อ่าน 27 นาที
ไททาโนซอเรีย
ไททาโนซอร์ (หรือไททาโนซอเรียน; สมาชิกของกลุ่มไททาโนซอเรีย ) เป็นกลุ่ม ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดที่มีความหลากหลาย รวมถึงสกุลต่างๆ จากทุกทวีป...
ไททาโนซอเรีย
ไททาโนซอร์ (หรือไททาโนซอเรียน; สมาชิกของกลุ่มไททาโนซอเรีย ) เป็นกลุ่ม ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดที่มีความหลากหลาย รวมถึงสกุลต่างๆ จากทุกทวีป ไททาโนซอร์เป็นกลุ่มซอโรพอดคอยาวกลุ่มสุดท้ายที่ยังคงมีชีวิตอยู่ โดยสายพันธุ์ต่างๆ ยังคงเจริญเติบโตในช่วงเวลาที่เกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์ ครั้งใหญ่ ในตอนปลายยุคครีเทเชียสกลุ่มนี้รวมถึงสัตว์บกขนาดใหญ่ที่สุด บางชนิด ที่เคยมีอยู่ เช่นพาตาโกไททันซึ่งคาดว่ามีความยาว 37 เมตร (121 ฟุต) [ 15 ]และมีมวล 69 ตัน (76 ตัน) [ 16 ] และ อาร์เจนติโนซอรัสและเพอร์ตาซอรัสที่ มีขนาดใกล้เคียงกันจากภูมิภาคเดียวกัน
ชื่อกลุ่มนี้อ้างอิงถึงไททันส์ ในตำนาน เทพเจ้ากรีกโบราณผ่านทางสกุล ต้นแบบ (ซึ่งปัจจุบันถือเป็นชื่อที่ไม่แน่ชัด ) Titanosaurusเมื่อรวมกับบราคิโอซอริเดียและญาติๆ แล้ว ไททาโนซอร์ประกอบกันเป็นกลุ่มซอโรพอดขนาดใหญ่ที่เรียกว่าTitanosauriformes ไททาโนซอ ร์ เป็นกลุ่มที่ไม่ค่อยมีคนรู้จักมานาน และความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ไททาโนซอร์ก็ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้
บันทึกฟอสซิล

เนื่องจากไททาโนซอร์มีการกระจายตัวเกือบจะทั่วโลกในช่วงยุคครีเทเชียส ฟอสซิลของไททาโนซอร์จึงถูกพบในทุกทวีป รวมถึงทวีปแอนตาร์กติกา[ 17 ]อย่างไรก็ตาม ไททาโนซอร์มีบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์ที่สุดเมื่อเทียบกับกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟหลักอื่นๆ[ 18 ]ไม่พบโครงกระดูกไททาโนซอร์ที่สมบูรณ์ และหลายชนิดก็รู้จักเพียงกระดูกไม่กี่ชิ้นเท่านั้น กะโหลกของไททาโนซอร์หายากเป็นพิเศษ แม้ว่าจะพบซากกะโหลกที่แตกหักของไททาโนซอร์หลายสกุล แต่กะโหลกที่เกือบสมบูรณ์ได้รับการอธิบายไว้เพียงสี่สกุลเท่านั้น ได้แก่Nemegtosaurus , Rapetosaurus , SarmientosaurusและTapuiasaurus [ 19 ] เช่นเดียวกับในกลุ่มซอโรพอ ด อื่นๆ ส่วนใหญ่ มีตัวอย่างไททาโนซอร์เพียงไม่กี่ชิ้นที่มีคอที่สมบูรณ์ซึ่งรักษา กระดูกสันหลังส่วนคอทั้งหมดไว้ตามลำดับ
มีเพียงคอของไททาโนซอร์ที่สมบูรณ์เพียงสามชิ้นเท่านั้นที่เป็นที่รู้จัก ได้แก่ ตัวอย่างต้นแบบของFutalognkosaurusและตัวอย่างที่ยังไม่ได้รับการอธิบายอีกสองชิ้นจากอาร์เจนตินา ตัวอย่างที่สี่ของไททาโนซอร์ที่ไม่ทราบชนิดจากบราซิล มีคอที่เกือบสมบูรณ์ โดยขาดเพียงกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นเล็กๆ ที่เชื่อมต่อระหว่างกะโหลกและคอ เท่านั้น [ 20 ]มีเพียงตัวอย่างไททาโนซอร์ห้าชิ้นเท่านั้นที่มีเท้าหลังที่สมบูรณ์และเชื่อมต่อกัน[ 21 ]ความไม่สมบูรณ์นี้มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับไททาโนซอร์ขนาดยักษ์ ซึ่งโดยทั่วไปแล้วเป็นที่รู้จักจากซากที่แยกส่วนและแตกหัก[ 21 ]
ไททาโนซอร์เป็นหนึ่งในกลุ่มไดโนเสาร์ไม่กี่กลุ่มที่มีไข่ฟอสซิลที่เป็นที่รู้จัก[ 22 ]แหล่งฟอสซิล Auca Mahuevo เป็นแหล่งทำรังของไททาโนซอร์ ไข่ไททาโนซอร์บางฟองถูกพบโดยมีตัวอ่อน ฟอสซิลอยู่ภายใน ซึ่งแม้แต่ผิวหนังฟอสซิลก็ยังคงสภาพอยู่[ 23 ]ตัวอ่อนฟอสซิลเหล่านี้เป็นหนึ่งในตัวอย่างไททาโนซอร์ไม่กี่ชิ้นที่ยังคงมีกะโหลกที่สมบูรณ์[ 24 ]
คำอธิบาย
ไททาโนซอเรียมีช่วงขนาดตัวที่กว้างที่สุดในบรรดากลุ่มซอโรพอดทั้งหมด และรวมถึงซอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักและบางตัวที่เล็กที่สุด[ 25 ] ไททาโนซอ ร์ที่ใหญ่ที่สุดตัวหนึ่งคือ พาตาโกไททันมีมวลร่างกายประมาณ 69 ตัน (76 ตัน) ในขณะที่ไททาโนซอร์ที่เล็กที่สุดตัวหนึ่งคือแมกยาโรซอรัสมีมวลร่างกายประมาณ 900 กิโลกรัม (2,000 ปอนด์) [ 16 ] [ 26 ]แม้แต่ไททาโนซอร์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันก็อาจมีขนาดตัวที่แตกต่างกันมาก เนื่องจากรินคอนซอร์ ขนาดเล็ก มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับลองโกซอร์ขนาด ยักษ์ [ 16 ] ฟอสซิลของไดโนเสาร์ที่อาจใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยพบถูกค้นพบในปี 2021 ในจังหวัดเนวเกน ทางตะวันตกเฉียงเหนือของปาตาโกเนีย ประเทศอาร์เจนตินา เชื่อกันว่าฟอสซิลเหล่านั้นมาจากไททาโนซอร์[ 27 ] [ 28 ]ไททาโนซอร์ขนาดเล็กบางชนิด เช่นMagyarosaurusอาศัยอยู่ในยุโรป ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยเกาะต่างๆ ในช่วงยุคครีเทเชียส และน่าจะเป็นไททาโนซอร์แคระบนเกาะ ไททาโนซอร์ขนาดเล็กอีกกลุ่มหนึ่งคือIbiraniaอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ไม่ใช่เกาะในบราซิลยุคครีเทเชียสตอนบน และเป็นตัวอย่างของภาวะแคระแกร็นอันเป็นผลมาจากแรงกดดันทางนิเวศวิทยาอื่นๆ[ 29 ]
ศีรษะและคอ

ส่วนหัวของไททาโนซอร์ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก อย่างไรก็ตาม รูปทรงกะโหลกที่แตกต่างกันหลายแบบก็ปรากฏให้เห็น ในบางชนิด เช่นSarmientosaurusส่วนหัวมีลักษณะคล้ายกับbrachiosaurids [ 19 ]ในขณะที่ชนิดอื่นๆ เช่นRapetosaurusและNemegtosaurusส่วนหัวมีลักษณะคล้ายกับdiplodocidsในไททาโนซอร์บางชนิด กะโหลกศีรษะมีลักษณะคล้าย diplodocid เป็นพิเศษเนื่องจากมีขากรรไกรรูปสี่เหลี่ยม[ 30 ]ไททาโนซอร์Antarctosaurusมีความคล้ายคลึงกับNigersaurusซึ่งเป็น rebbachisaurid เป็น พิเศษ [ 31 ]ไททาโนซอร์มีหัวขนาดเล็ก แม้เมื่อเทียบกับซอโรพอดชนิดอื่นๆ หัวยังกว้าง คล้ายกับหัวของCamarasaurusและBrachiosaurusแม้ว่าจะยาวกว่าเล็กน้อย รูจมูกของไททาโนซอร์มีขนาดใหญ่ (" macronarian ") และทั้งหมดมีสันที่เกิดจากกระดูกจมูก ฟันของพวกเขามีลักษณะค่อนข้างแบนคล้ายช้อน หรือคล้ายหมุดหรือดินสอ แต่มีขนาดเล็กมากเสมอ
คอของไททาโนซอร์มีความยาวเฉลี่ยเมื่อเทียบกับซอโรพอดชนิดอื่น และหาง ของพวกมัน มีลักษณะคล้ายแส้ แม้ว่าจะไม่ยาวเท่ากับในดิพลอโดซิด ก็ตาม ในขณะที่กระดูก เชิงกราน นั้นเพรียวบางกว่าซอโรพอดบางชนิด แต่บริเวณหน้าอกกลับกว้างกว่ามาก ทำให้พวกมันมีท่าทาง "ยืนกางขา" ที่เป็นเอกลักษณ์ ส่งผลให้รอยเท้าฟอสซิลของไททาโนซอร์นั้นกว้างกว่ารอยเท้าของซอโรพอดชนิดอื่นอย่างเห็นได้ชัด แขนขาหน้าของพวกมันก็แข็งแรงและมักจะยาวกว่าแขนขาหลัง แตกต่างจากซอโรพอดชนิดอื่น ไททาโนซอร์บางชนิดไม่มีนิ้ว เดินโดยใช้เพียง "ตอ" รูปเกือกม้าที่ประกอบด้วยกระดูกฝ่ามือรูปทรงกระบอก[ 32 ] [ 33 ]กระดูกสันหลังของพวกมันแข็ง (ไม่กลวง) ซึ่งอาจเป็นการย้อนกลับไปสู่ลักษณะ พื้นฐาน ของซอริสเชียนกระดูกสันหลังของพวกมันค่อนข้างยืดหยุ่น ซึ่งอาจทำให้พวกมันว่องไวกว่าซอโรพอดชนิดอื่นๆ แม้ว่าจะแลกมากับการยืนด้วยขาหลังได้ไม่ดีเท่าไดโพลโดคอยด์ก็ตาม หนึ่งในลักษณะเด่นที่พบได้ในไททาโนซอร์ส่วนใหญ่คือกระดูกสันหลังส่วนหางแบบโปรโคเอลัส ซึ่งมีข้อต่อแบบลูกบอลและเบ้าเชื่อมระหว่างกระดูกสันหลังแต่ละชิ้น
ลำตัวและแขนขา

