อะซีร์โทซิฟอน พิซัม
เพลี้ยถั่วที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศตัวเต็มวัยและลูกหลานกำลังกินต้นถั่ว
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
คำสั่ง:	เฮมิปเทอรา
ลำดับย่อย:	สเตอร์นอร์รินชา
ตระกูล:	เพลี้ยอ่อน
ประเภท:	อะซีร์โทซิฟอน
สายพันธุ์:	เอ.พิซัม
ชื่อทวินาม
อะซีร์โทซิฟอน พิซัม แฮร์ริส , 1776
สายพันธุ์ย่อย
A. pisum pisum (ชนิด) A. pisum ononis Koch, 1855 ? A. pisum spartii Koch, 1855 ? A. pisum destructor Johnson, 1900

Acyrthosiphon pisumหรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อเพลี้ยถั่ว (และเรียกกันทั่วไปว่าโลมาเขียว ^{[ 1 ] [ 2 ]}เหาถั่ว และเหาโคลเวอร์ ^{[ 3 ]} ) เป็นแมลงดูดน้ำเลี้ยงในวงศ์ Aphididaeมันกินพืชตระกูลถั่วหลายชนิด (วงศ์พืช Fabaceae ) ทั่วโลก รวมถึงพืชอาหารสัตว์ เช่นถั่วโคลเวอร์ อัลฟัลฟาและถั่วปากอ้า [ ^{4 ] และ}จัดอยู่ในกลุ่มเพลี้ยที่มีความสำคัญทางการเกษตรอย่างมาก ^{[ 5 ]}เพลี้ยถั่วเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบสำหรับการศึกษาทางชีววิทยาซึ่งมีการจัดลำดับและระบุจีโน ม แล้ว ^{[ 6 ]}

ในฤดูใบไม้ร่วง เพลี้ยถั่วตัวเมียจะวางไข่ที่ได้รับการผสมแล้วและเก็บไว้ข้ามฤดูหนาว ซึ่งจะฟักเป็นตัวในฤดูใบไม้ ผลิถัดไป ตัวอ่อนที่ฟักออกมาจากไข่เหล่านี้เป็นตัวเมียทั้งหมด ซึ่งจะลอกคราบสี่ครั้งก่อนที่จะเจริญเติบโตเต็มที่จากนั้นพวกมันจะเริ่มสืบพันธุ์โดย การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (viviparous parthenogenesis ) เช่นเดียวกับเพลี้ยส่วนใหญ่ ตัวเมียที่โตเต็มวัยแต่ละตัวจะให้กำเนิดตัวอ่อนตัวเมีย 4-12 ตัวต่อวัน รวมประมาณ 100 ตัวตลอดช่วงชีวิตของมัน ตัวอ่อนเหล่านี้จะเจริญเติบโตเป็นตัวเมียที่โตเต็มวัยในเวลาประมาณ 7-10 วัน อายุขัยของตัวเต็มวัยประมาณ 30 วัน

ความหนาแน่นของประชากรจะสูงที่สุดในช่วงต้นฤดูร้อน จากนั้นจะลดลงเนื่องจากการล่าและการปรสิตในฤดูใบไม้ร่วง การที่กลางคืนยาวนานขึ้นจะกระตุ้นให้ตัวเมียที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศกลุ่มเดียวกันผลิตประชากรรุ่นเดียวที่มีการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศ (ตัวผู้และตัวเมียที่วางไข่ ) ตัวเมียที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้วจะวางไข่ เพื่อจำศีลในฤดูหนาว ซึ่งจาก ไข่ เหล่านั้น ตัวเมียที่สื พันธุ์ แบบไม่อาศัยเพศตัวใหม่จะฟักออกมาในต้นฤดูใบไม้ผลิ

เมื่อกลุ่มเพลี้ยเริ่มแออัดเกินไป ตัวเมียมีปีกบางส่วนจะถูกสร้างขึ้น พวกมันจะกระจายตัวไปรบกวนพืชชนิดอื่น ซึ่งพวกมันจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศต่อไปเมื่ออุณหภูมิเย็นลงและช่วงเวลากลางวันสั้นลง ตัวเมียและตัวผู้มีปีกที่สามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้จะปรากฏขึ้น พวกมันจะผสมพันธุ์กัน ตัวเมียจะ วางไข่ ในระยะพักตัวและวงจรชีวิตก็จะเริ่มต้นใหม่อีกครั้ง^{[ 7 ]}เพลี้ยถั่วสามารถสืบพันธุ์ครบวงจรได้โดยไม่ต้องเปลี่ยนพืชอาศัย^{[ 8 ]}

