กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 43 นาที

ไบโอฟิล์ม

กลุ่ม ของจุลินทรีย์ซึ่งเซลล์มักฝังตัวอยู่ภายในเมทริกซ์ที่สร้างขึ้นเองจากสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ (EPS) และยึดเกาะกันเองและ/หรือกับพื้นผิว

ไบโอฟิล์ม

ฟิล์มชีวภาพของ เชื้อ Staphylococcus aureusบนสาย สวนปัสสาวะ
คาดว่ามีไซยาโนแบคทีเรียอยู่ในภาคตัดขวางแนวตั้งของไบโอฟิล์มที่กลายเป็นซิลิกาจากยุคครีเทเชียสตอนต้น สภาพแวดล้อมที่มีความเค็มสูงมากและตื้นมากของที่ราบสูงคาร์บอเนตอูร์โกเนียน ในโพรวองซ์ ทางตะวันออกเฉียงใต้ของฝรั่งเศส
คำจำกัดความของ IUPAC

กลุ่มของจุลินทรีย์ซึ่งเซลล์มักฝังตัวอยู่ภายในเมทริกซ์ที่สร้างขึ้นเองจากสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ (EPS) และยึดเกาะกันเองและ/หรือกับพื้นผิว

  • ไบโอฟิล์มคือระบบที่สามารถปรับตัวภายในให้เข้ากับสภาพแวดล้อมได้โดยสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในนั้น
  • เมทริกซ์ที่สร้างขึ้นเองของสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ซึ่งเรียกอีกอย่างว่าเมือก เป็นกลุ่มโพลีเมอร์ที่โดยทั่วไปประกอบด้วยไบโอโพลีเมอร์ นอกเซลล์ ในรูปแบบโครงสร้างต่างๆ[ 1 ]

ไบโอฟิล์มเป็นชุมชนจุลินทรีย์แบบซินโทรฟิก ซึ่งเซลล์เกาะติดกันและมักจะเกาะติดกับพื้นผิวด้วย[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] เซลล์ที่เกาะติดเหล่านี้จะฝังตัวอยู่ภายในเมทริกซ์นอก เซลล์ที่เป็นเมือก ซึ่งประกอบด้วยสารพอลิเมอร์นอกเซลล์ (EPS) ที่ผลิตโดยเซลล์เหล่านั้น[ 2 ] [ 3 ]ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะเป็นส่วนผสมของพอลิแซ็กคาไรด์นอกเซลล์โปรตีน ไขมันและDNA [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] เนื่องจากมีโครงสร้างสามมิติและแสดงถึงวิถีชีวิตแบบชุมชนของจุลินทรีย์ จึงมีการอธิบายในเชิงเปรียบเทียบว่าเป็น "เมืองของจุลินทรีย์" [ 6 ] [ 7 ] ไบโอฟิล์มช่วยให้มีการแบ่งปันสารอาหารระหว่างผู้อยู่อาศัยและทำหน้าที่เป็นกำแพงทางกายภาพเพื่อป้องกันปฏิสัมพันธ์ที่เป็นอันตรายจากสิ่งแวดล้อม เช่นการขาดน้ำสารพิษ / ยาปฏิชีวนะการกินแบคทีเรียและ การ โจมตี จากระบบภูมิคุ้มกันของร่างกายโฮสต์

ไบโอฟิล์มอาจก่อตัวขึ้นบนพื้นผิวที่มีชีวิต (ชีวภาพ) หรือไม่มีชีวิต (อชีวภาพ) และพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ อุตสาหกรรม และโรงพยาบาล[ 3 ] [ 8 ] ไบโอฟิล์ม อาจประกอบเป็นไมโครไบโอมหรือเป็นส่วนหนึ่งของไมโครไบโอม เซลล์จุลินทรีย์ที่เติบโตในไบโอฟิล์มมีลักษณะทางสรีรวิทยาแตกต่างจาก เซลล์ แพลงก์ตอนของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ซึ่งในทางตรงกันข้ามเป็นเซลล์เดี่ยวที่อาจลอยหรือว่ายน้ำในตัวกลางที่เป็นของเหลว[ 9 ]ไบโอฟิล์มสามารถก่อตัวขึ้นบนฟันของสัตว์ส่วนใหญ่ในรูปของคราบจุลินทรีย์ซึ่งอาจทำให้เกิดฟันผุและโรคเหงือกได้

จุลินทรีย์สร้างไบโอฟิล์มเพื่อตอบสนองต่อปัจจัยต่างๆ หลายประการ[ 10 ]ซึ่งอาจรวมถึงการรับรู้ของเซลล์ต่อตำแหน่งการยึดเกาะที่เฉพาะเจาะจงหรือไม่เฉพาะเจาะจงบนพื้นผิว สัญญาณทางโภชนาการ การขาดแสง[ 11 ] หรือในบางกรณี เกิดจากการที่เซลล์แพลงก์ตอนสัมผัสกับความเข้มข้นของ ยาปฏิชีวนะที่ต่ำกว่าระดับยับยั้ง[ 12 ] [ 13 ]เซลล์ที่เปลี่ยนไปใช้โหมดการเจริญเติบโตแบบไบโอฟิล์มจะมีการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทางฟีโนไทป์ โดยชุดยีนจำนวนมากจะถูกควบคุม แตกต่าง กัน[ 14 ]

ไบโอฟิล์มอาจถือได้ว่าเป็นไฮโดรเจลซึ่งเป็นพอลิเมอร์เชิงซ้อนที่มีน้ำเป็นส่วนประกอบหลายเท่าของน้ำหนักแห้งไบโอฟิล์มไม่ใช่แค่ชั้นเมือกของแบคทีเรีย แต่เป็นระบบชีวภาพ แบคทีเรียจะจัดระเบียบตัวเองเป็นชุมชนการทำงานที่ประสานกัน และสามารถเริ่มก่อตัวได้เมื่อแบคทีเรียแพลงก์ตอนที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระเกาะติดกับพื้นผิวแล้วขยายพันธุ์แบบโมโนโคลนัล [ 9 ] [ 6 ] ไบโอฟิล์มสามารถเกาะติดกับพื้นผิว เช่น ฟันหรือหิน และอาจประกอบด้วยจุลินทรีย์ชนิดเดียวหรือกลุ่มจุลินทรีย์ที่หลากหลาย ประชากรย่อยของเซลล์ภายในไบโอฟิล์มจะแตกต่างกันเพื่อทำกิจกรรมต่างๆ เช่น การเคลื่อนที่ การผลิตเมทริกซ์ และการสร้างสปอร์ ซึ่งสนับสนุนความสำเร็จโดยรวมของไบโอฟิล์ม[ 15 ]

ที่มาและการก่อตัว

ที่มาของไบโอฟิล์ม

เชื่อกันว่าไบโอฟิล์มเกิดขึ้นในช่วงยุคดึกดำบรรพ์ของโลกในฐานะกลไกการป้องกันสำหรับโปรคาริโอต เนื่องจากสภาพแวดล้อมในเวลานั้นรุนแรงเกินไปสำหรับการอยู่รอดของพวกมัน สามารถพบได้ในบันทึกฟอสซิลยุคแรกๆ ของโลก (ประมาณ 3.25 พันล้านปีก่อน) ทั้งในรูปแบบของอาร์เคียและแบคทีเรีย และโดยทั่วไปจะปกป้องเซลล์โปรคาริโอตโดยการรักษาสภาวะสมดุล ส่งเสริมการพัฒนาปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างเซลล์ในไบโอฟิล์ม[ 3 ]

