การบวมของอวัยวะเพศ ผิวหนังบริเวณอวัยวะเพศหรือการบวมของ ทวารหนัก และอวัยวะเพศหญิง หมายถึง การบวมเฉพาะที่ของบริเวณทวารหนักและช่องคลอดของไพรเมตเพศ เมียบางชนิด ซึ่งมีขนาดแตกต่างกันไปตามรอบประจำเดือน^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}เชื่อกันว่าเป็นสัญญาณบ่งบอกถึงความอุดม สมบูรณ์ [ ^{4 ] ไพรเมตเพศผู้จะถูกดึงดูดไปยังบริเวณที่บวมเหล่านี้ โดยจะเลือกและแข่งขันกับเพศเมียที่มี บริเวณ}ที่บวมใหญ่ที่สุด^{[ 5 ]}การบวมของอวัยวะเพศพบได้ทั่วไปในไพรเมต แต่ไม่มีในมนุษย์และลิงเวอร์เว็ตเลยเพศเมียของสัตว์เหล่านี้มีการตกไข่แบบซ่อนเร้น^{[ 6 ]}

แม้ว่าจะมีการศึกษาค้นคว้าอย่างละเอียดถี่ถ้วนแล้ว แต่หน้าที่ที่แท้จริงของการบวมของอวัยวะเพศยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 7 ] [ 8 ]}ในช่วง 50 ปีที่ผ่านมา มีการเสนอคำอธิบายหลัก 8 ประการ โดยแต่ละประการอ้างว่าสามารถอธิบายหน้าที่ของการบวมที่มากเกินไปได้ อย่างไรก็ตาม ไม่มีสมมติฐานใดเพียงอย่างเดียวที่เชื่อว่าสามารถอธิบายหน้าที่ของการบวมของอวัยวะเพศได้ การผสมผสานของทฤษฎีเหล่านี้อาจเหมาะสมกว่า^{[ 9 ]}ตามแนวคิดนี้ คำอธิบายล่าสุดเกี่ยวกับหน้าที่ของการบวมของอวัยวะเพศ (สมมติฐานสัญญาณแบบไล่ระดับ) ได้รวมทฤษฎีที่มีอยู่หลายทฤษฎีเข้าด้วยกันเพื่อพยายามให้คำอธิบายที่ครอบคลุมมากขึ้นเกี่ยวกับการบวมของอวัยวะเพศ^{[ 10 ]}

อาการบวมทางเพศคือกลุ่มของเนื้อเยื่อที่บวมขึ้น ซึ่งปรากฏขึ้นเป็นวัฏจักรบน อวัยวะเพศและบริเวณด้านหลังที่อยู่ติดกันของไพรเมตเพศเมีย วัตถุประสงค์ในการสืบพันธุ์ที่แท้จริงของอาการบวมทางเพศยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ แม้ว่าความไวต่อการกระตุ้นทางเพศของเนื้อเยื่อนี้เป็นที่ทราบกันดีว่ากระตุ้นให้เพศเมียแสวงหาการสัมผัสทางเพศกับเพศผู้^{[ 11 ]}ตำแหน่งของอาการบวมสามารถส่งผลต่อตำแหน่งที่เพศผู้ให้ความสนใจในระหว่างการเกี้ยวพาราสี และการสอดใส่ในที่สุด ใน บรรดา ชิมแปนซีโบโนโบบาบูนและลิงโลกเก่าหลายชนิด อาการบวมมักจะกระจุกตัวอยู่ใน บริเวณ ฝีเย็บ รอบทวารหนัก และกระดูกก้นกบมากกว่าที่จะอยู่ทางด้านล่างในบริเวณช่องคลอด^{[ 12 ]}ดังนั้น ตำแหน่งของอาการบวมด้านหลังจึงสามารถสัมพันธ์กับการขึ้นคร่อมที่ไม่ก่อให้เกิดการตั้งครรภ์บ่อยครั้ง ซึ่งช่วยเสริมกลยุทธ์การผสมพันธุ์ของเพศเมียที่มีปริมาณมาก/ประสิทธิภาพต่ำ ซึ่งป้องกันการตั้งครรภ์โดยบังเอิญจากเพศผู้ระดับล่างที่ฉวยโอกาสในช่วงที่เจริญพันธุ์สูงสุด^{[ 13 ] [ 12 ]}

อาการบวมสามารถแบ่งออกได้เป็นสองกลุ่ม คือ ขนาดเล็กและขนาดใหญ่ อาการบวมขนาดเล็กมีลักษณะขนาดปานกลางและมีสีชมพูของเนื้อเยื่อบริเวณอวัยวะเพศและทวารหนัก และพบได้ในลิงโลกเก่าลิงโลกใหม่ ลิงโปรซิเมียนและชะนี^{[ 14 ] [ 15 ]}ในทางตรงกันข้าม อาการบวมขนาดใหญ่จะมีขนาดใหญ่กว่า และพบได้มากเฉพาะในลิงโลกเก่า^{[ 16 ]}ตัวอย่างเช่น พบในลิงCercocebus , Mandrillus , Theropithecus , PapioและPan ทุกชนิด และในลิง แสม ลิง โคโลไบน์และ ลิงกู เอโนน ส่วนใหญ่ ^{[ 15 ]}

นักวิจัยได้พยายามกำหนดลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์ไพรเมตที่แสดงอาการบวมที่เกินจริงเหล่านี้ พบว่าสายพันธุ์ที่แสดงอาการบวมทางเพศที่เกินจริงส่วนใหญ่อาศัยอยู่ใน ระบบสังคมที่ มีตัวผู้หลายตัวซึ่งตัวเมียจะผสมพันธุ์แบบไม่เลือกคู่^{[ 17 ]}สายพันธุ์ที่มีอาการบวมดังกล่าวมีจำนวนตัวผู้ต่อกลุ่มมากกว่าสายพันธุ์ที่ไม่มีถึงสองเท่า นอกจากนี้ ในขณะที่ 71% ของสายพันธุ์ไพรเมตในโลกเก่าที่อาศัยอยู่ในกลุ่มที่มีตัวผู้หลายตัวแสดงอาการบวมที่เกินจริง แต่ไม่มีตัวเมียที่อาศัยอยู่ในกลุ่มที่มีตัวผู้เพียงตัวเดียวแสดงอาการบวมดังกล่าว^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม ในบางกรณี อาการบวมทางเพศสามารถพบได้ในสังคมไพรเมตที่มีระบบการผสมพันธุ์แบบอื่น ตัวอย่างเช่น ลิงแลงเกอร์ตัวเมียแสดงอาการบวมแต่ก็อาศัยอยู่ในกลุ่มที่มีตัวผู้เพียงตัวเดียวแบบมีคู่หลายตัว^{[ 19 ]}

