โอเซเปีย (Ocepeia)เป็นสกุลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในกลุ่มแอฟโร เทอเรียน(Afrotherian) ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในบริเวณ ประเทศโมร็อกโกในปัจจุบัน ใน ยุคพาลีโอซีนตอนกลางเมื่อประมาณ 60 ล้านปีก่อน ได้รับการตั้งชื่อและอธิบายลักษณะครั้งแรกในปี 2001 โดยชนิดต้นแบบคือ O. daouiensisจาก ชั้นหิน Selandianในแอ่ง Ouled Abdoun ของโมร็อกโกส่วนอีกชนิดหนึ่งที่มีขนาดใหญ่กว่าคือ O. grandisพบใน ชั้นหิน Thanetianซึ่งเป็นชั้นหินที่อายุน้อยกว่าเล็กน้อยในบริเวณเดียวกัน คาดว่าในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ สัตว์ทั้งสองชนิดนี้มีน้ำหนักประมาณ 3.5 กิโลกรัม (7.7 ปอนด์)และ 10 กิโลกรัม (22 ปอนด์)ตามลำดับ และเชื่อกันว่าเป็นสัตว์กินใบไม้ โดยเฉพาะ กะโหลกฟอสซิลของโอเซเปียเป็นกะโหลกแอฟโรเทอเรียนที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก และเป็นกะโหลกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคพาลีโอซีนในแอฟริกาที่รู้จักกันดีที่สุด      

เดิมทีOcepeia ถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับ สัตว์กีบ โบราณ ที่รู้จักกันในชื่อ"condylarths"แต่Ocepeiaมีลักษณะหลายอย่างร่วมกับpaenungulates ดั้งเดิม (กลุ่มที่รวมถึงช้างไฮ แรก ซ์พะยูน และ ญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) แต่การวิเคราะห์บางอย่างชี้ให้เห็นว่ามันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAfroinsectiphilia มากกว่า (กลุ่มที่รวมถึงตัวอาร์ดวาร์กตัวตุ่นทองและเทนเร็ก ) ดังนั้น มันอาจเป็นตัวแทนของช่วงเปลี่ยนผ่านในวิวัฒนาการของ paenungulates จาก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่กินแมลงเป็นอาหาร ลักษณะที่ผิดปกติของOcepeiaได้แก่ กระดูกกะโหลกที่มีช่องอากาศ จำนวนมาก และฟันและขากรรไกรที่ชวนให้นึกถึงลิงOcepeia มีความ แตกต่างจากกลุ่มอื่นมากพอที่จะถูกจัด อยู่ ใน วงศ์ของตัวเองคือOcepeiidae

โอเซเปียมีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาที่แอฟริกาตะวันตกเฉียงเหนือตั้งอยู่บริเวณรอยต่อระหว่างมหาสมุทรแอตแลนติกและมหาสมุทรเททิส โบราณ และพื้นที่ส่วนใหญ่ถูกน้ำท่วมด้วยทะเลสาบ น้ำตื้นและอบอุ่น ฟอสซิล ของโอเซเปียมีความเกี่ยวข้องกับฉลาม นก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเลหลากหลายชนิด รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกจำนวนเล็กน้อย เช่น คอนดิลาร์ธและช้างยุคแรกการปรากฏตัวในช่วงต้นและลักษณะเฉพาะของโอเซเปียบ่งชี้ว่าสัตว์ในกลุ่มแอฟโรเทอเรียนมีต้นกำเนิดและแพร่กระจายภายในทวีปแอฟริกา ซึ่งขัดแย้งกับทฤษฎีที่เสนอว่ามีต้นกำเนิดทางตอนเหนือมากกว่า