การผสมพันธุ์ในหมู่ญาติใกล้ชิดจะถูกหลีกเลี่ยงโดยการยอมรับความสัมพันธ์ใกล้ชิด^{[ 9 ]} การผสมพันธุ์ระหว่างญาติใกล้ชิดมีอัตราการฟักไข่และการอยู่รอดของลูกหลานต่ำกว่าการผสมพันธุ์ระหว่างญาติห่างๆ อย่างมีนัยสำคัญ^{[ 9 ]}

เพลี้ยถั่วมี หลายรูปแบบนอกจากความแตกต่างระหว่างรูปแบบที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศและแบบไม่อาศัยเพศแล้ว ยังมีรูปแบบที่มีปีกและไม่มีปีกอีกด้วย ความแออัดและคุณภาพอาหารที่ไม่ดีอาจกระตุ้นให้เกิดเพลี้ยมีปีกในรุ่นต่อๆ ไป^{[ 10 ]}จากนั้นเพลี้ยมีปีกก็สามารถไปอาศัยอยู่บนพืชเจ้าบ้านอื่นๆ ได้ เพลี้ยถั่วยังแสดง การเปลี่ยนแปลงสีลำตัว ที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรม เป็นสีเขียวหรือสีแดง/ชมพู โดยทั่วไปแล้ว รูปแบบสีเขียวมักพบได้บ่อยกว่าในประชากรตาม ธรรมชาติ ^{[ 8 ]}

Acyrthosiphon pisumเป็นเพลี้ยขนาดค่อนข้างใหญ่ โดยตัวเต็มวัยสามารถยาวได้ถึง4มิลลิเมตร ( 5/32 นิ้ว  ) ^{[ 8 ]}โดยทั่วไปแล้วมันจะกินด้านล่างของใบ ตา และฝักของพืชตระกูลถั่ว โดยดูดน้ำเลี้ยงจากท่อลำเลียงอาหารผ่านทางปากดูดแตกต่างจากเพลี้ยหลายชนิด เพลี้ยถั่วไม่ค่อยสร้างอาณานิคมหนาแน่นที่แต่ละตัวจะอาศัยอยู่ ณ ที่ที่มันเกิดตลอดชีวิต ไม่เป็นที่ทราบกันว่ามดที่กินน้ำหวาน จากเพลี้ยถั่วได้เลี้ยงเพลี้ย ถั่ว ไว้

เป็นที่ทราบกันว่าเพลี้ย ถั่วมีมากกว่า 20 สกุลที่เป็นพืชอาศัย แม้ว่าขอบเขตของพืชอาศัยทั้งหมดจะยังไม่ได้รับการระบุแน่ชัดก็ตาม ในพืชผล เช่น ถั่วและอัลฟัลฟา เพลี้ยถั่ว ( A. pisum)ถือเป็นหนึ่งในเพลี้ยที่มีความสำคัญทางการเกษตรอย่างมาก^{[ 5 ]}ผลผลิตอาจได้รับผลกระทบจากการดูดน้ำเลี้ยงซึ่งทำให้พืชอ่อนแอลงโดยตรง แม้ว่าเพลี้ยถั่วจะไม่ค่อยมีจำนวนมากจนอาจลดผลผลิตพืชผลลงอย่างมีนัยสำคัญก็ตาม อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับเพลี้ยหลายชนิด เพลี้ยถั่ว ( A. pisum)สามารถเป็นพาหะนำ โรค ไวรัสมาสู่พืชที่มันไปเยี่ยมชมได้ การป้องกันเพลี้ยถั่วรวมถึงการใช้สารเคมีฆ่าแมลง ศัตรูธรรมชาติ และปรสิตและการเลือกพันธุ์ ต้านทาน ไม่มี การบันทึก การต้านทานต่อยาฆ่าแมลงใน เพลี้ยถั่ว (A. pisum)ซึ่งแตกต่างจากศัตรูพืชเพลี้ยหลายชนิด

