โซไมต์
ภาพตัดขวางของตัวอ่อนไก่ครึ่งหนึ่ง อายุฟักไข่ 45 ชั่วโมง ด้านหลัง (dorsal surface) ของตัวอ่อนอยู่ทางด้านบนของหน้ากระดาษ ส่วนด้านหน้า (ventral surface) อยู่ทางด้านล่าง
ส่วนหลังของตัวอ่อนมนุษย์ ยาว 2.11 มิลลิเมตร (เดิมใช้ คำว่า "ส่วนดั้งเดิม " เพื่อระบุโซไมต์)
รายละเอียด
เวทีคาร์เนกี	9
วัน	20 [ 1 ]
สารตั้งต้น	มีโซเดิร์มพาราแอ็กเซียล
ก่อให้เกิด	เดอร์มาโทม , ไมโอโทม , สเคลอโรโทม , ซินเดโทม
ตัวระบุ
ละติน	โซมิตัส
เมช	D019170
ทีอี	E5.0.2.2.2.0.3
เอฟเอ็มเอ	85522
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

โซไมต์ (คำศัพท์ที่ล้าสมัย: ส่วนดั้งเดิม ) คือกลุ่มของบล็อกพาราแอ็กเซียลเมโซเดอร์ม ที่จับคู่กันแบบทวิภาคี ซึ่งก่อตัวขึ้นในระยะ ตัวอ่อน ของโซไมโท เจเนซิส ตามแนวแกนหัวถึงหางในสัตว์ที่มีลำตัวเป็นปล้อง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังโซไมต์จะแบ่งย่อยออกเป็น เด อร์ มา โท มไมโอโทมส เคลอโรโทมและซินเดโทมซึ่งก่อให้เกิดกระดูกสันหลังกระดูกซี่โครงส่วนหนึ่งของกระดูกท้ายทอยกล้ามเนื้อโครงร่างกระดูกอ่อนเอ็นและผิวหนัง ( ของหลัง) ^{[ 2 ]}

บางครั้ง คำว่าsomiteก็ถูกใช้แทนคำว่าmetamereในคำจำกัดความนี้ somite คือ โครงสร้างที่จับคู่ กันแบบโฮโมโลกัสในแผนผังร่างกาย ของสัตว์ เช่นที่มองเห็นได้ในหนอนปล้องและสัตว์ขาปล้อง^{[ 3 ]}

เมโซเดิร์มก่อตัวขึ้นพร้อมกับชั้นเนื้อเยื่อต้น กำเนิดอีกสองชั้น คือเอกโตเดิร์มและเอนโดเดิร์มเมโซเดิร์มที่อยู่ด้านข้างของท่อประสาทเรียกว่าพาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์ม มันแตกต่างจากเมโซเดิร์มที่อยู่ใต้ท่อประสาท ซึ่งเรียกว่าคอร์ดาเมโซเดิร์มซึ่งจะกลายเป็นโนโตคอร์ด พาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มในระยะแรกเรียกว่า "แผ่นแบ่งส่วน" ในตัวอ่อนไก่ หรือ "เมโซเดิร์มที่ไม่มีการแบ่งส่วน" ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น เมื่อเส้นริ้วดั้งเดิมเสื่อมถอยลงและรอยพับประสาทรวมตัวกัน (ซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นท่อประสาท ) พาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มจะแยกออกเป็นบล็อกที่เรียกว่า โซไมต์^{[ 4 ]}

เมโซเดอร์มก่อนโซไมต์จะกำหนดชะตากรรมของโซไมต์ก่อนที่เมโซเดอร์มจะสามารถสร้างโซไมต์ได้ เซลล์ภายในโซไมต์แต่ละเซลล์จะถูกกำหนดตามตำแหน่งภายในโซไมต์ นอกจากนี้ เซลล์เหล่านั้นยังคงความสามารถในการกลายเป็นโครงสร้างที่ได้มาจากโซไมต์ชนิดใดก็ได้จนกระทั่งค่อนข้างช้าในกระบวนการสร้างโซไมต์^{[ 4 ]}

