อ่าน 30 นาที
เรดิโอดอนต้า
Radiodontaเป็นอันดับของอาร์โทรพอดกลุ่มต้นกำเนิด ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเคยแพร่หลายไปทั่วโลกในช่วง ยุค แคมเบรียนเรดิโอดอนต์มีลักษณะเด่นคือระยางค์หน้าผากที่มีลักษณะเฉพาะ...
เรดิโอดอนต้า
| เรดิโอดอนต้า ช่วงเวลา: | |
|---|---|
| จากซ้ายไปขวา บนลงล่าง: Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus , Cambroraster falcatusและHurdia victoria | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| กลุ่มสเต็มเซลล์ : | อาร์โทรโปดา |
| ระดับ: | † ไดโนคาริดิดา |
| คำสั่ง: | † Radiodonta Collins , 1996 |
| ครอบครัว | |
| |
Radiodontaเป็นอันดับของอาร์โทรพอดกลุ่มต้นกำเนิด ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเคยแพร่หลายไปทั่วโลกในช่วง ยุค แคมเบรียนเรดิโอดอนต์มีลักษณะเด่นคือระยางค์หน้าผากที่มีลักษณะเฉพาะ ซึ่งมีรูปร่างหลากหลายและถูกใช้เพื่อทำหน้าที่ต่างๆ มากมาย เรดิโอดอนต์เป็นหนึ่งในนักล่า ขนาดใหญ่กลุ่มแรกๆ และยังรวมถึงสัตว์ที่กรองตะกอนและ สัตว์ที่กินอาหาร แบบกรอง ด้วย [ 1 ] เรดิโอดอนต์ สายพันธุ์ที่มีชื่อเสียงที่สุดบางชนิด ได้แก่Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys gainesi , Cambroraster falcatusและAmplectobelua symbrachiata ซึ่งมาจากยุคแคม เบรียนสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่ในภายหลัง ได้แก่ วงศ์ย่อยAegirocassisinaeจากยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นของโมร็อกโกและSchinderhannes bartelsiจากยุคเดวอนตอนต้นของ เยอรมนี
นิรุกติศาสตร์
ชื่อ Radiodonta (ภาษาละตินสำหรับradius "ซี่ล้อ" และภาษากรีกสำหรับodoús "ฟัน") หมายถึงการจัดเรียงแผ่นฟัน (กรวยปาก) ในลักษณะรัศมีที่ล้อมรอบปาก[ 2 ]แม้ว่าลักษณะนี้จะถูกเสนอว่าไม่มีในสายพันธุ์ radiodont บางชนิด[ 3 ] [ 4 ]
คำนิยาม
การวินิจฉัยเบื้องต้นของอันดับ Radiodonta ในปี 1996 มีดังนี้: [ 2 ]
เรดิโอโดนทิดส์เป็นสัตว์ขาปล้องที่มีสมมาตรแบบสองด้าน ลำตัวยาวเรียว มีคิวติเคิลที่ไม่เป็นแร่ธาตุ โดยทั่วไปจะแข็งแรงที่สุดบริเวณขากรรไกรและกรงเล็บ ลำ ตัว แบ่งออกเป็นสองส่วน คล้ายกับส่วน หัว และส่วนท้ายของสัตว์ขาปล้องกลุ่มคีลิเซอเรต โดยทั่วไปส่วนหน้าไม่มีการแบ่งปล้องภายนอก มีกรงเล็บหน้าปากหนึ่งคู่ ตาที่เด่นชัดหนึ่งคู่ และขากรรไกรด้านล่างที่มีฟันแผ่กระจายออกไป บางชนิดมีฟันเพิ่มขึ้นอีกหลายแถวและ มีขา กรรไวย์ หลังปากสามหรือสี่ คู่ ลำ ตัวเป็น แบบเมตาเมอริกโดยทั่วไปมีประมาณ 13 ปล้อง มีกลีบซ้อนกันด้านข้างสำหรับว่ายน้ำและเหงือกสำหรับหายใจ และอาจสิ้นสุดด้วยหางสามส่วนที่เด่นชัด บางชนิดมีขากรรไวย์ที่ลำตัว
ในปี 2014 กลุ่ม Radiodonta ได้รับการกำหนดทางวิวัฒนาการเป็นกลุ่มที่รวมถึงสิ่งมีชีวิตใดๆ ที่ใกล้เคียงกับAnomalocaris canadensisมากกว่าParalithodes camtschaticus [ 5 ] ในปี 2019 ได้มีการกำหนดนิยามใหม่ทางสัณฐานวิทยาว่าเป็นสัตว์ที่มีกระดองส่วนหัวที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยองค์ประกอบกลาง (H-) และด้านข้าง (P-); ส่วนที่ยื่นออกมา (endites) จากรยางค์หน้าผากที่มีหนามเสริม; และแผ่นหรือแถบด้านหน้าที่ลดลง (ใบมีดขน) และลำตัวที่เรียวลงอย่างชัดเจนจากด้านหน้าไปด้านหลัง[ 6 ]
สมาชิกของ Radiodonta เป็นที่รู้จักกันในชื่อ radiodonts [ 6 ] [ 4 ] [ 7 ] radiodontans [ 3 ] [ 8 ] radiodontids [ 2 ] anomalocarids [ 5 ]หรือ anomalocaridids [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]แม้ว่าสองคำหลังนี้เดิมทีหมายถึงวงศ์Anomalocarididaeซึ่งก่อนหน้านี้รวมถึงทุกชนิดในอันดับนี้ แต่ปัจจุบันจำกัดอยู่เพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้น[ 5 ]
คำอธิบาย

เรดิโอดอนส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่กว่า สัตว์ ในยุคแคมเบรียน อื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด โดยความยาวลำตัวโดยทั่วไปของสัตว์ขนาดใหญ่จะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 30 ถึง 50 ซม. (12 ถึง 20 นิ้ว) [ 12 ]เรดิโอดอนที่ใหญ่ที่สุดที่ได้รับการอธิบายคือสายพันธุ์Aegirocassis benmoulaiในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้นซึ่งอาจมีความยาวได้ถึง 2 เมตร (6.6 ฟุต) [ 11 ] [ 7 ]ตัวอย่างที่เกือบสมบูรณ์ของLyrarapax unguispinus วัยเยาว์ มีขนาดเพียง 18 มม. (0.71 นิ้ว) ทำให้มันเป็นหนึ่งในตัวอย่างเรดิโอดอนที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก แม้ว่าตัวเต็มวัยจะมีความยาวถึง 8.3 ซม. (3.3 นิ้ว) [ 7 ] [ 13 ] พบ ส่วนรยางค์หน้าผากที่แยกออกมาของฮูร์ดิอิดจากยุคออร์โดวิเชียนที่มีความยาวน้อยกว่าครึ่งหนึ่งของLyrarapax วัยเยาว์ แต่ไม่ทราบว่าตัวอย่างนี้เป็นของตัวเต็มวัยหรือไม่[ 14 ]เรดิโอโดนต์แคมเบรียนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักคือแอมเปล็กโตเบลัวซึ่งมีความยาวถึง 90 ซม. (35 นิ้ว) โดยอ้างอิงจากตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์[ 15 ]อโนมาโลคาริส คานาเดนซิสก็มีขนาดค่อนข้างใหญ่เช่นกัน โดยคาดว่ามีความยาวถึง 34.2–37.8 ซม. (13.5–14.9 นิ้ว) [ 7 ]และไททาโนคอริส เฮอร์ดิอิดแคมเบรียน มีความยาวประมาณ 50 ซม. (20 นิ้ว) [ 16 ]
ร่างกายของเรดิโอดอนท์สามารถแบ่งออกเป็นสองส่วนคือ ส่วนหัวและลำตัว ส่วนหัวประกอบด้วยปล้องลำตัวเพียงปล้องเดียว[ 17 ]ซึ่งเรียกว่าปล้องตา ปกคลุมด้วยสเคลอไรต์ (คอมเพล็กซ์กระดองหัว) มีระยางค์หน้าผากแบบอาร์โทรพอด ปากด้านล่าง (กรวยปาก) และตาประกอบที่ มีก้าน ลำตัวที่เรียว ลง ประกอบด้วยปล้องลำตัวหลายปล้อง แต่ละปล้องเชื่อมโยงกับแผ่นพับและโครงสร้างคล้ายเหงือก (ใบมีดขน) เป็นคู่ๆ[ 6 ]
