บรรพบุรุษร่วมสากลแรก
มีการเสนอว่า บรรพบุรุษร่วมสากลแรก ( FUCA )เป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีเซลล์ ซึ่งเป็น สิ่งมีชีวิตแรกสุดที่มีรหัสพันธุกรรมที่สามารถทำการแปลทางชีวภาพของโมเลกุลRNA ไปเป็นการ สร้างโปรตีนผ่านการสังเคราะห์เปปไทด์[ 1 ] [ 2 ]ลูกหลานของมันจะรวมถึงบรรพบุรุษร่วมสากลสุดท้าย (LUCA) และด้วยเหตุนี้จึงรวมถึงเซลล์สมัยใหม่ทั้งหมด[ 1 ] [ 3 ] FUCA ยังเป็นบรรพบุรุษของสายพันธุ์พี่น้องโบราณของ LUCA ที่ไม่มีลูกหลานสมัยใหม่โดยตรง แต่ซึ่งอาจถ่ายทอดสารพันธุกรรมในแนวนอนไปยังจีโนมของลูกหลานยุคแรกของ LUCA [ 3 ]
เชื่อกันว่า FUCA ประกอบด้วยโปรเจโนตซึ่งเป็นระบบชีวภาพโบราณที่ใช้RNAสำหรับจีโนมและการจำลองตัวเอง [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว LUCA จะมีกระบวนการเผาผลาญ ที่ซับซ้อน และ จีโนม DNAที่ประกอบด้วยยีนหลายร้อยยีนที่จัดกลุ่มเป็นตระกูลยีน หลายตระกูล [ 1 ]
ต้นกำเนิด
ก่อนที่ชีววิทยาแบบแบ่งส่วนอย่าง FUCA จะปรากฏขึ้น มีการตั้งสมมติฐานว่าชีวิตเกิดขึ้นจากการจัดระเบียบของยุคก่อนเซลล์ ในโลก ของRNA [ 4 ]ในยุคนี้ โมเลกุล RNA ที่จำลองตัวเองได้จะเก็บข้อมูลทางพันธุกรรมและเร่งปฏิกิริยาเคมี กลไกการแปลและรหัสพันธุกรรมมีอยู่ทั่วไปในเซลล์และไวรัสที่รู้จักทั้งหมด ซึ่งบ่งชี้ถึงต้นกำเนิดเดียวของระบบชีวภาพ ( โมโนฟิลี ) [ 1 ] [ 4 ]
เชื่อกันว่า FUCA เป็นสิ่งมีชีวิตชนิดแรกที่มีความสามารถในการแปลทางชีวภาพ โดยใช้โมเลกุลRNA ในการแปลงข้อมูลเป็น เปปไทด์และสร้างโปรตีน [ 1 ] เชื่อกันว่าระบบการแปลแบบแรกนี้เกิดขึ้นพร้อมกับรหัสพันธุกรรมยุคแรกที่มีข้อผิดพลาด[ 1 ] FUCA จึงเป็นระบบชีวภาพระบบแรกที่มีรหัสพันธุกรรมที่กำหนดการประกอบโปรตีนที่เฉพาะเจาะจง[ 2 ]
การพัฒนาของ FUCA น่าจะเป็นกระบวนการค่อยเป็นค่อยไปในตอนแรกโดยไม่มีรหัสพันธุกรรม[ 1 ]มีการตั้งสมมติฐานว่า FUCA เกิดขึ้นจากไรโบโซมซึ่งเป็นสารประกอบที่ประกอบด้วย RNA และโปรตีน[ 1 ] ซึ่งวิวัฒนาการมาจาก กลไกไรโบนิวคลีโอโปรตีนที่ดั้งเดิมกว่า[ 4 ] FUCA ปรากฏขึ้นเมื่อศูนย์ถ่ายโอนเปปไทด์ ในยุคแรก เริ่มปรากฏขึ้น และเมื่อตัวจำลองโลก RNA สามารถเชื่อมกรดอะมิโน เข้าด้วยกันเป็นโอลิ โกเปปไทด์สายสั้นได้[ 1 ]
ยีนแรกของ FUCA น่าจะเข้ารหัสส่วนประกอบของไรโบโซมtRNA ดั้งเดิม - อะมิโนเอซิลทรานสเฟอเรสและโปรตีนอื่นๆ ที่ช่วยรักษาเสถียรภาพและคงการแปลทางชีวภาพ[ 2 ]เปปไทด์แบบสุ่มเหล่านี้อาจจับกับ พอลิเมอร์ กรดนิวคลีอิก สายเดี่ยว ซึ่งเพิ่มความเสถียรและความแข็งแกร่งของระบบ โดยจับกับโมเลกุลที่ทำให้เสถียรอื่นๆ[ 1 ]เมื่อ FUCA เจริญเติบโตเต็มที่ รหัสพันธุกรรมของมันก็ได้รับการกำหนดอย่างสมบูรณ์[ 1 ]