ตัวอย่างทั้งหมดของOcepeiaมาจากแอ่ง Ouled Abdounของโมร็อกโก ซึ่งเป็นแอ่งฟอสเฟต การวิจัยเกี่ยวกับOcepeiaได้ดำเนินการโดยนักวิจัยชาวฝรั่งเศสและโมร็อกโก นำโดย ดร. Emmanuel Gheerbrant จากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในปารีส ฟอสซิลของ Ocepeiaถูกค้นพบจาก เหมืองหิน Grand Daoui , Meraa El Arech และ Sidi Chennane โดยเหมืองหิน Sidi Chennane มีตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุด วัสดุดั้งเดิมบางส่วนถูกเก็บรวบรวมในสถานที่ตั้งแต่ปี 1997 ในขณะที่วัสดุอื่นๆ ได้มาจากผู้ค้าฟอสซิล^{[ 1 ] [ 2 ]}

Ocepeiaได้รับการอธิบายและตั้งชื่อ ครั้งแรก ในปี 2001 โดย Gheerbrandt และ Dr. Jean Sudre ( มหาวิทยาลัย Montpellier ) โดยอิงจาก ชิ้น ส่วนขากรรไกรล่าง สอง ชิ้นที่จัดอยู่ในสปีชีส์ใหม่O.  daouiensis : ชิ้นหนึ่ง (กำหนดเป็น CPSGM-MA1) ซึ่งมีฟันกรามหน้าและฟันกรามซี่ แรก เป็นตัวอย่างต้นแบบของสปีชีส์^{[ 1 ]}วัสดุเพิ่มเติมที่จัดอยู่ในO.  daouiensisได้รับการอธิบายในปี 2010 รวมถึงกระดูกขากรรไกรล่างซ้ายที่เกือบสมบูรณ์และชิ้นส่วนฟันเพิ่มเติม^{[ 2 ]} ในปี 2014 ตัวอย่างใหม่ของO.  daouiensisได้รับการอธิบาย รวมถึงกะโหลกศีรษะบางส่วน ขากรรไกรบน และฟันเพิ่มเติม ทำให้สามารถสร้างภาพจำลองกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ได้ ความหลากหลายของตัวอย่าง ประกอบกับการสแกน CTของกะโหลกศีรษะบางส่วน ทำให้สามารถอธิบายรายละเอียดและครอบคลุมได้มากขึ้น นอกจากนี้ ชิ้นส่วนขากรรไกรล่างใหม่ที่มีฟันขนาดใหญ่ขึ้นนำไปสู่การอธิบายO.  grandisซึ่งตัวอย่างต้นแบบ (กำหนดให้เป็นMNHN.F PM37) มีฟันเขี้ยวและฟันกรามครบชุด^{[ 3 ]}ณ ปี 2014 กะโหลกของOcepeiaเป็นกะโหลกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่รู้จักกันดีที่สุดจากยุคพาลีโอซีนของแอฟริกา (สายพันธุ์อื่น ๆ รู้จักเฉพาะจากฟันหรือขากรรไกรล่างเท่านั้น) รวมถึงเป็นกะโหลกที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของสัตว์ในกลุ่มแอฟโฟรเทอเรียน^{[ 3 ]}

ภาพจำลองกะโหลกศีรษะของO.  daouiensisมองจากด้านบนและด้านล่าง แถบมาตราส่วน: 10  มม. (0.39  นิ้ว)

ขากรรไกรล่างของO.  grandisซึ่งมีขนาดใหญ่และแข็งแรงกว่าของO.  daouiensisแถบมาตราส่วน: 10  มม. (0.39  นิ้ว)

Ocepeiaแสดงให้เห็นถึงการผสมผสานระหว่าง ลักษณะ ดั้งเดิมและ ลักษณะ ที่พัฒนาอย่างมากรวมถึงลักษณะที่ใช้ร่วมกับ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ยูเทอเรียน ดั้งเดิม ตลอดจนลักษณะที่คล้ายกับที่พบในสัตว์กีบเท้า ดั้งเดิม (" คอนดิลาร์ธ ") และแพนุงกูเลตยุค แรก ^{[ 3 ]}