ส่วนประกอบด้านหน้า
โครงสร้างด้านหน้าบนหัวเป็นระยางค์หน้าผากคู่หนึ่งซึ่งในงานวิจัยก่อนหน้านี้เรียกว่า 'กรงเล็บ' 'ระยางค์จับ' 'ระยางค์หาอาหาร' หรือ 'ระยางค์ใหญ่' (ไม่แนะนำให้ใช้คำสุดท้าย เนื่องจากความเหมือนกันระหว่างระยางค์หน้าผากกับระยางค์ใหญ่ ดั้งเดิมที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาแตกต่างกัน ของเมกาไคแรน นั้น เป็นที่น่าสงสัย[ 17 ] [ 18 ] ) ระยางค์เหล่านี้มีลักษณะแข็ง (แข็งตัว) และเป็นระยางค์ (แบ่งเป็นปล้อง) มีเอ็นไดต์ (หนาม) ด้านล่างบนโพโดเมียร์ (หน่วยปล้อง) ส่วนใหญ่ และเอ็นไดต์อาจมีหนามเสริมเพิ่มเติมเป็นแถวๆ บนขอบด้านหน้าและด้านหลัง[ 19 ] [ 6 ]รยางค์ด้านหน้าประกอบด้วยสองส่วน: แกน ('ก้าน' [ 7 ] 'ฐาน' [ 20 ]หรือ 'ส่วนใกล้' [ 7 ]ในบางการศึกษา) และส่วนปลายที่เชื่อมต่อกัน[ 19 ] (เรียกอีกอย่างว่า 'กรงเล็บ' [ 20 ] ) บริเวณรูปสามเหลี่ยมที่ปกคลุมด้วยคิวติเคิลอ่อน (เยื่อหุ้มข้อต่อ) อาจเกิดขึ้นที่ด้านท้องระหว่างโพโดเมียร์และให้ความยืดหยุ่น[ 21 ] [ 1 ]ต้นกำเนิดก่อนดวงตาและโปรโตเซเรบรัลที่กล่าวอ้างนั้นชี้ให้เห็นว่าพวกมันมีความคล้ายคลึงกับหนวดหลักของOnychophoraและริมฝีปากของEuarthropoda (ทั้งหมดเกิดขึ้นจากปล้อง ตา ) [ 17 ] [ 10 ]ในขณะที่การศึกษาต่อมายังชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดดิวโตเซเรบรัลและมีความคล้ายคลึงกับก้ามของChelicerataและหนวดหรือ ' ระยางค์ใหญ่ ' ของอาร์โทรพอดอื่นๆ (ทั้งหมดเกิดขึ้นจากปล้องหลังดวงตา 1) [ 22 ]เนื่องจากสัณฐานวิทยาของระยางค์หน้าผาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งของหนาม มักจะแตกต่างกันระหว่างสปีชีส์ จึงเป็นหนึ่งในวิธีการที่สำคัญที่สุดในการระบุสปีชีส์[ 19 ]ในความเป็นจริง เรดิโอโดนต์จำนวนมากเป็นที่รู้จักจากระยางค์หน้าผากที่กลายเป็นฟอสซิลเพียงไม่กี่ชิ้นเท่านั้น[ 21 ] [ 19 ]
- ระยางค์หน้าผากของAnomalocarididae , Amplectobeluidaeและอาจรวมถึงสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องด้วย
- ระยางค์หน้าผากของTamisiocarididae
- ระยางค์หน้าผากของนกวงศ์Hurdiidae
กรวยช่องปาก

ปากอยู่ทางด้านล่างของหัว ด้านหลังจุดยึดของระยางค์หน้าผาก และล้อมรอบด้วยวงแหวนของแผ่นฟัน ก่อตัวเป็นส่วนปากที่เรียกว่ากรวยปาก ('ขากรรไกร' ในการศึกษาครั้งก่อน[ 2 ] ) แผ่นฟันสามหรือสี่แผ่นอาจขยายใหญ่ขึ้น ทำให้กรวยปากมีลักษณะเป็นสามแฉก (เช่นAnomalocaris , Echidnacaris ) หรือสี่แฉก (เช่นHurdiidae , Lyrarapax ) [ 23 ] [ 13 ] [ 24 ]ขอบด้านในของแผ่นฟันมีหนามแหลมหันไปทางช่องปาก อาจมีแผ่นฟันภายในแถวเพิ่มเติมในบางสกุลของHurdiidae [ 9 ] [ 6 ] การสร้างกรวยปากของ Amplectobeluidบางส่วนขึ้นมาใหม่โดยละเอียดเป็นการคาดเดา แต่พวกมันอาจไม่ได้แสดงการจัดเรียงแบบรัศมีทั่วไป[ 3 ] [ 4 ]
ส่วนหัว ตา และลำตัว
โครงสร้าง หัวสามส่วน ( กระดอง ) ที่เกิดจากองค์ประกอบ H ตรงกลาง (สเคลอไรต์ด้านหน้าหรือเกราะหัว) และองค์ประกอบ P คู่หนึ่ง (สเคลอไรต์ด้านข้าง) ปกคลุมพื้นผิวด้านบนและด้านข้างของหัวสัตว์[ 6 ]องค์ประกอบ P อาจเชื่อมต่อกันเองและเชื่อมต่อกับองค์ประกอบ H โดยส่วนขยายด้านหน้าที่แคบ (คอขององค์ประกอบ P หรือ 'จงอยปาก') [ 9 ] [ 6 ]สเคลอไรต์หัวมีขนาดเล็กและเป็นรูปไข่ในAnomalocarididaeและAmplectobeluidae [ 3 ] [ 6 ]แต่มักมีขนาดใหญ่ขึ้นในHurdiidae ซึ่งสอดคล้องกับรูปร่างของร่างกาย ที่แตกต่างกัน (เพรียวใน Anomalocarididae/Amplectobeluidae แต่มักกะทัดรัดใน Hurdiidae) [ 6 ]หัวมีตาประกอบแบบมีก้าน สองข้าง ซึ่งอาจเคลื่อนไหวได้[ 25 ]และตั้งอยู่ระหว่างช่องว่างที่เกิดจากบริเวณด้านหลังขององค์ประกอบ H และองค์ประกอบ P [ 9 ] [ 6 ]ในAnomalocarisตาแบบมีก้านมีเลนส์ ( ommatidia ) มากกว่า 24,000 เลนส์ในแต่ละข้าง โดยมีความละเอียดเทียบได้กับแมลงปอ ความละเอียดของดวงตาของEchidnacarisค่อนข้างต่ำกว่า แต่ก็ยังถือว่ามาก โดยมีเลนส์มากกว่า 13,000 เลนส์ต่อข้าง[ 26 ]ตาประกอบของEchidnacaris ซึ่งถือว่าพิเศษในบรรดาเรดิโอโดนต์ที่รู้จัก ไม่มีก้าน[ 14 ]บางชนิดของHurdiidมีตาตรงกลางเพิ่มเติมอยู่ด้านหลังองค์ประกอบ H [ 22 ]
ตรงกันข้ามกับการวินิจฉัยเดิม การแบ่งส่วนของลำตัว (ขอบเขตของส่วนต่างๆ) สามารถมองเห็นได้จากภายนอก[ 11 ] [ 8 ] [ 6 ]และไม่มีสมาชิกใดของ Radiodonta ที่รู้จัก (ยกเว้นCucumericrus ที่คาดว่าเป็น radiodont [ 11 ] [ 27 ] ) ที่มีระยางค์ลำตัวแบบ pediform (ขา) [ 28 ]ลำตัวมีส่วนต่างๆ ของร่างกาย ( somites ) จำนวนมาก เรียวลงจากด้านหน้าไปด้านหลัง โดยส่วนหน้าสามหรือสี่ส่วนจะแคบลงอย่างมากเป็นบริเวณคอ[ 6 ]
- รูปแบบต่างๆ ของแผ่นเนื้อเรดิโอดอนท์
- การเคลื่อนไหวของระยางค์กระพือของเรดิโอโดนต์
- วิดีโอแอนิเมชั่นแสดงการเคลื่อนไหวของกระพืองปากของผีเสื้อกลางคืนCambroraster falcatus
- ภาพด้านท้องของเรดิโอดอนต์ที่มี GLS ทั่วไป แสดงให้เห็นโครงสร้างคล้ายฐานขากรรไกร (GLS) ที่เกี่ยวข้องกับแผ่นปิดด้านหน้าที่ลดลง