ไพรเมตที่มีอวัยวะเพศบวมเกินปกติยังแสดงรูปแบบการผสมพันธุ์ที่ไม่ขึ้นกับฤดูกาล ระยะเวลาการผสมพันธุ์ที่ยาวนานขึ้น และรอบการตกไข่ที่ยาวนานขึ้น^{[ 20 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ในบรรดา 23 สปีชีส์ที่ผสมพันธุ์ได้ไม่ขึ้นกับฤดูกาลและอาศัยอยู่ในสังคมที่มีตัวผู้หลายตัว 91% มีอวัยวะเพศบวม^{[ 20 ]}อย่างไรก็ตาม สภาพแวดล้อมการสืบพันธุ์ที่ไม่ขึ้นกับฤดูกาลไม่ใช่ปัจจัยที่จำเป็นสำหรับการคัดเลือกอวัยวะเพศบวม อันที่จริง ตัวเมียที่ผสมพันธุ์ตามฤดูกาล เช่นลิงบาร์บารี ตัวเมีย ก็แสดงอวัยวะเพศบวมเกินปกติเช่นกัน^{[ 21 ]}

อาการบวมที่อวัยวะเพศที่มากเกินไปนั้นมีขนาดและตำแหน่งที่แตกต่างกันไปตลอดวงจรของเพศหญิง โดยเริ่มหลังจากมีประจำเดือน^{[ 18 ]}ตัวอย่างเช่น การวิจัยในลิงบาบูนแสดงให้เห็นว่าหลังจากเพิ่มขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปเป็นเวลา 14 วัน อาการบวมจะถึงจุดสูงสุดเป็นเวลา 2 วันก่อนที่จะลดลง^{[ 22 ]}ลิงชิมแปนซีเพศเมียแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงของอาการบวมที่เด่นชัด การเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรของลักษณะที่ปรากฏของผิวหนังบริเวณอวัยวะเพศสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนรังไข่ ( เอสโตรเจนและโปรเจสเตอโรน ) ในระหว่างรอบประจำเดือนของเพศหญิง^{[ 22 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การเพิ่มขึ้นของขนาดอาการบวมที่อวัยวะเพศในช่วงระยะฟอลลิคูลา ร์ มีความสัมพันธ์กับระดับเอสโตรเจนที่เพิ่มขึ้น และการลดลงของขนาดอาการบวมในช่วงระยะลูเตียลมีความเกี่ยวข้องกับระดับโปรเจสเตอโรน ที่เพิ่มขึ้น ^{[ 14 ]}มีการแสดงให้เห็นใน ลิงชิมแปนซี ที่ถูกตัดรังไข่ว่าอาการบวมสามารถเกิดขึ้นได้จากเอสโตรเจนและถูกยับยั้งโดยโปรเจสเตอโรน^{[ 22 ]}ด้วยเหตุนี้ ขนาดสูงสุดของอาการบวมจึงมักตรงกับศักยภาพสูงสุดของการตกไข่แม้ว่าความสัมพันธ์นี้จะไม่สมบูรณ์แบบก็ตาม^{[ 18 ]}ตัวอย่างเช่น การวิจัยเกี่ยวกับ ชิมแปนซีใน แอฟริกาตะวันตกแสดงให้เห็นว่าความน่าจะเป็นของการตกไข่ที่สูงขึ้นมักเกิดขึ้นภายใน 7 ถึง 9 วันนับจากเริ่มมีอาการบวมสูงสุดของผิวหนังบริเวณอวัยวะ เพศ ^{[ 23 ]}นอกจากนี้ การศึกษาเกี่ยวกับชะนีมือขาว ในป่า แสดงให้เห็นว่าขนาดการบวมสูงสุดและการตกไข่ทับซ้อนกันอย่างใกล้ชิดใน 80% ของ^รอบประจำเดือน [ ^{15 ]}

ขนาดของอาการบวมทางเพศไม่เพียงแต่แตกต่างกันภายในแต่ละรอบเท่านั้น แต่ยังแตกต่างกันระหว่างรอบของตัวเมียและระหว่างสายพันธุ์ด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ขนาดของอาการบวมสูงสุดจะเพิ่มขึ้นจากรอบหนึ่งไปยังอีกรอบหนึ่งสำหรับชิมแปนซีและบาบูนตัวเมียแต่ละตัว^{[ 22 ] [ 24 ]}นอกจากนี้ ระยะเวลาของอาการบวมทางเพศที่มีขนาดสูงสุดยังแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น บาบูนมีอาการบวมสูงสุดนานประมาณ 15.1 วัน ในขณะที่ชิมแปนซีมีระยะเวลาของอาการบวมสูงสุด 10.9 วัน^{[ 25 ]}

เช่นเดียวกับขนาด ตำแหน่งก็แตกต่างกันอย่างมากตลอดวงจร ตัวอย่างเช่น ในชิมแปนซีสภาวะของส่วนหลัง สูงสุด จะสัมพันธ์กับช่วงเวลาของการบวมสูงสุด^{[ 26 ]}

ไพรเมตเพศผู้จะดึงดูดเพศเมียอย่างมากเมื่ออวัยวะเพศบวมใหญ่ที่สุด และแสดงพฤติกรรมการผสมพันธุ์เป็นพิเศษในช่วงที่มีการบวมมากที่สุด^{[ 7 ]}เพศผู้มักจะแข่งขันกันมากขึ้นเพื่อแย่งชิงเพศเมียที่มีการบวมมากที่สุด^{[ 18 ]}การแข่งขันระหว่างเพศผู้ถึงจุดสูงสุด และเพศผู้ที่พยายามผสมพันธุ์กับเพศเมียที่มีการบวมมากที่สุดจะได้รับความก้าวร้าวจากเพศผู้ตัวอื่น เพิ่มขึ้น ^{[ 27 ]}การสังเกตชิมแปนซีเผยให้เห็นว่าการมีเพศเมียอย่างน้อยหนึ่งตัวที่มีการบวมมากที่สุดกระตุ้นให้เกิดความก้าวร้าวระหว่างเพศผู้ในกลุ่มมากขึ้น รวมถึงพฤติกรรมทางเพศที่เพิ่มขึ้นด้วย^{[ 28 ]}

โดยทั่วไป ตัวผู้จะตอบสนองต่อการบวมของอวัยวะเพศหญิงราวกับว่าเป็นการบ่งชี้ถึงความอุดมสมบูรณ์ของตัวเมีย โดยใช้การบวมเหล่านี้เพื่อกำหนดระดับการลงทุนและความพยายามในการเกี้ยวพาราสีตัวเมีย^{[ 7 ]}ในลิงบาบูนตัวผู้ ความพยายามในการผสมพันธุ์จะถูกกำหนดโดยขนาดของการบวมของตัวเมีย ซึ่งส่งผลต่อระดับความก้าวร้าว การแข่งขัน และพฤติกรรมการต่อสู้ระหว่างตัวผู้ด้วยกัน ตลอดจนระยะเวลาที่ใช้ในการดูแลและเกี้ยวพาราสีตัวเมีย^{[ 27 ]}การบวมสูงสุดยังสัมพันธ์กับระดับพฤติกรรมการเฝ้าระวังคู่ครองที่สูงขึ้น โดยตัวผู้จะชอบเฝ้าระวังตัวเมียที่มีการบวมใกล้เคียงหรือบวมมากที่สุด รวมถึงตรวจสอบบริเวณอวัยวะเพศและทวารหนักของตัวเมียบ่อยขึ้น^{[ 18 ] [ 29 ]}