การก่อตัวของไบโอฟิล์ม

การก่อตัวของไบโอฟิล์มเริ่มต้นด้วยการยึดเกาะของจุลินทรีย์ที่ลอยตัวอิสระกับพื้นผิว[ 9 ] [ 6 ]แบคทีเรียกลุ่มแรกที่เข้ามาอาศัยในไบโอฟิล์มอาจยึดเกาะกับพื้นผิวในตอนแรกด้วยแรงแวนเดอร์วาลส์ ที่อ่อนแอ และผลกระทบจากไฮโดรโฟบิก[ 16 ] [ 17 ]หากแบคทีเรียกลุ่มนี้ไม่แยกตัวออกจากพื้นผิวทันที พวกมันสามารถยึดเกาะตัวเองได้อย่างถาวรมากขึ้นโดยใช้ โครงสร้าง การยึดเกาะของเซลล์เช่นพิลีกลุ่มอาร์เคียที่มีเอกลักษณ์เฉพาะที่อาศัยอยู่ในน้ำบาดาลที่ปราศจากออกซิเจนมีโครงสร้างที่คล้ายกันเรียกว่าฮามิ ฮามิแต่ละอันเป็นท่อยาวที่มีตะขอสามอันที่ใช้ในการยึดเกาะกันเองหรือกับพื้นผิว ทำให้ชุมชนสามารถพัฒนาได้[ 18 ] [ 19 ]อาร์เคียที่ทนความร้อนสูงPyrobaculum calidifontisผลิตพิลีแบบรวมกลุ่มซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกับเส้นใย TasA ของแบคทีเรีย ซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของเมทริกซ์นอกเซลล์ในไบโอฟิล์มของแบคทีเรีย ซึ่งมีส่วนช่วยให้ไบโอฟิล์มมีความเสถียร[ 20 ]โฮโมล็อกของ TasA ถูกเข้ารหัสโดยอาร์เคียอื่นๆ อีกมากมาย ซึ่งบ่งชี้ถึงความคล้ายคลึงกันทางกลไกและการเชื่อมโยงทางวิวัฒนาการระหว่างไบโอฟิล์มของแบคทีเรียและอาร์เคีย[ 20 ]

ฟิล์มชีวภาพของแบคทีเรียไฮโดรโฟบิกสี ทอง เพดานถ้ำโดมทองคำท่อลาวาในอุทยานแห่งชาติลาวาเบดส์[ 21 ]

ความไม่ชอบน้ำยังส่งผลต่อความสามารถของแบคทีเรียในการสร้างไบโอฟิล์ม แบคทีเรียที่มีความไม่ชอบน้ำเพิ่มขึ้นจะมีแรงผลักระหว่างพื้นผิวและแบคทีเรียลดลง[ 22 ]แบคทีเรียบางชนิดไม่สามารถเกาะติดกับพื้นผิวได้สำเร็จด้วยตัวเองเนื่องจากความสามารถในการเคลื่อนที่ที่จำกัด แต่สามารถยึดเกาะกับเมทริกซ์หรือโดยตรงกับแบคทีเรียที่เข้ามาอาศัยอยู่ก่อนหน้านี้ได้แบคทีเรียที่ไม่เคลื่อนที่ไม่สามารถจดจำพื้นผิวหรือรวมตัวกันได้ง่ายเท่ากับแบคทีเรียที่เคลื่อนที่ได้[ 22 ]

ระหว่างการตั้งรกรากบนพื้นผิว เซลล์แบคทีเรียสามารถสื่อสารกันได้โดยใช้ ผลิตภัณฑ์ ควอรัมเซนซิง (QS) เช่นN-acyl homoserine lactone (AHL) เมื่อการตั้งรกรากเริ่มต้นขึ้น ไบโอฟิล์มจะเติบโตโดยการผสมผสานระหว่างการแบ่งเซลล์และการดึงดูด โดยทั่วไป เมทริกซ์ โพลีแซ็กคาไรด์จะห่อหุ้มไบโอฟิล์มของแบคทีเรีย เอ็กโซโพลีแซ็กคาไรด์ของเมทริกซ์สามารถดักจับสารกระตุ้นอัตโนมัติของ QS ภายในไบโอฟิล์มเพื่อป้องกันการตรวจจับจากผู้ล่าและรับประกันการอยู่รอดของแบคทีเรีย[ 23 ]นอกจากโพลีแซ็กคาไรด์แล้ว เมทริกซ์เหล่านี้อาจมีวัสดุจากสิ่งแวดล้อมโดยรอบด้วย ซึ่งรวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียงแร่ธาตุ อนุภาคดิน และส่วนประกอบของเลือด เช่น เม็ดเลือดแดงและไฟบริน[ 22 ]

การพัฒนาไบโอฟิล์มอาจทำให้กลุ่มเซลล์มีความทนทานมากขึ้น[ 24 ]หรือต้านทานต่อยาปฏิชีวนะได้ การสื่อสารระหว่างเซลล์หรือการรับรู้จำนวนประชากรมีส่วนเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของไบโอฟิล์มในแบคทีเรียหลายชนิด[ 25 ]

การพัฒนา

โครงสร้างไบโอฟิล์มที่สมบูรณ์[ 26 ]
ไบโอฟิล์มมีลักษณะเฉพาะคือสภาพแวดล้อมที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันและการมีอยู่ของประชากรย่อยที่หลากหลาย โครงสร้างของไบโอฟิล์มประกอบด้วยเซลล์ที่มีการทำงานทางเมตาบอลิซึม (ทั้งที่ต้านทานและทนทาน) และเซลล์ที่ไม่มีการทำงาน (เซลล์ที่มีชีวิตแต่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้และเซลล์ที่คงอยู่) รวมถึงเมทริกซ์พอลิเมอร์ที่ประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์ ดีเอ็นเอภายนอกเซลล์ และโปรตีน การเจริญเติบโตของไบโอฟิล์มเกี่ยวข้องกับระดับการกลายพันธุ์และการถ่ายโอนยีนในแนวนอน ที่เพิ่มสูงขึ้น ซึ่งได้รับการส่งเสริมเนื่องจากโครงสร้างที่อัดแน่นและหนาแน่น แบคทีเรียในไบโอฟิล์มสื่อสารกันโดยการรับรู้จำนวนประชากรซึ่งจะกระตุ้นยีนที่เกี่ยวข้องกับการผลิตปัจจัยก่อโรค[ 26 ] [ 27 ]

ไบโอฟิล์มเป็นผลผลิตจากกระบวนการพัฒนา ของจุลินทรีย์ [ 28 ]กระบวนการนี้สรุปได้เป็น 5 ขั้นตอนหลักของการพัฒนาไบโอฟิล์ม[ 29 ]การเริ่มต้นของการพัฒนาเริ่มต้นในขั้นตอนแรกของการยึดเกาะแบบย้อนกลับได้ ซึ่งเริ่มต้นจากการยึดเกาะของเซลล์แพลงก์ตอนกับพื้นผิว[ 30 ]การยึดเกาะเริ่มต้นนี้จะตามมาด้วยขั้นตอนที่สองของการยึดเกาะแบบย้อนกลับไม่ได้ ซึ่งการรวมตัวของจุลินทรีย์เพิ่มเติมทำให้เซลล์สามารถยึดเกาะกับฐานเริ่มต้นได้[ 30 ]หลังจากการยึดเกาะ ขั้นตอนที่สามและสี่ของการก่อตัวจะทำให้ไบโอฟิล์มเจริญเติบโตเต็มที่ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการปรากฏของกลุ่มเซลล์ที่ฝังอยู่ในเมทริกซ์ก่อนที่จะเสร็จสิ้นขั้นตอนการเจริญเติบโตเหล่านี้ผ่านวิวัฒนาการของไมโครโคโลนี[ 30 ]ในที่สุด ขั้นตอนที่ห้าของการพัฒนาคือการกระจายตัว ทำให้เกิดไบโอฟิล์มจุลินทรีย์ที่พัฒนาเต็มที่และใช้งานได้[ 30 ]