การพัฒนาของโซไมต์ขึ้นอยู่กับกลไกนาฬิกาตามที่อธิบายไว้ในแบบจำลองนาฬิกาและคลื่นหน้าในคำอธิบายหนึ่งของแบบจำลอง สัญญาณ NotchและWnt ที่สั่นไหว ทำหน้าที่เป็นนาฬิกา คลื่นคือการไล่ระดับของโปรตีนปัจจัยการเจริญเติบโตของไฟโบ รบ ลาสต์จากส่วนหน้าไปส่วนท้าย (การไล่ระดับจากจมูกไปหาง) โซไมต์ก่อตัวขึ้นทีละส่วนตามความยาวของตัวอ่อนจากหัวไปหาง โดยโซไมต์ใหม่แต่ละอันจะก่อตัวขึ้นทางด้านท้าย (หาง) ของโซไมต์ก่อนหน้า^{[ 5 ] [ 6 ]}

ช่วงเวลาดังกล่าวไม่เหมือนกันในแต่ละสายพันธุ์ ช่วงเวลาจะแตกต่างกันไป ใน ตัวอ่อน ไก่โซไมต์จะเกิดขึ้นทุกๆ 90 นาที ส่วนในหนูช่วงเวลาจะอยู่ที่ 2 ชั่วโมง^{[ 7 ]}

สำหรับบางสายพันธุ์ จำนวนโซไมต์อาจใช้ในการกำหนดระยะการพัฒนาของตัวอ่อนได้อย่างน่าเชื่อถือมากกว่าจำนวนชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ เนื่องจากอัตราการพัฒนาอาจได้รับผลกระทบจากอุณหภูมิหรือปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอื่นๆ โซไมต์ปรากฏขึ้นพร้อมกันทั้งสองด้านของท่อประสาท การจัดการโซไมต์ที่กำลังพัฒนาโดยการทดลองจะไม่เปลี่ยนแปลงทิศทางด้านหน้า/ด้านหลังของโซไมต์ เนื่องจากชะตากรรมของเซลล์ได้รับการกำหนดไว้ก่อนการสร้างโซไมต์ การสร้างโซไมต์สามารถกระตุ้นได้โดย เซลล์ที่หลั่ง Nogginจำนวนโซไมต์ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์และไม่ขึ้นอยู่กับขนาดของตัวอ่อน (ตัวอย่างเช่น หากได้รับการดัดแปลงผ่านการผ่าตัดหรือวิศวกรรมพันธุกรรม) ตัวอ่อนไก่มี 50 โซไมต์ หนูมี 65 โซไมต์ ในขณะที่งูมี 500 โซไมต์^{[ 4 ] [ 8 ]}

เมื่อเซลล์ภายในพาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มเริ่มรวมตัวกัน เซลล์เหล่านั้นจะถูกเรียกว่าโซไมโตเมียร์ซึ่งบ่งชี้ว่ายังไม่มีการแยกออกจากกันอย่างสมบูรณ์ระหว่างปล้องต่างๆ เซลล์ด้านนอกจะเกิดการเปลี่ยนแปลงจากเมเซนไคม์เป็นเยื่อบุผิวเพื่อสร้างเยื่อบุผิวล้อมรอบแต่ละโซไมต์ ส่วนเซลล์ด้านในยังคงเป็นเมเซนไคม์อยู่