กระดูกสันหลังส่วนหลังของไททาโนซอร์แสดงลักษณะที่พัฒนาแล้วหลายอย่างในกลุ่มซอโรพอด เช่นเดียวกับ Rebbachisauridae ไททาโนซอร์สูญเสียข้อต่อไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัม ซึ่งเป็นชุดของพื้นผิวระหว่างกระดูกสันหลังที่ป้องกันการหมุนเพิ่มเติมของกระดูกAndesaurusซึ่งเป็นหนึ่งในไททาโนซอร์ที่เก่าแก่ที่สุด แสดงให้เห็นไฮโปสฟีนปกติ บริเวณเดียวกันนี้ลดลงในArgentinosaurusเหลือเพียงสองสัน และไม่มีเลยในกลุ่มอนุกรมวิธานเช่นOpisthocoelicaudiaและSaltasaurusทั้งArgentinosaurusและEpachthosaurusมี "สันไฮโปสฟีนอล" ระหว่างกลางที่คล้ายกัน ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันแสดงถึงรูปแบบดั้งเดิมของกระดูกสันหลังส่วนหลัง[ 34 ]
มือของซอโรพอดนั้นได้รับอิทธิพลมาจากไดโนเสาร์ชนิดอื่นอย่างมาก โดยลดขนาดลงเหลือเพียงกระดูกฝ่ามือ รูปทรงกระบอก และกระดูกนิ้ว ที่เป็นเหลี่ยม พร้อมกรงเล็บที่น้อยลง อย่างไรก็ตาม ไททาโนซอร์ได้พัฒนามือให้ก้าวหน้ายิ่งขึ้นไปอีก โดยสูญเสียกระดูกนิ้วไปอย่างสิ้นเชิงและปรับเปลี่ยนกระดูกฝ่ามืออย่างมากอาร์ไจโรซอรัสเป็นไททาโนซอร์เพียงชนิดเดียวที่ทราบว่ามี กระดูกข้อมือ ไททาโนซอร์ ชนิดอื่น เช่นเอแพคโทซอรัสแสดงให้เห็นถึงการลดขนาดของกระดูกนิ้วเหลือเพียงหนึ่งหรือสองชิ้นโอพิสโทโอคลิเคาเดียแสดงให้เห็นถึงการลดขนาดของมือมากกว่าไททาโนซอร์ชนิดอื่น โดยไม่มีทั้งกระดูกข้อมือและกระดูกนิ้วเลย[ 35 ]อย่างไรก็ตามไดอะแมนทินาซอรัสแม้จะไม่มีกระดูกข้อมือ แต่ยังคงรักษาสูตรมือแบบ2–1–1–1–1 ไว้ ซึ่งรวมถึงกรงเล็บนิ้วหัวแม่มือและกระดูกนิ้วบนนิ้วอื่นๆ ทั้งหมด สิ่งนี้ ประกอบกับการรักษากระดูกนิ้วเพียงชิ้นเดียวบนนิ้วที่ 4 ของEpachthosaurusและอาจรวมถึงOpisthocoelicaudia (จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม) แสดงให้เห็นว่าอคติในการเก็บรักษาอาจเป็นสาเหตุของการขาดกระดูกนิ้วในแท็กซาเหล่านี้ ซึ่งชี้ให้เห็นว่าAlamosaurus , Neuquensaurus , SaltasaurusและRapetosaurus ซึ่งทั้งหมดเป็นที่รู้จักจากซากที่ไม่สมบูรณ์หรือแยกส่วนซึ่งก่อนหน้านี้เกี่ยวข้องกับการขาดกระดูกนิ้ว อาจเคยมีกระดูกนิ้วแต่สูญเสียไปหลังตาย[ 36 ]
ไททาโนซอร์มีบันทึกฟอสซิลของเท้า (pedes) ที่ไม่ดีนัก โดยสมบูรณ์เฉพาะในไททาโนซอร์ที่ระบุได้อย่างชัดเจนเพียงห้าชนิดเท่านั้น ในบรรดาไททาโนซอร์เหล่านี้โนโตโคโลสซัสมีขนาดใหญ่ที่สุด และยังมีเท้าที่เฉพาะเจาะจงที่สุดด้วย เช่นเดียวกับไททาโนซอร์ทั้งหมด เท้าของมันประกอบด้วยกระดูกฝ่าเท้า ที่สั้นและหนา ซึ่งมีความยาวใกล้เคียงกัน อย่างไรก็ตาม กระดูกฝ่าเท้าที่ 1 และ 5 นั้นแข็งแรงกว่าในกลุ่มอื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด[ 37 ]
ผิวหนัง