โดยทั่วไปแล้ว การเข้าถึงตัวเมียที่บวมที่สุดมักจะได้รับและชนะโดยตัวผู้ที่โดดเด่น ที่สุด ในกลุ่ม ตัวผู้ที่อยู่ในลำดับชั้น ที่ต่ำกว่า มักจะสามารถเข้าถึงและผสมพันธุ์กับตัวเมียได้เฉพาะนอกช่วงเวลาที่ตัวเมียบวมมากที่สุดเท่านั้น เมื่อการแข่งขันลดลงและความสนใจของตัวผู้ที่โดดเด่นกว่าได้เปลี่ยนไปที่ตัวเมียที่บวมมากที่สุดในกลุ่ม^{[ 18 ]}ในลิงบาบูน ตัวผู้ที่โตเต็มวัยและโดดเด่นกว่าจะผสมพันธุ์กับตัวเมียที่พร้อมผสมพันธุ์มากที่สุดซ้ำๆ ในช่วงที่ตัวเมียบวมมากที่สุด ตัวผู้ที่อายุน้อยสามารถเข้าถึงการผสมพันธุ์ได้ แม้ว่าจะน้อยกว่ามาก และเฉพาะภายในขอบเขตของกลยุทธ์การผสมพันธุ์ของลิงบาบูนตัวเมีย ซึ่งการขึ้นคร่อมโดยไม่ตั้งครรภ์เป็นกลยุทธ์ป้องกันตัวจากพวกมัน ตัวผู้ที่อายุน้อยกว่ามีโอกาสเพิ่มขึ้นเล็กน้อยในการขึ้นคร่อมที่ตั้งครรภ์นอกช่วงเวลาที่ตัวเมียบวมมากที่สุด (เช่น ในช่วงต้นของวงจรการเป็นสัด ) ^{[ 30 ]}

แม้ว่าจะมีความเข้าใจเกี่ยวกับลักษณะทางกายภาพของอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียอยู่มาก แต่ความสำคัญเชิงหน้าที่ที่แท้จริงของอวัยวะเหล่านี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 7 ] [ 31 ]}บทบาทของการคัดเลือกทางเพศในการวิวัฒนาการของอวัยวะเหล่านี้ปรากฏอยู่ในสมมติฐานหลายประการ และนับตั้งแต่สมัยของดาร์วิน ก็มีการสันนิษฐานว่ามีบทบาทสำคัญ^{[ 7 ] [ 32 ]}หน้าที่ที่ตั้งสมมติฐานไว้ของอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย มักจะเน้นไปที่อวัยวะเหล่านี้ในแง่ของกลยุทธ์การผสมพันธุ์ ของเพศเมีย ^{[ 33 ]}ซึ่งมีตั้งแต่การโฆษณาความอุดมสมบูรณ์และคุณภาพ (เช่น Reliable Indicator) การเพิ่มจำนวนคู่ผสมพันธุ์ที่มีศักยภาพสูงสุดเพื่อสร้างความสับสนเกี่ยวกับความเป็นพ่อของลูก (เช่น Many-Males) ไปจนถึงการช่วยในการประเมินคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุดของเพศเมีย (เช่น Best-Male) และแม้กระทั่งการรับรองความแน่นอนของความเป็นพ่อ (เช่น Obvious-Ovulation) และทั้งหมดนี้มุ่งเป้าไปที่การอธิบายลักษณะของอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียที่เกินจริง^{[ 33 ] [ 34 ]}ส่วนนี้ครอบคลุมสมมติฐานต่างๆ ที่ให้คำอธิบายเกี่ยวกับหน้าที่ที่เสนอสำหรับอวัยวะเหล่านี้

มีการอ้างถึงแบบจำลองการไล่ล่าของ Holland และ Rice เวอร์ชันที่เปลี่ยนแปลงไปเพื่ออธิบายหน้าที่ของการบวมทางเพศ^{[ 14 ] [ 35 ]}แบบจำลองการไล่ล่าอยู่ภายใต้แนวคิดของ "การแสวงหาประโยชน์จากประสาทสัมผัส" ^{[ 36 ]}ซึ่งลักษณะต่างๆ พัฒนาขึ้นเพื่อกระตุ้นระบบประสาทสัมผัสของผู้รับรู้เป็นอย่างมาก^{[ 37 ]}ผลที่ตามมาคือ ลักษณะเหล่านี้ทำหน้าที่ในการควบคุมพฤติกรรมของผู้รับรู้ให้เป็นประโยชน์ต่อผู้ส่งสัญญาณ ในกรณีเฉพาะของการบวมทางเพศ ความชอบโดยธรรมชาติของเพศชายต่อการบวมขนาดใหญ่ซึ่งเป็นสัญญาณของความอุดมสมบูรณ์ถูกนำมาใช้เพื่อต่อต้านการต่อต้านการผสมพันธุ์ของเพศชาย^{[ 38 ] [ 39 ]}ดังนั้น การบวมทางเพศขนาดเล็กจึงถูกมองว่ามีขนาดใหญ่ขึ้นในรูปแบบของวิวัฒนาการร่วมที่เป็นปฏิปักษ์^{[ 40 ] [ 41 ]}

ความสัมพันธ์ที่พบระหว่างความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศหญิงและขนาดของอวัยวะเพศที่บวมในลิง แสมหลายสายพันธุ์ ให้การสนับสนุนสมมติฐานนี้^{[ 39 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เพศหญิงที่มีความสามารถในการสืบพันธุ์ต่ำ เช่น วัยรุ่น จะมีอวัยวะเพศที่บวมมากกว่าผู้ใหญ่ที่มีความสามารถในการสืบพันธุ์สูงกว่า งานวิจัยยังคงมีความสอดคล้องกันในสัตว์หลายชนิดโดยเฉลี่ยแล้วลิงบาบูนสีเหลือง เพศเมีย ( Papio cynocephalus ) ที่มีปัญหาในการตั้งครรภ์ มักจะมีอวัยวะเพศที่บวมเด่นชัดที่สุด ^{[ 40 ]}ในทางตรงกันข้าม บางคนวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎีการใช้ประโยชน์ทางประสาทสัมผัส พวกเขายึดมั่นในความเชื่อที่ว่า หากอวัยวะเพศที่บวมของเพศหญิงไม่ใช่สัญญาณที่บ่งบอกถึงความสามารถในการสืบพันธุ์ของเพศหญิงอย่างแท้จริง เพศผู้คงจะวิวัฒนาการเพื่อระบุความแตกต่างในคุณภาพของเพศหญิง หรือมีความชอบเท่าเทียมกันต่อเพศหญิงที่มีขนาดอวัยวะเพศบวมแตกต่างกัน^{[ 42 ] [ 43 ]}