ห้าขั้นตอนของการพัฒนาไบโอฟิล์ม[ 29 ]
(1) การยึดเกาะเริ่มต้น (2) การยึดเกาะที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ (3) การเจริญเติบโตเต็มที่ I (4) การเจริญเติบโตเต็มที่ II และ (5) การกระจายตัว แต่ละขั้นตอนของการพัฒนาในแผนภาพจะจับคู่กับภาพถ่ายจุลทรรศน์ของ ไบโอฟิล์ม P. aeruginosa ที่กำลังพัฒนา ภาพถ่ายจุลทรรศน์ทั้งหมดแสดงในมาตราส่วนเดียวกัน

การกระจายตัว

การกระจายตัวของเซลล์จากกลุ่มไบโอฟิล์มเป็นขั้นตอนสำคัญของวงจรชีวิตของไบโอฟิล์ม การกระจายตัวทำให้ไบโอฟิล์มสามารถแพร่กระจายและตั้งรกรากบนพื้นผิวใหม่ได้ เอนไซม์ที่ย่อยสลายเมทริกซ์นอกเซลล์ของไบโอฟิล์มเช่นดิสเปอร์ซิน บีและดีออกซีไรโบนิวคลีเอสอาจมีส่วนช่วยในการกระจายตัวของไบโอฟิล์ม[ 31 ] [ 32 ]เอนไซม์ที่ย่อยสลายเมทริกซ์ของไบโอฟิล์มอาจมีประโยชน์ในฐานะสารต้านไบโอฟิล์ม[ 33 ] [ 34 ]หลักฐานแสดงให้เห็นว่าสารสื่อกรดไขมันซิส -2-เดเซโนอิกแอซิด สามารถกระตุ้นการกระจายตัวและยับยั้งการเจริญเติบโตของกลุ่มไบโอฟิล์มได้ สารประกอบนี้ถูกหลั่งโดยPseudomonas aeruginosaและกระตุ้นให้เกิดเซลล์ไซโคลเฮเทอโรมอร์ฟิกในแบคทีเรียหลายชนิดและยีสต์Candida albicans [ 35 ] ไนตริกออกไซด์ยังแสดงให้เห็นว่าสามารถกระตุ้นการกระจายตัวของไบโอฟิล์มของแบคทีเรียหลายชนิด[ 36 ] [ 37 ]ที่ความเข้มข้นต่ำกว่าระดับ ที่เป็นพิษ ไนตริกออกไซด์มีศักยภาพในการรักษาผู้ป่วยที่มีการติดเชื้อเรื้อรังที่เกิดจากไบโอฟิล์ม[ 38 ]วิธีการต่อต้านไบโอฟิล์ม เช่น แบคทีริโอเฟจและระบบ CRISPR-Cas ได้รับการพัฒนาในเดือนเมษายน พ.ศ. 2569 เพื่อการกระจายตัวและการทำลายไบโอฟิล์ม[ 39 ]

โดยทั่วไปแล้วเชื่อกันว่าเซลล์ที่กระจายตัวออกจากไบโอฟิล์มจะเข้าสู่ระยะการเจริญเติบโตแบบแพลงก์ตอนทันที อย่างไรก็ตาม การศึกษาต่างๆ แสดงให้เห็นว่าสรีรวิทยาของเซลล์ที่กระจายตัวออกจาก ไบโอฟิล์มของ Pseudomonas aeruginosaนั้นแตกต่างอย่างมากจากเซลล์แพลงก์ตอนและเซลล์ไบโอฟิล์ม[ 40 ] [ 41 ]ดังนั้น กระบวนการกระจายตัวจึงเป็นขั้นตอนเฉพาะในช่วงการเปลี่ยนผ่านจากไบโอฟิล์มไปสู่รูปแบบการดำรงชีวิตแบบแพลงก์ตอนในแบคทีเรีย พบว่าเซลล์ที่กระจายตัวมีฤทธิ์รุนแรงต่อแมโครฟาจและCaenorhabditis elegansแต่มีความไวต่อความเครียดจากธาตุเหล็กสูงกว่าเซลล์แพลงก์ตอน[ 40 ]

นอกจากนี้ ฟิล์มชีวภาพ ของ Pseudomonas aeruginosaยังมีการเปลี่ยนแปลงเชิงพื้นที่และเวลาที่แตกต่างกันในระหว่างการสลายตัวหรือการแตกตัวของฟิล์มชีวภาพ ซึ่งส่งผลให้เกิดการกลับมาตั้งรกรากใหม่และการแพร่กระจายของโรคที่แตกต่างกัน[ 42 ]การสลายตัวของฟิล์มชีวภาพกระตุ้นให้แบคทีเรียเปิดใช้งานยีนการสลายตัวเพื่อแยกตัวออกจากฟิล์มชีวภาพเป็นเซลล์เดี่ยวด้วยความเร็วคงที่ แต่ไม่สามารถกลับมาตั้งรกรากบนพื้นผิวใหม่ได้ ในทางตรงกันข้าม การแตกตัวของฟิล์มชีวภาพโดยการย่อยสลายพอลิแซ็กคาไรด์ภายนอกของฟิล์มชีวภาพจะปล่อยกลุ่มแบคทีเรียที่ไม่เคลื่อนที่ออกมาด้วยความเร็วเริ่มต้นสูง ทำให้แบคทีเรียสามารถกลับมาตั้งรกรากบนพื้นผิวใหม่และก่อให้เกิดการติดเชื้อในโฮสต์ได้อย่างมีประสิทธิภาพ ดังนั้น การสลายตัวของฟิล์มชีวภาพจึงมีความซับซ้อนมากกว่าที่เคยคิดไว้ โดยที่ประชากรแบคทีเรียที่มีพฤติกรรมแตกต่างกันหลังจากฟิล์มชีวภาพแยกตัวออกไป อาจเป็นกุญแจสำคัญในการอยู่รอดของสายพันธุ์แบคทีเรียและการแพร่กระจายของโรค