กะโหลกของO.  daouiensis มี ความยาวประมาณ9 ซม. (3.5 นิ้ว) และกว้าง 5 ซม. (2.0 นิ้ว)โดยประมาณจากการสร้างใหม่O. grandisเป็นที่รู้จักเฉพาะจากขากรรไกรล่างที่มีฟันกรามที่เกี่ยวข้องและฟันบนที่แยกออกมา^{[ 3 ]}     

การประมาณน้ำหนักตัวของO.  daouiensisอยู่ระหว่าง8.5 กก. (19 ปอนด์)ซึ่งประมาณจากความยาวฟัน และ2.5 กก. (5.5 ปอนด์)ซึ่งประมาณจากความยาวกะโหลกศีรษะ เมื่อใช้ค่าเฉลี่ยของสัตว์กีบทั้งหมด Gheerbrant และคณะพบว่าการประมาณที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดคือ3.5 กก. (7.7 ปอนด์)ซากฟันของO. grandisมีขนาดใหญ่กว่าO. daouiensis ประมาณ 1.5 เท่า ทำให้ได้น้ำหนักโดยประมาณ10–12 กก. (22–26 ปอนด์)ในด้านมวลร่างกายและขนาดกะโหลกศีรษะO. daouiensis มีความคล้ายคลึงกับ ไฮแรกซ์ในปัจจุบันและMeniscotherium ที่สูญพันธุ์ไป แล้ว^{[ 3 ]}           

กะโหลก

กะโหลกที่สมบูรณ์ที่สุดของO.  daouiensisในมุมมองด้านบน (A) และด้านล่าง (B) เชื่อว่าเป็นกะโหลกของตัวเมียวัยสาว

ภาพ CT สแกนของกะโหลกศีรษะด้านบนในมุมมองด้านข้าง (A) และมุมมองตัดขวาง (B) แสดงให้เห็นโพรงอากาศ (ช่องว่างอากาศสีเข้ม) ที่เด่นชัดในส่วนบนและส่วนท้าย

กะโหลกของO. daouiensis เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างสองชิ้น: ชิ้นหนึ่งประกอบด้วยกะโหลกบางส่วนรวมถึงวัสดุขากรรไกรบน อีกชิ้นหนึ่งประกอบด้วยขากรรไกรบน ( maxilla ) พร้อมฟันที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างชิ้นแรกสมบูรณ์ที่สุด แต่ขาดลักษณะของตัวผู้ที่โตเต็มวัยหลายอย่าง ดังนั้นจึงจัดเป็นตัวเมียวัยสาว ตัวอย่างชิ้นหลังมีขนาดใหญ่กว่าตามสัดส่วน แม้ว่าจะไม่สมบูรณ์เท่า และมีลักษณะเช่นฟันเขี้ยว ขนาดใหญ่ ที่ทำให้สามารถจัดเป็นตัวผู้ที่โตเต็มวัยได้ กะโหลกของO. daouiensisโดยทั่วไปแข็งแรง กะโหลกมีส่วนจมูกสั้นและหนา เห็นได้ชัดว่าคล้ายกับของไพรเมต กะโหลกของO. daouiensis มี โพรงอากาศจำนวนมาก(มีช่องว่างอากาศจำนวนมาก) โดยมีกระดูกsupraoccipital ที่หนามาก ^{[ 3 ]}   

ลักษณะกะโหลกศีรษะที่ Ocepeiaมีร่วมกับยูเทอเรียนดั้งเดิม ได้แก่ เบ้าตา ( วงโคจร ) ที่อยู่ด้านหลังของกะโหลกมากขึ้น กระดูกโหนกแก้ม ( ส่วนโค้งไซโกมาติก ) ที่ค่อนข้างแคบ และรายละเอียดของหูชั้นในในขณะที่ลักษณะที่มันมีร่วมกับพาเอ็นุงกูเลตและบรรพบุรุษที่คล้ายพาเอ็นุงกูเลต ได้แก่ โพรงจมูกที่กว้างและส่วนยื่นของกระดูกที่สั้นมากในเบ้าตา^{[ 3 ]}กะโหลกที่มีโพรงอากาศยังพบได้ในสัตว์งวงขนาดใหญ่ (เช่น ช้าง มาสโตดอน และญาติที่สูญพันธุ์อื่นๆ) ^{[ 3 ] [ 6 ]}