มีการเสนอว่า FUCA ประกอบด้วยประชากรของระบบเปิดที่แลกเปลี่ยนส่วนประกอบและข้อมูลกับสิ่งแวดล้อม และประชากรของไรโบนิวคลีโอโปรตีนที่จำลองตัวเองได้[ 4 ]ยุคโปรเจโนตเริ่มต้นขึ้นเมื่อระบบปฏิสัมพันธ์เหล่านี้มาถึง[ 4 ]ระบบเหล่านี้เติบโตเต็มที่เมื่อกระบวนการจัดระเบียบตนเองส่งผลให้เกิดรหัสพันธุกรรม[ 4 ]รหัสพันธุกรรมนี้สามารถจัดระเบียบปฏิสัมพันธ์ที่เป็นระเบียบระหว่างกรดนิวคลีอิกและโปรตีนได้เป็นครั้งแรกผ่านการสร้างภาษาชีวภาพ[ 4 ]สิ่งนี้ทำให้ระบบเปิดก่อนเซลล์เริ่มสะสมข้อมูลและจัดระเบียบตนเอง สร้างจีโนมแรกโดยการประกอบเส้นทางชีวเคมี [ 4 ] เส้นทางเหล่านี้น่าจะปรากฏในประชากรโปรเจโนตที่แตกต่างกันซึ่งวิวัฒนาการอย่างอิสระ[ 4 ]
โปรเจโนทส์
โปรเจโนต (เรียกอีกอย่างว่าไรโบไซต์หรือไรโบเซลล์) [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]เป็นระบบชีวภาพแบบเปิดหรือกึ่งเปิดที่สามารถแลกเปลี่ยนข้อมูลทางพันธุกรรมได้อย่างเข้มข้น ก่อนการมีอยู่ของเซลล์และLUCA [ 5 ] [ 4 ] คำว่าโปรเจโนตถูกบัญญัติขึ้นโดยคาร์ล โวเอสในปี 1977 [ 5 ]ในช่วงเวลาเดียวกับที่เขานำเสนอแนวคิดของสามโดเมนของสิ่งมีชีวิต (แบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาริโอต ) โวเอสยังเสนอว่าแต่ละโดเมนมีต้นกำเนิดมาจากโปรเจโนตที่แตกต่างกัน[ 4 ] [ 10 ]ความหมายของโปรเจโนตเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา เมื่อในทศวรรษ 1980 ดูลิตเติลและดาร์เนลล์ใช้คำนี้เพื่ออ้างถึงบรรพบุรุษเดียวของทั้งสามโดเมนของสิ่งมีชีวิต[ 11 ]ซึ่งปัจจุบันเรียกว่าบรรพบุรุษร่วมสากลสุดท้าย (LUCA) [ 12 ]
คำว่า ribocyte และ ribocell หมายถึง progenotes ซึ่งเป็นรูปแบบเริ่มต้นของไรโบโซม(protoribosomes)ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์ดั้งเดิมในเชิงสมมติฐานที่มี RNA ที่สามารถจำลองตัวเองได้[ 8 ] [ 9 ]โดยมี จีโน มเป็น RNA แทนที่จะ เป็นจีโนมเป็น DNAตามปกติ[ 6 ] ในช่วงเวลาแห่งวิวัฒนาการของเซลล์ในยุค ดาร์วินของ Carl Woese เชื่อกันว่า progenotes มีRNAแทนที่จะ เป็น DNAเป็นโมเลกุลข้อมูล[ 7 ]
วิวัฒนาการของไรโบโซมจากไรโบไซต์โบราณระบบและกลไก RNA ที่จำลองตัวเองได้ไปสู่รูปแบบปัจจุบันที่เป็นเครื่องจักรการแปล อาจเป็นแรงกดดันในการคัดเลือกเพื่อรวมโปรตีนเข้ากับกลไกการจำลองตัวเองของไรโบโซม ซึ่งจะเพิ่มความสามารถในการจำลองตัวเอง[ 6 ] [ 13 ] เชื่อกันว่า RNA ไรโบโซมเกิดขึ้นก่อนเซลล์หรือไวรัส ในช่วงเวลาที่โปรเจโนตมีอยู่[ 4 ]