ระบบ Notch ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของแบบจำลองนาฬิกาและคลื่นหน้า ทำหน้าที่สร้างขอบเขตของโซไมต์DLL1และDLL3เป็นลิแกนด์ ของ Notch การกลายพันธุ์ของยีนเหล่านี้ทำให้เกิดความผิดปกติต่างๆ Notch ควบคุมHES1ซึ่งสร้างครึ่งส่วนท้ายของโซไมต์ การกระตุ้น Notch จะเปิดLFNGซึ่งจะไปยับยั้งตัวรับ Notch การกระตุ้น Notch ยังเปิดยีน HES1 ซึ่งจะทำให้ LFNG ไม่ทำงาน ทำให้ตัวรับ Notch กลับมาทำงานได้อีกครั้ง และอธิบายแบบจำลองนาฬิกาแบบสั่นได้MESP2กระตุ้น ยีน EPHA4ซึ่งทำให้เกิดปฏิกิริยาผลักกันที่แยกโซไมต์ออกจากกันโดยทำให้เกิดการแบ่งส่วน EPHA4 ถูกจำกัดอยู่ที่ขอบเขตของโซไมต์EPHB2ก็มีความสำคัญต่อขอบเขตเช่นกัน

ไฟโบรเนคตินและเอ็น-แคดเฮรินเป็นกุญแจสำคัญใน กระบวนการ เปลี่ยนผ่านจากเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเป็นเนื้อเยื่อบุผิวในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา กระบวนการนี้น่าจะถูกควบคุมโดยพาราแอ็กซิส ( ปัจจัยการถอดรหัส 15 ) ^{[ 9 ]}และ MESP2 ในทางกลับกัน MESP2 ถูกควบคุมโดยการส่งสัญญาณน็อตช์ พาราแอ็กซิสถูกควบคุมโดยกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับโครงร่างเซลล์

ยีน Hoxกำหนดโซไมต์โดยรวมตามตำแหน่งตามแกนหน้า-หลัง โดยกำหนดมีโซเดอร์มก่อนการสร้างโซไมต์ก่อนที่จะเกิดการสร้างโซไมต์ หลังจากที่สร้างโซไมต์แล้ว เอกลักษณ์โดยรวมของโซไมต์ก็ถูกกำหนดไว้แล้ว ดังที่แสดงให้เห็นโดยข้อเท็จจริงที่ว่าการปลูกถ่ายโซไมต์จากบริเวณหนึ่งไปยังบริเวณที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงส่งผลให้เกิดโครงสร้างที่มักพบในบริเวณเดิม ในทางตรงกันข้าม เซลล์ภายในโซไมต์แต่ละเซลล์ยังคงมีความยืดหยุ่น (ความสามารถในการสร้างโครงสร้างทุกชนิด) จนกระทั่งค่อนข้างช้าในการพัฒนาโซไมต์^{[ 4 ]}

ในการพัฒนาตัว อ่อนของสัตว์ มีกระดูกสันหลัง โซไมต์จะแยกออกเพื่อสร้างเดอร์มาโทม กล้ามเนื้อโครงร่าง (ไมโอโทม) เอ็น กระดูกสันหลัง และเอ็นยึด (ซินเดโทม) ^{[ 10 ]}และกระดูก (สเคลอโรโทม)

เนื่องจากสเคลอโรโทมจะแยกตัวก่อนเดอร์มาโทมและไมโอโทม ดังนั้นคำว่าเดอร์โมไมโอโทมจึงหมายถึงเดอร์มาโทมและไมโอโทมที่รวมกันก่อนที่จะแยกตัวออกจากกัน^{[ 11 ]}

เดอร์มาโทมเป็นส่วนหลังของโซไมต์พาราแอ็กเซียลมีโซเดอร์มซึ่งก่อให้เกิดผิวหนัง ( เดอร์มิส ) ในตัวอ่อนมนุษย์ เกิดขึ้นในสัปดาห์ที่สามของการเกิดตัวอ่อน^{[ 2 ]}มันถูกสร้างขึ้นเมื่อเดอร์โมไมโอโทม (ส่วนที่เหลือของโซไมต์ที่เหลืออยู่เมื่อสเคลอโรโทมเคลื่อนที่) แยกออกเป็นเดอร์มาโทมและไมโอโทม[ ^{2 ] เด}อร์มาโทมมีส่วนช่วยในการสร้างผิวหนังไขมันและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของคอและลำตัว แม้ว่าผิวหนังส่วนใหญ่จะมาจากมีโซเดอร์มแผ่นข้างก็ตาม^{[ 2 ]}