Wrangham เสนอสมมติฐานต้นทุนของการดึงดูดทางเพศโดยเป็นผลมาจากการเปรียบเทียบจำนวนรอบทางเพศระหว่างการตั้งครรภ์ที่เกิดขึ้นในลิงชิมแปนซี เพศเมียที่เคยตั้งครรภ์และไม่เคยตั้งครรภ์ รวมถึง ลิงชิมแปนซี ตะวันตกและตะวันออก ที่เคยตั้งครรภ์ ( Pan troglodytes verusและPan troglodytes schweinfurthii ) และขนาดของการบวมทางเพศที่มาพร้อมกับความแตกต่างเหล่านี้[ ^{44 ] จาก}การสังเกตกลุ่มเหล่านี้ในทั้งสองสายพันธุ์ เขาแนะนำว่าปัจจัยสองประการที่สำคัญที่สุดในการกำหนดว่าเพศเมียแสดงระยะตกไข่ในรอบของเธออย่างชัดเจนเพียงใด ได้แก่ ระดับการแข่งขันแย่งชิงทรัพยากร เช่น อาหาร ระหว่างเพศเมียในกลุ่ม และความแตกต่างของต้นทุนการเดินทางสำหรับเพศเมียที่เคยตั้งครรภ์และไม่เคยตั้งครรภ์^{[ 44 ] [ 45 ]}

โดยสมมติว่าตัวเมียต้องการการผสมพันธุ์จำนวนหนึ่งก่อนที่จะตั้งครรภ์ได้ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันอาจบรรลุจำนวนนี้ได้เร็วขึ้นโดยการมีรอบการตกไข่จำนวนมากระหว่างการตั้งครรภ์^{[ 45 ]}หรือโดยการทำให้ตัวเองดูน่าดึงดูดใจต่อตัวผู้มากขึ้นในช่วงเวลาตกไข่โดยการมีอาการบวมที่ใหญ่ขึ้น^{[ 44 ]}อย่างไรก็ตาม การตกไข่ที่ชัดเจนมากขึ้นนำไปสู่การบีบบังคับจากตัวผู้มากขึ้น ซึ่งอาจมีผลเสีย เช่น การถูกตัวผู้มีลำดับต่ำรังไข่คุกคาม หรือการบาดเจ็บจากการผสมพันธุ์ที่ถูกบังคับ^{[ 46 ] [ 47 ]}ดังนั้น ตัวเมียจะยอมรับการบีบบังคับในระดับสูงนี้ก็ต่อเมื่อมีการแข่งขันแย่งชิงกันในชุมชนของพวกมันสูง และหากการบีบบังคับนั้นจะทำให้พวกมันบรรลุจำนวนการผสมพันธุ์ที่ต้องการได้ในเวลาอันสั้น^{[ 44 ]}ตัวอย่างเช่น ชิมแปนซีตะวันออกที่เคยให้กำเนิดลูกมาก่อน มักจะประสบกับการแย่งชิงกันภายในกลุ่มสูง และจึงถูกผลักดันให้มีรอบการตกไข่น้อยลงระหว่างการตั้งครรภ์^{[ 44 ]}ผลที่ตามมาคือ พวกมันจำเป็นต้องผสมพันธุ์กับตัวผู้จำนวนมากในช่วงการตกไข่แต่ละครั้ง ดังนั้นพวกมันจึงต้องดูน่าดึงดูดมากขึ้นในช่วงเวลาดังกล่าว และจึงพัฒนาอวัยวะเพศให้มีขนาดใหญ่ขึ้น^{[ 44 ]}

แม้ว่าแบบจำลองของ Wrangham จะได้รับการพิสูจน์โดยการสังเกตของเขา^{[ 44 ]}แต่ก็ไม่มีหลักฐานสนับสนุนสมมติฐานนี้มากนัก Deschner และ Boesch ได้ตรวจสอบสมมติฐานนี้โดยตรงโดยการสังเกตสายพันธุ์เดียวกันและพบว่าไม่สามารถสนับสนุนผลลัพธ์ของพวกเขาได้ ดังนั้นจึงเสนอสมมติฐานหนังสือเดินทางทางสังคมเป็นทางเลือกอื่น^{[ 45 ]}

อาการบวมทางเพศครั้งแรกของ ชิมแปนซีตัวเมียเกิดขึ้นใกล้กับช่วงเวลาที่พวกมันเริ่มสำรวจอาณาเขตต่างๆ^{[ 48 ]}นี่เป็นช่วงเวลาที่อาจเป็นอันตรายก่อนที่ตัวเมียจะอพยพออกจากกลุ่มสังคมดั้งเดิมอย่างถาวร^{[ 48 ]}จากการสังเกตนี้ เชื่อกันว่าอาการบวมทางเพศทำหน้าที่เป็น "หนังสือเดินทางทางสังคม" ที่ประกาศความพร้อมทางเพศในช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างชุมชน^{[ 49 ]}สมมติฐานนี้เสนอว่าอาการบวมจะเปลี่ยนความก้าวร้าวที่ตัวผู้ในกลุ่มสังคมใหม่อาจแสดงต่อตัวเมียให้กลายเป็นแรงกระตุ้นทางเพศ^{[ 50 ]}เชื่อกันว่าสิ่งนี้จะทำให้ตัวเมียได้รับการยอมรับจากตัวผู้ที่อาศัยอยู่ในกลุ่มสังคมใหม่^{[ 50 ]}ในทางกลับกัน การยอมรับของตัวผู้จะลดโอกาสที่ตัวเมียจะถูกตัวผู้โจมตี และเพิ่มโอกาสที่ตัวผู้จะปกป้องพวกมันจากตัวเมียที่เป็นศัตรูในพื้นที่ ภายใต้สมมติฐานหนังสือเดินทางทางสังคม อาการบวมทางเพศจึงช่วยให้การเดินทางระหว่างชุมชนต่างๆ เป็นไปอย่างค่อนข้างปลอดภัย อนุญาตให้ตัวเมียวัยรุ่นสำรวจคู่แข่งในท้องถิ่นและทรัพยากรของดินแดนต่างๆ ก่อนที่จะตัดสินใจว่าจะตั้งถิ่นฐานและผสมพันธุ์อย่างถาวรที่ใด^{[ 51 ] [ 52 ]}

ภายใต้สมมติฐานนี้ หญิงสาวที่บูรณาการเข้ากับชุมชนใหม่ได้อย่างปลอดภัยยังคงได้รับประโยชน์จากความต้องการทางเพศที่เพิ่มขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เชื่อกันว่าหญิงสาวต้องการการสนับสนุนจากผู้ชายที่ได้รับเมื่อบูรณาการเข้ากับกลุ่มใหม่ในช่วงความขัดแย้งกับผู้หญิงที่มีฐานะทางสังคมสูงกว่า หรือเมื่อต้องปกป้องทารกของตนจากการต่อสู้กับลูกๆ ของผู้หญิงที่มีฐานะทางสังคมสูงกว่าเหล่านั้น^{[ 52 ]}ดังนั้น ความต้องการทางเพศที่เพิ่มขึ้นจึงทำหน้าที่เป็นหนังสือเดินทางทางสังคมที่ช่วยให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้หญิงด้วยกันง่ายขึ้น^{[ 45 ]}