ฟัน

สูตรฟันของOcepeiaคือ3.1.2.3 3.1.2.3หมายความว่ามีฟันตัด 3 ซี่ ฟันเขี้ยว 1 ซี่ ฟันกรามน้อย 2 ซี่ และฟันกราม 3 ซี่ ในแต่ละข้างของขากรรไกรบนและล่าง ลักษณะดั้งเดิมของยูเทอเรียนคือมีฟันกรามน้อย 4 ซี่ และการสูญเสียฟันกรามน้อยซี่ที่ 1 และ 2 ในเชิงวิวัฒนาการ พร้อมกับการไม่มีช่องว่าง ( ไดแอสเตมา ) ระหว่างฟันเขี้ยวและฟันกรามน้อย เป็นหนึ่งในลักษณะเด่นเฉพาะของOcepeiaที่คล้ายกับลิง^{[ 3 ] [ 2 ]}ฟันเขี้ยวขนาดใหญ่และแข็งแรงของO.  daouiensisมีความยาว 7.7–8  มม. (ประมาณ 0.3 นิ้ว) และยังมีความคล้ายคลึงเล็กน้อยกับฟันเขี้ยวของลิง^{[ 3 ] [ 2 ]}เคลือบฟัน มีรอยย่นเล็กน้อย ฟันตัดซี่ที่สามบนขากรรไกรบนและล่างมีขนาดเล็กและเป็นส่วนที่เหลืออยู่^{[ 3 ]}

ฟันกรามมีลักษณะยอดฟันต่ำ ( brachydont ) โดยมีปุ่มฟันที่ค่อนข้างกลม ( bunodont ) เรียงตัวตามแนวยาว ( selenodont ) ส่งผลให้เกิดภาวะที่เรียกว่า bunoselenodonty ฟันกรามบนยังขาดปุ่มฟันที่โดดเด่น ( hypocone ) Gheerbrant และคณะได้สังเกตเห็นว่าลักษณะเหล่านี้และลักษณะอื่นๆ บางส่วนมีร่วมกับpantodonts HaplolambdaและLeptolambdaแต่เนื่องจากมีความแตกต่างกันหลายประการระหว่างทั้งสองกลุ่ม รวมถึงจำนวนฟัน จึงคิดว่าความคล้ายคลึงกันเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า^{[ 3 ]}

ลักษณะทางทันตกรรมที่ Ocepeiaมีร่วมกับยูเทอเรียนดั้งเดิม ได้แก่ ฟันเขี้ยวขนาดใหญ่ ฟันกรามหน้าที่เรียบง่าย และการไม่มีไฮโปโคนดังที่กล่าวไว้ข้างต้น ฟันกรามเซเลโนดอนต์และฟันตัดที่สามที่เหลืออยู่เป็นลักษณะที่มีร่วมกับแพนังกูเลตและโพรบอสไซเดียนตามลำดับ^{[ 3 ]}

Ocepeiaถูกจัดวางไว้ในตำแหน่งต่างๆ ภายในกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโบราณที่เรียกว่า "condylarths" ^{[ b ]}เนื่องจากการค้นพบที่ต่อเนื่องกันทำให้ได้วัสดุที่สมบูรณ์มากขึ้นเรื่อยๆ เมื่อมีการอธิบายครั้งแรกOcepeia เป็นที่รู้จักจากฟันเพียงสี่ซี่เท่านั้น จึงถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ที่ไม่แน่นอน (ตำแหน่งที่ไม่แน่นอน หรือincertae sedis ) โดยสันนิษฐานว่าอยู่ในPhenacodontaโดยมีลักษณะทางทันตกรรมที่คล้ายคลึงกันกับLambertocyon ซึ่งเป็น arctocyonid และEctocionซึ่งเป็น phenacodontid ^{[ 1 ]}เมื่อตรวจสอบวัสดุใหม่ในปี 2010 ซึ่งรวมถึงกระดูกขากรรไกรและฟันเขี้ยวที่สมบูรณ์มากขึ้น Gheerbrant แนะนำว่าOcepeiaมีความดั้งเดิมมากกว่า phenacodontid ใดๆ และจัดให้อยู่ในวงศ์incertae sedisโดยสันนิษฐานว่าอยู่ในPaenungulata (กลุ่มที่รวมถึงช้างงวง พะยูนไฮแรกซ์และญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) ^{[ 2 ]}