เพลี้ยถั่ว แม้ว่าโดยรวมแล้วจะถูกกำหนดด้วยชื่อวิทยาศาสตร์ เดียวคือ A. pisumแต่ก็ครอบคลุมไบโอไทป์ หลายชนิด ที่อธิบายว่าเป็นสปีชีส์ที่ซ่อนเร้น สปีชีส์ย่อยหรือสายพันธุ์ซึ่งมีความเชี่ยวชาญในสปีชีส์โฮสต์ที่แตกต่างกัน ดังนั้น เพลี้ยถั่วจึงควรได้รับการอธิบายอย่างแม่นยำยิ่งขึ้นว่าเป็น กลุ่ม สปีชีส์^{[ 8 ]}

เชื่อกันว่าเพลี้ยถั่วมีถิ่นกำเนิดใน เขต พาลีอาร์กติกแต่ปัจจุบันพบได้ทั่วไปทั่วโลกในสภาพภูมิอากาศอบอุ่นการแพร่กระจายของA. pisumน่าจะเกิดจากการนำพืชอาศัยของมันบางชนิดเข้ามาใช้ในการเกษตร การนำเข้ามาดังกล่าวน่าจะเกิดขึ้นในอเมริกาเหนือในช่วงทศวรรษ 1870 ^{[ 11 ]}และภายในปี 1900 มันได้กลายเป็นศัตรูพืชที่ร้ายแรงในรัฐแถบมิดแอตแลนติก ภายในทศวรรษ 1950 มันแพร่กระจายไปทั่วสหรัฐอเมริกาและแคนาดา ช่วงพืชอาศัยของมันในอเมริกาเหนือคล้ายคลึงกับเพลี้ยอัลฟัลฟาสีน้ำเงิน ( Acyrthosiphon kondoi ) ที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกันมาก ^{[ 12 ]}

A. pisumถือเป็นเพลี้ยอ่อนต้นแบบ วงจรการสืบพันธุ์ของมัน รวมถึงระยะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและการจำศีลของไข่ สามารถทำได้ง่ายบนพืชเจ้าบ้านภายใต้สภาวะในห้องปฏิบัติการ และขนาดตัวที่ค่อนข้างใหญ่ของแต่ละตัวช่วยอำนวยความสะดวกในการศึกษาทางสรีรวิทยา ในปี 2553 International Aphid Genomics Consortiumได้เผยแพร่ลำดับร่างที่มีคำอธิบายประกอบของจีโนมเพลี้ยถั่ว^{[ 6 ]}ซึ่งประกอบด้วยประมาณ 525 เมกะเบส และ ยีนที่คาดการณ์ไว้ 34,000 ยีนใน โครโมโซม 2n=8 นี่ถือเป็นจีโนมแรกของ แมลงที่มีการเปลี่ยนแปลง รูปร่างแบบไม่สมบูรณ์^{[ 13 ]}ที่ได้รับการตีพิมพ์ จีโนมเพลี้ยถั่วและคุณลักษณะอื่นๆ ของมันเป็นจุดสนใจของการศึกษาที่ครอบคลุมพื้นที่ต่อไปนี้:

• การอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกับแบคทีเรีย - เช่นเดียวกับ เพลี้ยอ่อน ในวงศ์ Aphididaeทั้งหมด A. pisumเป็นที่อยู่ของ แบคทีเรีย Buchnera aphidicolaซึ่งเป็นเอนโดซิม ไบออนต์หลัก โดยแบคทีเรีย Buchnera ให้ กรดอะมิโน ที่จำเป็น และจำเป็นต่อการสืบพันธุ์ของเพลี้ยอ่อน ^{[ 13 ]} Buchneraถูกส่งต่อจากแม่สู่ลูก และมีการวิวัฒนาการร่วมกับเพลี้ยอ่อนมานานหลายสิบล้านปี นอกจากนี้ A. pisumยังเป็นที่อยู่ของแบคทีเรียซิมไบออนต์แบบไม่จำเป็นหลายชนิด ( Hamiltonella defensa , Serratia symbiotica , Regiella insecticola ) ^{[ 13 ]}ซึ่งสามารถส่งต่อได้ทั้งทางแม่และแนวนอนและส่งผลต่อลักษณะที่สำคัญทางนิเวศวิทยาในเพลี้ยอ่อน เช่น สีของลำตัว ^{[ 14 ]}ความต้านทานต่อความเครียดจากสิ่งแวดล้อมและสิ่งมีชีวิต^{[ 15 ]}และโภชนาการ ^{[ 16 ]} (โดยเฉพาะ Hamiltonella defensaและ Serratia symbioticaชะลอการพัฒนาของแตนปรสิตและ Regiella insecticolaลดอัตราการตายเนื่องจาก Pandora neoaphidis ) ^{[ 13 ]}
• โพลีฟีนิสม์ (การสร้างรูปร่างที่แตกต่างกันหลายแบบโดยจีโนไทป์ เดียวกัน ) - การศึกษาเกี่ยวกับเพลี้ยถั่วได้ช่วยสร้างองค์ประกอบด้านสิ่งแวดล้อมและพันธุกรรมที่ควบคุมการสร้างรูปร่างแบบอาศัยเพศ ^{[ 17 ]}และรูปร่างแบบมีปีก ^{[ 10 ]}รวมถึงลักษณะอื่นๆ
• การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ - สายพันธุ์เพลี้ยถั่วมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในวงจรชีวิต และบางสายพันธุ์ก็สูญเสียระยะการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศไปแล้ว เพลี้ยถั่วเป็นแบบจำลองสำหรับการถอดรหัสต้นกำเนิดและผลที่ตามมาของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ^{[ 17 ] [ 18 ]}ซึ่งเป็นคำถามสำคัญในชีววิทยาวิวัฒนาการ
• ความหลากหลายทางพันธุกรรมและสรีรวิทยาที่อธิบาย ความแปรผัน ของลักษณะภายนอกในเพลี้ย -ตำแหน่งทางพันธุกรรมและกลไกทางสรีรวิทยาที่อยู่เบื้องหลังสีของลำตัว วงจรการสืบพันธุ์ และการมีปีกในตัวผู้ (ซึ่งมีพื้นฐานทางพันธุกรรม) ได้ถูกระบุในเพลี้ยถั่ว หรือกำลังอยู่ระหว่างการศึกษาเพลี้ยถั่ว(A. pisum)เป็นสัตว์ที่น่าสนใจชนิดหนึ่งในบรรดาสัตว์ไม่กี่ชนิดที่พบว่าสามารถสังเคราะห์ได้ พืช เชื้อรา และจุลินทรีย์สามารถสังเคราะห์แคโรทีนอยด์ได้ แต่โทรูลีน (3',4'-didehydro-β,γ-carotene ซึ่งเป็นแคโรทีนไฮโดรคาร์บอนชนิดหนึ่ง )ที่ผลิตโดยเพลี้ยถั่ว เป็นหนึ่งในแคโรทีนอยด์ไม่กี่ชนิดที่ทราบว่าถูกสังเคราะห์โดยสัตว์ โทรูลีนทำให้เพลี้ยบางตัวมีจุดสีแดงตามธรรมชาติ ซึ่งอาจช่วยในการพรางตัวและหลบหนีจากการถูกล่าโดยแตนได้ เพลี้ยได้รับความสามารถในการสังเคราะห์โทรูลีนโดยการถ่ายโอนยีนแนวนอนของยีนจำนวนหนึ่งสำหรับการสังเคราะห์แคโรทีนอยด์ ซึ่งเห็นได้ชัดว่ามาจากเชื้อรา ^{[ 19 ]}
• การจำลองยีนและการขยายตัวของกลุ่มยีน - จีโนมของเพลี้ยถั่วมีการจำลองยีนในระดับสูงเมื่อเทียบกับจีโนมของแมลงชนิดอื่น เช่นแมลงหวี่โดยมีการขยายตัวของกลุ่มยีนบางกลุ่มอย่างเห็นได้ชัด ^{[ 6 ]}
• ปฏิสัมพันธ์กับพืชเจ้าบ้านและการเกิดสปีชีส์ใหม่ - เช่นเดียวกับแมลงดูดน้ำเลี้ยงส่วนใหญ่ เพลี้ยถั่วปรับตัวให้กินพืชได้เพียงจำนวนจำกัด การศึกษาเกี่ยวกับเพลี้ยถั่วได้ระบุตำแหน่งยีนที่เป็นไปได้^{[ 20 ]}กลไกทางโมเลกุลและสรีรวิทยาที่เกี่ยวข้องกับโภชนาการและความรุนแรงของพืชเจ้าบ้าน^{[ 21 ]}การศึกษาทางพันธุกรรม โมเลกุล และสรีรวิทยายังได้แสดงให้เห็นถึงความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านต่อพืชเจ้าบ้านชนิดต่างๆ ซึ่งเป็นกลไกสำคัญของการเกิดสปีชีส์ใหม่ทางนิเวศวิทยาระหว่างไบโอไทป์ของเพลี้ยถั่ว^{[ 22 ]}