การตรวจสอบสมมติฐานหนังสือเดินทางทางสังคมให้ผลลัพธ์ที่ขัดแย้งกัน ตัวอย่างเช่น การสังเกตชิมแปนซีธรรมดา ( Pan troglodytes ) ในป่าไทนำไปสู่การค้นพบว่าตัวเมียวัยรุ่นที่เป็นหมันหรือแม่ที่ด้อยกว่าแสดงอาการบวมเมื่ออพยพไปยังชุมชนใหม่ ซึ่งบ่งชี้ว่าอาการบวมนั้นมีหน้าที่ในการกำจัดความเครียดทางสังคมที่อาจเกิดขึ้นกับพวกมันในช่วงเวลาการอพยพ^{[ 53 ]}อย่างไรก็ตาม การวิจัยเกี่ยวกับลิงโคลอบัสสีมะกอก ( Procolobus verus ) ที่อาศัยอยู่ในภูมิภาคเดียวกันแสดงให้เห็นว่าตัวเมียอพยพโดยไม่แสดงอาการบวมทางเพศ^{[ 54 ]}จากหลักฐานนี้ จึงมีการเสนอแนะว่าสมมติฐานหนังสือเดินทางทางสังคมไม่ใช่คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับหน้าที่ของอาการบวมทางเพศในสายพันธุ์นี้

สมมติฐานบริการของตัวผู้เสนอว่าการบวมทางเพศนำไปสู่ประโยชน์โดยตรงสำหรับตัวเมียโดยการกระตุ้นให้ตัวผู้ที่โดดเด่นมีส่วนร่วมในพฤติกรรมการร่วมกลุ่ม (เช่น การสร้างความร่วมมือ) ^{[ 55 ]}การบวมกระตุ้นพฤติกรรมการปกป้องคู่ครองจากตัวผู้ที่ต้องการเพิ่มโอกาสในการให้กำเนิดลูกของตัวเมียที่บวม ส่งผลให้ตัวผู้ที่โดดเด่นทำหน้าที่เหมือนบอดี้การ์ด เพื่อลดและป้องกันการคุกคามจากตัวผู้ตัวอื่นในกลุ่มสังคม^{[ 56 ]}ตัวเมียอาจได้รับประโยชน์เช่นกัน เนื่องจากตัวผู้ที่โดดเด่นอาจปกป้องลูกที่เกิดมาในภายหลัง ลดภัยคุกคามจากการฆ่าลูกอ่อนจากตัวผู้ตัวอื่น^{[ 39 ] [ 57 ]}มีการสังเกตว่าไพรเมตตัวผู้จะพยายามผูกขาดหรือได้รับสิทธิ์ในการเข้าถึงทางเพศแต่เพียงผู้เดียวต่อตัวเมียในช่วงต้นของการบวมทางเพศ เพื่อให้แน่ใจว่าเขามีสิทธิ์เข้าถึงทางเพศในช่วงที่บวมมากที่สุด ซึ่งเป็นช่วงที่ตัวเมียมีแนวโน้มที่จะตกไข่มากที่สุด^{[ 58 ]}แม้ว่าตัวผู้ในสถานการณ์เหล่านี้จะคอยปกป้องตัวเมียเพื่อผลประโยชน์ของตนเอง (เช่น เพื่อให้แน่ใจว่าพวกมันจะสามารถให้กำเนิดลูกของตัวเมียได้) แต่ในลิงแรซัส ( Macaca mulatta ) พบว่าตัวเมียก็ได้รับประโยชน์จากความสัมพันธ์เหล่านี้เช่นกัน และถูกรบกวนน้อยลงจากตัวผู้ที่ด้อยกว่าเมื่ออยู่กับตัวผู้ที่เหนือกว่า^{[ 59 ]}

สมมติฐานบริการของตัวผู้ได้รับการยกย่องในความสามารถในการอธิบายหลักฐานที่ว่าอาการบวมไม่ได้บ่งชี้ถึงการตกไข่อย่างแม่นยำเสมอไป การขาดความแม่นยำนี้มีแนวโน้มที่จะขยายระยะเวลาของการปกป้องคู่ครองและพฤติกรรมการร่วมอาศัยตามที่ระบุไว้ในสมมติฐาน^{[ 55 ]}อย่างไรก็ตาม การคาดการณ์บางอย่างของสมมติฐานนี้ไม่เป็นไปตามที่คาดไว้ ตัวอย่างเช่น แม้จะมีประโยชน์ของการลดการคุกคามจากตัวผู้ที่ด้อยกว่าเมื่ออยู่กับตัวผู้ที่เหนือกว่า แต่ก็มีการสังเกตว่าตัวเมียไม่ได้เลือกที่จะผสมพันธุ์กับคู่ครองที่แข็งแรงและเหนือกว่าเหล่านี้เสมอไป^{[ 34 ] [ 60 ]}

สมมติฐานการตกไข่ที่ชัดเจน (หรือความมั่นใจในความเป็นพ่อ) ของการบวมทางเพศได้รับการเสนอครั้งแรกโดยแฮมิลตันในปี 1984 ^{[ 61 ]}สมมติฐานนี้เสนอว่าการบวมที่มากเกินไปบ่งชี้ถึงช่วงเวลาของการตกไข่ และส่งผลให้ความมั่นใจในความเป็นพ่อเพิ่มขึ้น ทำให้ตัวผู้สามารถประเมินได้ว่าพวกเขามีความสำเร็จในการเป็นพ่อของลูกตัวเมียนั้นหรือไม่^{[ 18 ]}สิ่งนี้มีประโยชน์ต่อตัวเมียและลูกของเธอ เนื่องจากความมั่นใจในความเป็นพ่อมักเกี่ยวข้องกับระดับการดูแลและการลงทุนของพ่อ^{[ 62 ]}ดังนั้นสมมติฐานการตกไข่ที่ชัดเจนจึงเสนอว่าการบวมทางเพศทำหน้าที่เป็นตัวบ่งชี้การตกไข่สำหรับตัวผู้ ซึ่งสามารถมั่นใจได้ในความเป็นพ่อของลูก เพื่อกระตุ้นให้ตัวผู้ลงทุนในลูกตัวเมียนั้นเป็นพิเศษ^{[ 34 ]}สิ่งนี้คล้ายกับสมมติฐานการดูแลของพ่อ ซึ่งเสนอว่าการบวมทางเพศช่วยให้ตัวผู้สามารถกำหนดความเป็นไปได้ในการเป็นพ่อของลูกตัวเมียตัวใดตัวหนึ่งโดยการส่งสัญญาณสถานะการตกไข่ของเธอ ทำให้พวกเขาสามารถจัดสรรการลงทุนตามนั้นโดยพิจารณาจากการประเมินว่าพวกเขาได้บรรลุความเป็นพ่อหรือไม่^{[ 29 ]}

คำอธิบายที่ชัดเจนเกี่ยวกับการตกไข่ของอาการบวมทางเพศนั้นสอดคล้องกับการสังเกตว่าการตกไข่มักเกิดขึ้นพร้อมกับอาการบวมสูงสุด^{[ 63 ]}หลักฐานเพิ่มเติมที่สนับสนุนว่าตัวผู้ใช้อาการบวมในลักษณะที่กำหนดโดยสมมติฐานนี้เพื่อประเมินช่วงเวลาของการตกไข่ มาจากการสังเกตว่าในลิงแสมหางยาว ป่า ( Macaca fascicularis ): ตัวผู้จะตื่นตัวมากขึ้นและพบว่าตัวเมียน่าดึงดูดใจมากขึ้นเมื่ออาการบวมถึงจุดสูงสุด^{[ 64 ]}อย่างไรก็ตาม คนอื่นๆ ก็ได้วิพากษ์วิจารณ์สมมติฐานนี้เช่นกัน จากการประเมินของ Stallman และ Froehlich สมมติฐานนี้ทำนายว่าตัวเมียจะมีคู่ผสมพันธุ์เพียงตัวเดียว ซึ่งขัดแย้งกับการสังเกตของสายพันธุ์ต่างๆ เช่น ลิงแสมบาร์บารี ( Macaca sylvanus ) ซึ่งมีอาการบวมทางเพศที่เกินจริง แต่กลับพบว่ามี พฤติกรรม ผสมพันธุ์แบบไม่เลือกคู่และมีคู่ผสมพันธุ์หลายตัว (เช่น ผสมพันธุ์กับตัวผู้หลายตัว) ^{[ 7 ] [ 34 ] [ 65 ]}