การสลายตัวของไบโอฟิล์ม

คุณสมบัติ

โดยทั่วไปแล้วไบโอฟิล์มมักพบอยู่บนพื้นผิว ของแข็ง ที่จมอยู่ในหรือสัมผัสกับสารละลายในน้ำแม้ว่าจะสามารถก่อตัวเป็นแผ่นลอยบนพื้นผิวของเหลวและบนพื้นผิวของใบไม้ได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพอากาศที่มีความชื้นสูง หากมีทรัพยากรเพียงพอสำหรับการเจริญเติบโต ไบโอฟิล์มจะเติบโตอย่างรวดเร็วจนมีขนาดใหญ่ (มองเห็นได้ด้วยตาเปล่า) ไบโอฟิล์มสามารถประกอบด้วยจุลินทรีย์หลายชนิด เช่น แบคทีเรีย อาร์เคียโปรโตซัวเชื้อราและสาหร่ายแต่ละกลุ่มทำหน้าที่ ทาง เมตาบอลิซึม เฉพาะ อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตบางชนิดจะก่อตัวเป็นฟิล์มชนิดเดียวภายใต้เงื่อนไขบางประการ โครงสร้างทางสังคม (ความร่วมมือ/การแข่งขัน) ภายในไบโอฟิล์มขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่เป็นอย่างมาก[ 43 ]

เมทริกซ์นอกเซลล์

ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนของไบโอฟิล์มแบบผสม แสดงให้เห็นรายละเอียดการจัดเรียงตัวที่ไม่สม่ำเสมอในเชิงพื้นที่ของเซลล์แบคทีเรียและสารโพลีเมอร์นอกเซลล์

เมทริกซ์ EPS ประกอบด้วยเอ็กโซพอลิแซ็กคาไรด์โปรตีน และกรดนิวคลีอิก[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] EPS ส่วนใหญ่มีน้ำมากหรือน้อย แต่ก็มี EPS ที่ไม่ชอบน้ำอยู่ด้วย ตัวอย่างเช่น เซลลูโลส[ 47 ]ซึ่งผลิตโดยจุลินทรีย์หลายชนิด เมทริกซ์นี้ห่อหุ้มเซลล์ไว้ภายในและอำนวยความสะดวกในการสื่อสารระหว่างเซลล์ผ่านสัญญาณทางชีวเคมี รวมถึงการแลกเปลี่ยนยีน เมทริกซ์ EPS ยังดักจับเอนไซม์นอกเซลล์และเก็บไว้ใกล้กับเซลล์ ดังนั้น เมทริกซ์จึงเป็นระบบย่อยอาหารภายนอกและช่วยให้เกิดไมโครคอนซอร์เทียแบบเสริมฤทธิ์กันอย่างเสถียรของสายพันธุ์ต่างๆ[ 48 ]พบว่าไบโอฟิล์มบางชนิดมีช่องทางน้ำที่ช่วยกระจายสารอาหารและโมเลกุลส่งสัญญาณ[ 49 ]เมทริกซ์นี้แข็งแรงมากพอที่ภายใต้เงื่อนไขบางอย่าง ไบโอฟิล์มสามารถกลายเป็นฟอสซิลได้ ( สโตรมาโตไลต์ )

แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในไบโอฟิล์มมักมีคุณสมบัติที่แตกต่างจากแบคทีเรียชนิดเดียวกันที่ลอยอยู่ในอากาศอย่างมีนัยสำคัญ เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่หนาแน่นและได้รับการปกป้องของฟิล์มทำให้พวกมันสามารถร่วมมือและโต้ตอบกันได้หลายวิธี[ 50 ]ประโยชน์อย่างหนึ่งของสภาพแวดล้อมนี้คือความต้านทานต่อผงซักฟอกและยาปฏิชีวนะ ที่เพิ่มขึ้น เนื่องจากเมทริกซ์นอกเซลล์ที่หนาแน่นและชั้นนอกของเซลล์จะปกป้องภายในของชุมชน[ 51 ] [ 52 ]ในบางกรณีความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะสามารถเพิ่มขึ้นได้ถึง 5,000 เท่า[ 53 ]การถ่ายโอนยีนด้านข้างมักเกิดขึ้นได้ง่ายภายในไบโอฟิล์มของแบคทีเรียและอาร์เคีย[ 54 ]และสามารถนำไปสู่โครงสร้างไบโอฟิล์มที่เสถียรมากขึ้น[ 55 ]ดีเอ็นเอภายนอกเซลล์เป็นส่วนประกอบโครงสร้างหลักของไบโอฟิล์มจุลินทรีย์หลายชนิด[ 56 ]การย่อยสลายดีเอ็นเอภายนอกเซลล์ด้วยเอนไซม์สามารถทำให้โครงสร้างไบโอฟิล์มอ่อนแอลงและปลดปล่อยเซลล์จุลินทรีย์ออกจากพื้นผิวได้

อย่างไรก็ตาม ไบโอฟิล์มไม่ได้ไวต่อยาปฏิชีวนะน้อยลงเสมอไป ตัวอย่างเช่น ไบโอฟิล์มของPseudomonas aeruginosaไม่ได้มีความต้านทานต่อยาต้านจุลชีพมากกว่าเซลล์แพลงก์ตอนในระยะนิ่ง แม้ว่าเมื่อเปรียบเทียบไบโอฟิล์มกับเซลล์แพลงก์ตอนในระยะลอการิทึม ไบโอฟิล์มจะมีความต้านทานต่อยาต้านจุลชีพมากกว่าก็ตาม ความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะในทั้งเซลล์ระยะนิ่งและไบโอฟิล์มอาจเกิดจากการมีเซลล์ที่ทนต่อยา[ 57 ]

แหล่งที่อยู่อาศัย

แผ่นฟิล์มชีวภาพของแบคทีเรียทำให้เกิดสีสันในบ่อน้ำพุร้อนในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนบริเวณแผ่นฟิล์มที่ยกตัวขึ้นยาวที่สุดมีความยาวประมาณครึ่งเมตร
แบคทีเรียทนความร้อนในน้ำที่ไหลออกมาจากบ่อน้ำพุร้อนมิกกี้รัฐโอเรกอนมีความหนาประมาณ 20 มิลลิเมตร

ไบโอฟิล์มพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตอินทรีย์ จุลินทรีย์เกือบทุกชนิดมีกลไกที่ทำให้พวกมันสามารถยึดเกาะกับพื้นผิวและยึดเกาะกันเองได้ ไบโอฟิล์มจะก่อตัวขึ้นบนพื้นผิวที่ไม่หลุดลอกเกือบทุกชนิดใน สภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำหรือชื้น ที่ไม่ปลอดเชื้อ ไบโอฟิล์มสามารถเจริญเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงที่สุด เช่น น้ำเค็มจัดที่ร้อนจัดของน้ำพุร้อน ที่มีความเป็นกรดสูงมากไปจนถึงด่างสูงมาก ไปจนถึง ธารน้ำแข็งที่ แข็งตัว

ไบโอฟิล์มสามารถพบได้บนหินและกรวดที่ก้นลำธารหรือแม่น้ำส่วนใหญ่ และมักก่อตัวบนผิวน้ำในแอ่งน้ำนิ่ง ไบโอฟิล์มเป็นส่วนประกอบสำคัญของ ห่วงโซ่อาหารในแม่น้ำและลำธาร และเป็นอาหารของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ในน้ำ ซึ่งเป็นอาหารของปลาหลายชนิด ไบโอฟิล์มพบได้บนผิวและภายในพืช พวกมันอาจก่อให้เกิดโรคพืช หรือในกรณีของ ไรโซ เบียมที่ตรึง ไนโตรเจน บนปมรากอาจอยู่ร่วมกับพืชแบบพึ่งพา อาศัย กัน[ 58 ]ตัวอย่างของโรคพืชที่เกี่ยวข้องกับไบโอฟิล์ม ได้แก่ โรคแผลเน่า ของส้ม โรคเพียร์ซขององุ่น และโรคจุดแบคทีเรียของพืช เช่น พริกและมะเขือเทศ[ 59 ]

