Nitrososphaeria (เดิมคือไฟลัมNitrososphaerotaหรือThaumarchaeota ^{[ 3 ]} ) เป็นคลาสของ อาร์เคียภายใต้ไฟลัมThermoproteota ^{[ 4 ]}สปีชีส์แรกคือCenarchaeum symbiosumถูก ค้นพบในปี 1996 และพบว่ามีจีโนมที่แตกต่างจากอาร์เคียอื่นๆ ที่รู้จักในขณะนั้น ดังนั้นจึงถูกจัดเป็นไฟลัมแยกต่างหาก สิบปีต่อมา มีการอธิบายอาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียสามชนิด ได้แก่Nitrosopumilus maritimus , Nitrososphaera viennensisและNitrososphaera gargensisการวิเคราะห์จีโนมในปี 2010 เผยให้เห็นว่าC. symbiosumและอาร์เคียทั้งสามชนิดนั้นมีพันธุกรรมอยู่ในกลุ่มเดียวกัน

การประเมินอนุกรมวิธานใหม่ในปี 2021 ได้รวมกลุ่มอาร์เคียเข้ากับไฟลัม Thermoproteota สปีชีส์ส่วนใหญ่ของ Nitrososphaeria เป็นเคโมลิโทออโตโทรฟิกที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย และอาจมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีเช่นวัฏจักรไนโตรเจนและวัฏจักรคาร์บอนการจัดลำดับเมตาจีโนมิกส์ บ่งชี้ว่าพวกมันประกอบขึ้นเป็น ~1% ของเมตาจีโนมพื้นผิวทะเลในหลายๆ แห่ง^{[ 5 ]}พบ ว่า ลิปิดcrenarchaeol เฉพาะใน Nitrososphaeria เท่านั้น ทำให้มันเป็น ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพ ที่มีศักยภาพ สำหรับคลาสนี้^{[ 6 ] [ 7 ]}

ลิปิดเตตระอีเทอร์ที่แทรกผ่าน เยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งได้มาจาก Nitrososphaeria (กลีเซอรอลไดอัลคิลกลีเซอรอลเตตระอีเทอร์; GDGTs) จากตะกอนทะเลสามารถใช้ในการสร้างอุณหภูมิในอดีตขึ้นใหม่โดยใช้ ตัวบ่งชี้อุณหภูมิโบราณ TEX เนื่องจากลิปิดเหล่านี้มีโครงสร้างที่แตกต่างกันไปตามอุณหภูมิ^{[ 8 ]}เนื่องจาก Nitrososphaeria ส่วนใหญ่ดูเหมือนจะเป็นออโตโทรฟที่ตรึง CO ดังนั้น GDGTs ของพวกมันจึงสามารถทำหน้าที่เป็นบันทึก อัตราส่วน คาร์บอน-13 ในอดีต ใน กลุ่ม คาร์บอนอนินทรีย์ที่ละลายอยู่และด้วยเหตุนี้จึงมีศักยภาพที่จะใช้ในการสร้างวัฏจักรคาร์บอนในอดีตขึ้นใหม่^{[ 6 ]}

ในปี พ.ศ. 2539 นักชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียค้นพบอาร์เคียที่อยู่ในฟองน้ำ ( Axinella sp.) ที่พวกเขาเก็บรวบรวมจากนอกชายฝั่งซานตาบาร์บารา การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่าอาร์เคียนั้นแตกต่างแต่มีความสัมพันธ์กับ Crenarchaeota ซึ่งเป็นกลุ่มอาร์เคียหลักที่รู้จักในขณะนั้น ในฐานะที่เป็นสปีชีส์ที่แตกต่างกัน มันจึงถูกตั้งชื่อว่าCenarchaeum symbiosum ^{[ 9 ] [ 10 ]}การศึกษาเพิ่มเติมโดยอาศัย ยีน ribosomal RNAและ DNA polymerase เริ่มบ่งชี้ว่าอาร์เคียนั้นไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Crenarchaeota ^{[ 11 ] [ 12 ]}