ในปี 2014 Gheerbrant และคณะได้อธิบายรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับโครงสร้างกะโหลกศีรษะของOcepeia และ จัดให้อยู่ในวงศ์ใหม่ที่มีเพียงชนิดเดียวคือ Ocepeiidae โดยพิจารณาจากลักษณะเฉพาะตัว ( autapomorphies ) หลายประการ และจัดให้อยู่ในอันดับ ที่ไม่แน่นอน (และอาจเป็นอันดับใหม่) ภายใน Paenungulata อย่างคร่าวๆ อย่างไรก็ตาม ในการวิเคราะห์ทางคลัดิสติก บางส่วน พบว่า Ocepeiidae เป็นกลุ่มพื้นฐานภายใน Afrotheria แต่ภายนอก Paenungulata โดยแสดงความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAfroinsectiphilia ( สัตว์ กินแมลงในกลุ่ม Afrotheria เช่นตัวอาร์ดวาร์กและเทนเร็ก ) แม้ว่าความสัมพันธ์นี้จะได้รับการสนับสนุนทางสัณฐานวิทยาอย่างอ่อนแอ ถึงแม้จะมีตำแหน่งที่แตกต่างกัน แต่ Gheerbrant และคณะ ก็ ยังคงยืนยันความคิดเห็นของตน อ้างว่าตำแหน่งที่เป็นไปได้มากที่สุดของOcepeiaคืออยู่ในกลุ่มต้นกำเนิดของกลุ่ม paenungulate เนื่องจากมีลักษณะร่วมกันหลายอย่างกับ Paenungulates รวมถึงฟันกรามแบบ selenodont แต่ใช้แผนภูมิวิวัฒนาการ (ต้นไม้แห่งวิวัฒนาการ) ด้านล่างเป็นต้นไม้อ้างอิงในการอภิปรายตำแหน่งทางวิวัฒนาการของOcepeia ^{[ c ]} การตีความOcepeiaว่าเป็น paenungulate ต้นกำเนิดที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับ Afroinsectiphilia ทำให้ Gheerbrant และคณะเรียกมันว่า " ฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่าน " ในวิวัฒนาการของ paenungulates จาก afrotherians ที่คล้ายสัตว์กินแมลง^{[ 3 ]}ในปี 2016 Gheerbrant และเพื่อนร่วมงานได้เสนอกลุ่มใหม่ Paenungulatomorpha เพื่อรองรับ Paenungulata รวมถึงOcepeiaและAbdounodusซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแอฟริกันในยุค Paleocene อีกชนิดหนึ่ง^{[ 9 ]}