จากร่องรอยผิวหนังที่พบในฟอสซิลพบว่าผิวหนังของไททาโนซอร์จำนวนมากมี เกราะเป็น เกล็ดเล็กๆ คล้ายลูกปัดเรียง ตัวเป็นโมเสกล้อม รอบเกล็ดขนาดใหญ่[ 23 ]แม้ว่าไททาโนซอร์ส่วนใหญ่จะเป็นสัตว์ขนาดใหญ่มาก แต่หลายตัวก็มีขนาดค่อนข้างเฉลี่ยเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ยักษ์ชนิดอื่นๆ ไททาโนซอร์แคระที่อาศัยอยู่บนเกาะบางชนิด เช่นแมกยาโรซอรัสน่าจะเป็นผลมาจาก การเกิดสปีชี ส์ แบบแยกถิ่นและภาวะแคระแกร็นบนเกาะ
ไททาโนซอร์บางชนิดมีออสทีโอเดอร์ม ออสทีโอเดอร์มได้รับการยืนยันครั้งแรกในสกุลSaltasaurusแต่ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่ามีอยู่ในไททาโนซอร์หลายชนิดภายในกลุ่ม Lithostrotia [ 38 ]การจัดเรียงออสทีโอเดอร์มบนร่างกายของไททาโนซอร์นั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่นักบรรพชีวินวิทยาบางคนเชื่อว่าออสทีโอเดอร์มน่าจะเรียงตัวเป็นสองแถวขนานกันบนหลังของสัตว์ ซึ่งเป็นการจัดเรียงที่คล้ายกับแผ่นของสเตโกซอร์ [ 39 ] มีการเสนอการจัดเรียงอื่นๆ อีกหลายแบบ เช่น แถวเดียวตามแนวกลางลำตัว และเป็นไปได้ว่าแต่ละชนิดอาจมีการจัดเรียงที่แตกต่างกัน ออสทีโอเดอร์มนั้นเบาบางกว่าของแอนคิโลซอร์ อย่างแน่นอน และไม่ได้ปกคลุมหลังทั้งหมดด้วยเกล็ด เนื่องจากมีการจัดเรียงที่เบาบาง จึงไม่น่าจะมีบทบาทสำคัญในการป้องกันตัว อย่างไรก็ตาม พวกมันอาจมีบทบาทสำคัญในการเก็บสะสมสารอาหารสำหรับไททาโนซอร์ที่อาศัยอยู่ในสภาพอากาศที่มีฤดูกาลเปลี่ยนแปลงสูง และสำหรับไททาโนซอร์เพศเมียที่วางไข่[ 40 ] [ 41 ]ออสทีโอเดอร์มพบได้ทั้งในสายพันธุ์ขนาดใหญ่และขนาดเล็ก ดังนั้นจึงไม่ได้ถูกใช้โดยสายพันธุ์ขนาดเล็กเพื่อป้องกันผู้ล่าเพียงอย่างเดียว[ 42 ]หลักฐานใหม่ที่ตีพิมพ์ในปี 2021 ชี้ให้เห็นว่าออสทีโอเดอร์มของไททาโนซอร์มีวัตถุประสงค์ในการป้องกันอยู่บ้าง รอยกัดจำลองจากทั้งจระเข้บอรัสซูคิดและอะเบลิซอริเดบนออสทีโอเดอร์มของไททาโนซอริเดบ่งชี้ว่าพวกมันอาจมีประโยชน์ในการปกป้องสัตว์เช่นเดียวกับการทำหน้าที่ในการเก็บสะสมแร่ธาตุ[ 43 ]
การจำแนกประเภท
| ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของ Titanosauria ภายในEusauropoda [ 44 ] |
ไททาโนซอร์ถูกจัดอยู่ในกลุ่มไดโนเสาร์ซอโรพอ ด กลุ่มที่มีความหลากหลายสูงนี้เป็นกลุ่มหลักของซอโรพอดในยุคครีเทเชียส[ 45 ]ภายในซอโรพอด ไททาโนซอร์เคยถูกจัดเป็นญาติใกล้ชิดกับดิพลอโดซิเดเนื่องจากมีลักษณะร่วมกันคือฟันแคบ แต่ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่าเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 46 ]ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่าไททาโนซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับยูเฮโลโพดิดและบราคิโอซอริเดโดยรวมแล้วพวกมันก่อตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่าไททาโนซอริฟอร์ม[ 47 ]
ตลอดช่วงศตวรรษที่ 20 ไดโนเสาร์ไททาโนซอร์ส่วนใหญ่ที่รู้จักกันถูกจัดอยู่ในวงศ์ Titanosauridae ซึ่งปัจจุบันไม่ได้ใช้กันอย่างแพร่หลายอีกต่อไป[ 7 ] Titanosauria ได้รับการเสนอครั้งแรกในปี 1993 ในฐานะกลุ่มอนุกรมวิธานที่ครอบคลุมไททาโนซอริเดและญาติใกล้ชิด[ 48 ]มันถูกนิยามทางวิวัฒนาการว่าเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของSaltasaurusและAndesaurusและลูกหลานทั้งหมดของมัน[ 46 ] [ 7 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 38 ] [ 47 ]ความสัมพันธ์ ของสายพันธุ์ภายใน Titanosauria ยังคงไม่ได้รับการแก้ไขเป็นส่วนใหญ่ และถือ เป็นหนึ่งในพื้นที่ที่เข้าใจได้น้อยที่สุดของการจำแนกไดโนเสาร์ หนึ่งในไม่กี่พื้นที่ที่เห็นพ้องกันคือ ไททาโนซอร์ส่วนใหญ่ ยกเว้นAndesaurusและสายพันธุ์พื้นฐานอื่นๆ บางชนิด ก่อตัวเป็นกลุ่มที่เรียกว่าLithostrotiaซึ่งนักวิจัยบางคนถือว่าเทียบเท่ากับ Titanosauridae ที่ถูกยกเลิกไปแล้ว[ 7 ] [ 51 ] [ 50 ]ลิโทสโทรเทียนส์ ได้แก่ ไททาโนซอรัส เช่นอลาโมซอรัสไอซิซอรัสมาลาวิ ซอรัส รา เปโตซอรัสและซัลตาซอรัส[ 51 ]
ประวัติศาสตร์ยุคแรก

Titanosaurus indicusได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอังกฤษ Richard Lydekkerในปี 1877ในฐานะกลุ่มไดโนเสาร์ชนิดใหม่โดยอิงจากกระดูกหางสองชิ้นและกระดูกต้นขาที่เก็บรวบรวมในโอกาสที่แตกต่างกัน ณ สถานที่เดียวกันในอินเดีย [ 52 ] แม้ว่า ต่อมา Lydekkerจะจัดให้มันอยู่ในกลุ่มซอโรพอดภายในวงศ์ Cetiosauridae ในปี 1888 [ 53 ]แต่เขาก็ได้ตั้งชื่อวงศ์ซอโรพอด ใหม่ Titanosauridaeให้กับสกุลนี้ในปี 1893ซึ่งรวมเฉพาะ Titanosaurusและ Argyrosaurus เท่านั้น โดยมี ลักษณะร่วมกันคือ กระดูกหาง แบบ procoelous , กระดูก presacral แบบ opisthocoelous , การขาด pleurocoels และ chevron แบบเปิด [ 54 ]ต่อมา Franz Nopcsa นักบรรพชีวินวิทยาชาวออสเตรีย-ฮังการี ได้ทบทวนสกุลของสัตว์เลื้อยคลานในปี พ.ศ. 2461และได้จัดจำแนก Sauropoda สั้นๆ โดยจัดให้ Titanosaurinae (การจัดลำดับใหม่ของ Titanosauridae ของ Lydekker) อยู่ใน Morosauridaeและรวมสกุล Titanosaurus , Hypselosaurusและ Macrurosaurus เข้าไปด้วย เนื่องจากพวกมันทั้งหมดมีหางแบบ procoelous อย่างชัดเจน [ 55 ]
นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันฟรีดริช ฟอน ฮูเอเนได้ทำการแก้ไข Titanosauridae ครั้งสำคัญในปีถัดมาคือปี1929 โดยเขาได้ทบทวนไดโนเสาร์ใน ยุค ครีเทเชียสของอาร์เจนตินาและตั้งชื่อสกุลใหม่หลายสกุล ฮูเอเนได้รวม Titanosaurus หลายชนิดจากอินเดียอังกฤษฝรั่งเศสโรมาเนียมาดากัสการ์และอาร์เจนตินาHypselosaurus และ Aepisaurus จากฝรั่งเศสMacrurosaurusจากอังกฤษAlamosaurusจากสหรัฐอเมริกาและArgyrosaurus , AntarctosaurusและLaplatasaurusจากอาร์เจนตินา วัสดุที่รวบรวมได้ครอบคลุมเกือบทุกส่วนของโครงกระดูก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าพวกมันเป็นซอโรพอดที่พัฒนาแล้ว ฮูเอเนตีความว่ามีความใกล้เคียงกับPleurocoelus มากที่สุด ในบรรดาสกุลต่างๆ ที่ไม่ใช่ Titanosauridae [ 56 ]

สำหรับวิทยานิพนธ์ ของเขา ในปี 1986 เจมี พาวเวลล์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวอาร์เจนติน่าบรรยายและจำแนกไททันโนซอรัสอเมริกาใต้ชนิดใหม่จำนวนมาก ด้วยการใช้ตระกูล Titanosauridae เพื่อรวมพวกมันทั้งหมด เขาจัดกลุ่มจำพวกเป็น Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae , Argyrosaurinaeและ Titanosauridae indet Titanosaurinae รวมTitanosaurusและสกุลใหม่Aeolosaurusรวมกันด้วยคุณสมบัติหลายประการของกระดูกสันหลังส่วนหาง; clade Saltasaurinae ใหม่ถูกสร้างขึ้นเพื่อรวมSaltasaurusและสกุลใหม่Neuquensaurusซึ่งรวมกันโดยส่วนหลัง หาง และ ilia ที่แตกต่างกันมาก clade Antarctosaurinae ใหม่ถูกสร้างขึ้นเพื่อรวมAntarctosaurus โดดเด่นด้วยขนาดที่ใหญ่กล่องสมอง รูปแบบที่แตกต่างกัน กระดูกคาดเอวที่ยาวขึ้น และกระดูกแขนขาที่แข็งแรงยิ่งขึ้น และ Argyrosaurinae ถูกสร้างขึ้นสำหรับArgyrosaurusซึ่งมีแขนขาหน้าและมือที่แข็งแรงกว่าและกระดูกสันหลังที่ดั้งเดิมกว่า สกุลใหม่Epachthosaurusได้รับการตั้งชื่อตามไททาโนซอริเดที่พื้นฐานกว่าซึ่งจัดอยู่ใน Titanosauridae indet. พร้อมกับตัวอย่างที่ไม่มีชื่อClasmodosaurusและCampylodoniscus [ 57 ]
จอห์น สแตนตัน แมคอินทอชได้สรุปความสัมพันธ์ของซอโรพอดในปี 1990โดยใช้ Titanosauridae เป็นกลุ่มที่ครอบคลุมอนุกรมวิธานทั้งหมดเช่นเดียวกับผู้เขียนคนก่อนๆOpisthocoelicaudiaถูกจัดอยู่ในOpisthocoelicaudiinaeภายในCamarasauridaeตามคำอธิบายดั้งเดิม ไม่ใช่จากงานวิจัยในภายหลัง และNemegtosaurusและQuaesitosaurusถูกจัดอยู่ในDicraeosaurinae Titanosauridae ประกอบด้วยสกุลต่างๆ ที่เคยตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้ รวมถึงอนุกรมวิธานอย่างTornieriaและJanenschiaด้วย[ 58 ] Saltasaurusประกอบด้วยสายพันธุ์ที่เคยรู้จักกันในชื่อTitanosaurus australisและT. robustusซึ่งPowell ตั้งชื่อว่า Neuquensaurus ในปี 1986 [ 7 ] McIntosh ได้ให้การวินิจฉัยอย่างละเอียดเกี่ยวกับวงศ์นี้ว่า: "กระดูกสันหลังมีช่องว่างด้านข้างรูปร่างไม่สม่ำเสมอและหนามชี้ไปข้างหลังอย่างชัดเจน; กระบวนการตามขวางชี้ไปทางด้านบนและด้านข้าง แข็งแรงมากในบริเวณไหล่; กระดูกสันหลังส่วนหลังชิ้นที่สอง ซี่โครงเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกราน; กระดูกหางมีลักษณะเป็นช่องว่างอย่างชัดเจน มีลูกบอลที่ปลายสุดของกระดูกสันหลังตลอดหาง; ส่วนโค้งของกระดูกหางอยู่ที่ครึ่งหน้าของกระดูกสันหลัง; แผ่นกระดูกอกมีขนาดใหญ่; กระบวนการก่อนเบ้าสะโพกของกระดูกเชิงกรานกวาดออกไปด้านนอกจนเกือบเป็นแนวนอน" แต่เน้นย้ำว่าความสัมพันธ์ของไททาโนซอริเดกับกลุ่มซอโรพอดอื่นๆ ไม่สามารถระบุได้เนื่องจากขาดวัสดุกะโหลกศีรษะ[ 58 ]
ฌอง เลอ โลเอฟได้ทำการทบทวนโดยย่อเกี่ยวกับไดโนเสาร์วงศ์ไททาโนซอรัสที่สันนิษฐานว่าพบในยุโรปในปี 1993และครอบคลุมสกุลที่สันนิษฐานว่ารู้จักกันมาจนถึงปัจจุบัน ไดโนเสาร์สายพันธุ์ Titanosaurus valdensis จากยุค บาร์เรเมียน (ยุคครีเทเชียสตอนต้นตอนกลาง) ซึ่งตั้งชื่อโดยฮูเอเนเมื่อหลายสิบปีก่อน ถูกจัดให้เป็นไดโนเสาร์วงศ์ไททาโนซอรัสที่เก่าแก่ที่สุดและได้รับชื่อสกุลใหม่ว่าIuticosaurus ไดโนเสาร์สายพันธุ์ Aepisaurusจากฝรั่งเศสถูกแยกออกจากวงศ์และจัดอยู่ในกลุ่ม Sauropoda ที่ยังไม่สามารถ ระบุชนิดได้ Macrurosaurusถูกพิจารณาว่าเป็นลูกผสมของไดโนเสาร์วงศ์ไททาโนซอรัสและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่วงศ์ไททาโนซอรัส เนื่องจากมีกระดูกหางทั้งแบบ procoelous และamphicoelousไดโนเสาร์สายพันธุ์Titanosaurus lydekkeri ของฮูเอเน ถูกจัดเป็นชื่อที่ไม่แน่ชัด (nomen dubium)แต่ยังคงอยู่ในวงศ์ Titanosauridae ฟอสซิลจาก ยุคมาส ทริชเชียน ในฝรั่งเศสและสเปนถูกแยกออกจากHypselosaurusและTitanosaurusโดยHypselosaurusถูกประกาศว่าเป็นชื่อที่ไม่แน่ชัดเช่นเดียวกับT. lydekkeri ฟอสซิลโรมาเนียหลากหลายชนิดที่ Huene ตั้งชื่อว่าMagyarosaurusก็ถูกย้ายกลับไปเป็นสปีชีส์เดียวกันอีกครั้ง คือM. dacusตามที่ Nopcsa ตั้งชื่อไว้แต่เดิม[ 59 ]
ไททาโนซอเรียชื่อ