เพลี้ยอ่อนสามารถอยู่รอดได้ก็ต่อเมื่อมีความสัมพันธ์กับแบคทีเรียBuchnera aphidicolaซึ่งแบคทีเรียเองก็อาศัยความสัมพันธ์นี้ในการอยู่รอดเช่นกัน^{[ 23 ] [ 24 ]} A. pisumเป็นโฮสต์ และBuchneraเป็นเอนโดซิมไบออนต์หลัก^{[ 23 ]}พวกมันรวมกันเป็นโฮโลซิมไบออนต์ซึ่งเป็นหน่วยที่เกิดจากสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน กลายเป็นหน่วยนิเวศวิทยาเดียว^{[ 23 ]}การรักษาด้วยยาปฏิชีวนะเพื่อกำจัดแบคทีเรียจะขัดขวางหรือลด การสืบพันธุ์และการเจริญเติบโตของ A. pisumความสัมพันธ์ของพวกมันทำให้เพลี้ยอ่อนสามารถใช้แบคทีเรียเพื่อเอาชนะภาวะขาดสารอาหารของน้ำเลี้ยงท่อลำเลียงที่เป็น อาหารของ A. pisumในขณะเดียวกันก็ให้ยีนที่Buchneraขาดแต่จำเป็นต่อการอยู่รอดแก่แบคทีเรีย^{[ 25 ]}ความสัมพันธ์ของพวกมันได้รับการศึกษามากที่สุดทั้งในงานวิจัยทางพันธุกรรมและในฐานะที่เป็นหัวข้อของการทดลอง

ความสัมพันธ์นี้อาจวิวัฒนาการเมื่อ 160 ถึง 280 ล้านปีก่อน ประวัติวิวัฒนาการของพวกมันบ่งชี้ว่าแบคทีเรียมีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน ดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่าการติดเชื้อ Buchnera ดั้งเดิมในบรรพบุรุษร่วมของเพลี้ยและวิวัฒนาการร่วมกันที่ตามมาทำให้เกิดการก่อตัวของพันธมิตรทางชีวภาพหนึ่งตัวเป็นสายพันธุ์ใหม่ ซึ่งส่งผลให้พันธมิตรอีกตัวหนึ่งก่อตัวเป็นสายพันธุ์ใหม่เช่นกัน^{[ 26 ]} Buchneraซึ่งเกี่ยวข้องกับ Enterobacteriaceae รวมถึงEscherichia coli [ ^{24 ]}น่าจะวิวัฒนาการมาจากแบคทีเรียที่เดิมอาศัยอยู่ในลำไส้ของเพลี้ยซึ่งเป็นบรรพบุรุษร่วมของพวก^{มัน[ 27 ]}

เช่นเดียวกับแมลงชนิดอื่นๆ ในอันดับ Hemiptera, A.pisumใช้แบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติกเพื่อเอาชนะภาวะขาดสารอาหารของน้ำเลี้ยงท่อลำเลียง^{[ 23 ] [ 28 ]} A. pisumกินน้ำเลี้ยงท่อลำเลียงของพืชเจ้าบ้าน ได้แก่Medicago sativa (อัลฟัลฟา), Pisum sativa (ถั่วลันเตา), Trifolium pretense (โคลเวอร์แดง) และVicia faba (ถั่วปากอ้า) น้ำเลี้ยงท่อลำเลียงของพืชเหล่านี้อุดมไปด้วยคาร์โบไฮเดรต แต่มีไนโตรเจนต่ำ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}อัตราส่วนของกรดอะมิโนจำเป็นต่อกรดอะมิโนไม่จำเป็นในน้ำเลี้ยงท่อลำเลียงเหล่านี้มีตั้งแต่ 1:4-1:20 อัตราส่วนของกรดอะมิโนจำเป็นต่อกรดอะมิโนไม่จำเป็นนี้ไม่สมดุลอย่างมากเมื่อเทียบกับอัตราส่วน 1:1 ที่พบในเนื้อเยื่อสัตว์และจำเป็นต่อการอยู่รอด^{[ 30 ]}