โปรดทราบว่าแผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้ที่ Gheerbrant และคณะ ใช้ แสดงให้เห็นว่าPerissodactylaซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงม้าอยู่ท่ามกลาง Afrotherians อื่นๆ ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันแล้วว่า^{Perissodactyls}เป็นสมาชิกของEuungulataซึ่งมีความสัมพันธ์ห่างไกลกับAfrotherians อื่น ๆ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Ocepeiaมาจากยุค Paleoceneของแอ่ง Ouled Abdoun ในโมร็อกโก แม้ว่าฟอสซิลของมันในตอนแรกจะคิดว่ามีอายุอยู่ในช่วงYpresian ตอนต้น ( Eocene ตอนต้น ) ก็ตาม^{[ 1 ]}อายุดังกล่าวได้รับการแก้ไขแล้ว และปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่าO.  daouiensis มาจาก แหล่งกระดูกเดียวกันที่มีอายุอยู่ใน ช่วง Selandianของ Paleocene (59-60 ล้านปีก่อน) ซึ่งยังพบEritherium , AbdounodusและLahimia อีกด้วย ^{[ 3 ]} O.  grandis มีอายุน้อยกว่าเล็กน้อย (ใหม่กว่า) โดยพบใน แหล่งกระดูก Thanetianของพื้นที่เดียวกัน^{[ 3 ] [ 16 ]}ขนาดที่ใหญ่กว่าและอายุที่น้อยกว่าบ่งชี้ว่ามันอยู่ในสายวิวัฒนาการเดียวกันกับO.  daouiensis ^{[ 3 ] [ e ]}บริเวณทางตะวันตกของโมร็อกโกในช่วงปลายยุคครีเท เชียส จนถึงยุคอีโอซีนประกอบด้วยทะเลภายในที่ อบอุ่นและตื้น ซึ่งเป็นจุดที่ มหาสมุทรเททิสโบราณมาบรรจบกับมหาสมุทรแอตแลนติกและในช่วงเวลาดังกล่าวมีการสะสมของแหล่งแร่ฟอสเฟตและฟอสซิลที่เกี่ยวข้องเป็นเวลากว่า 25  ล้านปี^{[ 17 ]}

Gheerbrant และคณะสรุปว่าการปรากฏตัวของOcepeiaในแอฟริกาตั้งแต่แรกเริ่ม และลักษณะเฉพาะของมันบ่งชี้ถึงประวัติศาสตร์อันยาวนานของการกระจายพันธุ์ในแอฟริกา ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานเกี่ยวกับวิวัฒนาการเฉพาะถิ่นของ Afrotheria และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในแอฟริกา ตรงกันข้ามกับสมมติฐานที่ว่าพวกมันมีต้นกำเนิดมาจากLaurasia ซึ่ง เป็นทวีปใหญ่ทางเหนือที่ประกอบด้วยพื้นที่ส่วนใหญ่ของอเมริกาเหนือ ยุโรป และเอเชียในปัจจุบัน^{[ 3 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ จาก Ouled Abdoun มาจากชั้นบนของยุค Ypresian และรวมถึงPhosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) และสายพันธุ์ที่ไม่ทราบชนิดที่รู้จักน้อย^{[ 18 ]}ในบรรดาสัตว์เหล่านี้Phosphatheriumเป็นที่รู้จักดีที่สุดและพบได้บ่อยที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นหายากมากใน Ouled Abdoun เมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลที่เกี่ยวข้อง ซึ่งรวมถึงนกทะเล ฉลาม ปลาที่มีกระดูก และสัตว์เลื้อยคลานในทะเล (รวมถึงจระเข้เต่าทะเล และงูทะเลPalaeophis ) ^{[ 16 ] [ 18 ]}สายพันธุ์บนบกน่าจะถูกขนส่งออกไปนอกชายฝั่งสู่ทะเลโมร็อกโกก่อนที่จะกลายเป็นฟอสซิล^{[ 18 ]}

• Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). "Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea และญาติ)"ใน Kenneth D. Rose; J. David Archibald (บรรณาธิการ). การกำเนิดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก: ที่มาและความสัมพันธ์ของกลุ่มสายพันธุ์หลักที่มีอยู่ . บัลติมอร์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์. หน้า84–105 . ISBN  0-8018-8022-X.

• ซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังจากแอ่งฟอสเฟตในโมร็อกโกงานวิจัยจากทีมของ ดร. นาตาลี บาร์เดต์ และ ดร. เอ็มมานูเอล เกียร์บรันต์
• สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคครีเทเชียสและพาลีโอจีนจากแอฟริกาและยูเรเซียเก็บถาวรเมื่อวันที่ 11 มีนาคม 2014 ที่Wayback Machineงานวิจัยเพิ่มเติมของ ดร. Gheerbrant