ใน ปี 1993 José Bonaparte และ Rodolfo Coria สรุปว่าจำเป็นต้องมีกลุ่มใหม่ของซอโรพอดที่พัฒนาแล้ว เนื่องจากArgentinosaurus , AndesaurusและEpachthosaurusแตกต่างจาก Titanosauridae ตรงที่มีข้อต่อ hyposphene-hypantrumแต่ก็ยังมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไททาโนซอริเดอยู่ดี กลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีข้อต่อเหล่านี้ถูกรวมไว้ในวงศ์ใหม่Andesauridaeและทั้งสองวงศ์ถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันในกลุ่มใหม่ Titanosauria ไททาโนซอร์ถูกจำแนกโดยการมีpleurocoels ขนาดเล็กที่อยู่ตรงกลาง ของแอ่งที่ยาวตามแนวหน้า-หลัง และมีแอ่งที่ชัดเจนสองแห่งบนด้านหลังของส่วนโค้งประสาท กลุ่มทั้งหมดนี้ถูกเปรียบเทียบในเชิงบวกกับเซทิโอซอริเดเช่นPatagosaurusและVolkheimeria [ 48 ]
ในปี 1995 พอล อัพเชิร์ชได้ตั้งชื่อกลุ่ม ไดโนเสาร์ว่า Titanosauroideaโดยมองข้ามการตั้งชื่อ Titanosauria ไป ซึ่งรวมถึงOpisthocoelicaudiaและ Titanosauridae ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า ( Malawisaurus , AlamosaurusและSaltasaurus ) ลักษณะเด่นของกลุ่มนี้คือ กระดูกหางที่มีกระดูกสันหลังส่วนประสาทเลื่อนไปด้านหน้า กระดูกปลายแขนแข็งแรงมาก กระดูก อัลนา เว้าอย่างเห็นได้ชัด เพื่อเชื่อมต่อกับกระดูกฮิวเมอรัสกระดูก เชิงกรานบานออกและแบนด้านข้าง และกระดูกหัวหน่าวไม่แข็งแรงเท่า อัพเชิร์ชถือว่ากลุ่มนี้เป็นกลุ่มพี่น้องกับDiplodocoideaเนื่องจากมีลักษณะทางทันตกรรมที่คล้ายคลึงกัน แม้ว่าเขาจะสังเกตว่าฟันที่มีลักษณะคล้ายหมุดอาจวิวัฒนาการขึ้นมาอย่างอิสระก็ตาม[ 60 ]ต่อมา Upchurch ได้ทำการศึกษาด้านวิวัฒนาการของ ซอโรพอด ในปี 1998ซึ่งพบว่าPhuwiangosaurusและAndesaurusอยู่ใน Titanosauroidea และจัดให้Opisthocoelicaudiaเป็นญาติใกล้ชิดกับSaltasaurusแทนที่จะเป็นไททาโนซอรอยด์ที่อยู่ฐานที่สุด ผลลัพธ์นี้ทำให้ Titanosauroidea อยู่ในกลุ่มเดียวกับCamarasaurusและBrachiosaurusแม้ว่าNemegtosauridae ( NemegtosaurusและQuaesitosaurus ) จะยังคงถูกจัดเป็นวงศ์ที่อยู่ฐานที่สุดของดิพลอโดคอยด์ Upchurch เลือกใช้ Titanosauroidea เป็นชื่อแทน Titanosauria เนื่องจากแนะนำให้ใช้ ระบบอนุกรมวิธาน และลำดับชั้น ของ ลินเนียน[ 61 ]
ในปี 1997 Leonardo Salgado และคณะได้ตีพิมพ์งานวิจัยด้านวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของTitanosauriformesซึ่งรวมถึงความสัมพันธ์ภายใน Titanosauria พวกเขาได้ให้คำจำกัดความของกลุ่มนี้ว่า "รวมถึงบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของAndesaurus delgadoiและ Titanosauridae และลูกหลานทั้งหมดของมัน" Titanosauria ถูกจัดกลุ่มออกเป็นสองกลุ่มย่อยเช่นเดียวกับ Bonaparte & Coria (1993) โดยที่ Andesauridae เป็นกลุ่มที่มีเพียงสกุลเดียว และ Titanosauridae คือไททาโนซอร์อื่นๆ ทั้งหมด นอกจากนี้ Titanosauria ยังได้รับการวินิจฉัยใหม่ โดยมีช่องข้างลำตัวรูปตา แผ่นกระดูกใต้กระดูกเชิงกรานแยกเป็นสองแฉกแผ่นกระดูกกลางและข้างกระดูกเชิงกราน กระดูกหางส่วนหน้ามีช่องเปิด และกระดูกหัวหน่าว ยาว กว่ากระดูกก้นกบอย่าง มีนัยสำคัญ Titanosauridae มีการกำหนดที่ไม่ชัดเจนนักเนื่องจากความสัมพันธ์แบบ polytomy ระหว่างMalawisaurusและEpachthosaurusดังนั้นลักษณะการวินิจฉัยบางอย่างจึงไม่สามารถระบุได้ Saltasaurinae ถูกกำหนดให้เป็นบรรพบุรุษที่ใกล้ที่สุดของNeuquensaurus , Saltasaurusและลูกหลานของมัน และวินิจฉัยโดยprezygapophysesของคอที่สั้น กระดูกหางส่วนหน้าถูกบีบอัดในแนวตั้ง และกระดูกสันหลังส่วนหางส่วนหน้าเลื่อนไปด้านหลัง[ 46 ]