ตัวกรองแบบซึมผ่าน

ตัวกรองแบบซึมผ่านในโรงบำบัดน้ำเสียมีประสิทธิภาพสูงในการกำจัดสารมลพิษจากน้ำเสียที่ตกตะกอนแล้ว โดยทำงานโดยการหยดของเหลวผ่านชั้นของวัสดุแข็งที่ออกแบบมาให้มีพื้นที่ผิวขนาดใหญ่มาก ฟิล์มชีวภาพที่ซับซ้อนจะพัฒนาขึ้นบนพื้นผิวของตัวกลาง ซึ่งจะดูดซับ ซึมซับ และเผาผลาญสารมลพิษ ฟิล์มชีวภาพจะเติบโตอย่างรวดเร็ว และเมื่อมันหนาเกินไปจนไม่สามารถยึดเกาะกับตัวกลางได้ มันก็จะถูกชะล้างออกไปและถูกแทนที่ด้วยฟิล์มที่เติบโตขึ้นใหม่ ฟิล์มที่ถูกชะล้างออกไป ("หลุดออก") จะตกตะกอนออกจากกระแสน้ำ ทำให้ได้น้ำทิ้งที่มีความบริสุทธิ์สูง[ 60 ]

เครื่องกรองทรายแบบช้า

ตัวกรองทรายแบบช้าใช้ในการกรองน้ำเพื่อบำบัดน้ำดิบให้ได้น้ำดื่ม โดยทำงานผ่านการก่อตัวของไบโอฟิล์มที่เรียกว่า ชั้น ไฮโปเจียลหรือSchmutzdeckeในชั้นทรายละเอียดด้านบนไม่กี่มิลลิเมตรSchmutzdeckeจะก่อตัวขึ้นในช่วง 10–20 วันแรกของการใช้งาน[ 61 ]และประกอบด้วยแบคทีเรียเชื้อราโปรโตซัว โรติเฟอราและตัวอ่อนแมลงน้ำหลายชนิด เมื่อไบโอฟิล์มบนผิวน้ำมีอายุมากขึ้น สาหร่ายมักจะเจริญเติบโตมากขึ้น และอาจมีสิ่งมีชีวิตในน้ำขนาดใหญ่ขึ้น รวมถึงไบรโอซัวหอยทากและ หนอน แอนเนลิด บางชนิด ไบโอฟิล์มบนผิวน้ำเป็นชั้นที่ให้การกรองที่มีประสิทธิภาพในการบำบัดน้ำดื่ม โดยทรายด้านล่างทำหน้าที่เป็นตัวกลางรองรับสำหรับชั้นการบำบัดทางชีวภาพนี้ เมื่อน้ำไหลผ่านชั้นไฮโปเจียล อนุภาคของสิ่งแปลกปลอมจะถูกดักจับในเมทริกซ์เมือก และสารอินทรีย์ที่ละลายน้ำได้จะถูกดูดซับ สารปนเปื้อนจะถูกย่อยสลายโดยแบคทีเรีย เชื้อรา และโปรโตซัว น้ำที่ได้จากตัวกรองทรายแบบช้าที่เป็นแบบอย่างจะมีคุณภาพดีเยี่ยม โดยมีการลดจำนวนเซลล์แบคทีเรียลง 90–99% [ 62 ]

ไรโซสเฟียร์

จุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์ต่อพืชสามารถจัดอยู่ในกลุ่มไรโซแบคทีเรียที่ส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืชได้ [ 63 ] จุลินทรีย์ส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืชเหล่านี้จะเข้าไปอาศัยอยู่ในรากของพืช และทำหน้าที่ที่เป็นประโยชน์มากมายต่อพืชเจ้าบ้าน รวมถึงการตรึงไนโตรเจน การยับยั้งเชื้อโรค คุณสมบัติต้านเชื้อรา และการย่อยสลายสารอินทรีย์[ 64 ]หนึ่งในหน้าที่เหล่านี้คือการป้องกันแบคทีเรียและเชื้อราที่ก่อโรคในดินโดยผ่านกลไกการต้านทานระบบที่ถูกกระตุ้น (ISR) [ 65 ]หรือการตอบสนองระบบที่ถูกกระตุ้นโดยจุลินทรีย์ก่อโรค (การต้านทานระบบที่ได้รับจากเชื้อโรค) [ 66 ]สารคัดหลั่งจากพืชทำหน้าที่เป็นสัญญาณทางเคมีสำหรับแบคทีเรียเฉพาะพืชเจ้าบ้านในการเข้าไปอาศัย[ 67 ]ขั้นตอนการอาศัยของไรโซแบคทีเรีย ได้แก่ การดึงดูด การรับรู้ การยึดเกาะ การอาศัย และการเจริญเติบโต[ 64 ] แบคทีเรีย ที่แสดงให้เห็นว่ามีประโยชน์และสร้างไบโอฟิล์มได้แก่Bacillus , PseudomonasและAzospirillum [ 68 ] [ 69 ]ไบโอฟิล์มในไรโซสเฟียร์มักส่งผลให้เกิดความต้านทานต่อเชื้อโรคหรือความต้านทานต่อพืชแบบทั่วระบบ คุณสมบัติทางโมเลกุลบนพื้นผิวของแบคทีเรียทำให้เกิดการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันในพืชเจ้าบ้าน[ 67 ]โมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับจุลินทรีย์เหล่านี้จะทำปฏิกิริยากับตัวรับบนพื้นผิวของเซลล์พืช และกระตุ้นการตอบสนองทางชีวเคมีซึ่งเชื่อว่ารวมถึงยีนที่แตกต่างกันหลายยีนในหลายตำแหน่ง[ 67 ]โมเลกุลส่งสัญญาณอื่นๆ อีกหลายชนิดเชื่อมโยงกับการตอบสนองแบบทั่วระบบที่ถูกกระตุ้นและการตอบสนองแบบทั่วระบบที่เกิดจากเชื้อโรค เช่น กรดจัสมอนิกและเอทิลีน[ 64 ]ส่วนประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น แฟลเจลลาของแบคทีเรียและลิโปโพลีแซคคาไรด์ ซึ่งเซลล์พืชรู้จักว่าเป็นส่วนประกอบของเชื้อโรค[ 70 ]เมตาโบไลต์ของเหล็กบางชนิดที่ผลิตโดยPseudomonasก็แสดงให้เห็นว่าสร้างการตอบสนองแบบทั่วระบบที่ถูกกระตุ้นเช่นกัน[ 67 ]หน้าที่ของไบโอฟิล์มนี้ช่วยให้พืชสร้างความต้านทานต่อเชื้อโรคได้แข็งแกร่งขึ้น