ระยางค์ลำตัวเป็นแผ่นเนื้อคล้ายครีบ ('แผ่นเนื้อด้านข้าง' หรือ 'กลีบ' ในบางการศึกษา) โดยปกติจะมีแผ่นเนื้อด้านท้องคู่หนึ่งต่อปล้องลำตัว แต่ละแผ่นจะซ้อนทับแผ่นที่อยู่ด้านหน้าเล็กน้อย แต่ในบางชนิดของHurdiid อาจมีแผ่นเนื้อด้านหลังขนาดเล็กเพิ่มเติมที่ไม่ซ้อนทับกัน [ 11 ]แผ่นเนื้อเหล่านี้อาจมีโครงสร้างคล้ายเส้นเลือดจำนวนมาก (เรียกว่า 'รังสีเสริมความแข็งแรง' [ 8 ] 'รังสีแผ่นเนื้อ' [ 6 ] 'แท่งขวาง' [ 11 ] 'เส้นขวาง' [ 29 ]หรือ 'เส้นเลือด' [ 30 ] ) แผ่นเนื้อบริเวณคอ (เรียกว่า 'แผ่นเนื้อลดขนาด' [ 3 ] 'แผ่นเนื้อคอ' [ 8 ] 'แผ่นเนื้อหัว' [ 28 ] 'แผ่นเนื้อด้านหน้า' [ 31 ]หรือ 'แผ่นเนื้อที่แยกประเภท' [ 18 ] ) มีขนาดเล็กลงอย่างมาก ในบางชนิด อวัยวะคล้ายขากรรไกรสำหรับกินอาหารที่เรียกว่าโครงสร้างคล้ายฐานขากรรไกร (GLSs) เกิดขึ้นจากฐานแต่ละฐานของแผ่นเนื้อคอที่ลดขนาดลง[ 3 ] [ 4 ]ส่วนขยายคล้ายใบมีดยาวจำนวนมาก (เรียกว่าใบมีดรูปหอกหรือแผ่นบาง[ 6 ] ) เรียงเป็นแถว ก่อตัวเป็นแถบ โครงสร้างคล้าย เหงือกที่เรียกว่าใบมีดขนปกคลุมพื้นผิวด้านหลังของแต่ละปล้องลำตัว[ 11 ]อย่างน้อยในAegirocassisใบมีดรูปหอกแต่ละอันมีรอยย่นปกคลุมอยู่[ 11 ]แผ่นปิดด้านท้องอาจเทียบเคียงได้กับเอนโดพอดของแขนขาแบบสองกิ่งของยูอาร์โทรพอดและ แขนขาแบบโลโบพอด (โลโบพอด) ของ โลโบพอเดียน ที่มีเหงือก และแผ่นปิดด้านหลังและใบมีดขนอาจเทียบเคียงได้กับเอ็กซ์ไทและแผ่นปิดด้านหลังที่มีเหงือกของกลุ่มอนุกรมวิธานก่อนหน้านี้[ 32 ] [ 11 ]ลำตัวอาจสิ้นสุดด้วยพัดหางที่ประกอบด้วยใบมีด 1 ถึง 3 คู่[ 30 ] [ 28 ] [ 6 ]ง่ามยาวคู่หนึ่ง[ 30 ] [ 13 ] [ 6 ]โครงสร้างปลายที่ยาว[ 28 ]หรือปลายทู่ที่ไม่มีลักษณะเฉพาะ[ 11 ]
- Stanleycaris , Hurdia , Aegirocassis , Peytoiaและ Cambrorasterล้วนเป็นตัวอย่างของ เรดิโอโดนต์ ในวงศ์ Hurdiidaeซึ่งเป็นวงศ์เรดิโอโดนต์ที่มีความหลากหลายและคงอยู่ยาวนานที่สุด โดยมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคแคมเบรียนจนถึงยุคดีโวเนียน
- Anomalocarisเป็นสมาชิกของ วงศ์ Anomalocarididae ซึ่งครั้งหนึ่งเคยรวม สัตว์ในกลุ่ม Radiodonts ทั้งหมด แต่ปัจจุบันเหลือเพียงไม่กี่สกุล เช่น Lenisicaris
- Amplectobeluaและ Lyrarapaxเป็นตัวแทนของวงศ์ Amplectobeluidaeซึ่งเป็นวงศ์ที่ครอบคลุมมาก โดยส่วนใหญ่พบในปลาเรดิโอดอนท์ในประเทศจีน
- Echidnacarisและ Tamisiocarisเป็นตัวอย่างของวงศ์ Tamisiocarididaeซึ่งเป็น สัตว์ในกลุ่ม Radiodonts ที่กินอาหารโดยการกรอง เพียงอย่างเดียว จากยุคแคมเบรียน
โครงสร้างภายใน


ร่องรอยของกล้ามเนื้อระบบย่อยอาหารและระบบประสาทได้รับการอธิบายจากฟอสซิลเรดิโอโดนต์บางส่วน กล้ามเนื้อที่พัฒนาอย่างดีเป็นคู่ๆ เชื่อมต่อกับแผ่นปิดด้านท้องที่อยู่บริเวณช่องด้านข้างของแต่ละปล้องร่างกาย[ 28 ] [ 10 ]ระหว่างกล้ามเนื้อด้านข้างมีระบบย่อยอาหารที่ซับซ้อน ซึ่งเกิดจากการขยายตัวของลำไส้ส่วนต้นและส่วนท้าย โดยทั้งสองส่วนเชื่อมต่อกันด้วยลำไส้ส่วนกลางที่แคบซึ่งเกี่ยวข้องกับถุงลำไส้ (ต่อมย่อยอาหาร) หกคู่[ 28 ] [ 8 ] [ 33 ]
สมองของเรดิโอโดนต์นั้นเรียบง่ายกว่าสมองสามส่วน (ประกอบด้วยโปรซีรีบรัม ดิวโตซีรีบรัม และไตรโตซีรีบรัม) ของยูอาร์โทรพอดแต่การตีความเพิ่มเติมแตกต่างกันไปในแต่ละการศึกษา จากงานวิจัยของ Cong et al. 2014 สมองประกอบด้วยส่วนสมองเพียงส่วนเดียวที่กำเนิดจากโซไมต์ตา คือ โปรโตซีรีบรัม เส้นประสาทของระยางค์หน้าผากและตาประกอบเกิดขึ้นจากบริเวณด้านหน้าและด้านข้างของสมอง[ 10 ] [ 17 ]จากงานวิจัยของ Moysiuk & Caron 2022 เส้นประสาทของระยางค์หน้าผากเกิดขึ้นจากดิวโตซีรีบรัมด้านล่าง ซึ่งเป็นส่วนสมองที่สอง "เส้นประสาทของระยางค์หน้าผาก" ก่อนหน้านี้แท้จริงแล้วคือเส้นประสาทตาตรงกลาง[ 22 ] ในการตีความทั้งสองแบบ ด้านหลังของสมองมี เส้นประสาทด้านล่างคู่หนึ่งที่ดูเหมือนจะไม่เชื่อมติดกันซึ่งวิ่งผ่านบริเวณคอของสัตว์[ 10 ] [ 22 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
สรีรวิทยา
Radiodonts ถูกตีความว่าเป็น สัตว์ ที่ว่ายน้ำหรืออาศัยอยู่บนพื้นน้ำโดยรูปร่างของพวกมันบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตที่ว่ายน้ำอย่างกระฉับกระเฉง แผ่นกล้ามเนื้อที่ซ้อนทับกันบริเวณท้องอาจช่วยขับเคลื่อนสัตว์ผ่านน้ำได้ โดยอาจเคลื่อนที่ในรูปแบบคลื่นคล้ายกับปลากระเบนและปลาหมึกใน ปัจจุบัน [ 34 ] [ 35 ]แผ่นกล้ามเนื้อด้านหลังเป็นคู่ๆ ซึ่งประกอบกันเป็นพัดหางในบางชนิด อาจช่วยในการบังคับทิศทางและ/หรือทำให้สัตว์ทรงตัวได้ในระหว่างการเคลื่อนที่[ 11 ] [ 36 ]ในAnomalocarisรูปร่างของพัดหางยังบ่งชี้ว่ามันสามารถเปลี่ยนทิศทางการว่ายน้ำได้อย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพ[ 37 ] ในทางกลับกัน hurdiids บางชนิดมีลักษณะเฉพาะที่เชี่ยวชาญอย่างมากสำหรับวิถีชีวิต แบบnektobenthic เช่นCambrorasterที่มี H-element รูปโดมคล้ายกับกระดองของปูม้า[ 6 ]แถบของใบมีดขนที่มีใบมีดรูปหอกย่นอาจเพิ่มพื้นที่ผิว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นเหงือก ที่ทำ หน้าที่ในการหายใจของสัตว์[ 28 ] [ 11 ]ความอุดมสมบูรณ์ของซากโครงสร้างแข็ง เช่น รยางค์หน้าผากที่แยกออกจากกันและกลุ่มสเคลอไรต์ของหัว บ่งชี้ว่า เหตุการณ์ การลอกคราบ ครั้งใหญ่ อาจเกิดขึ้นในกลุ่มเรดิโอโดนต์[ 11 ] [ 6 ] ซึ่งเป็นพฤติกรรมที่ได้รับการรายงานในสัตว์ขาปล้อง ในยุคแคมเบรียนบางชนิดเช่นไทรโลไบต์[ 38 ]
อาหาร