โปรเจโนทส์ประกอบขึ้นเป็น FUCA และสืบเชื้อสายมาจาก FUCA [ 4 ]เชื่อกันว่า FUCA เป็นผู้จัดระเบียบการเปลี่ยนผ่านจากระบบชีวภาพเริ่มต้นไปสู่โปรเจโนทส์ที่เจริญเต็มที่[ 4 ]โปรเจโนทส์เป็นรูปแบบที่โดดเด่นในช่วงยุคโปรเจโนทส์ ซึ่งเป็นช่วงที่ระบบชีวภาพถือกำเนิดและประกอบขึ้นเป็นครั้งแรก[ 4 ]ยุคโปรเจโนทส์น่าจะเกิดขึ้นหลังจากยุคก่อนชีวภาพ ของโลก RNAและโลกเปปไทด์แต่ก่อนการเกิดขึ้นและการปรากฏตัวของสิ่งมีชีวิตและระบบชีวภาพที่เจริญเต็มที่ เช่นไวรัสแบคทีเรียและอาร์เคีย[ 4 ]
ประชากรโปรเจโนตที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดน่าจะเป็นกลุ่มที่สามารถจับและประมวลผลคาร์โบไฮเดรตกรดอะมิโน และเมตาบอไลต์ ตัวกลาง และโคแฟคเตอร์ อื่นๆ ได้[ 4 ]ในโปรเจโนตนั้นไม่มีการแบ่งส่วนโดยเยื่อหุ้มเซลล์ อย่างสมบูรณ์ และการแปลโปรตีนก็ไม่แม่นยำ โปรเจโนตแต่ละตัวไม่ได้มีกระบวนการเผาผลาญที่สมบูรณ์ในตัวเอง ขั้นตอนการเผาผลาญที่แตกต่างกันเกิดขึ้นในโปรเจโนตที่แตกต่างกัน ดังนั้นจึงสันนิษฐานว่ามีชุมชนของระบบย่อยที่โต้ตอบกันซึ่งเริ่มร่วมมือกันและในที่สุดก็พัฒนาไปเป็น LUCA [ 7 ]
ไรโบไซต์และไวรัส
ในสมมติฐานอีโอไซต์ที่เชื่อมโยงญาติอาร์เคียที่รู้จักใกล้ที่สุดของยูคาริโอต (อีโอไซต์ของอาร์เคีย) สิ่งมีชีวิตที่เป็นรากของ สายพันธุ์ อีโอไซต์อาจเป็นไรโบไซต์จากโลกอาร์เอ็นเอ สำหรับดีเอ็นเอของเซลล์และระบบการประมวลผลดีเอ็นเอ ได้มีการเสนอสถานการณ์ "ออกจากไวรัส" ในแบบจำลองนี้ ดีเอ็นเอซึ่งเป็นวัสดุข้อมูลทางพันธุกรรมหลักอาจวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกในไวรัสและต่อมาถูกถ่ายโอนไปยังไรโบไซต์สองครั้ง: ครั้งหนึ่งเปลี่ยนพวกมันให้กลายเป็นแบคทีเรียและอีกครั้งเปลี่ยนพวกมันให้กลายเป็นอาร์เคีย[ 9 ]
ในทำนองเดียวกันในการเกิดยูคาริโอตจากไวรัสซึ่งเป็นสมมติฐานที่ว่ายูคาริโอตวิวัฒนาการมาจากไวรัส DNAไรโบไซต์อาจเป็นโฮสต์ดั้งเดิมของไวรัส DNA [ 14 ]เนื่องจากไรโบไซต์ใช้ RNA ในการเก็บข้อมูลทางพันธุกรรม[ 14 ]ไวรัสอาจใช้ DNA ในช่วงแรกเพื่อต้านทานเอนไซม์ที่ย่อยสลาย RNA ที่มีอยู่ในไรโบเซลล์โฮสต์ การนำระบบที่ใช้ DNA เข้ามาอาจมีความสำคัญต่อโปรโตเซลล์มากพอๆ กับการเพิ่มคลอโรพลาสต์หรือไมโตคอนเดรีย ในภายหลัง ผ่านเอนโดซิมไบโอ ซิ สในเซลล์ยูคาริโอตที่กำลังวิวัฒนาการ ในสมมติฐานนี้แบคทีเรียอาร์เคีย และยูคาริโอตต่างได้รับระบบข้อมูล DNA จากไวรัสที่แตกต่างกัน[ 15 ]
ในสมมติฐานการลดขนาดซึ่งไวรัสขนาดยักษ์วิวัฒนาการมาจากเซลล์ดั้งเดิมที่กลายเป็นปรสิตไวรัสอาจวิวัฒนาการหลังจาก FUCA แต่ก่อน LUCA [ 4 ]