สัตว์ต่างๆ รวมถึงA. pisumสามารถผลิตกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นได้เองแต่ไม่สามารถสังเคราะห์กรดอะมิโนจำเป็น 9 ชนิดที่ต้องได้รับจากอาหาร ได้แก่ ฮิสติดีน ไอโซลิวซีน ลิวซีน ไลซีน เมไทโอนีน ฟีนิลอะลานีน ทรีโอนีน ทริปโตเฟน และวาลีน นอกจากกรดอะมิโนจำเป็นทั้ง 9 ชนิดนี้แล้วA. pisumยังไม่สามารถสังเคราะห์อาร์จินีนได้เนื่องจากขาดจีนของวงจรยูเรีย^{[ 23 ] [ 33 ] [ 34 ]}ความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติกกับBuchneraช่วยให้A. pisumเอาชนะการขาดแคลนกรดอะมิโนจำเป็นในน้ำเลี้ยงท่อลำเลียงได้^{[ 24 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 34 ] [ 35 ]}

เมื่อได้รับกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นBuchneraจะเปลี่ยนกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นให้เป็นกรดอะมิโนที่จำเป็นเพื่อส่งกลับไปยังA. pisum [ ^{28 ] [ 36 ] การ}จัดหาสารอาหารนี้ได้รับการตรวจสอบทางจีโนมิกส์ (เสริมกันทางเมตาบอลิซึม ซึ่งจะกล่าวถึงต่อไป) และทางการทดลองพบว่า แบคทีริโอไซต์ที่แยกออกมาซึ่งมี Buchnera อยู่ภายในนั้นสามารถดูดซับกลูตามีนที่ติดฉลาก 14C (กรดอะมิโนที่ไม่จำเป็น) ได้อย่างแข็งขัน จากนั้นจะถูกเปลี่ยนเป็นกรดกลูตามิก ^{[ 36 ]}จากนั้นกรดกลูตามิกนี้จะถูกดูดซับโดย เซลล์ Buchnera แต่ละเซลล์ และใช้ในการสังเคราะห์กรดอะมิโนที่จำเป็น ได้แก่ ไอโซลิวซีน ลิวซีน ฟีนิลอะลานีน และวาลีน รวมถึงกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นซึ่งสามารถส่งกลับไปยังA. pisum ได้การจัดหาสารอาหารซึ่งกันและกันน่าจะเป็นเหตุผลหลักที่ทำให้ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันนี้คงอยู่^{[ 34 ]}

แบคทีเรีย Buchneraอาศัยอยู่ในเซลล์เฉพาะที่ได้มาจากเพลี้ยอ่อน ซึ่งอยู่ในช่องว่างในร่างกาย ของเพลี้ย ถั่ว A. pisum ^{[ 23 ] [ 24 ]} เซลล์ Buchneraแต่ละเซลล์มีเยื่อหุ้มเซลล์แกรมลบทั้งด้านในและด้านนอก และถูกห่อหุ้มด้วยเยื่อหุ้มซิมไบโอโซมที่ได้มาจากเพลี้ยอ่อน เซลล์ที่ถูกห่อหุ้มเหล่านี้จะรวมกลุ่มกันเป็นแบคทีริโอไซต์เฉพาะที่ได้มาจากเพลี้ยอ่อน (ไมซีโตไซต์) แบคทีริโอไซต์เป็นเซลล์โพลีพลอยด์ขนาดใหญ่ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อบางๆ ของเซลล์ปลอกแบน มีแบคทีริโอไซต์ประมาณ 60-80 เซลล์ในเพลี้ยถั่วแต่ละตัว และจัดเรียงตัวเป็นแบคทีริโอมสองกลีบ^{[ 24 ] [ 33 ] [ 37 ]}

แบคทีริโอมเป็นอวัยวะพิเศษที่ทอดยาวไปตามความยาวของเพลี้ยถั่วบนสองข้างของร่างกายและเชื่อมต่อกันใกล้กับลำไส้ส่วนท้าย^{[ 24 ] [ 33 ] [ 37 ]}แบคทีริโอไซต์ตั้งอยู่ใกล้กับกลุ่มโอวาริโอล และ เซลล์ บุชเนราจะถูกถ่ายทอดจากรังไข่ของแม่ผ่านการส่งผ่านทางรังไข่^{[ 24 ] [ 27 ]}เซลล์บุชเนราจะถูกถ่ายโอนไปยังไข่ในระหว่างการสร้างไข่หรือไปยังเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนาในระหว่างการสร้างเอ็มบริโอ^{[ 23 ]}