Radiodonts มีกลยุทธ์การกินอาหารที่หลากหลาย ซึ่งสามารถจำแนกได้เป็นนักล่าแบบจับเหยื่อ นักล่า แบบกรองตะกอน หรือนัก ล่าแบบกรอง อาหาร[ 7 ] [ 39 ] [ 1 ] [ 40 ] [ 41 ]ตัวอย่างเช่น นักล่าแบบจับเหยื่ออย่างAnomalocarisและAmplectobeluidsอาจสามารถจับเหยื่อที่ว่องไวได้โดยใช้ระยางค์ด้านหน้าแบบจับเหยื่อ โดย Amplectobeluids ยังมี endite ที่แข็งแรงสำหรับจับเหยื่อเหมือนก้ามปู[ 27 ] [ 21 ] [ 3 ] [ 1 ] ด้วยโครงสร้างกระดองหัวที่เล็กกว่าและพื้นผิวของเยื่อหุ้มข้อต่อที่ใหญ่กว่า ระยางค์ด้านหน้าของ taxa เหล่านี้จึงมีความยืดหยุ่นมากกว่า[ 13 ]ระยางค์ด้านหน้าที่แข็งแรงของสัตว์กรองตะกอน เช่นHurdiaและPeytoiaมีเอ็นไดต์หยักที่โค้งเข้าด้านใน ซึ่งสามารถสร้างกับดักคล้ายตะกร้าสำหรับกวาดตะกอนและส่งอาหารไปยังกรวยปากที่พัฒนาอย่างดี[ 6 ] [ 1 ]เอ็นไดต์ของระยางค์ด้านหน้าจากสัตว์กรอง/แขวนตะกอน เช่นTamisiocarisและAegirocassisมีหนามเสริมที่ยืดหยุ่นและหนาแน่น ซึ่งสามารถกรองส่วนประกอบอินทรีย์ เช่นเมโซซูแพลงก์ตอนและไฟโตแพลงก์ตอนได้ละเอียดถึง 0.5 มม. [ 5 ] [ 11 ]ระยางค์ด้านหน้าของCaryosyntripsซึ่งผิดปกติสำหรับเรดิโอโดนต์ตรงที่ทิศทางของพื้นผิวที่มีเอ็นไดต์อยู่ตรงข้ามกัน และอาจสามารถจัดการและบดขยี้เหยื่อด้วยการเคลื่อนไหวแบบกรรไกรตัดหรือจับ[ 21 ] [ 42 ]
กรวยปากของเรดิโอดอนต์อาจถูกใช้สำหรับการดูดและ/หรือการกัด[ 23 ] [ 39 ] [ 6 ]เมื่อรวมกับความหลากหลายของระยางค์ด้านหน้าในเรดิโอดอนต์สายพันธุ์ต่างๆ การแยกแยะกรวยปากระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ ชี้ให้เห็นถึงความชอบในอาหารที่แตกต่างกันด้วย[ 39 ] [ 1 ]ตัวอย่างเช่น กรวยปากสามแฉกของAnomalocarisที่มีแผ่นฟันเป็นปุ่มไม่สม่ำเสมอและมีช่องเปิดเล็กๆ อาจปรับตัวให้เข้ากับเหยื่อขนาดเล็กและว่ายน้ำได้[ 23 ] [ 1 ]ในขณะที่กรวยปากสี่แฉกที่แข็งของPeytoia , Titanokorys , Hurdiaและกรวยปากที่แยกออกมาหนึ่งอันซึ่งจัดเป็นของCambrorasterที่มีช่องเปิดขนาดใหญ่กว่าและบางครั้งมีแผ่นฟันเพิ่มเติม อาจสามารถบริโภคอาหารขนาดใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัวของพวกมัน และอาจเป็นเหยื่อที่อาศัยอยู่ก้นทะเลหรือใต้ก้นทะเล[ 23 ] [ 39 ] [ 6 ]
การจำแนกประเภท
ความสัมพันธ์ทางอนุกรมวิธาน
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| สรุปวิวัฒนาการระหว่าง Radiodonta และ Ecdysozoan taxa อื่นๆ[ 43 ] |
- การสร้างแบบจำลองวงจรชีวิตของErratus ซึ่ง เป็นสัตว์กลุ่มดิวเทอโรพอด ขั้นพื้นฐาน ช่วยให้เข้าใจวิวัฒนาการของระยางค์ลำตัวของสัตว์ขาปล้องได้ดียิ่งขึ้น
- Mieriddurynเป็นสัตว์ขาปล้องกลุ่ม Dinocaridid จากยุคออร์โดวิเชียนตอนกลางที่มีลักษณะร่วมกับทั้ง Opabiniid และ Radiodont
การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการส่วนใหญ่ชี้ให้เห็นว่าเรดิโอดอนต์ควบคู่ไปกับโอปาบินิอิด ( โอปาบินิอาและอูทาอูโรรา[ 45 ] ) เป็นอาร์โทรพอดกลุ่มต้นกำเนิดที่ อยู่ฐานของดิวเทอโรพอด [ 43 ]ซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงต้นกำเนิดส่วนบน (เช่นฟูเซียนฮุยิด และอา ร์โทรพอดสองฝา) และกลุ่มยูอาร์โทร พอด (เช่นอาร์ติโอพอด เชลิเซราตาและแมนดิบูลาตา ) [ 9 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 31 ] [ 18 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 45 ] การ ตีความนี้ได้รับการสนับสนุนจากโครงสร้างพื้นฐานของอาร์โทรพอดจำนวนมากที่พบใน เรดิโอโดนต์และโอพาบินิอิด เช่นตาประกอบที่มีก้าน [ 25 ]ต่อมย่อยอาหาร[ 33 ] ระยางค์ลำตัวที่เกิดจากองค์ประกอบด้านหลังและด้านหน้า (สารตั้งต้นของระ ยางค์สองแขนงของอาร์โทรพอด) [ 11 ] [ 52 ]เมื่อเปรียบเทียบกับโอปาบินิอิดส์ซึ่งมีช่องเปิดปากด้านหลังและระยางค์ด้านหน้าที่เชื่อมติดกัน (เทียบได้กับคอมเพล็กซ์แลบรัม /ไฮโพสโตมที่หันไปทางด้านหลังของยูอาร์โทรพอด) [ 17 ] [ 45 ]ในทางกลับกัน เรดิโอโดนต์มีสเคลอไรต์ด้านหลังคล้ายยูอาร์โทรพอด (องค์ประกอบ H) และความเป็นอาร์โทรพอด (ระยางค์ด้านหน้า) ในบริเวณหัว[ 53 ] [ 17 ] [ 45 ]พร้อมกับปลายลำไส้ที่เป็นคิวติเคิล[ 28 ]ข้อเท็จจริงที่ว่าทั้งเรดิโอโดนต์และโอปาบินิอิดส์ไม่มีโครงกระดูกภายนอกในบริเวณลำตัว แสดงให้เห็นว่าต้นกำเนิดของตาประกอบและความเป็นอาร์โทรพอด (ระยางค์แบบแบ่งส่วน) มาก่อนความเป็นอาร์โทรไดเซชัน (โครงกระดูกภายนอกลำตัวครบชุด) ในสายพันธุ์ต้นกำเนิดของอาร์โทรพอด[ 43 ][ 54 ] [ 55 ]บริเวณคอที่แคบพร้อมโครงสร้างรยางค์สำหรับกินอาหารของเรดิโอดอนต์บางชนิดอาจช่วยให้เข้าใจถึงต้นกำเนิดของหัวอาร์โทรพอดที่ซับซ้อน ซึ่งเกิดจากการรวมตัวของส่วนลำตัวด้านหน้าหลายส่วน [ 3 ] [ 17 ]ดิวเทอโรพอดพื้นฐานที่มีลักษณะผสมผสานระหว่างเรดิโอดอนต์/โอพาบินิอิด เช่นคีลินเซียและเออร์ราตัสอาจเป็นตัวแทนของรูปแบบขั้นกลางระหว่างเรดิโอดอนต์ โอพาบินิอิด และยูอาร์โทรพอดอื่นๆ [ 18 ] [ 52 ]
- สัตว์จำพวก Lobopodia ในวงศ์ Siberiidae ได้แก่ Siberion (บนซ้าย), Megadictyon (ล่างกลาง) และJianshanopodia (บนขวา)
- เมกาเชียราหรือ 'สัตว์ขาปล้องที่มีระยางค์ขนาดใหญ่' เป็นกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่อาจเป็นบรรพบุรุษของคีลิเซอเรต ซึ่งก่อนหน้านี้เคยคิดว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับเรดิโอโดนต์
กลุ่มสิ่งมีชีวิตที่อยู่ฐานของสาขาเรดิโอโดนต์ โอปาบินิอิด และยูอาร์โทรพอด คือ ' โลโบโพเดียนมีเหงือก ' เช่นแพมเบเดลูเรียนและ เคอริก มาเชลาซึ่งบางครั้งถูกรวมไว้ภายใต้ชั้นไดโนคาริ ดิดา ร่วมกับโอปาบิอิดและเรดิโอโดนต์[ 56 ] [ 48 ]พวกมันมีแผ่นปิดลำตัว ต่อมย่อยอาหาร ตาขนาดใหญ่ (สันนิษฐานว่าเป็นตาประกอบ) และระยางค์หน้าผากที่เฉพาะเจาะจงเช่นเดียวกับกลุ่มสิ่งมีชีวิตก่อนหน้านี้ แต่ระยางค์หน้าผากของพวกมันไม่ได้มีลักษณะเป็นอาร์โทรพอดหรือเชื่อมติดกัน ตาติดอยู่กับที่ โครงสร้างคล้ายเหงือกไม่เด่นชัด และแน่นอนว่ามีโลโบโพเดียอยู่ใต้แผ่นปิดแต่ละแผ่น[ 57 ] [ 11 ] [ 58 ] [ 45 ]กลุ่ม อนุกรมวิธานที่ เป็นฐานของ 'โลโบโพเดียนมีเหงือก' คือ ซิเบอริอิด เช่นเมกาดิกทิออนและเจียนชาโนโพเดีย [ 43 ] ซึ่งเป็นกลุ่มของ โลโบโพเดียนที่มีระยางค์หน้าผากที่แข็งแรงและต่อมย่อยอาหาร แต่ไม่มีแผ่นปิดลำตัว รูปแบบขั้นกลางระหว่างโลโบโพเดียนและเรดิโอโดนต์/ยูอาร์โทรโพด แสดงให้เห็นว่ากลุ่มอาร์โทรโพดาทั้งหมดเกิดขึ้นจาก ระดับโลโบโพเดียนพาราไฟ เลติก ควบคู่ไปกับ ไฟลัม แพนอาร์โทรโพด ที่ยังมีชีวิตอยู่อีกสอง ไฟ ลัมคือ ทาร์ดิกราดาและโอนิโคโฟรา[ 59 ] [ 43 ] [ 17 ] [ 60 ] [ 54 ] [ 55 ]