พืชที่ถูก PGPR เข้ามาอาศัยและสร้างไบโอฟิล์มจะได้รับความต้านทานแบบทั่วระบบและพร้อมสำหรับการป้องกันเชื้อโรค ซึ่งหมายความว่ายีนที่จำเป็นสำหรับการผลิตโปรตีนที่ทำงานเพื่อปกป้องพืชจากเชื้อโรคได้ถูกแสดงออก และพืชมี "คลัง" ของสารประกอบที่จะปล่อยออกมาเพื่อต่อสู้กับเชื้อโรค[ 67 ]ระบบป้องกันที่พร้อมจะตอบสนองต่อการติดเชื้อที่เกิดจากเชื้อโรคได้เร็วกว่ามาก และอาจสามารถเบี่ยงเบนเชื้อโรคก่อนที่พวกมันจะสามารถตั้งรกรากได้[ 71 ]พืชจะเพิ่มการผลิตลิกนิน เสริมความแข็งแรงของผนังเซลล์และทำให้เชื้อโรคแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ได้ยาก ในขณะเดียวกันก็ตัดสารอาหารไปยังเซลล์ที่ติดเชื้อแล้ว ทำให้การบุกรุกหยุดลงอย่างมีประสิทธิภาพ[ 64 ]พวกมันผลิตสารประกอบต้านจุลชีพ เช่น ไฟโตอะเล็กซิน ไคติเนส และสารยับยั้งโปรตีเอส ซึ่งป้องกันการเจริญเติบโตของเชื้อโรค[ 66 ]หน้าที่เหล่านี้ในการยับยั้งโรคและต้านทานเชื้อโรคจะนำไปสู่การเพิ่มผลผลิตทางการเกษตรและการลดการใช้สารเคมีกำจัดศัตรูพืช สารกำจัดวัชพืช และสารฆ่าเชื้อรา เนื่องจากมีการสูญเสียพืชผลเนื่องจากโรคน้อยลง[ 72 ]การต้านทานระบบที่ถูกเหนี่ยวนำและการต้านทานระบบที่ได้รับมาโดยเชื้อโรคเป็นหน้าที่ที่เป็นไปได้ของไบโอฟิล์มในไรโซสเฟียร์ และควรนำมาพิจารณาเมื่อนำไปใช้กับแนวทางการเกษตรยุคใหม่ เนื่องจากมีผลต่อการยับยั้งโรคโดยไม่ต้องใช้สารเคมีอันตราย

ลำไส้ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

การศึกษาในปี 2546 พบว่าระบบภูมิคุ้มกันสนับสนุนการพัฒนาไบโอฟิล์มในลำไส้ใหญ่ โดยได้รับการสนับสนุนหลักจากข้อเท็จจริงที่ว่าโมเลกุลสองชนิดที่ระบบภูมิคุ้มกันผลิตได้มากที่สุดยังสนับสนุนการสร้างไบโอฟิล์มและเกี่ยวข้องกับไบโอฟิล์มที่พัฒนาขึ้นในลำไส้ ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งเนื่องจากไส้ติ่งมีไบโอฟิล์มแบคทีเรียจำนวนมาก[ 73 ]การค้นพบนี้ช่วยแยกแยะหน้าที่ที่เป็นไปได้ของไส้ติ่งและแนวคิดที่ว่าไส้ติ่งสามารถช่วยฟื้นฟูจุลินทรีย์ที่ดีในลำไส้ได้ อย่างไรก็ตาม สภาวะของไบโอฟิล์มในลำไส้ที่เปลี่ยนแปลงหรือถูกรบกวนนั้นเชื่อมโยงกับโรคต่างๆ เช่นโรคลำไส้อักเสบและมะเร็งลำไส้ใหญ่[ 74 ]

สภาพแวดล้อมของมนุษย์

ในสภาพแวดล้อมของมนุษย์ ไบโอฟิล์มสามารถเจริญเติบโตได้ง่ายมากในห้องอาบน้ำ เนื่องจากมีสภาพแวดล้อมที่ชื้นและอบอุ่นซึ่งเอื้อต่อการเจริญเติบโต ไบโอฟิล์มของเชื้อราบนเพดานอาจก่อตัวขึ้นเนื่องจากการรั่วซึมของหลังคา[ 75 ]พวกมันสามารถก่อตัวขึ้นภายในท่อน้ำและท่อระบายน้ำเสีย และทำให้เกิดการอุดตันและการกัดกร่อนบนพื้นและเคาน์เตอร์ พวกมันสามารถทำให้การสุขอนามัยในพื้นที่เตรียมอาหารเป็นไปได้ยาก ในดิน พวกมันสามารถทำให้เกิดการอุดตัน ทางชีวภาพ ในระบบน้ำเย็นหรือน้ำร้อน พวกมันเป็นที่ทราบกันดีว่าลดการถ่ายเทความร้อน[ 76 ]ไบโอฟิล์มในระบบวิศวกรรมทางทะเล เช่น ท่อส่งของอุตสาหกรรมน้ำมันและก๊าซนอกชายฝั่ง[ 77 ]สามารถนำไปสู่ปัญหาการกัดกร่อนอย่างมาก การกัดกร่อนส่วนใหญ่เกิดจากปัจจัยทางชีวภาพ อย่างไรก็ตาม อย่างน้อย 20% ของการกัดกร่อนเกิดจากจุลินทรีย์ที่เกาะติดกับพื้นผิวโลหะ (เช่นการกัดกร่อนที่ได้รับอิทธิพลจากจุลินทรีย์ )

การเกาะติดของเรือ

การเกาะติดของแบคทีเรียกับตัวเรือเป็นพื้นฐานของการเกิดคราบจุลินทรีย์บนเรือเดินทะเล เมื่อฟิล์มของแบคทีเรียก่อตัวขึ้นแล้ว สิ่งมีชีวิตในทะเลอื่นๆ เช่น เพรียง ก็จะเกาะติดได้ง่ายขึ้น คราบจุลินทรีย์ดังกล่าวสามารถลดความเร็วสูงสุดของเรือได้ถึง 20% ทำให้การเดินทางยาวนานขึ้นและสิ้นเปลืองเชื้อเพลิงมากขึ้น เวลาที่เรือต้องเข้าอู่เพื่อซ่อมแซมและทาสีใหม่จะลดประสิทธิภาพการทำงานของเรือ และอายุการใช้งานของเรือก็ลดลงเช่นกันเนื่องจากการกัดกร่อนและการกำจัดสิ่งมีชีวิตในทะเลออกจากตัวเรือด้วยวิธีการทางกล (การขูด)

คราบจุลินทรีย์ในฟัน

ภายในร่างกายมนุษย์ ไบโอฟิล์มจะอยู่บนฟันในรูปของคราบจุลินทรีย์ซึ่งอาจทำให้เกิดฟันผุและโรคเหงือกได้ ไบโอฟิล์มเหล่านี้อาจอยู่ในสถานะที่ไม่แข็งตัวซึ่งสามารถกำจัดได้ด้วยเครื่องมือทางทันตกรรม หรืออยู่ในสถานะที่แข็งตัวซึ่งกำจัดได้ยากกว่า เทคนิคการกำจัดอาจรวมถึงสารต้านจุลชีพด้วย[ 78 ]

คราบจุลินทรีย์ในช่องปากเป็นไบโอฟิล์มในช่องปากที่เกาะติดกับฟันและประกอบด้วยแบคทีเรียและเชื้อราหลายชนิด (เช่นStreptococcus mutansและCandida albicans ) ฝังอยู่ในพอลิเมอร์ ในน้ำลาย และผลิตภัณฑ์นอกเซลล์ของจุลินทรีย์ การสะสมของจุลินทรีย์ทำให้ฟันและเนื้อเยื่อเหงือกสัมผัสกับเมตาโบไลต์ ของแบคทีเรียในความเข้มข้นสูง ซึ่งส่งผลให้เกิดโรคในช่องปาก[ 79 ]ไบโอฟิล์มบนผิวฟันมักได้รับความเครียดจากออกซิเดชัน[ 80 ]และความเครียดจากกรด[ 81 ]คาร์โบไฮเดรตในอาหารสามารถทำให้ค่า pH ในไบโอฟิล์มในช่องปากลดลงอย่างมากจนเหลือค่า 4 หรือต่ำกว่า (ความเครียดจากกรด) [ 81 ]ค่า pH 4 ที่อุณหภูมิร่างกาย 37 °C ทำให้เกิดการสูญเสียพิวรีนของ DNA เหลือเพียงไซต์อะพิวรีน (AP) ใน DNA [ 82 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่งการสูญเสียกัวนีน[ 83 ]