ไมโอโทมคือส่วนหนึ่งของโซไมต์ที่สร้างกล้ามเนื้อของสัตว์^{[ 2 ]}ไมโอโทมแต่ละอันจะแบ่งออกเป็นส่วนเอพิแอ็กเซียล(เอพิเมียร์ ) ที่ด้านหลัง และส่วนไฮแพ็กเซียล ( ไฮโปเมียร์ ) ที่ด้านหน้า^{[ 2 ]}ไมโอบลาสต์จากการแบ่งไฮแพ็กเซียลจะสร้างกล้ามเนื้อของผนังทรวงอกและช่องท้องส่วนหน้า มวลกล้ามเนื้อเอพิแอ็กเซียลจะสูญเสียลักษณะเฉพาะของปล้องเพื่อสร้างกล้ามเนื้อยืดของคอและลำตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในปลา ซาลาแมนเดอร์ ซีซิเลียน และสัตว์เลื้อยคลาน กล้ามเนื้อของร่างกายยังคงแบ่งเป็นปล้องเหมือนในตัวอ่อน แม้ว่ามักจะพับและซ้อนทับกัน โดยมวลกล้ามเนื้อส่วนบนและส่วนล่างของลำตัวจะถูกแบ่งออกเป็นกลุ่มกล้ามเนื้อที่แตกต่างกันหลายกลุ่ม

สเคลอโรโทม (หรือแผ่นคิวติส ) สร้างกระดูกสันหลังและกระดูกอ่อนซี่โครงและส่วนหนึ่งของกระดูกท้ายทอย ไมโอโทมสร้างกล้ามเนื้อของหลัง ซี่โครง และแขนขา ซินเดโทมสร้างเอ็น และเดอร์มาโทมสร้างผิวหนังบนหลัง นอกจากนี้ โซไมต์ยังกำหนดเส้นทางการอพยพของ เซลล์ ยอดประสาทและแอกซอนของ เส้น ประสาทไขสันหลังจากตำแหน่งเริ่มต้นภายในโซไมต์ เซลล์สเคลอโรโทมจะอพยพเข้าด้านในไปยังโนโตคอร์ดเซลล์เหล่านี้พบกับเซลล์สเคลอโรโทมจากอีกด้านหนึ่งเพื่อสร้างตัวกระดูกสันหลัง ครึ่งล่างของสเคลอโรโทมหนึ่งอันจะรวมกับครึ่งบนของสเคลอโรโทมที่อยู่ติดกันเพื่อสร้างตัวกระดูกสันหลังแต่ละอัน^{[ 12 ]}จากตัวกระดูกสันหลังนี้ เซลล์สเคลอโรโทมจะเคลื่อนที่ไปทางด้านหลังและล้อมรอบไขสันหลัง ที่กำลังพัฒนา สร้างส่วนโค้งของกระดูกสันหลัง เซลล์อื่นๆ เคลื่อนตัวไปยังส่วนปลายของกระบวนการกระดูกซี่โครงของกระดูกสันหลังส่วนอกเพื่อสร้างกระดูกซี่โครง^{[ 12 ]}

ซินเดโทมได้รับการยอมรับว่าเป็นช่องโซมิติกที่สี่^{[ 10 ] [ 13 ]}ซินเดโทมเป็นสารตั้งต้นของเอ็นและเอ็นยึดของกระดูกสันหลัง^{[ 13 ]}

ใน พัฒนาการ ของครัสเตเชียนโซไมต์เป็นส่วนหนึ่งของโครงสร้างร่างกายครัสเตเชียนดั้งเดิมในเชิงสมมติฐาน ในครัสเตเชียนในปัจจุบัน โซไมต์หลายๆ อันอาจรวมกัน^{[ 14 ] [ 15 ]}

• ชีววิทยาการพัฒนา

• บันทึกการเรียน วิชาเอ็มบริโอวิทยาที่ UNSW /สัปดาห์ที่ 3_6