การศึกษาก่อนหน้านี้อาจแนะนำเรดิโอดอนต์เป็นกลุ่มอื่นนอกเหนือจากอาร์โทรพอดดั้งเดิม เช่นไฟลัม ที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน [ 34 ] หนอน ไซโคลนิ วราเลียน มีการวิวัฒนาการแบบลู่เข้ากับอาร์โทรพอด (โดยพิจารณาจากส่วนปากรัศมีที่คล้ายกับไซโคลนิวราเลียน) [ 61 ] [ 56 ]ยูอาร์ โทรพอด เชลิเซอเรตดั้งเดิมควบคู่ไปกับเมกาไชรันหรือที่รู้จักกันในชื่ออาร์โทรพอดที่มีระยางค์ขนาดใหญ่ (โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันระหว่างระยางค์หน้าผากของเรดิโอดอนต์ ระยางค์ขนาดใหญ่ของเมกาไชรัน และเชลิเซอเร ) [ 62 ]หรือSchinderhannes bartelsiซึ่งได้รับการแก้ไขเป็น เรดิโอโดนต์ ของฮูร์ดิอิดในการวิเคราะห์ล่าสุด[ 43 ] [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ]เป็นสปีชีส์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับยูอาร์โทรพอดมากกว่าเรดิโอโดนต์อื่นๆ (โดยอิงจากลักษณะที่คล้ายยูอาร์โทรพอดบางประการที่พบในSchinderhannes ) [ 36 ]อย่างไรก็ตาม การตรวจสอบในภายหลังไม่ได้สนับสนุนทั้งสองอย่างนี้ ปากแบบรัศมีไม่ได้มีเฉพาะในไซโคลนิวราเลียนเท่านั้น และมีแนวโน้มที่จะเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้าหรือเพลซิมอร์ฟีของเอ็กดีโซโซแอนเนื่องจากพบในแพนอาร์โทรพอดเช่นทาร์ดิเกรดและโลโบโพเดียน บางชนิดด้วย [ 63 ]เรดิโอดอนต์ขาดคุณลักษณะยูอาร์โทรพอดที่ชัดเจน เช่นปล้อง ลำตัว และระยางค์หัวหลายอัน[ 43 ]และระยางค์ใหญ่ของเมกาไชรานถือว่าเป็นดิวโตเซเรบรัล[ 64 ] [ 65 ]ซึ่งอาจไม่เหมือนกับระยางค์หน้าผากโปรโตเซเรบรัลของเรดิโอดอนต์[ 10 ] [ 17 ] ลักษณะยูอาร์โทรพอดที่สันนิษฐานได้ที่พบในฟอสซิลชินเด อร์ฮันเนสชิ้นเดียวนั้นเป็นที่น่าสงสัยและอาจมีโครงสร้างคล้ายเรดิโอดอนต์อื่นๆ[ 43 ]
ความสัมพันธ์ระหว่างกัน
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| วิวัฒนาการของ Radiodonta ตาม Moysiuk & Caron 2021 [ 40 ] |
ตามธรรมเนียมแล้ว สปีชีส์เรดิโอดอนต์ทั้งหมดถูกจัดอยู่ในวงศ์เดียวกันคือAnomalocarididae [ 2 ] ดังนั้นจึงมีชื่อสามัญเดิมว่า 'anomalocaridid' [ 27 ] [ 9 ]และบางครั้งก็ยังใช้เพื่ออ้างถึงอันดับทั้งหมดแม้หลังจากการจัดจำแนกใหม่[ 10 ] [ 11 ]นับตั้งแต่การจัดจำแนกใหม่โดย Vinther et al. 2014 สปีชีส์เรดิโอดอนต์ส่วนใหญ่ได้รับการจัดจำแนกใหม่ภายในสามวงศ์ใหม่ ได้แก่Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [ 7 ] [ 6 ] (เดิมคือCetiocaridae [ 5 ] ) และHurdiidae [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] เมื่อรวม Anomalocarididae แล้ว วงศ์เรดิโอดอนต์ทั้งสี่ วงศ์ในปัจจุบันอาจก่อตัวเป็นกลุ่ม Anomalocarida [ 5 ]
คำอธิบายดั้งเดิมของอันดับ Radiodonta ประกอบด้วยAnomalocaris , Laggania (ต่อมารู้จักกันในชื่อPeytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , CucumericrusและParapeytoia [ 2 ]อย่างไรก็ตาม ปัจจุบัน Proboscicarisถือเป็นชื่อพ้องรองของHurdiaและParapeytoiaถือว่าเป็นMegacheiran [ 9 ] [ 28 ] [ 11 ]เนื่องจากการค้นพบที่จำกัด ตำแหน่งของCucumericrus ภายใน Radiodonta จึง ไม่ชัดเจน เนื่องจากไม่ได้รับการคัดเลือกโดยการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 40 ] [ 41 ]หรือได้รับการแก้ไขใน polytomy ร่วมกับ Radiodonta และEuarthropoda [ 11 ] [ 13 ]
- หนึ่งในส่วนของร่างกายที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จัก (ระยางค์ลำตัว) ของCucumericrus decoratus ; สปีชีส์นี้อาจไม่ใช่เรดิโอโดนต์ที่แท้จริง
- ระยางค์หน้าผากของEchidnacaris briggsiซึ่งเป็น เรดิโอโดนต์ในวงศ์ Tamisiocaridaeที่เคยถูกเสนอให้จัดอยู่ใน สกุล Anomalocarisจนกระทั่งมีการค้นพบและอธิบายลักษณะอย่างเป็นทางการในปี 2023
การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการเชิงลึกครั้งแรกของ Radiodonta ดำเนินการโดย Vinther et al . ในปี 2014 [ 5 ]ตามด้วยการศึกษาย่อยอีกจำนวนหนึ่งที่มีผลลัพธ์ที่เปลี่ยนแปลงไปบ้าง[ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 45 ]ในการวิเคราะห์ส่วนใหญ่Caryosyntripsเป็นสกุลพื้นฐานที่สุด แต่ได้รับการแก้ไขในรูปแบบ polytomy ร่วมกับ radiodonts อื่นๆ และ Euarthropoda (ร่วมกับCucumericrusหากรวมอยู่ด้วย[ 11 ] [ 13 ] ) หรืออยู่นอก Radiodonta ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับความสัมพันธ์กับ radiodont [ 66 ]หากไม่นับรวมCaryosyntripsและCucumericrus ที่น่าสงสัย ความเป็นเอกพันธุ์ของ Radiodonta ได้รับการสนับสนุนอย่างกว้างขวาง[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ]โดยมีผลลัพธ์บางส่วนที่ชี้ให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของความเป็นพาราไฟลี (ไม่ว่าจะเป็นกลุ่ม Anomalocarididae+Amplectobeluidae หรือ Hurdiidae เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Euarthropoda) [ 31 ] [ 45 ]ลักษณะร่วมที่ สันนิษฐานได้ ของ Radiodonta ที่เป็นเอกพันธุ์ ได้แก่ คอมเพล็กซ์สเคลอไรต์หัวสามส่วนและบริเวณคอที่แตกต่างกัน[ 6 ]สกุลAnomalocarisในความหมายที่กว้างขึ้นมักพบว่าเป็นพหุพันธุ์โดยปกติแล้ว"Anomalocaris" kunmingensisและ"Anomalocaris" briggsiจะถูกจัดเป็นสมาชิกของAmplectobeluidaeและTamisiocarididaeตามลำดับ[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 40 ] [ 41 ]ความสัมพันธ์ระหว่าง Amplectobeluidae ยังไม่แน่นอน เนื่องจากความสัมพันธ์ของLyrarapaxและRamskoeldia กับ Amplectobeluidae เคยถูกตั้งคำถามเป็นครั้งคราว[ 4 ] [ 6 ] [ 41 ]ความเป็นโมโนฟิเลติกของวงศ์Hurdiidaeได้รับการกู้คืนโดยการวิเคราะห์ส่วนใหญ่และได้รับการสนับสนุนอย่างดีจากลักษณะร่วมหลายประการ (เช่น บริเวณข้อต่อส่วนปลายของรยางค์หน้าผากที่มีปล้องขา 5 ปล้องส่วนต้นที่มีเอ็นไดต์ขนาดใกล้เคียงกัน [ 19 ] [ 6 ] ) Tamisiocarididae มักถูกเสนอให้เป็นกลุ่มพี่น้องของ Hurdiidae ในช่วงทศวรรษ 2010 [ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ]แต่ตำแหน่งนี้กลายเป็นที่น่าสงสัยในการศึกษาครั้งต่อมา [ 22 ] [ 24 ]
- เรดิโอดอนต้า
- ? Cucumericrus [ 27 ] (ความสัมพันธ์ของเรดิโอดอนต์น่าสงสัย[ 67 ] [ 66 ] )
- ? Caryosyntrips [ 21 ] (ความสัมพันธ์ของ radiodont น่าสงสัย[ 66 ] )
- อโนมาโลคาริดา
- Paranomalocaris [ 68 ] (จัดอยู่ใน Anomalocarididae โดยการศึกษาบางส่วน [ 13 ] [ 69 ] )
- Laminacaris [ 70 ] (จัดอยู่ใน Amplectobeluidae โดยการศึกษาบางส่วน [ 7 ] )
- Houcaris (ไม่ว่าจะอยู่ใน Anomalocarididae, [ 11 ] [ 13 ] [ 45 ] Amplectobeluidae [ 5 ] [ 7 ] [ 66 ]หรือ Tamisiocarididae [ 71 ] [ 40 ] )
- อินโนวาติโอคาริส[ 72 ]
- อะโนมาโลคาริดิดา
- อโนมาโลคาริส (ในความหมายที่กว้างขึ้น บางชนิดอาจถูกจัดอยู่ในวงศ์อื่น [ 5 ] [ 11 ] )
- เลนิซิคาริส[ 20 ]
- Shucaris (ไม่ว่าจะอยู่ใน Anomalocarididae หรือ Amplectobeluidae [ 73 ] [ 66 ] )
- เวโรคาริส[ 74 ]
- แอมเพล็กโตเบลูอิดา
- Lyrarapax [ 10 ] (ตำแหน่งถูกตั้งคำถามโดยการศึกษาบางเรื่อง [ 4 ] )
- แอมเพล็กโตเบลัว[ 27 ]
- Ramskoeldia [ 4 ] (ตำแหน่งที่ถูกตั้งคำถามโดยการศึกษาบางเรื่อง [ 6 ] )
- กวนซานจาริส[ 69 ] [ 75 ]
- Shucaris (ไม่ว่าจะอยู่ใน Anomalocarididae หรือ Amplectobeluidae [ 73 ] [ 66 ] )
- Tamisiocarididae
- Hurdiidae / Peytoiidae [ 66 ]
- เอจิโรคัสซินาเอ[ 76 ]
- เพย์โตเอีย
- Schinderhannes (ตำแหน่งที่ถูกตั้งคำถามโดยงานวิจัยบางชิ้น [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] )
- สแตนลีย์คาริส[ 80 ]
- โมซูรา
- ฟัลซิสคาริส[ 81 ]
- ฮูร์ดีนาเอ
- เฮอร์เดีย
- ปาแวนเทีย[ 7 ]
- Ursulinacaris [ 19 ]
- แคมโบรราสเตอร์[ 6 ]
- ? Zhenghecaris (สมมุติ hurdiid radiodont [ 67 ] )
- คอร์ดาติคาริส[ 82 ]
- บัคคัสพิเนีย[ 83 ]
- Titanokorys [ 16 ]
- Huangshandongia (อาจเป็นคำพ้องของ Hurdia) [ 84 ]
- Liantuoia (อาจเป็นคำพ้องของ Hurdia) [ 84 ]
| สายพันธุ์ | คำอธิบายต้นฉบับ | ปีที่ตั้งชื่อ | ตระกูล | อายุ | ที่ตั้ง | ส่วนประกอบด้านหน้า | กลุ่มสเคลอไรต์ส่วนหัว |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cucumericrus decoratus | โฮว, เบิร์กสตรอม และ อาห์ลเบิร์ก | 1995 [ 27 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ไม่ทราบ | |
| แคริโอซินทริปส์ เซอร์ราตัส | เดลีย์และบัดด์ | 2010 [ 21 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | อู๋หลิวอัน – ดรัมเมี่ยน | ไม่ทราบ | ||
| Caryosyntrips camurus | เพทส์ แอนด์ เดลีย์ | 2017 [ 42 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | อู๋หลิวน | ไม่สมบูรณ์[ 83 ] | ||
| แคริโอซินทริปส์ดูรัส | เพทส์ แอนด์ เดลีย์ | 2017 [ 42 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | ดรูเมียน | ไม่ทราบ | ||
| พาราโนมาโลคาริสมัลติเซกเมนทาลิส | วัง หวง และหู | 2013 [ 68 ] | อะโนมาโลคาริดิดี ? | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ | ||
| พาราโนมาโลคาริส ซิม เพล็กซ์ | เจียว, ปาเตส, เลโรซีย์-เอาบริล, ออร์เตกา-เฮอร์นันเดซ, หยาง, หลาน, จาง | 2021 [ 69 ] | อะโนมาโลคาริดิดี ? | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ | ||
| ลามินาคาริสคิเมรา | กัว, ปาเตส, คง, ดาลีย์, เอ็ดจ์คอมบ์, เฉิน และโฮว | 2018 [ 70 ] | (เป็นที่ถกเถียง) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| อินโนวาติโอคาริส เหมาเทียนชานเนนซิส | เจิง, จ้าว, จู้ | 2022 [ 72 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ธาตุ P ไม่ทราบ[ 72 ] | ||
| อินโนวาติโอคาริส ?มัลติสปินิฟอร์มิส | เจิง, จ้าว, จู้ | 2022 [ 72 ] | (ไม่มีผู้รับผิดชอบ) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| อโนมาโลคาริส คานาเดนซิส | ไวท์เอฟส์ | 1892 [ 85 ] | อะโนมาโลคาริดิดา | อู๋หลิวน | |||
| Lenisicaris pennsylvanica (เดิมชื่อ Anomalocaris pennsylvanica ) [ 20 ] | เรสเซอร์ | 1929 | อะโนมาโลคาริดิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| Lenisicaris lupata | อู๋ หม่า หลิน ซุน จาง และฟู่ | 2021 [ 20 ] | อะโนมาโลคาริดิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| อโนมาโลคาริส ดาเลยาเอ | แพเตอร์สัน, การ์เซีย-เบลลิด็อบ และเอ็ดจ์คอมบ์ | 2023 | อะโนมาโลคาริดิดา | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ | ||
| Houcaris magnabasis (เดิมชื่อ Anomalocaris magnabasis ) [ 71 ] | เพทส์, เดลีย์, เอ็ดจ์คอมบ์, คอง และ ลีเบอร์แมน | 2019 | (เป็นที่ถกเถียง) | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ | ||