A. pisumและBuchneraเป็นคู่แมลง-เอนโดซิมไบออนคู่แรกที่มีการจัดลำดับจีโนมของทั้งสองฝ่าย^{[ 38 ]}ซึ่งทำให้นักวิจัยได้รับข้อมูลมากมายเกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการและโมเลกุลของเอนโดซิมไบโอซิสนี้^{[ 33 ]} จีโนมของ A. pisumและBuchneraมีการเปลี่ยนแปลงเฉพาะตัวที่น่าจะเกี่ยวข้องกับการก่อตั้งและการรักษาความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอซิส จีโนมของสิ่งมีชีวิตทั้งสองชนิดมีการสูญเสียยีนอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับสิ่งมีชีวิตที่เกี่ยวข้อง จีโนม ของ Buchneraมีขนาด 641 กิโลเบส และประกอบด้วยโครโมโซมวงกลมที่มีพลาสมิด 2 อัน มีขนาดลดลงเหลือหนึ่งในเจ็ดของขนาดญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่ดำรงชีวิตอิสระอย่างE. coli ^{[ 25 ] [ 33 ]}

แบคทีเรีย Buchneraสูญเสียยีนที่ทำให้มันสามารถดำรงชีวิตอยู่นอกโฮสต์ได้ แต่ยังคงรักษายีนที่จำเป็นต่อโภชนาการของA. pisum ไว้^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 33 ] [ 34 ]} จีโนม ของBuchneraขาดหายไปของยีนที่จำเป็นสำหรับการสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น ไลโปโพลีแซคคาไรด์และฟอสโฟลิปิด รวมถึงยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันเซลล์ ยีนขนส่งและยีนควบคุมก็หายไปจากจีโนมเช่นกัน การสูญเสียยีนดังกล่าวเป็นเรื่องปกติของแบคทีเรียที่ต้องอาศัยเซลล์โฮสต์และอาศัยอยู่ภายในเซลล์^{[ 25 ] [ 34 ]}

จีโนม ของA. pisumมีการเปลี่ยนแปลงทางจีโนมที่เป็นเอกลักษณ์มากกว่าเมื่อเทียบกับแมลงชนิดอื่นในอันดับ Hemiptera จีโนมของเพลี้ยมีขนาด 464 MB โดยมียีนกำพร้าเฉพาะของเพลี้ยคิดเป็น 20% ของจีโนม และมีการทำสำเนาของยีนในตระกูลยีนมากกว่า 2,000 ตระกูล^{[ 23 ] [ 34 ]}ยีนกำพร้าและการทำสำเนาของยีนเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับองค์ประกอบ "เมตาบอลิซึม โครงสร้าง และการพัฒนา" ของความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติก^{[ 34 ]} มีการสังเกตการทำสำเนาของยีนเฉพาะของ A. pisumของตัวขนส่งกรดอะมิโนที่แสดงออกในระดับสูงในแบคทีริโอไซต์^{[ 39 ]}การทำสำเนาเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับการสร้างและการบำรุงรักษาความสัมพันธ์แบบเอนโดซิมไบโอติกทางพันธุกรรม

ไม่พบการถ่ายโอนยีนด้านข้างระหว่างA. pisumและBuchneraก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าการถ่ายโอนยีนด้านข้างเป็นสาเหตุของการลดจำนวนยีนอย่างรุนแรงใน จีโนม ของ Buchneraแต่การจัดลำดับแสดงให้เห็นว่าสิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้น^{[ 25 ] [ 34 ]}

โดยตัวของมันเอง วิถีเมตาบอลิซึมของA. pisumและBuchneraนั้นไม่สมบูรณ์ แต่เมื่อรวมกันแล้ว จีโนมของสิ่งมีชีวิตทั้งสองนี้จะเสริมซึ่งกันและกันเพื่อสร้างวิถีเมตาบอลิซึมที่สมบูรณ์สำหรับการสังเคราะห์สารอาหาร เช่น กรดอะมิโนและโมเลกุลที่จำเป็นอื่นๆ^{[ 23 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 40 ]}คู่หูบรรพบุรุษของภาวะพึ่งพาอาศัยกันนี้น่าจะมีวิถีเมตาบอลิซึมที่สมบูรณ์ แต่แรงกดดันในการรักษายีนของวิถีเหล่านี้ลดลงเนื่องจากความซ้ำซ้อนอันเป็นผลมาจากการมีอยู่ของจีโนมของคู่หูอีกฝ่าย^{[ 40 ]}แตกต่างจากแมลงที่เกี่ยวข้องอื่นๆ จีโนมของ A. pisum ขาดยีนที่จำเป็นสำหรับวัฏจักรยูเรีย^{[ 23 ] [ 33 ] [ 37 ]}วิถีการกู้คืนพิวรีน^{[ 40 ]}และยีนอื่นๆ ที่เข้ารหัสเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โมเลกุล^{[ 33 ] [ 34 ]}