| ไททาโนซอเรีย |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
เพื่อเป็นการสนับสนุนงานเพิ่มเติมในการจัดระบบอนุกรมวิธานของไททาโนซอร์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวสเปนJosé Sanz และคณะได้ตีพิมพ์งานวิจัยเพิ่มเติมในปี 1999โดยใช้ทั้งชื่อ Titanosauria และ Titanosauroidea ในการนำเสนอผลลัพธ์ คล้ายกับ Upchurch (1995) Sanz และคณะ ได้ค้น พบOpisthocoelicaudiaว่าเป็นไททาโนซอรอยด์ที่อยู่นอก Titanosauria ในขณะที่ Titanosauria ได้รับการกำหนดนิยามใหม่ให้รวมเฉพาะอนุกรมวิธานที่จัดประเภทโดยงานวิจัยของพวกเขาEutitanosauriaได้รับการเสนอให้เป็นชื่อสำหรับไททาโนซอร์ที่มีวิวัฒนาการมากกว่าEpachthosaurusและสังเกตการมีอยู่ของออสทีโอเดอร์ม ว่าเป็น ลักษณะร่วมที่น่าจะเป็นไปได้ของกลุ่มนี้Aeolosaurus , Alamosaurus , AmpelosaurusและMagyarosaurusได้รับการพิจารณาโดยใช้รายการลักษณะ แต่ถือว่าไม่สมบูรณ์เพียงพอที่จะเพิ่มลงในงานวิจัยฉบับสุดท้าย[ 62 ]
นักบรรพชีวินวิทยาชาวอาร์เจนตินา Jaime Powell ได้ตีพิมพ์วิทยานิพนธ์ของเขาในปี 1986 อีกครั้งในปี 2003โดยมีการแก้ไขปรับปรุงเพื่อให้งานเดิมทันสมัยขึ้น รวมถึงการเพิ่มข้อมูลทางด้านวิวัฒนาการและการยอมรับ Titanosauria เป็นชื่อกลุ่มสายพันธุ์ โดยใช้เมทริกซ์ข้อมูลของ Sanz et al. (1999) และปรับปรุงแก้ไขเพื่อรวมกลุ่มอนุกรมวิธานเพิ่มเติมและการเปลี่ยนแปลงลักษณะบางอย่าง Powell พบว่าไททาโนซอร์ส่วนใหญ่มีการวิวัฒนาการแบบค่อยเป็นค่อยไป โดยเริ่มต้นจากEpachthosaurusเป็นไททาโนซอร์พื้นฐานที่สุด และAmpelosaurusกับIsisaurusเป็นไททาโนซอร์ที่วิวัฒนาการมากที่สุด Titanosauroidea (ตาม Upchurch 1995) มีลักษณะเด่นคือ มีแผ่นกระดูกก่อนและหลังกระดูกสันหลังในกระดูกหางส่วนหน้า กระดูกเชิงกรานที่บานออกด้านข้าง กระดูกต้นขาด้านบนที่ขยายออกด้านข้าง และกระดูกสันหลังส่วนหลังที่มีลักษณะเป็นโพรงอย่างชัดเจน Titanosauria ซึ่งมีความครอบคลุมน้อยกว่า ได้รับการวินิจฉัยโดยไดอะโพฟิซิส หลัง ที่หันไปในแนวนอน กระดูกหางส่วนหน้าแบบโปรโคเอลัสที่เด่นชัด และสันบนแผ่นกระดูกอกภายใน Titanosauria นั้น Eutitanosauria มีลักษณะเฉพาะคือไม่มีไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัม ไม่มีโทรแคนเตอร์ที่สี่ของกระดูกต้นขา และมีออสตีโอเดอร์ม กลุ่มย่อยเล็กๆ ของAlamosaurus , Lirainosaurusและ "ไททาโนซอร์แห่งไพโรโพลิส" ( Trigonosaurus ) ได้รับการแก้ไข และวินิจฉัยโดยการหมุนของกระดูกหน้าแข้งเท่านั้นเพื่อให้ปลายด้านใกล้ตั้งฉากกับปลายด้านไกล กลุ่มย่อยที่มีวิวัฒนาการมากกว่า แม้ว่าจะได้รับการแก้ไขแล้ว แต่ก็ได้รับการสนับสนุนอย่างอ่อนแอ หรือมีลักษณะเป็นการย้อนกลับของลักษณะเฉพาะของกลุ่มที่ใหญ่กว่า (ด้านล่างและด้านซ้าย) [ 63 ]
พาวเวลล์ (2003)
| เคอร์รี-โรเจอร์ส แอนด์ ฟอร์สเตอร์ (2001)
|
Rapetosaurusถูกอธิบายครั้งแรกในปี 2001โดย Kristina Curry-Rogersและ Catherine Forsterซึ่งได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ Titanosauriformes อีกครั้ง (ภาพด้านบนและด้านขวา) Titanosauria ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง โดยมีลักษณะเด่นมากถึง 20 ลักษณะ ขึ้นอยู่กับลักษณะที่ไม่ทราบในกลุ่มพื้นฐาน ในทำนองเดียวกัน Saltasaurinae มีลักษณะเด่นมากถึง 16 ลักษณะ และกลุ่มของ Rapetosaurusและกลุ่มที่เกี่ยวข้องมีลักษณะเฉพาะ 4 ประการ Nemegtosaurusและ Quaesitosaurusถูกจัดให้อยู่ใน Titanosauria เป็นครั้งแรก หลังจากที่เคยถูกจัดอยู่ใน Diplodocoidea โดยการวิเคราะห์อื่นๆ หลายครั้ง เนื่องจาก Rapetosaurusเป็นซากดึกดำบรรพ์กะโหลกของไททาโนซอร์ที่มีส่วนลำตัวที่เกี่ยวข้องเป็นครั้งแรก ทั้งสามสกุลถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกัน แม้ว่า Curry-Rogers และ Forster จะตั้งข้อสังเกตว่า เป็นไปได้ที่กลุ่มนี้ถูกจัดไว้ได้เพียงเพราะไม่มีไททาโนซอร์อื่นๆ ที่มีซากดึกดำบรรพ์กะโหลกที่เทียบเคียงได้ Opisthocoelicaudiaยังถูกฝังลึกอยู่ใน Saltasaurinae แม้ว่าจะมีการเสนอให้ตรวจสอบความสัมพันธ์ระหว่างไททาโนซอร์เพิ่มเติมก็ตาม [ 64 ]

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Jeff Wilson ได้นำเสนอการแก้ไขเพิ่มเติมเกี่ยวกับวิวัฒนาการโดยรวมของซอโรพอดในปี 2002ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับกลุ่มส่วนใหญ่ และผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกับ Upchurch (1998) แม้ว่าEuhelopusจะอยู่ใกล้กับไททาโนซอร์มากกว่าที่จะอยู่นอกNeosauropoda ก็ตาม มีการแบ่งกลุ่มย่อยภายในเพิ่มเติมสำหรับ Titanosauria โดยNemegtosaurusและRapetosaurusรวมกันอยู่ใน Nemegtosauridae และSaltasauridaeประกอบด้วยสองวงศ์ย่อย คือ Opisthocoelicaudiinae และ Saltasaurinae Saltasauridae ถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มสามส่วนที่มีโหนดและลำต้น โดยทุกสิ่งที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมของOpisthocoelicaudiaและSaltasaurusอยู่ภายใน Saltasauridae และวงศ์ย่อย Saltasaurinae และ Opisthocoelicaudiinae เป็นของทุกแท็กซอนบนกิ่งใดกิ่งหนึ่งของต้นไม้ Saltasaurid [ 31 ]
วิลสันและพอล อัพเชิร์ช ได้ทำการศึกษาต่อยอดจากงานวิจัยนี้ในปี 2003โดยทำการแก้ไขสกุลต้นแบบTitanosaurus อย่างมีนัยสำคัญ และทบทวนข้อมูลทั้งหมดที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ พร้อมทั้งทบทวนความสัมพันธ์ระหว่างไททาโนซอร์ด้วยกัน เนื่องจากพวกเขาพบว่าชื่อ Titanosaurusเป็นชื่อที่น่าสงสัยพวกเขาจึงเสนอว่า กลุ่มที่ตั้งชื่อตามระบบลิน เนียนอย่าง Titanosauridae และ Titanosauroidea ก็ควรถูกพิจารณาว่าไม่ถูกต้องเช่นกัน วิลสันและอัพเชิร์ช (2003) สนับสนุนคำจำกัดความของ Salgado et al. (1997) สำหรับ Titanosauria เนื่องจากเป็นกลุ่มที่เก่าแก่ที่สุดและคล้ายคลึงกับเนื้อหาดั้งเดิมของกลุ่มมากที่สุดเมื่อได้รับการตั้งชื่อโดย Bonaparte & Coria (1993) Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) ถูกกำหนดให้เป็นMalawisaurusและไททาโนซอร์ที่วิวัฒนาการสูงกว่าทั้งหมด และกลุ่มEutitanosauria (Sanz et al. 1999) ถูกพิจารณาว่าเป็นคำพ้องความหมายที่เป็นไปได้ของSaltasauridae Wilson & Upchurch (2003) นำเสนอแคลโดแกรมที่ลดลงของ Titanosauria ซึ่งรวมถึงแท็กซ่าที่มีการวิเคราะห์มากที่สุดจากการศึกษาก่อนหน้านี้ ส่งผลให้ได้ต้นไม้ที่คล้ายคลึงกับ Wilson (2002) แต่ไม่ รวม RapetosaurusและNemegtosaurusและ รวม Epachthosaurusด้วยAlamosaurusและOpisthocoelicaudiaรวมตัวกันภายใน Opisthocoelicaudiinae, NeuquensaurusและSaltasaurusก่อตั้ง Saltasaurinae และIsisaurusถูกจัดให้เป็นไททาโนซอรัสที่ได้รับมากที่สุดรองลงมา[ 7 ]