ในปี 2548 ทีมนักชีววิทยาชาวเยอรมันและอเมริกันที่มหาวิทยาลัยวอชิงตันค้นพบอาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียจากแหล่งน้ำต่างๆ รอบเมืองซีแอตเทิล และตั้งชื่อว่าNitrosopumilus maritimus ^{[ 13 ]}โดยจัดอยู่ในไฟลัม Crenarchaeota อาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียอีกชนิดหนึ่งที่เกี่ยวข้องคือNitrososphaera gargensisถูกค้นพบในปี 2551 จากบ่อน้ำพุร้อนการ์กาในไซบีเรีย[ ^{14 ] ใน}ขณะนั้นC. symbiosumได้รับการยอมรับว่าสามารถออกซิไดซ์ แอมโมเนียได้ ^{[ 15 ]}ลำดับจีโนมแสดงให้เห็นว่ากลุ่มนี้แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากสมาชิกอื่นๆ ของCrenarchaeota ที่ทน ความร้อนสูง^{[ 16 ] [ 2 ] [ 17 ]}มีการยอมรับไฟลัมของอาร์เคีย 2 ไฟลัม ได้แก่ Crenarchaeota และ Euryarchaeota เนื่องจากความแตกต่างทางพันธุกรรมของอาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียมีมากจากสมาชิกของไฟลัมที่มีอยู่สองไฟลัม จึงมีการแนะนำไฟลัมที่สาม Thaumarchaeota ในปี 2551 ^{[ 2 ]}การจำแนกประเภทนี้ขึ้นอยู่กับ ข้อมูล ทางวิวัฒนาการเช่น ลำดับของ ยีน ribosomal RNA ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ และการมีอยู่ของโทโปไอโซเมอเรสชนิดที่ 1ซึ่งก่อนหน้านี้คิดว่ามีเฉพาะในยูคาริโอตเท่านั้น^{[ 18 ]}

ในปี 2014 Nitrososphaera viennensisถูกค้นพบจากดินในสวนแห่งหนึ่งในเวียนนา ประเทศออสเตรีย ซึ่ง Michaela Stieglmeier และเพื่อนร่วมงานของเธอได้สร้างลำดับชั้นทางอนุกรมวิธานขึ้นมา ได้แก่ วงศ์ Nitrososphaeraceae อันดับ Nitrososphaerales และชั้น Nitrososphaeria ^{[ 19 ]}รหัสการตั้งชื่อโปรคาริโอตสากล (ICNP, Prokaryotic Code ) Aharon Oren และ George M. Garrity ได้กำหนดไฟลัม Nitrososphaerota ขึ้นในปี 2021 สำหรับอาร์เคียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย เนื่องจากการจัดประเภทของ Stieglmeier เป็นการตีพิมพ์ที่ถูกต้องครั้งแรก^{[ 20 ]}ในขณะเดียวกัน ทีมนักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลียที่นำโดย Christian Rinke และ Philip Hugenholtz ได้ตีพิมพ์การจำแนกประเภทใหม่ของอาร์เคีย ซึ่งพวกเขารวม Crenarchaeota และ Nitrososphaerota (อันที่จริงคือซูเปอร์ไฟลัม TACK ทั้งหมด) เข้าเป็นไฟลัม Thermoproteota ซึ่งทำให้ไฟลัมนี้ลดระดับลงมาเป็นระดับชั้น^{[ 21 ]}

อนุกรมวิธานที่ยอมรับในปัจจุบันนั้นอิงตามรายชื่อชื่อโปรคาริโอตที่มีสถานะในระบบการตั้งชื่อ (LPSN) ^{[ 25 ]}และศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพแห่งชาติ (NCBI) ^{[ 26 ]}