| Houcaris saron (เดิมชื่อ Anomalocaris saron ) [ 71 ] | โฮว, เบิร์กสตรอม และ อาห์ลเบิร์ก | พ.ศ. 2538 | (เป็นที่ถกเถียง) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| Echidnacaris briggsi [ 24 ] | เนดิน | พ.ศ. 2538 | Tamisiocarididae | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | องค์ประกอบ H ที่เป็นไปได้และสเคลอไรต์ด้านข้างที่เป็นเอกลักษณ์ที่เกี่ยวข้องกับดวงตารวม[ 14 ] [ 24 ] | ||
| Ramskoeldia platyacantha | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates และ Hou | 2018 [ 4 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่สมบูรณ์[ 4 ] | ||
| Houcaris ? consimilis | Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates และ Hou | 2018 [ 4 ] | (เป็นที่ถกเถียง) | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่สมบูรณ์[ 4 ] | ||
| Lyrarapax unguispinus | คอง, มา, โฮ่ว, เอดจ์คอมบ์ และ สเตราส์ฟิลด์ | 2014 [ 10 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | คอขององค์ประกอบ P ไม่ทราบ | ||
| ไตรโลบัสLyrarapax | คอง, เดลีย์, เอ็ดจ์คอมบ์, โฮว และเฉิน | 2016 [ 8 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบธาตุ P | ||
| แอมเพล็กโตเบลัวซิมบราคิอาตา | โฮว, เบิร์กสตรอม และ อาห์ลเบิร์ก | 1995 [ 27 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | |||
| แอมเพล็กโตเบลัวสตีเฟนซิส | เดลีย์และบัดด์ | 2010 [ 21 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | อู๋หลิวน | ไม่ทราบ | ||
| กวนซานคาริส คุน หมิง เจนซิส | จางและคณะ | 2023 [ 75 ] | แอมเพล็กโตเบลูอิดา | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ | ||
| ทามิซิโอคาริสโบเรียลิส | เดลีย์ แอนด์ พีล | 2010 | Tamisiocarididae | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่สมบูรณ์[ 5 ] | ||
| Ursulinacaris grallae | เพทส์ เดลีย์ และบัตเตอร์ฟิลด์ | 2019 | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | ไม่ทราบ | ||
| Schinderhannes bartelsi | คูห์ล บริกส์ และรัสท์ | 2009 [ 36 ] | ฮูร์ดิอิดา | เอมเซียน | ไม่สมบูรณ์[ 6 ] | ไม่สมบูรณ์[ 6 ] | |
| Stanleycaris hirpex | ปาเตส, ดาลีย์ และออร์เตกา-เฮอร์นันเดซ | 2018 [ 80 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | องค์ประกอบ P ไม่ทราบ อาจไม่มีอยู่[ 22 ] | ||
| Peytoia nathorsti | วอลคอตต์ | 1911 [ 86 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวอัน – ดรัมเมี่ยน | ไม่สมบูรณ์[ 6 ] | ||
| Peytoia infercambriensis (เดิมชื่อ Cassubia infercambriensis ) [ 87 ] | เลนซิออน | พ.ศ. 2518 | ฮูร์ดิอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ | ||
| เอจิโรคาสซิสเบนมูไล | แวน รอย, เดลีย์ และบริกส์ | 2015 [ 11 ] | Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) | เทรมาโดเซียน | |||
| เฮอร์เดียวิคตอเรีย | วอลคอตต์ | 1912 [ 88 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวอัน – ดรัมเมี่ยน | |||
| เฮอร์เดียไตรแองกูลาตา | วอลคอตต์ | 1912 [ 88 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | |||
| แคมโบรราสเตอร์ฟัลคาตัส | มอยซิอุคและคารอน | 2019 [ 6 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | |||
| ปาห์วันเทียฮัสตาตา | โรบิสันและริชาร์ดส์ | 1981 | ฮูร์ดิอิดา | ดรูเมียน | |||
| คอร์ดาติคาริสสไตรอาตัส | ซุน เจิง และจ้าว | 2020 [ 82 ] | ฮูร์ดิอิดา | ดรูเมียน | ไม่สมบูรณ์[ 82 ] | ||
| Zhenghecaris shankouensis | แวนเนอร์, เฉิน, หวง, ชาร์บอนเนียร์ และหวัง | 2006 | ฮูร์ดิอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่ทราบ[ 67 ] | ||
| บัคคาสปิเนีย คูเปอรี | ปาเตส, เลโรซีย์-เอาบริล, ดาลีย์, เคียร์, โบนิโน่ และออร์เตกา-เอร์นันเดซ | 2021 [ 83 ] | ฮูร์ดิอิดา | ดรูเมียน | ไม่ทราบ | ||
| Titanokorys gainesi | คารอนและมอยซิอุค | 2021 [ 41 ] | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | |||
| Pseudoangustidontus duplospineus | แวน รอย และ เทตลี | 2006 | Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) | เทรมาโดเซียน | ไม่ทราบ | ||
| Pseudoangustidontus izdigua | โปติน, เกริโอ และเดลีย์ | 2023 | Hurdiidae ( Aegirocassisinae ) | เทรมาโดเซียน | ไม่สมบูรณ์[ 76 ] | ||
| ชูคาริส แอนคีลอสเคโลส | หวูและคณะ | 2024 | (เป็นที่ถกเถียง) | ยุคแคมเบรียนขั้นที่ 2 – ยุคแคมเบรียนขั้นที่ 3 | ไม่สมบูรณ์[ 73 ] | ||
| Stanleycaris qingjiangensis | หวูและคณะ | 2024 | ฮูร์ดิอิดา | แคมเบรียน ระยะที่ 3 | ไม่สมบูรณ์[ 89 ] | ||
| โมซูรา เฟนโทนี | มอยซิอุคและคารอน | 2025 | ฮูร์ดิอิดา | อู๋หลิวน | ธาตุ P ไม่ทราบ อาจไม่มีอยู่[ 90 ] | ||
| ฟัลซิสคาริส มูมาเคียน่า[ 81 ] | โปตินและคณะ | 2025 | ฮูร์ดิอิดา | เทรมาโดเซียน | ไม่ทราบ | ||
| Verrocaris kerrymatti [ 74 ] | อ็อกซ์แมนและคณะ | 2025 | อะโนมาโลคาริดิดา | แคมเบรียน ขั้นที่ 4 | ไม่ทราบ |
ประวัติศาสตร์

- ระยางค์หน้าผากของAnomalocaris canadensis
- กรวยปากของPeytoia nathorsti
- องค์ประกอบ H ของHurdia victoria
ประวัติของเรดิโอโดนต์มีความซับซ้อน ตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์ซึ่งเกี่ยวข้องกับส่วนต่างๆ ของร่างกายของสปีชีส์เดียวกันนั้น ในอดีตถูกตีความว่าเป็นของสปีชีส์ที่แตกต่างกัน หรือแม้แต่ไฟลัมที่แตกต่างกัน[ 2 ] [ 9 ]ก่อนที่จะได้รับการยอมรับว่าเป็นกลุ่ม ตัวอย่างเรดิโอโดนต์ถูกจัดให้อยู่ในไฟลัมที่แตกต่างกัน 5 ไฟลัมได้แก่ Porifera , Cnidaria , Echinodermata , AnnelidaและArthropoda [ 2 ]