ในขณะเดียวกันกับที่ Wilson & Upchurch บรรยายลักษณะของสายพันธุ์Titanosaurusใหม่ Saldago (2003) ได้พิจารณาถึงความเป็นไปได้ที่วงศ์ Titanosauridae อาจไม่ถูกต้อง และกำหนดนิยามใหม่ของกลุ่มย่อยภายในของ Titanosauria [ 7 ] [ 65 ] Titanosauria ถูกกำหนดให้ครอบคลุมมากกว่า Titanosauroidea ซึ่งแตกต่างจากที่ Upchurch (1995) และ Sanz et al. (1999) เคยใช้ โดย กำหนดให้ taxa ทั้งหมดในSomphospondyliอยู่ใกล้กับSaltasaurusมากกว่าEuhelopusเพื่อสร้างความเสถียรเพิ่มเติม Saldago ยังกำหนดAndesauroideaสำหรับAndesaurus เท่านั้น โดยกำหนดให้ titanosaur ทุกตัวอยู่ใกล้กับสกุลนั้นมากกว่าSaltasaurusและในทางตรงกันข้าม Titanosauroidea กำหนดให้ titanosaur ทุกตัวอยู่ใกล้กับSaltasaurusมากกว่าAndesaurusถัดมาที่ครอบคลุมมากขึ้น Salgado ได้ฟื้นฟู Titanosauridae ให้รวมทุกสิ่งที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษของEpachthosaurusและSaltasaurusและเพื่อแทนที่กลุ่มสามโหนด-ลำต้นของ Saltasauridae ได้กำหนดกลุ่มEpachthosaurinaeและ Eutitanosauria เป็นEpachthosaurus > SaltasaurusและSaltasaurus < Epachthosaurusตามลำดับ Saltasaurinae และ Opisthocoelicaudiinae ยังคงรักษาคำจำกัดความเดิมไว้ แต่ Lithostrotia ถือเป็นคำพ้องความหมายของ Titanosauridae และ Titanosaurinae ถือเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกของไททาโนซอริเดที่ไม่เกี่ยวข้องกัน[ 65 ]

ตามคำจำกัดความของกลุ่มสายพันธุ์ที่เสนอไว้ในการศึกษาของ Salgado ก่อนหน้านี้Bernardo González-Rigaได้ตีพิมพ์บทความสองฉบับในปี 2546 โดยอธิบายถึงกลุ่มสายพันธุ์ใหม่ใน Titanosauria ได้แก่MendozasaurusและRinconsaurus (ร่วมกับJorge O. Calvo ) ในการศึกษาทั้งสองครั้ง กลุ่มสายพันธุ์ใหม่เหล่านี้ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มสายพันธุ์ภายใน Titanosauridae แม้ว่าจะยังไม่มีการตั้งชื่อ และมีการเสนอคุณลักษณะการวินิจฉัยใหม่สำหรับวงศ์นี้[ 66 ] [ 67 ]สำหรับMendozasaurusสกุลใหม่นี้จัดกลุ่มร่วมกับMalawisaurusเป็นกลุ่มพื้นฐานภายใน Titanosauridae แต่เนื่องจากลักษณะของกระดูกสันหลังส่วนหางในกลุ่มสายพันธุ์พื้นฐานเหล่านี้ González-Riga จึงแนะนำให้แก้ไขการวินิจฉัยของวงศ์แทนที่จะเปลี่ยนเนื้อหา[ 66 ]สถานการณ์ของกระดูกหางในRinconsaurusยังชี้ให้เห็นว่ากระดูกหางแบบ procoelous ไม่สามารถใช้ในการวินิจฉัยได้อีกต่อไป เนื่องจากในหางของRinconsaurusกระดูกสันหลังจะเปลี่ยนพื้นผิวข้อต่ออย่างสม่ำเสมอ โดยมีกระดูกหางแบบ procoelous สลับกับกระดูกสันหลังแบบ amphicoelous, opisthocoelous และ biconvex [ 67 ] จากนั้น Rinconsaurusก็ถูกรวมอยู่ในAeolosauriniซึ่งเป็นกลุ่มที่ตั้งชื่อในปีถัดมาโดย Aldirene Franco-Rosas และคณะซึ่งประกอบด้วยทุกสิ่งที่ใกล้เคียงกับAeolosaurusและGondwanatitanมากกว่าSaltasaurusหรือOpisthocoelicaudiaมีเพียงสามสกุลและตัวอย่างระดับกลางต่างๆ เท่านั้นที่ถูกรวมอยู่ใน Aeolosaurini ใน บทความ ปี 2004 ของพวกเขา โดยถือว่าเผ่านี้อยู่ใน Saltasaurinae [ 68 ]
ฉบับพิมพ์ครั้งที่สองของThe Dinosauriaซึ่งตีพิมพ์ในปี 2004ได้รวมไททาโนซอร์ที่ได้รับการอธิบายใหม่และแท็กซาอื่นๆ ที่ได้รับการระบุใหม่ว่าเป็นไททาโนซอร์ บทวิจารณ์ Sauropoda ที่เขียนโดย Upchurch, Paul BarrettและPeter Dodsonได้รวม Titanosauria ที่ครอบคลุมมากขึ้นสำหรับซอโรพอดที่มีวิวัฒนาการมากกว่าบราคิโอซอริเดีย Titanosauria ซึ่งนิยามว่าเป็นทุกสิ่งที่ใกล้เคียงกับSaltasaurusมากกว่าBrachiosaurusนั้นรวมถึงแท็กซาที่หลากหลายมาก และกลุ่มใหม่Lithostrotiaได้รับการตั้งชื่อตามแท็กซาที่มีวิวัฒนาการมากกว่าจำนวนมาก แม้ว่า Nemegtosauridae จะถูกจัดอยู่ใน Diplodocoidea ตามการตีพิมพ์ก่อนหน้านี้ของ Upchurch ก็ตาม[ 51 ] Lithostrotia ได้นำเอาลักษณะเด่นของหางที่ยื่นออกมาอย่างชัดเจนมาใช้ ซึ่งก่อนหน้านี้ใช้สำหรับ Titanosauria [ 7 ] [ 51 ]
กรอบแนวคิดวิวัฒนาการเชิงสายพันธุ์ใหม่
ในปี 2005เคอร์รี-โรเจอร์สได้เสนอการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการแบบใหม่ที่เน้นความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มไททาโนซอเรีย และรวมถึงลักษณะและกลุ่มอนุกรมวิธานที่ครอบคลุมมากที่สุดเท่าที่เคยมีการศึกษามาก่อน มีการคัดเลือกคุณลักษณะ 364 รายการจากงานวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการก่อนหน้านี้ทั้งหมด และให้คะแนนไททาโนซอร์ที่น่าจะเป็นไปได้ 29 ชนิด ตั้งแต่Janenschia ใน ช่วงปลายยุคจูราสสิกของแอฟริกาไปจนถึงสกุลต่างๆ มากมายในยุคครีเทเชียสตอนปลายทั่วโลก เคอร์รี-โรเจอร์สเสนอการวิเคราะห์ของเธอเป็นพื้นฐานสำหรับกรอบวิวัฒนาการใหม่ของไททาโนซอเรีย และแนะนำให้ใช้เฉพาะชื่อของกลุ่มสายพันธุ์ที่มีหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งเท่านั้น สำหรับฉันทามติที่เข้มงวด กลุ่มอนุกรมวิธานทุกกลุ่มที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าBrachiosaurusอยู่ในกลุ่มที่มีความสัมพันธ์กันหลายทางที่ไม่สามารถแก้ไขได้ ยกเว้นกลุ่มสายพันธุ์ของRapetosaurusและNemegtosaurusและกลุ่มสายพันธุ์หนึ่งของ Saltasaurinae ภายในผลลัพธ์ที่แนะนำ เธอตั้งชื่อเฉพาะ Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae และ Opisthocoelicaudiinae เนื่องจากจุดอ่อนของการสนับสนุน (ด้านล่างและซ้าย) [ 49 ]
เคอร์รี-โรเจอร์ส (2005)
| คาร์บัลลิโดและคณะ (2017)
|
เมทริกซ์คอมโพสิตอีกรูปแบบหนึ่งถูกสร้างขึ้นโดย Calvo, González-Riga และJuan Porfiriในปี 2007โดยอิงจากการศึกษาหลายครั้งก่อนหน้านี้ระหว่างปี 1997 ถึง 2003 การวิเคราะห์ขั้นสุดท้ายประกอบด้วยไททาโนซอร์ 15 ตัวและลักษณะ 65 ลักษณะ และกลุ่มย่อยไททาโนซอร์ทั่วไปได้รับการแก้ไข โดยใช้ Titanosauridae แทน Lithostrotia ตาม Salgado (2003) และกลุ่มใหม่Rinconsauriaสำหรับกลุ่มของRinconsaurusและMuyelensaurusกลุ่มใหม่ (กำหนดเป็นRinconsaurusและMuyelensaurus ) ถูกจัดให้เป็นกลุ่มพี่น้องของ Aeolosaurini ซึ่งรวมกลุ่มกับRapetosaurusเป็นกลุ่มพี่น้องของ Saltasauridae [ 50 ]ในปีเดียวกัน Calvo และคณะ ได้ตี พิมพ์บทความอีกฉบับหนึ่งที่อธิบายถึงไททาโนซอร์พื้นฐานFutalognkosaurusความแตกต่างเพียงอย่างเดียวในแผนภูมิวิวัฒนาการที่ได้ โดยอิงจากเมทริกซ์ของ Calvo, González-Riga & Porfiri (2007) คือการเพิ่มFutalognkosaurusเป็นญาติใกล้ชิดกับMendozasaurusในกลุ่มที่ Calvo et al.ตั้งชื่อว่าLognkosauriaซึ่งกำหนดโดยสกุลสองสกุลที่จัดอยู่ในกลุ่มนั้น[ 69 ]ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันมากยังพบโดย González-Riga et al.ในปี 2009ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการโดยอิงจาก Calvo et al. (2007) บางส่วน แม้ว่าEpachthosaurusจะถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับRapetosaurusนอกกลุ่มของ aeolosaurines ก็ตาม[ 70 ]ต่อมา Palbo Gallina & Apesteguía ได้ทำการปรับปรุงและแก้ไขเพิ่มเติมในปี 2011โดยเพิ่มLigabuesaurus , Antarctosaurus , NemegtosaurusและBonitasauraพร้อมทั้งปรับปรุงลักษณะให้ตรงกัน ทำให้มีลักษณะทั้งหมด 77 ลักษณะและ 22 กลุ่มอนุกรมวิธาน ผลลัพธ์ก่อนหน้านี้แตกต่างอย่างเห็นได้ชัด โดยความสัมพันธ์ภายในของ Titanosauria ถูกจัดเรียงใหม่Malawisaurusอยู่ร่วมกับAndesaurusในกลุ่มของไททาโนซอร์ที่อยู่ฐานสุดนอก Titanosauroidea ซึ่งLirainosaurusแทนที่จะเป็นสมาชิกฐานของสาขา saltasaur กลับเป็นไททาโนซอรอยด์ที่อยู่ฐานสุด Lognkosauria ย้ายไปอยู่ในกลุ่ม rinconsaurs ในขณะที่ Nemegtosauridae ถูกจัดให้เป็นพี่น้องกับAeolosaurusและGondwanatitanและสาขา rinconsaur-lognkosaur Antarctosaurusไม่เสถียร แต่ถูกจัดอยู่ในกลุ่มโพลีโทมีร่วมกับล็อกโนซอร์และรินคอนซอร์ก่อนที่จะถูกแยกออกไป ซัลตาซอรีนาและความสัมพันธ์กับโอพิสโทโคเอลิเคาเดียยังคงเหมือนเดิม[ 71 ]