• คลาสNitrososphaeria Stieglmeier และคณะ 2014 ^{[ 30 ]} [Conexivisphaeria Kato และคณะ 2020 ]
  • ?" Cenoporarchaeum " คอร์ริก. จางและคณะ 2019
  • ?" Candidatus Giganthauma " มุลเลอร์ และคณะ 2553 ^{[ 31 ]}
  • ?” Candidatus Nitrosodeserticola “ ฮวาง และคณะ. 2021
  • อันดับ " Geothermarchaeales " Adam et al. 2022
    • วงศ์Geothermarchaeaceae Adam และคณะ 2022
      • " Geothermarchaeum " อดัม และคณะ 2022
      • " Scotarchaeum " อดัม และคณะ 2022
  • คำสั่งซื้อ PSMU01
    • ครอบครัว PSMU01
      • " Candidatus Australarchaeum " เฮอร์โบลด์ และคณะ 2024 [ERB_5_1]
  • สั่งซื้อConexivisphaerales Kato และคณะ 2020
    • วงศ์Conexivisphaeraceae Kato และคณะ 2020
      • Conexivisphaera Kato และคณะ 2020
  • สั่งซื้อ " Methylarchaeales " Ou et al. 2022
    • วงศ์Methylarchaeaceae Hua et al. 2019
      • ?” Candidatus Methylarchaeum “ หัว และคณะ. 2019
      • ?" Candidatus Methanotowutia " และคณะ 2022
  • สั่งซื้อ " Nitrosocaldales " de la Torre et al. 2551
    • วงศ์ " Nitrosocaldaceae " Qin et al. 2559
      • " Candidatus Nitrosothermus " Luo และคณะ 2021
      • " Candidatus Nitrosocaldus " เดอ ลา ตอร์เร และคณะ 2551
  • สั่งซื้อ " Nitrosomirales " Zheng et al. 2024
    • วงศ์ " Nitrosomiraceae " Zheng et al. 2024
      • " Candidatus Nitrosomirus " เจิ้ง และคณะ 2024 [UBA213]
  • สั่งซื้อNitrososphaerales Stieglmeier และคณะ 2014
    • วงศ์ " Gagatemarchaeaceae " Sheridan และคณะ 2023 [UBA183]
      • " Candidatus Gagatemarchaeum " เชอริแดน และคณะ 2023 [บ็อก-1369; GCA_003164815.1]
      • ?" Candidatus Subgagatemarchaeum " เชอริแดน และคณะ 2023 [Fn1; IMG2558309099]
    • วงศ์Nitrososphaeraceae Stieglmeier และคณะ 2014
      • " Candidatus Nitrosocosmicus " Lehtovirta-Morley และคณะ 2559
      • " Candidatus Nitrosopolaris " เปสซี รูทาเนน และฮัลท์แมน 2022
      • Nitrososphaera Stieglmeier และคณะ 2557 ^{[ 32 ]}
  • สั่งซื้อNitrosopumilales Qin และคณะ 2560 ^{[ 33 ]}
    • วงศ์Nitrosopumilaceae Qin และคณะ 2017
      • " เซนาร์เคียม " เดอลองและเพรสตัน 1996
      • Nitrosarchaeum corrig. จุง และคณะ 2561 ^{[ 34 ] [ 35 ]}
      • " Candidatus Nitrosoabyssus " Garritano และคณะ 2024
      • ?” Candidatus Nitrosokoinonia “ Glasl และคณะ. 2023
      • " Candidatus Nitrosomaritimum " Zhao และคณะ 2024
      • " Candidatus Nitrosopelagicus " ซานโตโร และคณะ 2558 ^{[ 36 ]}
      • Nitrosopumilus Qin และคณะ 2017 ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}
      • ?” Candidatus Nitrosospongia “ โมลเลอร์ และคณะ 2019
      • " Candidatus Nitrosotalea " Lehtovirta 2011 ^{[ 40 ]}
      • " Candidatus Nitrosotenuis " Li และคณะ 2559 ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Nitrososphaeria เป็นตัวออกซิไดซ์แอมโมเนียที่สำคัญในสภาพแวดล้อมทางน้ำและทางบก และเป็นอาร์เคียกลุ่มแรกที่ถูกระบุว่ามีส่วนเกี่ยวข้องใน กระบวนการ ไนตริฟิเคชัน [ ^{43 ] พวก}มันสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียได้ที่ความเข้มข้นของสารตั้งต้นที่ต่ำกว่าแบคทีเรียที่ออกซิได ซ์ แอมโมเนียมาก ดังนั้นจึงน่าจะเด่นในสภาวะที่มีสารอาหาร น้อย ^{[ 7 ] [ 44 ]}เส้นทางการออกซิเดชันแอมโมเนียของพวกมันต้องการออกซิเจนน้อยกว่าของแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย ดังนั้นพวกมันจึงเจริญเติบโตได้ดีกว่าในสภาพแวดล้อมที่มีความเข้มข้นของออกซิเจนต่ำ เช่น ตะกอนและน้ำพุร้อน Nitrososphaeria ที่ออกซิไดซ์แอมโมเนียสามารถระบุได้ทางเมตาจีโนมิกส์โดยการมีอยู่ของยีนอาร์เคียแอมโมเนียโมโนออกซิเจเนส ( amoA ) ซึ่งบ่งชี้ว่าโดยรวมแล้วพวกมันเด่นกว่าแบคทีเรียที่ออกซิไดซ์แอมโมเนีย^{[ 7 ]}นอกจากแอมโมเนียแล้ว อย่างน้อยหนึ่งสายพันธุ์ของ Nitrososphaeria ยังแสดงให้เห็นว่าสามารถใช้ยูเรียเป็นสารตั้งต้นสำหรับกระบวนการไนตริฟิเคชันได้ สิ่งนี้จะช่วยให้เกิดการแข่งขันกับไฟโตแพลงก์ตอนที่เจริญเติบโตบนยูเรียได้เช่นกัน^{[ 45 ]}การศึกษาจุลินทรีย์จากโรงบำบัดน้ำเสียพบว่า Nitrososphaeria ที่แสดง ยีน amoA ไม่ใช่ ตัวออกซิไดซ์แอมโมเนียที่ออกฤทธิ์ทั้งหมด Nitrososphaeria เหล่านี้อาจสามารถออกซิไดซ์มีเทนแทนแอมโมเนีย หรืออาจเป็นเฮเทอโรโทรฟิก ซึ่งบ่งชี้ถึงศักยภาพของรูปแบบการเผาผลาญที่หลากหลายภายในไฟลัม^{[ 46 ]}นอกจากนี้ยังพบว่า Nitrososphaeria ในทะเลสามารถผลิตไนตรัสออกไซด์ซึ่งเป็นก๊าซเรือนกระจกที่มีผลกระทบต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศการวิเคราะห์ไอโซโทปบ่งชี้ว่าไนตรัสออกไซด์ส่วนใหญ่ที่ไหลสู่ชั้นบรรยากาศจากมหาสมุทร ซึ่งคิดเป็นประมาณ 30% ของการไหลตามธรรมชาติ อาจเกิดจากกิจกรรมการเผาผลาญของอาร์เคีย^{[ 47 ]}