คราบจุลินทรีย์ในช่องปากสามารถก่อให้เกิดฟันผุได้หากปล่อยให้เจริญเติบโตเป็นเวลานาน การเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาที่ทำให้สมดุลของประชากรจุลินทรีย์ในคราบจุลินทรีย์เสียไปนั้น เกิดจากจุลินทรีย์บางชนิด (ที่ก่อให้เกิดฟันผุ) เริ่มมีจำนวนมากขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวย การเปลี่ยนแปลงไปสู่ ประชากรจุลินทรีย์ที่ สร้างกรด ทนต่อกรด และก่อให้เกิดฟันผุ เกิดขึ้นและคงอยู่ได้จากการบริโภคคาร์โบไฮเดรต ที่หมักได้ในอาหารบ่อยครั้ง การเปลี่ยนแปลงกิจกรรมในคราบจุลินทรีย์ (และการผลิตกรดภายในคราบจุลินทรีย์ที่ผิวฟัน) ส่งผลให้เกิดความไม่สมดุลระหว่างการสูญเสียแร่ธาตุและการคืนแร่ธาตุ ทำให้เกิดการสูญเสียแร่ธาตุสุทธิในเนื้อเยื่อแข็งของฟัน ( เคลือบฟันและเนื้อฟัน ) ซึ่งมีอาการคือ ฟันผุ การป้องกันไม่ให้คราบจุลินทรีย์เจริญเติบโต เต็มที่หรือทำให้มันกลับไปสู่สภาวะที่ไม่ก่อให้เกิดฟันผุ สามารถป้องกันและยับยั้งฟันผุได้[ 84 ] [ 85 ]สิ่งนี้สามารถทำได้โดยผ่านขั้นตอนทางพฤติกรรมในการลดปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่หมักได้ (เช่น การบริโภคน้ำตาล) และการกำจัดไบโอฟิล์มบ่อยๆ (เช่นการแปรงฟัน ) [ 84 ]

การสื่อสารระหว่างเซลล์

ระบบส่งสัญญาณการรับรู้จำนวนประชากรของฟีโรโมนเปปไทด์ในS. mutansประกอบด้วยเปปไทด์กระตุ้นความสามารถ (CSP) ที่ควบคุมความสามารถทางพันธุกรรม[ 86 ] [ 87 ]ความสามารถทางพันธุกรรมคือความสามารถของเซลล์ในการรับ DNA ที่ปล่อยออกมาจากเซลล์อื่น ความสามารถนี้สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการมีปฏิสัมพันธ์ทางเพศ ที่เกิดขึ้นได้ดีภายใต้สภาวะที่มีความหนาแน่นของเซลล์สูงและ/หรือความเครียด ซึ่งมีโอกาสสูงสุดในการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ที่มีความสามารถและ DNA ที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ผู้ให้ที่อยู่ใกล้เคียง ระบบนี้แสดงออกได้ดีที่สุดเมื่อ เซลล์ S. mutans อาศัยอยู่ในไบโอฟิล์มที่กำลังเติบโตอย่างแข็งขัน เซลล์ S. mutansที่เติบโตในไบโอฟิล์ม จะถูกเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในอัตราที่สูงกว่า S. mutansที่เติบโตเป็นเซลล์แพลงก์ตอนลอยอิสระที่แขวนลอยอยู่ในของเหลวถึง 10 ถึง 600 เท่า[ 86 ]

เมื่อไบโอฟิล์มซึ่งประกอบด้วยS. mutansและสเตรปโตค็อกซีในช่องปากที่เกี่ยวข้อง ได้รับความเครียดจากกรด กลไกการควบคุมความสามารถจะถูกกระตุ้น ทำให้เกิดความต้านทานต่อการถูกฆ่าโดยกรด[ 81 ]ดังที่ Michod et al. ชี้ให้เห็น การเปลี่ยนแปลงในเชื้อก่อโรคแบคทีเรียมีแนวโน้มที่จะทำให้เกิดการซ่อมแซม DNA ที่เสียหายโดยกลไกการรวมตัวใหม่ที่มีประสิทธิภาพและประสิทธิผล[ 88 ]ดูเหมือนว่าS. mutansจะสามารถอยู่รอดจากความเครียดจากกรดที่เกิดขึ้นบ่อยครั้งในไบโอฟิล์มในช่องปากได้ ส่วนหนึ่งผ่านการซ่อมแซมโดยกลไกการรวมตัวใหม่ที่เกิดจากความสามารถและการเปลี่ยนแปลง

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ

ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง ผู้ ล่า และเหยื่อระหว่างไบโอฟิล์มและแบคทีเรียกิน เช่น ไส้เดือนฝอยที่อาศัยอยู่ในดินCaenorhabditis elegansได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง ไบโอฟิล์ม ของ Yersinia pestisสามารถป้องกันการกินอาหารได้โดยการปิดกั้นปากของC. elegansผ่าน การสร้างเมทริกซ์เหนียวและการก่อตัวของกลุ่มก้อน [ 89 ]นอกจากนี้ไบโอฟิล์ม ของ Pseudomonas aeruginosa ยังสามารถขัดขวางการเคลื่อนที่แบบเลื้อยของ C. elegansซึ่งเรียกว่า 'ลักษณะเฉพาะของบึง' ส่งผลให้C. elegans ติด อยู่ภายในไบโอฟิล์มและป้องกันไม่ให้ไส้เดือนฝอยเข้าไปสำรวจเพื่อกินไบโอฟิล์มที่อ่อนแอ[ 90 ]ซึ่งช่วยลดความสามารถของผู้ล่าในการกินและสืบพันธุ์ได้อย่างมาก จึงส่งเสริมการอยู่รอดของไบโอฟิล์ม ฟิล์มชีวภาพของ Pseudomonas aeruginosaยังสามารถปกปิดลักษณะทางเคมีของพวกมันได้ โดยลดการแพร่กระจายของโมเลกุลการรับรู้จำนวนประชากรเข้าสู่สิ่งแวดล้อมและป้องกันการตรวจจับC. elegans [ 91 ]

ชีวธรณีเคมีสิ่งแวดล้อม

ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ ไบโอฟิล์มทำหน้าที่เป็นระบบที่มีการจัดระเบียบสูง มีโครงสร้างที่ซับซ้อนหลากหลายรูปแบบ ซึ่งช่วยให้สามารถทำหน้าที่ทางนิเวศวิทยาได้หลายอย่าง[ 92 ]การก่อตัวของไบโอฟิล์มในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติมีส่วนช่วยในกระบวนการทางชีวภาพ รวมถึงการหมุนเวียนของสารอินทรีย์และการหายใจของระบบนิเวศ[ 92 ]เนื่องจากกระบวนการเหล่านี้ ไบโอฟิล์มของจุลินทรีย์มีส่วนช่วยในการไหลเวียนของสารชีวเคมี และได้รับการยอมรับว่าเป็นผู้มีส่วนสำคัญในการไหลเวียนของคาร์บอนและไนโตรเจนทั่วโลก โดยปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และไนโตรเจนจำนวนมากสู่ชั้นบรรยากาศ[ 92 ]ลักษณะที่ซับซ้อนและหลากหลายของกลุ่มจุลินทรีย์ระหว่างชุมชนต่างๆ ควบคุมการแลกเปลี่ยนทางเคมีระหว่างธรณีภาค อุทกภาค และชั้นบรรยากาศ[ 93 ] [ 94 ]