นอกจากนี้ Hussam Zaher et al. (2011) ยังได้ปรับปรุง Nemegtosauridae ด้วยคำอธิบายของTapuiasaurusซึ่งอยู่ใกล้กับRapetosaurusมากกว่าNemegtosaurusโดยทั้งสามชนิดรวมกันเป็นกลุ่มของ lithostrotians ที่มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษ โดยใช้เมทริกซ์ของ Wilson (2002) หลังจากเพิ่มลักษณะกะโหลกศีรษะบางส่วนแล้วDiamantinasaurus , TangvayosaurusและPhuwiangosaurusยังคงเหมือนกับที่ Wilson พบในตอนแรก แต่Diamantinasaurus เป็น ญาติใกล้ชิดกับ Saltasauridae และอีกสองสกุลเป็น titanosaurs พื้นฐานที่อยู่นอก Lithostrotia เนื่องจาก Titanosauria แม้ว่าจะไม่ได้กำหนดไว้ แต่ก็ถูกระบุว่ารวมถึง taxa ทั้งหมดที่ใกล้เคียงกับSaltasaurusมากกว่าEuhelopus [ 72 ]หลังจากการปรับปรุงกะโหลกของTapuiasaurusแล้วWilson et al. ( 2016 ) ได้ให้คะแนนการวิเคราะห์ของ Zaher et al. ใหม่ และได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันสำหรับทุกอย่างยกเว้น Nemegtosauridae ซึ่งวงศ์นี้สลายไปเป็นTapuiasaurus ที่เป็นพื้นฐานมากกว่า นอก Lithostrota และNemegtosaurusนอก Saltasauridae ในขณะที่วิวัฒนาการของไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่ไททาโนซอร์ยังคงเหมือนกันในทุกผลลัพธ์ โครงสร้างภายใน Titanosauria นั้นมีความเปราะบางมากและมีแนวโน้มที่จะเปลี่ยนแปลงได้ด้วยการปรับเปลี่ยนเล็กน้อย[ 73 ]

นอกจากนี้ จากการวิเคราะห์ของวิลสันในปี 2002 โฮเซ่ คาร์บัลลิโดและเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์คำอธิบายใหม่ของชูบูติซอรัสในปี 2011 และใช้เมทริกซ์ของวิลสันที่ได้รับการปรับปรุง ซึ่งขยายเป็น 289 ลักษณะใน 41 แท็กซา รวมถึงไททาโนซอรัส 15 ชนิด จุดเน้นหลักของการวิเคราะห์คือแท็กซาไททาโนซอริฟอร์มพื้นฐาน แต่ไททาโนซอเรียได้รับการกำหนดให้เป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของแอนเดซอรัส เดลกาโดอีและซัลตาซอรัส โลริคา ตัส และลูกหลานทั้งหมดของมัน แม้ว่าลักษณะเฉพาะเพียงอย่างเดียวของกลุ่มที่พบคือการไม่มีกระบวนการด้านล่างที่เด่นชัดบนกระดูกสะบัก[ 74 ]เมทริกซ์และฐานลักษณะเดียวกันนี้ถูกนำมาใช้และขยายเพิ่มเติมสำหรับการวิเคราะห์เทฮูเอลเชซอรัส โคมาฮูเอซอรัสและเรบบาชิซอรัสที่เกี่ยวข้องยูโรปาซอรัสและปาดิลลาซอรัสก่อนที่จะถูกขยายอีกครั้งในปี 2017โดยคาร์บัลลิโดและคณะระหว่างการบรรยายลักษณะของPatagotitanเป็น 405 ลักษณะและ 87 แท็กซา รวมถึงไททาโนซอร์ 28 ชนิด (ด้านบนและด้านขวา) [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]นิยามของ Titanosauria ได้รับการรักษาไว้ตาม Salgado et al. (1997) เป็นAndesaurusบวกกับSaltasaurus Eutitanosauria (ใกล้เคียงกับSaltasaurusมากกว่าEpachthosaurus ) ได้รับการแก้ไขให้เป็นกลุ่มที่ครอบคลุมมากซึ่งประกอบด้วยสองสาขาที่แตกต่างกัน สาขาหนึ่งนำไปสู่ล็อกโกซอร์ที่มีขนาดใหญ่กว่า และอีกสาขาหนึ่งนำไปสู่ซอลทาซอร์ที่มีขนาดเล็กกว่า บนสาขาล็อกโกซอร์ของ Eutitanosauria มีสาขาของล็อกโกซอร์และสาขาของรินคอนซอเรีย ตาม Calvo, González-Riga และ Porfiri (2007) Rinconsauria ถูกกำหนดให้เป็นMuyelensaurusบวกRinconsaurusและ Lognkosauria ถูกกำหนดให้เป็นMendozasaurusบวกFutalognkosaurus Rinconsauria รวมถึง taxa ที่มักพบใน Aeolosaurini ด้วย ดังนั้น Aeolosaurini จึงถูกกำหนดใหม่เป็นAeolosaurus rionegrinusบวกGondwanatitanเพื่อรักษาเนื้อหาที่จำกัดเดิมไว้ มิฉะนั้นสาขา rinconsaur-lognkosaur ทั้งหมดจะถูกจัดอยู่ใน Aeolosaurini Lithostrotia, Saltasauridae และ Saltasaurinae มีการรักษาคำจำกัดความจากงานวิจัยก่อนหน้านี้ และรวมถึงเนื้อหาทั่วไปของพวกมัน[ 79 ]
ในปี 2013ฟิลิป แมนเนียนและเพื่อนร่วมงานได้ทำการอธิบายลักษณะของ Lusotitanใหม่ โดยสร้างการวิเคราะห์ใหม่ที่ประกอบด้วยลักษณะ 279 ลักษณะ ซึ่งได้มาจากการวิเคราะห์ที่สำคัญก่อนหน้านี้โดย Upchurch และ Wilson เสริมด้วยการศึกษาอื่นๆ มีการรวมซอโรพอด 63 ชนิด โดยเน้นที่ซอโรพอดที่ไม่ใช่ไททาโนซอเรียน แม้ว่าจะรวมไททาโนซอร์ที่น่าจะเป็นไปได้ 14 ชนิดก็ตาม สิ่งที่โดดเด่นในงานของแมนเนียนและคณะคือ การแยกแยะลักษณะต่อเนื่องในการวิเคราะห์เมทริกซ์ ซึ่งทำให้Somphospondyli เกือบทั้งหมด อยู่ในกลุ่ม Titanosauria เนื่องจากAndesaurusอยู่ในตำแหน่งฐานของกลุ่ม Andesauroidea ขนาดใหญ่ Titanosauroidea ถูกคงไว้เป็นการชั่วคราวในฐานะกลุ่มตรงข้ามของไททาโนซอร์ ซึ่งรวมถึงไททาโนซอร์แบบดั้งเดิมอื่นๆ ทั้งหมด แม้ว่าจะมีการตั้งข้อสังเกตว่าเนื่องจากTitanosaurus ไม่ถูกต้อง Titanosauroidea จึงควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นชื่อที่ไม่ถูกต้องเช่นกัน[ 47 ]แม้ว่าการวิเคราะห์ดั้งเดิมจะไม่ได้มุ่งเน้นไปที่ไททาโนซอรัส แต่ก็ถูกนำมาใช้ในระหว่างการบรรยายลักษณะของSavannasaurusและDiamantinasaurus , Yongjinglong , โครงกระดูกของMendozasaurusและการบรรยายลักษณะของTendaguriaใหม่[ 36 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 44 ]จากการอัปเดตเหล่านี้ การวิเคราะห์ลักษณะ 548 ลักษณะและอนุกรมวิธาน 124 รายการได้รับการตีพิมพ์โดย Mannion et al.ในปี 2019สำหรับการบรรยายลักษณะของJiangshanosaurusและDongyangosaurus ใหม่ และมีการแก้ไขเพิ่มเติมของRuyangosaurus ไม่มีการแยกความแตกต่างระหว่างลักษณะต่อเนื่องและลักษณะไม่ต่อเนื่องเหมือนที่ Mannion et al. (2013) ทำแต่กลุ่มใหญ่ของ Andesauroidea ก็ยังคงได้รับการแก้ไขด้วยน้ำหนักโดยนัย ทั้งกลุ่มอนุกรมวิธานเอเชียที่ได้รับการอธิบายใหม่ รวมถึงYongjinglongซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นไททาโนซอร์ที่สืบเชื้อสายมาจาก Saltasauridae ถูกย้ายออกไปนอกกลุ่ม[ 83 ]
| ไททาโนซอเรีย | |
ในการบรรยายถึงMansourasaurus นั้น Sallam et al. (2017) ได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการของ Titanosauria ซึ่งรวมถึงกลุ่มอนุกรมวิธานจำนวนมากที่สุดในการวิเคราะห์กลุ่มนี้[ 84 ]ในเวอร์ชันที่ปรับปรุงใหม่ของการวิเคราะห์ โดยเพิ่มกลุ่มอนุกรมวิธานMnyamawamtukaเข้าไป Gorscak & O'Connor (2019) ได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน โดยมีความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันเล็กน้อยภายในกลุ่มย่อย[ 14 ]