สมมติฐานเกี่ยวกับตัวผู้ที่ดีที่สุดสำหรับการบวมทางเพศ^{[ 17 ]}เป็นหนึ่งในคำอธิบายที่มีมายาวนานที่สุดเกี่ยวกับหน้าที่ของการบวมทางเพศในไพรเมต^{[ 34 ]}สมมติฐานนี้เสนอว่าการบวมทางเพศกระตุ้นการแข่งขันระหว่างตัวผู้เพื่อเข้าถึงตัวเมียโดยบ่งชี้ถึงความอุดมสมบูรณ์และความพร้อมในการผสมพันธุ์ของเธอ^{[ 7 ] [ 18 ]}ซึ่งทำให้ตัวเมียสามารถระบุผู้ชนะในท้ายที่สุดว่าเป็น "ตัวผู้ที่ดีที่สุด" ที่มีสมรรถภาพสูงกว่าและมียีนที่ดีที่สุดที่จะส่งต่อให้กับลูกหลานของเธอ^{[ 34 ]}ดังนั้นสมมติฐานนี้จึงเสนอว่าการบวมทางเพศเป็นสัญญาณที่ตัวเมียใช้เพื่อโฆษณาว่าพวกเธอพร้อมที่จะผสมพันธุ์ โดยมุ่งหวังที่จะเพิ่มโอกาสในการมีลูกหลานที่มีคุณภาพสูงโดยการกระตุ้นการแข่งขันระหว่างตัวผู้ในกลุ่ม^{[ 66 ]}ภายใต้สมมติฐานเกี่ยวกับตัวผู้ที่ดีที่สุด ตัวผู้ที่ตัวเมียจะผสมพันธุ์ด้วยในที่สุดนั้นเป็นผลมาจากการเลือกคู่ ทางอ้อม [ ^{18 ]}เนื่องจากตัวเมียไม่จำเป็นต้องประเมินสมรรถภาพของคู่ครองที่มีศักยภาพแต่ละราย^{โดยตรง}แต่การบวมทางเพศของเธอกลับดึงดูดตัวผู้คู่แข่งและส่งผลให้ลูกหลานของเธอมีโอกาสรอดชีวิตมากขึ้น^{[ 67 ]}

การสนับสนุนสมมติฐานนี้โต้แย้งว่ามันสามารถอธิบายความสัมพันธ์และลักษณะบางอย่างของการบวมทางเพศได้ เช่น ความใกล้เคียงของการบวมสูงสุดกับการตกไข่ และการแข่งขันระหว่างตัวผู้ที่เพิ่มขึ้นเพื่อแย่งชิงตัวเมียในช่วงที่บวมสูงสุด^{[ 27 ] [ 28 ] [ 68 ]}อย่างไรก็ตาม สมมติฐานตัวผู้ที่ดีที่สุดถูกวิพากษ์วิจารณ์ว่าไม่สามารถอธิบายลักษณะที่เกินจริงของการบวมเหล่านี้ได้[ ^{43 ] โดย}เฉพาะอย่างยิ่ง Pagel โต้แย้งว่าการบวมที่เล็กกว่าก็เพียงพอที่จะกระตุ้นการแข่งขันระหว่างตัวผู้ได้ เนื่องจากพฤติกรรมนี้ถูกคำนวณว่าเป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการ^{[ 43 ]}คนอื่นๆ ได้วิพากษ์วิจารณ์สมมติฐานที่ว่าตัวผู้ที่ประสบความสำเร็จในการแข่งขันเพื่อแย่งชิงตัวเมียที่บวม (เช่น ตัวผู้ที่โดดเด่นที่สุด) จะเป็นคู่ครองที่ตัวเมียเลือกเองด้วย เนื่องจากมีการสังเกตว่าตัวเมียบางตัวเลือกที่จะผสมพันธุ์กับตัวผู้ที่ด้อยกว่า^{[ 34 ] [ 60 ]}

ตามสมมติฐานเรื่องเพศผู้หลายตัวของ Hrdy การบวมของอวัยวะเพศทำให้เพศเมียสามารถดึงดูดเพศผู้หลายตัวมาเป็นคู่ผสมพันธุ์ได้ ซึ่งเป็นผลมาจากเพศผู้มีแรงดึงดูดตามสัญชาตญาณต่อส่วนที่บวม^{[ 69 ]}โดยการผสมพันธุ์กับเพศผู้หลายตัวตลอดรอบเดือนในลักษณะนี้ เพศเมียสามารถเพิ่มความไม่แน่นอนในการเป็นพ่อแม่ของเพศผู้ได้^{[ 53 ]} ความไม่แน่นอนในการเป็นพ่อแม่หมายถึงสถานการณ์ที่เพศผู้ไม่แน่ใจว่าลูกของเพศเมียที่ตนผสมพันธุ์ด้วยนั้นมีพันธุกรรมเป็นของตนเองหรือไม่ ความไม่แน่นอนนี้มีผลลัพธ์ที่ตรงกันข้ามสองประการ คือ อาจเพิ่มปริมาณการดูแลจากพ่อแม่ที่ลูกได้รับทั้งหมด ในขณะเดียวกันก็ลดความเป็นไปได้ที่ลูกของเพศเมียจะถูกฆ่า[ ^{43 ] ตัวอย่าง}เช่น พบว่าลิงลีเมอร์ลาย จุดเพศผู้ที่ถูกเลี้ยงไว้ในกรง ( Varecia variegata ) มีโอกาสน้อยที่จะฆ่าลูกที่ตนเชื่อว่าเป็นพ่อ ซึ่งสนับสนุนข้อเสนอที่สองของ Hrdy

เพื่อให้แน่ใจถึงความสับสนของพ่อได้อย่างสำเร็จ Hrdy คาดการณ์ว่าการตกไข่จะต้องกระจายแบบสุ่มตลอดระยะเวลาที่อวัยวะเพศบวม มากที่สุด ^{[ 9 ]}ซึ่งจะทำให้แน่ใจได้ว่าตัวผู้ไม่สามารถใช้การบวมเป็นสัญญาณบ่งบอกถึงความอุดมสมบูรณ์ของตัวเมียได้ ตัวอย่างหนึ่งของเรื่องนี้มาจากการวิจัยเกี่ยวกับลิงโซตี้แมงกาเบย์ ( Cercocebus atys ) พบว่าตัวเมียของสายพันธุ์นี้สร้างการบวมของอวัยวะเพศทั้งเมื่อพวกมันมีภาวะเจริญพันธุ์และเมื่อพวกมันตั้งครรภ์^{[ 70 ]}นอกจากนี้ การบวมของอวัยวะเพศจะพบได้เฉพาะในช่วงเวลาที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดของรอบเดือนของตัวเมียในไพรเมตแอนโทรปอยด์ 26-35 สายพันธุ์ ซึ่งขัดแย้งกับการคาดการณ์ของ Hrdy ^{[ 71 ]}