สารตัวกลางปฏิกิริยาที่ขาดหายไปเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะถูกจัดหาโดยยีนภายใน จีโนม ของ Buchneraตัวอย่างเช่นA. pisumเป็นสายพันธุ์เดียวที่มีจีโนมที่จัดลำดับแล้วซึ่งทราบว่าขาดส่วนประกอบสำคัญของเส้นทางการกู้คืนพิวรีน ซึ่งจำเป็นสำหรับการผลิต DNA, RNA, โมเลกุลส่งสัญญาณ และ ATP จีโนม ของ Buchneraมียีนที่จำเป็นในการเข้ารหัสสารตัวกลางปฏิกิริยาที่ขาดหายไปจาก จีโนมของ A. pisumผ่านการเติมเต็มนี้ ความต้องการนิวคลีโอไทด์ของสิ่งมีชีวิตทั้งสองจึงได้รับการเติมเต็ม: เส้นทางการกู้คืนพิวรีนเสร็จสมบูรณ์สำหรับA. pisumและBuchneraได้รับกัวโนซีนที่จำเป็น^{[ 40 ]}

จี โนม ของ Buchneraยังคงมียีนที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโนที่จำเป็น แต่ไม่ได้คงยีนที่รับผิดชอบในการย่อยสลายกรดอะมิโนในทางกลับกัน จีโนมของA. pisum มี 66 ยีนสังเคราะห์กรดอะมิโนและ 93 ยีนย่อยสลายกรดอะมิโน ^{[ 23 ] [ 33 ]}ทั้งA. pisumและBuchneraมีส่วนร่วมในวิถีเมตาบอลิซึมของการสังเคราะห์กรดอะมิโน^{[ 23 ] [ 33 ] [ 34 ]}ความสมบูรณ์ของเมตาบอลิซึมนี้แสดงให้เห็นได้จากการใช้แอสปาราจีน ซึ่งเป็นกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นในน้ำเลี้ยงท่อลำเลียง เป็นสารตั้งต้นหลักในการผลิตกรดอะมิโนที่จำเป็นและไม่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตและการอยู่รอดของA. pisum และBuchnera ^{[ 34 ]}

การจัดลำดับจีโนมของA. pisumแสดงให้เห็นว่าจีโนมขาดจีนที่คาดหวังซึ่งจำเป็นต่อเส้นทางการตอบสนองภูมิคุ้มกัน^{[ 13 ]} จีโนม ของA. pisumขาดจีน IMS, dFADD, Dredd และ Retish ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเส้นทาง IMD (ภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่อง) และมีอยู่ในแมลงที่เกี่ยวข้องอื่นๆ นอกจากนี้ยังขาดโปรตีนรับรู้เพปติโดไกลแคน (PGRPs) ที่ตรวจจับเชื้อโรคและแจ้งเตือนเส้นทาง IMD รวมถึงจีนเปปไทด์ต้านจุลชีพ (AMP) ซึ่งผลิตขึ้นเมื่อเส้นทางภูมิคุ้มกันถูกกระตุ้น ระบบภูมิคุ้มกันที่ลดลงอาจอำนวยความสะดวกในการสร้างและบำรุงรักษาความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่าง แบคทีเรีย BuchneraและA. pisum [ ^{23 ] [ 34 ] นอกจาก}นี้ น้ำเลี้ยงท่อลำเลียงยังเป็นอาหารที่มีจุลินทรีย์ในปริมาณน้อย ซึ่งอาจลดแรงกดดันทางวิวัฒนาการของA. pisumในการรักษาจีนเส้นทางการตอบสนองภูมิคุ้มกัน^{[ 34 ] [ 13 ]}

A. pisumเผชิญกับภัยคุกคามจากแตนปรสิตและเชื้อราก่อโรคPandora neoaphidisดังนั้นจึงมีแนวโน้มว่าสิ่งเหล่านี้จะเป็นตัวควบคุมทางชีวภาพ ที่มีศักยภาพ ^{[ 13 ]}