| ไททาโนซอเรีย | |
บรรพชีววิทยา
อาหาร
มูลสัตว์ดึกดำบรรพ์ที่เกี่ยวข้องกับไททาโนซอริเดสยุคครีเทเชียสตอนปลายจากอินเดียได้เผยให้เห็นไฟโตลิธซึ่งเป็นเศษพืชที่กลายเป็นซิลิกา ซึ่งให้เบาะแสเกี่ยวกับอาหารพืชที่หลากหลายและไม่เลือกชนิด นอกจากซากพืชที่คาดว่าจะพบได้ เช่นไซแคดและสนการค้นพบที่ตีพิมพ์ในปี 2548 [ 85 ] เผยให้เห็น พืชใบเลี้ยงเดี่ยวที่หลากหลายอย่างไม่คาดคิดรวมถึงปาล์มและหญ้า ( Poaceae ) รวมถึงบรรพบุรุษของข้าวและไผ่ซึ่งทำให้เกิดการคาดการณ์ว่าไดโนเสาร์กินพืชและหญ้ามีวิวัฒนาการร่วมกัน[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]
การทำรัง

มีการค้นพบแหล่ง ทำรังขนาดใหญ่ของไททาโนซอริเดียใน Auca Mahuevo ในปาตาโกเนียประเทศอาร์เจนตินา และมีรายงานว่ามีการค้นพบอาณานิคมอีกแห่งหนึ่งในสเปนซัลตาซอรัสเพศ เมียหลายร้อยตัว ขุดหลุมด้วยเท้าหลัง วางไข่เป็นกลุ่มๆ ละประมาณ 25 ฟอง และฝังรังไว้ใต้ดินและพืชพรรณ ไข่ขนาดเล็กเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 11–12 เซนติเมตร (4.3–4.7 นิ้ว) บรรจุตัวอ่อนที่กลายเป็นฟอสซิล พร้อม ร่องรอย ของผิวหนังร่องรอยเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าไททาโนซอรัสมีเกราะโมเสกที่ประกอบด้วยเกล็ดเล็กๆ คล้ายลูกปัด[ 23 ]จำนวนประชากรที่มากมายแสดงให้เห็นถึง พฤติกรรม รวมฝูงซึ่งเมื่อรวมกับเกราะของพวกมัน อาจช่วยป้องกันสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ เช่นอะเบลิซอรัสได้[ 90 ]
พิสัย

ไททาโนซอร์เป็นกลุ่มซอโรพอดกลุ่มสุดท้ายที่ยิ่งใหญ่ ซึ่งมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ประมาณ 136 [ 91 ]ถึง 66 ล้านปีก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนและเป็นสัตว์กินพืชที่ โดดเด่น ในยุคนั้น หลักฐานฟอสซิลชี้ให้เห็นว่าพวกมันเข้ามาแทนที่ซอโรพอดกลุ่มอื่น เช่นดิพลอโดซิดและบราคิโอซอริเดซึ่งสูญพันธุ์ไประหว่างช่วงปลายยุคจูราสสิกและช่วง กลาง ยุคครีเทเชีย ส
ไททาโนซอร์เคยแพร่หลาย ในเดือนธันวาคม 2011 นักวิทยาศาสตร์ชาวอาร์เจนตินาประกาศว่าพบฟอสซิลไททาโนซอร์ในทวีปแอนตาร์กติกา[ 17 ]ซึ่งหมายความว่าพบฟอสซิลไททาโนซอร์ในทุกทวีป โดยเฉพาะอย่างยิ่งในทวีปทางใต้ (ซึ่งในขณะนั้นเป็นส่วนหนึ่งของมหาทวีปกอนด์วานา ) ออสเตรเลียเคยมีไททาโนซอร์เมื่อประมาณ 96 ล้านปีก่อน มีการค้นพบฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตที่มีความยาวประมาณ 25 เมตร (82 ฟุต) ใน รัฐควีนส์แลนด์[ 92 ] [ 93 ]นอกจากนี้ยังพบซากในนิวซีแลนด์ด้วย[ 94 ]หนึ่งในรอยเท้าไททาโนซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยพบถูกค้นพบในทะเลทรายโกบีในปี 2016 [ 95 ]หนึ่งในซากที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้ได้รับการอธิบายโดยGhilardi et al. (2016) [ 96 ]พบจากหุบเขาไดโนเสาร์ รัฐ ปาราอีบาประเทศบราซิลซึ่งเป็นตัวแทนของไดโนเสาร์วัยรุ่นอายุ 136 ล้านปี[ 91 ]
พยาธิวิทยาโบราณ
ฟอสซิลไททาโนซอร์นาโนอิด Ibirania จากบราซิล ชี้ให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตในสกุลต่างๆ มีความอ่อนแอต่อโรคต่างๆ เช่น โรคกระดูกอักเสบและการติดเชื้อปรสิต ตัวอย่างมาจากยุคครีเทเชียสตอนปลาย São José do Rio Preto Formation , Bauru Basinและได้รับการอธิบายในวารสาร Cretaceous Researchโดย Aureliano et al. (2021) [ 97 ]การตรวจสอบกระดูกของไททาโนซอร์เผยให้เห็นสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นหนอนเลือดปรสิตที่คล้ายกับ Paleoleishmania ในยุคก่อน ประวัติศาสตร์ แต่มีขนาดใหญ่กว่า 10-100 เท่า ซึ่งดูเหมือนจะเป็นสาเหตุของโรคกระดูกอักเสบ ฟอสซิลนี้เป็นกรณีแรกที่ทราบกันดีของโรคกระดูกอักเสบรุนแรงที่เกิดจากหนอนเลือดในสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]
ลิงก์ภายนอก
Titanosauriaจากสารานุกรมบริแทนนิกา
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไททาโนซอเรีย
ไททาโนซอร์ (หรือไททาโนซอเรียน; สมาชิกของกลุ่มไททาโนซอเรีย ) เป็นกลุ่ม ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดที่มีความหลากหลาย รวมถึงสกุลต่างๆ จากทุกทวีป...
บันทึกฟอสซิล
เนื่องจากไททาโนซอร์มีการกระจายตัวเกือบจะทั่วโลกในช่วงยุคครีเทเชียส ฟอสซิลของไททาโนซอร์จึงถูกพบในทุกทวีป รวมถึงทวีปแอนตาร์กติกา [ 17 ] อย่างไรก็ตาม ไททาโนซอร์มีบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์ที่สุดเมื่อเทียบกับกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟหลักอื่นๆ [ 18 ]...
คำอธิบาย
ไททาโนซอเรียมีช่วงขนาดตัวที่กว้างที่สุดในบรรดากลุ่มซอโรพอดทั้งหมด และรวมถึงซอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักและบางตัวที่เล็กที่สุด [ 25 ] ไททาโนซอ ร์ที่ใหญ่ที่สุดตัวหนึ่งคือ พาตา โกไททัน มีมวลร่างกายประมาณ 69 ตัน (76 ตัน)...
ศีรษะและคอ
ส่วนหัวของไททาโนซอร์ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก อย่างไรก็ตาม รูปทรงกะโหลกที่แตกต่างกันหลายแบบก็ปรากฏให้เห็น ในบางชนิด เช่น Sarmientosaurus ส่วนหัวมีลักษณะคล้ายกับ brachiosaurids [ 19 ] ในขณะที่ชนิดอื่นๆ เช่น Rapetosaurus และ Nemegtosaurus ส่วนหัวมีลักษณะคล้ายกับ...