สมมติฐานสัญญาณแบบไล่ระดับได้รับการเสนอครั้งแรกโดย Nunn ในปี 1999 ^{[ 9 ]}และชี้ให้เห็นว่าอาการบวมทางเพศที่เกินจริงมีอยู่ในไพรเมตเพศเมียเพื่อบ่งบอกช่วงเวลาที่พวกมันมีภาวะเจริญพันธุ์ให้กับเพศผู้ของสายพันธุ์ อาการบวมที่ใหญ่ขึ้นบ่งชี้ว่าการตกไข่มีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นมากขึ้น^{[ 72 ]}ซึ่งบ่งชี้ถึงช่วงเวลาที่เพศเมียมีภาวะเจริญพันธุ์มากที่สุด

ภายใต้สมมติฐานนี้ ความขัดแย้งระหว่างเพศถือเป็นปัจจัยสำคัญในการพัฒนาการบวมทางเพศที่เกินจริง^{[ 10 ]}เนื่องจากกลยุทธ์การสืบพันธุ์ของเพศผู้ที่ใช้การบีบบังคับ (รวมถึงการฆ่าลูกอ่อนและการเฝ้าคู่ครอง เป็นเวลานาน ) ^{[ 73 ]}อาจส่งผลเสียต่อเพศเมีย เพศเมียจึงจำเป็นต้องต่อต้านสิ่งเหล่านี้โดยการพัฒนาลักษณะหรือกลยุทธ์ตอบโต้ที่จะปกป้องตนเองในขณะที่ยังคงอนุญาตให้มีการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จ^{[ 10 ] [ 35 ]}สิ่งนี้สามารถอธิบายได้ด้วยการรวมกันของสมมติฐานที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้หลายประการ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการตกไข่ที่ชัดเจนเพศผู้ที่ดีที่สุดและเพศผู้จำนวนมาก^{[ 10 ]}

ในแง่ของการตกไข่ที่ชัดเจน การบวมของผิวหนังบริเวณฝีเย็บนั้นเปรียบได้กับเส้นโค้งการกระจายที่แสดงถึงความน่าจะเป็นที่ตัวเมียจะตกไข่ โดยการบวมที่มากขึ้นบ่งชี้ว่ามีโอกาสตกไข่มากขึ้น^{[ 9 ]}ด้วยเหตุนี้ ตัวเมียจึงมีแนวโน้มที่จะดึงดูดความสนใจของตัวผู้ที่เหนือกว่าหรือ "ดีกว่า" มากขึ้นเมื่อขนาดการบวมถึงจุดสูงสุด^{[ 9 ]}และมีการแสดงให้เห็นว่าตัวผู้ที่เหนือกว่ามักจะคอยปกป้องคู่ครองเฉพาะในช่วงที่การบวมถึงจุดสูงสุดเท่านั้น ซึ่งรวมถึงสมมติฐานเกี่ยวกับตัวผู้ที่ดีที่สุดด้วย^{[ 10 ]}การปกป้องคู่ครองนี้มีค่าใช้จ่ายสูงสำหรับตัวผู้ ดังนั้นพวกมันจึงมักจะผูกขาดตัวเมียเพียงตัวเดียวในช่วงเวลาที่มีโอกาสตกไข่มากที่สุด^{[ 69 ]}เมื่อการบวมของตัวเมียเริ่มหดตัวลง ตัวผู้ก็จะย้ายไปหาตัวเมียที่มีการบวมที่ยังคงเติบโตไปจนถึงจุดสูงสุด^{[ 9 ]}ในช่วงเวลาก่อนและหลังจุดสูงสุด ตัวเมียยังคงผสมพันธุ์กับตัวผู้ที่มีลำดับต่ำกว่า เนื่องจากโอกาสในการตกไข่ไม่สูงนัก แต่การตั้งครรภ์ยังคงเป็นไปได้^{[ 72 ]}ซึ่งส่งผลให้เกิดความสับสนเกี่ยวกับความเป็นพ่อของลูกหลานในหมู่ตัวผู้^{[ 74 ]}ซึ่งเชื่อมโยงกับสมมติฐานเรื่องตัวผู้จำนวนมาก^{[ 10 ]}และยังส่งผลให้การฆ่าลูกอ่อนโดยตัวผู้ในสายพันธุ์ลดลง^{[ 74 ]}ดังนั้น บทบาทในการปกป้องของอาการบวมจากการบังคับของตัวผู้ จึงทำหน้าที่ในบางแง่เพื่อควบคุมพฤติกรรมของตัวผู้ให้เป็นประโยชน์ต่อตัวเมีย และเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จของตัวเมีย^{[ 22 ]}

สมมติฐานสัญญาณแบบไล่ระดับซึ่งเป็นหนึ่งในสมมติฐานล่าสุด ยังคงมีการวิจัยที่จำกัดที่สนับสนุนว่าเป็นหน้าที่เชิงวิวัฒนาการของการบวมทางเพศ อย่างไรก็ตาม ฐานข้อมูลวรรณกรรมที่เพิ่มขึ้นสนับสนุนสมมติฐานนี้ หากไม่ใช่เหตุผลเดียวที่อยู่เบื้องหลังวิวัฒนาการของการบวม ก็อาจเป็นเหตุผลร่วมกับสมมติฐานตัวบ่งชี้ที่เชื่อถือได้^{[ 9 ] [ 22 ] [ 75 ]}

หลังจากให้เหตุผลว่าสมมติฐานเกี่ยวกับตัวผู้ที่ดีที่สุดและตัวผู้จำนวนมากไม่ได้อธิบายอย่างครบถ้วนว่าทำไมการเป็นสัดจึงต้องมีการประกาศอย่างเด่นชัด Pagel จึงเสนอสมมติฐานตัวบ่งชี้ที่เชื่อถือได้ โดยแนะนำว่าการบวมที่เกินจริงนั้นวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกทางเพศเนื่องจากความจำเป็นในการส่งสัญญาณที่ซื่อสัตย์เกี่ยวกับคุณภาพของตัวเมีย (ทั้งโอกาสในการตั้งครรภ์และคุณภาพทางพันธุกรรม) ^{[ 9 ] [ 69 ] [ 72 ]}อันเป็นผลมาจากการแข่งขันระหว่างตัวเมียเพื่อดึงดูดตัวผู้^{[ 43 ]}สมมติฐานนี้มีข้อสมมติหลายประการ ได้แก่ ตัวเมียแข่งขันกันเพื่อเข้าถึงคู่ผสมพันธุ์ตัวผู้ ตัวเมียมีความแตกต่างกันในด้านคุณภาพ ลักษณะของอาการบวมทางเพศของพวกมันสะท้อนถึงความแตกต่างเหล่านี้อย่างซื่อสัตย์ และตัวผู้ใช้ลักษณะการบวมบางอย่างเพื่อจัดสรรความพยายามในการผสมพันธุ์ให้กับตัวเมียที่มีคุณภาพสูงสุด^{[ 9 ] [ 43 ] [ 76 ]}หากเป็นเช่นนั้น อาการบวมควรเกิดขึ้นในชุมชนที่ประกอบด้วยผู้ใหญ่หลายคนทั้งสองเพศ [ ^{43 ]}ซึ่งเพศผู้เป็นเพศที่เลือกคู่มากกว่าเนื่องจากต้นทุนการผสมพันธุ์ที่สูงของกลุ่มดังกล่าว^{[ 22 ] [ 77 ] และเมื่อการ แข่งขัน}ของเพศเมียอยู่ในระดับสูงสุด^{[ 10 ]}สภาวะดังกล่าวได้รับการอธิบายว่าเป็น "การคัดเลือกทางเพศแบบกลับด้าน" ^{[ 10 ] [ 75 ]}เนื่องจากเป็นเพศเมียที่เลือกคู่ในท้ายที่สุดในสายพันธุ์ส่วนใหญ่^{[ 78 ]}และดูเหมือนว่ามีเพียงสมมติฐานนี้เท่านั้นที่ชี้ให้เห็นถึงสิ่งที่ตรงกันข้าม^{[ 34 ]}