สมาชิกหลายตัวของไฟลัมนี้ดูดซับคาร์บอนโดย^การตรึงHCO ^{− [ 5} ] กระบวนการนี้เกิดขึ้นโดยใช้วัฏจักรไฮดรอกซีโพรพิโอเนต/ไฮดรอกซีบิวทิเรต ซึ่งคล้ายกับ Thermoproteota แต่ดูเหมือนว่าจะวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระ Nitrososphaeria ทั้งหมดที่ได้รับการระบุโดยเมตาจีโนมิกส์จนถึงปัจจุบันล้วนมีวิถีทางนี้ ที่น่าสังเกตคือ วิถีทางตรึง CO ของ Nitrososphaeria มีประสิทธิภาพมากกว่าวิถีทางออโตโทรฟิกแบบใช้ออกซิเจนที่รู้จักใดๆ ประสิทธิภาพนี้ช่วยอธิบายความสามารถในการเจริญเติบโตในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารต่ำ^{[ 44 ]} Nitrososphaeria บางชนิด เช่นNitrosopumilus maritimusสามารถรวมคาร์บอนอินทรีย์และอนินทรีย์ได้ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถในการมิกโซโทรฟี [ ^{5 ] อย่าง}น้อยสองสายพันธุ์ที่แยกได้ถูกระบุว่าเป็นมิกโซโทรฟแบบบังคับ ซึ่งหมายความว่าพวกมันต้องการแหล่งคาร์บอนอินทรีย์เพื่อการเจริญเติบโต^{[ 45 ]}

