่าเป็นสัตว์ประหลาดคล้ายกิ้งก่าหรือสัตว์เลื้อยคลานที่มีลักษณะคล้ายกับฟอสซิลสัตว์เลื้อยคลานที่มีชื่อเสียงของ Maestricht [ sic ]" [ 30 ] Cuvier สงสัยว่าตัวอย่างทั้งสองมีความเกี่ยวข้องกันหรือไม่ ความสัมพันธ์ในสกุลเดียวกันได้รับการยืนยันในที่สุดโดย James Ellsworth De Kayในปี 1830 [ 30 ]และฟอสซิลจากนิวเจอร์ซีย์ได้รับการตั้งชื่อว่า Mosasaurus dekayiเพื่อเป็นเกียรติแก่เขา [ 31 ]แท็กซอนนี้ถูกประกาศให้เป็น nomen dubiumในปี 2005 [ 2 ]และฟอสซิลอื่นๆ ที่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ได้รับการระบุใหม่เป็นM. hoffmannii [ 32 ] [ 33 ] : 108
- ↑ Lingham-Soliar อาจใช้สัดส่วนผิดพลาด การคำนวณของเขาตีความ "ความยาวลำตัว" ว่าเป็นความยาวของร่างกายส่วนหลังกะโหลก ไม่ใช่ความยาวทั้งหมดของสัตว์ดังที่แสดงใน Russell (1967) ซึ่งทำให้การประมาณค่าสูงเกินจริงไป 10% [ 40 ] : 210 [ 25 ]
- ↑เรียกอีกอย่างว่าแถบระหว่างรูจมูก [ 25 ]
- ↑ตัวอย่างหนึ่งที่จัดอยู่ในกลุ่ม M. lemonnieri ตามธรรมเนียม มีลักษณะเป็นรอยหยักที่ขอบคม นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่าตัวอย่างนี้น่าจะเป็นของสายพันธุ์อื่น [ 46 ]
- ↑จำนวนปริซึมใน M. conodonและจำนวนปริซึมลิ้นใน M. lemonnieriยังไม่แน่นอน [ 49 ]
- ↑การศึกษานี้ดำเนินการกับฟันเพียงซี่เดียวและอาจไม่ได้แสดงถึงระยะเวลาที่แน่นอนของการสร้างเนื้อฟันในฟันของโมซาซอรัส ทั้งหมด [ 73 ]
- ↑จำนวนกระดูกสันหลังส่วนหางของ M. conodonและ M. hoffmannii ยังไม่แน่นอนนัก อย่างน้อยที่สุดมีบันทึกไว้ว่า M. conodon มีสิบชิ้น ในขณะที่จำนวนใน M. hoffmanniiยัง ไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด [ 10 ]
- ↑ Street & Caldwell (2017) ยังรวม M. dekayi ไว้ เป็นสายพันธุ์ที่อาจถูกต้อง [ 5 ]โดยไม่ได้กล่าวถึงสถานะที่น่าสงสัยโดยละเอียด [ 32 ] [ 33 ] : 108
- ↑ Street & Caldwell (2017) ได้แก้ไขการประเมิน M. beaugeiนี้และพบว่าเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันโดยอาศัยความแตกต่างทางกายวิภาคเพิ่มเติม [ 5 ]
- ↑เนื่องจากข้อเสนอยังคงจำกัดอยู่เพียงวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาเอก จึงถูกกำหนดให้เป็นงานที่ยังไม่ได้ตีพิมพ์ตามมาตรา 8 ของ ICZN และด้วยเหตุนี้จึงยังไม่มีผลบังคับใช้อย่างเป็นทางการ [ 75 ] [ 76 ]
- ↑การศึกษาบางชิ้น เช่น Madzia & Cau (2017) ยังช่วยฟื้นฟู Prognathodonและ Plesiotylosaurusภายใน Mosasaurini อีกด้วย [ 79 ]
- ↑ M. maximusเป็นแท็กซอนในอเมริกาเหนือที่ Russell (1967) ยอมรับว่าเป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน [ 40 ] : 138–141ปัจจุบันโดยทั่วไปถือว่าเป็นชื่อพ้องรองของ M. hoffmannii [ 7 ] แม้ว่านักวิทยาศาสตร์บางคนยังคงยืนยัน ว่าแท็กซอนนี้เป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน [ 5 ] [ 33 ] : 204
- ↑ maximus - hoffmanniiเป็นคำที่ใช้ใน Russell (1967) ซึ่งเป็นการยอมรับความเชื่อเรื่องความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างสองสายพันธุ์ [ 40 ] : 140, 202
- ↑วิทยานิพนธ์ปริญญาโทปี 2018 ของ Cyrus Green โต้แย้งแนวคิดที่ว่า Clidastesเป็นสัตว์เลือดอุ่นโดยอาศัยการศึกษาอายุโครงกระดูกของสกุลนี้ โดยพบว่าอัตราการเจริญเติบโตของมันต่ำเกินกว่าจะเป็นสัตว์เลือดอุ่น และกลับคล้ายกับสัตว์เลือดเย็น วิทยานิพนธ์นี้โต้แย้งว่าอุณหภูมิร่างกายที่สูงที่คำนวณได้ในการศึกษาที่สนับสนุนสัตว์เลือดอุ่นนั้นเป็นผลมาจากภาวะตัวร้อนขนาดใหญ่อย่างไรก็ตาม มีการศึกษาเพียงสี่ตัวอย่างเท่านั้น [ 88 ]
- ↑ฟอสซิลที่สำรวจ 2 ใน 15 ชิ้นถูกรายงานว่ามาจากชั้นหินนิโอเบรารา [ 107 ] ซึ่ง เป็นแหล่งสะสมที่ก่อนหน้านี้เคยคิด ว่า โมซาซอรัส[ 40 ] : 136แต่ปัจจุบันไม่ได้รับการยอมรับว่ามีอยู่แล้ว [ 33 ] : 164, 294
- ↑กลุ่มอนุกรมวิธานที่น่าสงสัยซึ่งอาจเป็นตัวแทนของโมซาซอร์หลายชนิด เช่น Gavialimimusหรือ Platecarpus somenensis [ 117 ]
ลิงก์ภายนอก
สื่อที่เกี่ยวข้องกับโมซาซอรัสในวิกิมีเดียคอมมอนส์
ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับโมซาซอรัสในวิกิพีเดีย- มหาสมุทรแห่งแคนซัส