เพื่อให้ระบบส่งสัญญาณดังกล่าวเป็นตัวบ่งชี้คุณภาพที่เชื่อถือได้ จะต้องเป็นไปตามเกณฑ์สองประการ คือ ลักษณะดังกล่าวมีต้นทุนในการผลิตสูง^{[ 72 ] [ 79 ] [ 80 ]}และความพยายามในการผสมพันธุ์มีต้นทุนสูงสำหรับตัวผู้ในกลุ่ม^{[ 5 ]} ในส่วนของอาการบวมทางเพศ ทั้งสองประการนี้เป็นจริง ในแง่ของต้นทุน อาการบวมส่งผลต่อน้ำหนัก และจุดศูนย์ถ่วงของตัวเมีย^{[ 72 ]}ซึ่งส่งผลต่อความสะดวกในการเดินทาง^{[ 5 ]}ผิวหนังเองก็เพิ่มความเสี่ยงต่อการถูกล่าเนื่องจากความเด่นชัด รวมถึงการติดเชื้อ^{[ 5 ] [ 72 ]}นอกจากนี้ การได้รับความสนใจจากตัวผู้มากขึ้นยังทำให้ตัวเมียมีความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บจากการก้าวร้าวของตัวผู้^{[ 72 ]}ในแง่ของต้นทุนสำหรับตัวผู้ พบว่าการเฝ้าคู่ช่วยลดการหาอาหารของลิงบาบูนตัวผู้ ได้อย่างมีนัยสำคัญ ^{[ 5 ]}จึงทำให้อาหารที่มีอยู่ลดลง นอกจากนี้ ตัวผู้ยังทุ่มเทความพยายามทั้งในการเลียขนและเอาใจตัวเมียที่พวกมันกำลังผสมพันธุ์ด้วย รวมถึงการป้องกันตัวผู้ตัวอื่นด้วย ยิ่งตัวเมียน่าดึงดูดมากเท่าไหร่ การแข่งขันระหว่างตัวผู้ก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น ส่งผลให้ความเสี่ยงต่อตัวผู้เพิ่มขึ้นด้วย เนื่องจากการต่อสู้ระหว่างลิงบาบูนอาจถึงแก่ชีวิตได้^{[ 5 ]}

แม้ว่า Pagel จะทำการทดลองภาคสนามซึ่งพบว่าสนับสนุนการคาดการณ์ทั้งหมดของสมมติฐานผ่านการสังเกตลิงบาบูนมะกอก ( Papio anubis ) ^{[ 5 ]}แต่วิธีการของเขาก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์ในภายหลัง^{[ 81 ] [ 82 ]}และงานวิจัยต่อมาก็ไม่พบหลักฐานเชิงประจักษ์ว่าการบวมทางเพศบ่งชี้คุณภาพของเพศเมียได้อย่างน่าเชื่อถือในสายพันธุ์นี้^{[ 83 ]}และสายพันธุ์อื่นๆ (เช่นชิมแปนซี [ ^{22 ]}แมนดริล [ ^{76 ] และ}ลิงบาร์บารีมาคาก ) ^{[ 84 ]}ตัวอย่างเช่น หนึ่งในการคาดการณ์หลักคือเพศเมียที่มีคุณภาพสูงกว่า และดังนั้นจึงมีความอุดมสมบูรณ์มากที่สุด ควรแสดงการบวมที่ใหญ่ที่สุดอย่างสม่ำเสมอ^{[ 69 ] [ 85 ] อย่างไรก็ตาม}การบวมที่ใหญ่ที่สุดมักเกิดขึ้นในเพศเมียที่มีความอุดมสมบูรณ์น้อยที่สุด หรือเพศเมียที่มีโอกาสน้อยที่สุดที่จะเลี้ยงลูกให้รอดชีวิต^{[ 72 ]}วัยรุ่น^{[ 86 ]}ผู้ที่ไม่เคยมีบุตร^{[ 83 ]}และผู้ที่มีรอบการตกไข่หลายรอบแต่ไม่ตั้งครรภ์^{[ 87 ] [ 88 ]}

แม้จะขาดหลักฐานเชิงประจักษ์สำหรับสมมติฐานนี้ที่เป็นหน้าที่เชิงวิวัฒนาการเพียงอย่างเดียวของการบวมทางเพศที่เกินจริง แต่ก็มีข้อเสนอแนะว่าสมมติฐานตัวบ่งชี้ที่เชื่อถือได้อาจทำงานร่วมกับสมมติฐานสัญญาณแบบไล่ระดับได้^{[ 9 ] [ 22 ] [ 75 ]}ข้อเสนอแนะนี้อิงตามหลักฐานที่ว่าขนาดของการบวมบ่งบอกถึงระดับความอุดมสมบูรณ์ และด้วยเหตุนี้จึงบ่งบอกถึงคุณภาพการสืบพันธุ์ ระหว่างรอบการตกไข่ของตัวเมียตัวหนึ่ง มากกว่าระหว่างคุณภาพโดยรวมของตัวเมียแต่ละตัว^{[ 83 ] [ 89 ]}ดังนั้น ตัวผู้จึงอาจใช้ขนาดของการบวมเป็นสัญญาณเริ่มต้นเพื่อระบุว่าตัวเมียตัวใดใกล้จะตกไข่ (ตามที่ทำนายโดยสัญญาณแบบไล่ระดับ) ^{[ 9 ] [ 90 ]}ก่อนที่จะพิจารณาขนาดของการบวมของตัวเมียแต่ละตัวเป็นตัวบ่งชี้คุณภาพของพวกมัน แล้วจึงเลือกตัวเมียที่มีการบวมใหญ่กว่า (ตามที่ทำนายโดยตัวบ่งชี้ที่เชื่อถือได้) ^{[ 43 ] [ 75 ]}สิ่งนี้จะอธิบายถึงรูปแบบที่แปรผันในการผันผวนของขนาดการบวมในแต่ละสายพันธุ์และประชากรได้เช่นกัน^{[ 75 ]}

• เอฟเฟ็กต์ชุดเดรสสีแดง