การศึกษาวิจัยพบว่า Nitrososphaeria น่าจะเป็นผู้ผลิตวิตามินบี 12 ที่สำคัญมากที่สุด การค้นพบนี้มีนัยสำคัญต่อแพลงก์ตอน พืชยูคาริโอต จำนวนมาก ซึ่งหลายชนิดเป็นออโซโทรฟิกและต้องได้รับวิตามินบีจากสิ่งแวดล้อม ดังนั้น Nitrososphaeria อาจมีบทบาทในการแพร่กระจายของสาหร่ายและส่งผลต่อระดับคาร์บอนไดออกไซด์ ในบรรยากาศทั่วโลก เนื่องจากความสำคัญของวิตามินบีในกระบวนการทางชีวภาพ เช่นวัฏจักรกรดซิตริกและการสังเคราะห์ดีเอ็นเอการผลิตวิตามินบี 12 โดย Nitrososphaeria อาจมีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตในน้ำจำนวนมาก^{[ 48 ]}

Nitrososphaeria หลายชนิด เช่นNitrosopumilus maritimusเป็นสิ่งมีชีวิตในทะเลและอาศัยอยู่ในมหาสมุทรเปิด^{[ 5 ]} Nitrososphaeria แพลงก์ตอนส่วนใหญ่เหล่านี้ ซึ่งประกอบเป็นกลุ่ม Marine Group I.1a กระจายตัวอยู่ในเขตซับโฟติก ระหว่าง 100 เมตรถึง 350 เมตร ^{[ 6 ]} Nitrososphaeria ในทะเลชนิดอื่นๆ อาศัยอยู่ในน้ำตื้นกว่า งานวิจัยชิ้นหนึ่งได้ระบุ Nitrososphaeria สองชนิดใหม่ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีกำมะถันของป่าชายเลน เขตร้อน ในบรรดาสองชนิดนี้ ได้แก่ Candidatus Giganthauma insulaporcusและ Candidatus Giganthauma karukerenseชนิดหลังมีความเกี่ยวข้องกับGammaproteobacteriaซึ่งอาจมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน แม้ว่าลักษณะของความสัมพันธ์นี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด ทั้งสองชนิดมีขนาดใหญ่มาก โดยก่อตัวเป็นเส้นใยที่ใหญ่กว่าที่เคยพบในอาร์เคียมาก่อน เช่นเดียวกับ Nitrososphaeria หลายชนิด พวกมันเป็นเมโซฟิลิก^{[ 49 ]}การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมและการสังเกตว่าจีโนม Nitrososphaeria ที่ระบุได้พื้นฐานที่สุดมาจากสภาพแวดล้อมที่ร้อน แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษของ Nitrososphaeria เป็นจุลินทรีย์ที่ชอบอุณหภูมิสูงและจุลินทรีย์ที่ชอบอุณหภูมิปานกลางได้วิวัฒนาการขึ้นในภายหลัง^{[ 43 ]}

รายชื่อสกุลของอาร์เคีย