ตัวอย่างเรดิโอดอนต์ที่รู้จักชิ้นแรกถูกเก็บรวบรวมจากแหล่งไทรโลไบต์ของภูเขาสตีเฟนโดยริชาร์ด จี. แมคคอนเนลล์ แห่งสำรวจทางธรณีวิทยาของแคนาดาในปี พ.ศ. 2429 [ 2 ]หรือ พ.ศ. 2431 [ 85 ]ตัวอย่างเหล่านี้ได้รับการตั้งชื่อว่าAnomalocaris canadensisในปี พ.ศ. 2435 โดยโจเซฟ ไวท์อีฟส์นัก บรรพชีวินวิทยาของ GSC [ 85 ]ไวท์อีฟส์ตีความตัวอย่างเหล่านี้ ซึ่งปัจจุบันทราบกันว่าเป็นระยางค์หน้าผากที่แยกออกมา ว่าเป็นท้องของค รัส เตเชียนฟิลโล คาริ ด[ 85 ]ตัวอย่างเรดิโอดอนต์เพิ่มเติมได้รับการอธิบายในปี พ.ศ. 2454 โดยชาร์ลส์ วอลคอตต์ [ 86 ] เขาตีความกรวยปากที่แยกออกมา ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าPeytoia nathorstiว่าเป็นแมงกะพรุน และตัวอย่างที่เก็บรักษาไว้ไม่ดีแต่ค่อนข้างสมบูรณ์ ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าLaggania cambriaว่าเป็นปลิงทะเล[ 86 ]ในปี พ.ศ. 2455 วอลคอตต์ตั้งชื่อHurdia victoriaและH. triangulataโดยอิงจาก H-element ที่แยกออกมา ซึ่งเขาตีความว่าเป็นกระดองของสัตว์จำพวกกุ้ง[ 88 ]ระยางค์หน้าผากที่แยกออกมาของPeytoiaและHurdiaซึ่งเรียกรวมกันว่า "ระยางค์ F" ใน Briggs ปี พ.ศ. 2522 นั้น ถูกระบุว่าเป็นของSidneyiaในเวลานั้น[ 86 ] Hurdia P-element ได้รับการตั้งชื่อว่าProboscicarisในปี พ.ศ. 2505 และตีความว่าเป็นกระดองของสัตว์ขาปล้องสองฝา[ 91 ]
ในปี 1966 กรมสำรวจธรณีวิทยาแห่งแคนาดาได้เริ่มทำการแก้ไขฟอสซิล Burgess Shale โดยมีHarry B. Whittingtonนักบรรพชีวินวิทยา จาก มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ เป็นผู้ดูแล [ 2 ]การแก้ไขครั้งนี้นำไปสู่การค้นพบโครงสร้างร่างกายของเรดิโอโดนต์อย่างสมบูรณ์ ในปี 1978 Simon Conway Morrisพบว่าส่วนปากของLagganiaมี ลักษณะคล้าย Peytoiaแต่เขาตีความว่านี่เป็นหลักฐานว่ามันเป็นฟอสซิลประกอบที่ประกอบด้วย แมงกะพรุน Peytoiaและฟองน้ำ[ 92 ]ในปี 1979 Derek Briggsพบว่าฟอสซิลของAnomalocarisเป็นระยางค์ ไม่ใช่ส่วนท้อง แต่ตีความว่าเป็นขาเดินควบคู่ไปกับ "ระยางค์ F" [ 93 ]จนกระทั่งปี 1985 จึงได้มีการตระหนักถึงธรรมชาติที่แท้จริงของฟอสซิลAnomalocaris , LagganiaและPeytoiaและพวกมันทั้งหมดถูกจัดให้อยู่ในสกุลเดียวกันคือAnomalocaris [ 34 ]ต่อมา เป็นที่ยอมรับว่าAnomalocarisเป็นรูปแบบที่แตกต่างจากอีกสองรูปแบบ ส่งผลให้มีการแบ่งออกเป็นสองสกุล โดยสกุลหลังได้รับการตั้งชื่อต่างๆ ว่าLagganiaและPeytoiaจนกระทั่งมีการกำหนดว่าทั้งสองสกุลเป็นสปีชีส์เดียวกัน และPeytoiaมีสิทธิ์เหนือ กว่า [ 23 ]ต่อมาเป็นที่ยอมรับว่าฟอสซิลบางส่วนที่จัดอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านี้เป็นของอีกรูปแบบหนึ่ง ซึ่งได้รับการยอมรับว่ามีกระดองที่ประกอบด้วยองค์ประกอบของHurdiaและProboscicarisในที่สุด ในปี 2009 ตัวอย่างเหล่านี้ได้รับการอธิบายใหม่ว่าเป็นHurdia [ 9 ] แม้หลังจากการยอมรับเหล่านี้ การระบุผิดพลาดบางส่วน (เช่น กรวยปากและรยางค์หน้าผากของPeytoiaถูกกำหนดให้กับAnomalocaris [ 2 ]และHurdia [ 9 ] ตาม ลำดับ ) ก็ได้รับการเปิดเผยโดยการศึกษาในภายหลังเช่นกัน[ 23 ] [ 94 ]
กลุ่มอนุกรมวิธาน Radiodonta ถูกตั้งขึ้นในปี 1996 โดย Desmond Collins หลังจากที่พบว่าAnomalocarisและญาติของมันเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันโดยมีความเกี่ยวข้องกับสัตว์ขาปล้องมากกว่าจะเป็นไฟลัมที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน[ 2 ] Collins ยังได้จัดตั้งชั้นDinocarida ขึ้น เพื่อรวมอันดับ Radiodonta รวมถึงOpabiniidaeซึ่งเขายอมรับว่าแตกต่างกันเนื่องจากขาดโครงสร้างกรวยปากที่โดดเด่นของเรดิโอดอนต์[ 2 ] Radiodonta ได้รับการกำหนดนิยามทางวิวัฒนาการเป็นครั้งแรกในปี 2014 [ 5 ]เดิมที Radiodonta ถูกมองว่าประกอบด้วยวงศ์เดียวคือAnomalocarididaeแต่ถูกแบ่งออกเป็นสี่วงศ์ในปี 2014 ได้แก่Amplectobeluidae , Anomalocarididae, CetiocaridaeและHurdiidae [ 5 ]ชื่อ Cetiocaridae ไม่สอดคล้องกับหลักเกณฑ์การตั้งชื่อทางสัตววิทยาสากล จึงเปลี่ยนชื่อเป็นTamisiocarididaeในปี 2019 [ 95 ]
จนกระทั่งถึงช่วงปี 2010 โดยทั่วไปแล้วเรดิโอดอนต์ถือเป็นสัตว์นักล่าระดับสูงสุดที่มีขนาดใหญ่สม่ำเสมอ แต่การค้นพบสายพันธุ์ใหม่ในช่วงทศวรรษนั้นทำให้ความหลากหลายทางนิเวศวิทยาและสัณฐานวิทยาของกลุ่มนี้เพิ่มมากขึ้นอย่างมาก[ 5 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 6 ] [ 26 ] [ 83 ] [ 40 ] [ 41 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เรดิโอดอนต้า
Radiodontaเป็นอันดับของอาร์โทรพอดกลุ่มต้นกำเนิด ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเคยแพร่หลายไปทั่วโลกในช่วง ยุค แคมเบรียนเรดิโอดอนต์มีลักษณะเด่นคือระยางค์หน้าผากที่มีลักษณะเฉพาะ...
นิรุกติศาสตร์
ชื่อ Radiodonta (ภาษาละตินสำหรับ radius "ซี่ล้อ" และภาษากรีกสำหรับ odoús "ฟัน") หมายถึงการจัดเรียงแผ่นฟัน (กรวยปาก) ในลักษณะรัศมีที่ล้อมรอบปาก [ 2 ] แม้ว่าลักษณะนี้จะถูกเสนอว่าไม่มีในสายพันธุ์ radiodont บางชนิด [ 3 ] [ 4 ]
คำนิยาม
การวินิจฉัยเบื้องต้นของอันดับ Radiodonta ในปี 1996 มีดังนี้: [ 2 ]
คำอธิบาย
เรดิโอดอนส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่กว่า สัตว์ ในยุคแคมเบรียน อื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด โดยความยาวลำตัวโดยทั่วไปของสัตว์ขนาดใหญ่จะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 30 ถึง 50 ซม.