การหมุนเวียนสารอาหาร

เนื่องจากไบโอฟิล์มเป็นหนึ่งในชุมชนจุลินทรีย์ที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางและหลากหลายที่สุด จึงมีส่วนสำคัญในการหมุนเวียนสารอาหารทางนิเวศวิทยา ได้แก่ ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส คาร์บอน และออกซิเจน[ 95 ]ไบโอฟิล์มของจุลินทรีย์มีความแตกต่างกันในความสามารถในการควบคุมกระบวนการสารอาหารเหล่านี้ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมและองค์ประกอบทางอนุกรมวิธานและหน้าที่ของชุมชน[ 95 ] [ 96 ]

วัฏจักรไนโตรเจนเกิดขึ้นโดยจุลินทรีย์ และไบโอฟิล์มมีบทบาทสำคัญในการตรึงไนโตรเจน การไนตริฟิเคชัน การดีไนตริฟิเคชัน และการแอมโมไนฟิเคชัน[ 95 ]บนโลกมีไนโตรเจนอยู่มากมาย แต่ไนโตรเจนส่วนใหญ่ไม่สามารถนำไปใช้โดยตรงโดยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้[ 95 ]ไบโอฟิล์มสามารถมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรไนโตรเจนได้ เนื่องจากโครงสร้างเฉพาะของพวกมันสร้างการไล่ระดับสารอาหารที่สนับสนุนการเปลี่ยนแปลงของไนโตรเจน[ 92 ]ในกระบวนการเหล่านี้ จุลินทรีย์ไนตริฟิเคชันสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียมเป็นไนไตรต์และไนเตรต ในขณะที่จุลินทรีย์ที่ปราศจากออกซิเจนซึ่งอยู่ลึกลงไปในเมทริกซ์สามารถสนับสนุนการดีเดนดริฟิเคชันซึ่งไนเตรตจะถูกลดลงเป็นก๊าซไนโตรเจน วัฏจักรไนโตรเจนที่เกิดขึ้นโดยไบโอฟิล์มนี้ช่วยให้ไบโอฟิล์มสามารถเชื่อมโยงการเปลี่ยนแปลงของไนโตรเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น และสนับสนุนการปลดปล่อยไนโตรเจนเพื่อให้สิ่งมีชีวิตโดยรอบนำไปใช้ได้[ 95 ]

คาร์บอนที่ได้จากจุลินทรีย์มีอิทธิพลอย่างมากต่อองค์ประกอบของคาร์บอนอินทรีย์ในดิน และเป็นแหล่งสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับการหายใจของดินและการสร้างมีเทน[ 96 ]ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ ไบโอฟิล์มสามารถส่งผลต่อวัฏจักรคาร์บอนโดยการกักเก็บสารอินทรีย์ไว้ภายในเมทริกซ์นอกเซลล์ ในระหว่างกระบวนการนี้ การตรึงคาร์บอนและการหายใจจะเกิดขึ้นพร้อมกันภายในเมทริกซ์[ 96 ]จุลินทรีย์สังเคราะห์แสงภายในไบโอฟิล์มสามารถตรึง CO2 ได้ ในขณะที่เฮเทอโรโทรฟที่อยู่ใกล้เคียงจะเผาผลาญสารประกอบอินทรีย์ ทำให้เกิดความผันผวนของระดับคาร์บอนภายในชุมชนจุลินทรีย์ที่มีโครงสร้างเดียวกัน[ 96 ]

ไบโอฟิล์มจุลินทรีย์ในระบบนิเวศลำธารสามารถสะสมสิ่งมีชีวิตที่สะสมโพลีฟอสเฟตโดยเฉพาะภายในเมทริกซ์ไบโอฟิล์ม ซึ่งอำนวยความสะดวกในการจัดเก็บและหมุนเวียนฟอสฟอรัสในสิ่งแวดล้อมเพื่อป้องกันการหมดไปของสารอาหารภายในชุมชนจุลินทรีย์เหล่านี้และระบบนิเวศที่มีอยู่[ 97 ]

การสร้างแร่ชีวภาพ

กิจกรรมของจุลินทรีย์ภายในเมทริกซ์ไบโอฟิล์มสามารถส่งเสริมการสร้างแร่ชีวภาพ รวมถึงการตกตะกอนของแคลเซียมคาร์บอเนต (CaCO3) [ 98 ]กระบวนการนี้ได้รับอิทธิพลจากปฏิสัมพันธ์ของการเผาผลาญของจุลินทรีย์และการไล่ระดับการแพร่กระจายของระดับ pH คาร์บอนอนินทรีย์ที่ละลาย ออกซิเจน และความเข้มข้นของไอออนที่เกิดขึ้นภายในเมทริกซ์ของจุลินทรีย์[ 98 ]ในไบโอฟิล์ม การดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์สามารถเพิ่ม pH ในบริเวณนั้นและเปลี่ยนเคมีของคาร์บอเนตในลักษณะที่เอื้อต่อการตกตะกอนของ CaCO3 [ 99 ]การตกตะกอนที่เกิดจากการสร้างแร่ชีวภาพส่งผลต่อลักษณะของไบโอฟิล์มหลายประการ รวมถึงการหลุดลอก การซึมผ่าน การเผาผลาญของชุมชน ความแข็งแรง และความอ่อนแอ[ 98 ]

สโตรมาโตไลต์

สโตรมาโตไลต์เป็นโครงสร้างสะสมตัวเป็นชั้นที่เกิดขึ้นในน้ำตื้น โดยการดักจับ ยึดติด และเชื่อมประสานเม็ดตะกอนด้วยฟิล์มชีวภาพของจุลินทรีย์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งไซยาโนแบคทีเรียสโตรมาโตไลต์ประกอบด้วยบันทึกสิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดบางส่วนบนโลก และยังคงก่อตัวขึ้นในปัจจุบัน

สโตรมาโตไลต์สมัยใหม่แสดงให้เห็นชุมชนจุลินทรีย์ในชั้นที่แตกต่างกัน และให้หลักฐานของวัฏจักรสารอาหารทางชีวธรณีเคมี ทำให้สามารถตีความลักษณะทางนิเวศวิทยาภายในเมทริกซ์ไบโอฟิล์มได้[ 100 ]การเจริญเติบโตของสโตรมาโตไลต์เริ่มต้นจากการสะสมและการดักจับตะกอนที่เกิดขึ้นผ่านกระบวนการสร้างแร่ชีวภาพ[ 100 ]การเรียงตัวเป็นชั้นของจุลินทรีย์ชนิดต่างๆ ภายในสโตรมาโตไลต์เกิดจากช่วงเวลาของกระบวนการเผาผลาญที่แตกต่างกันซึ่งเกิดขึ้นภายในเมทริกซ์ไบโอฟิล์ม[ 93 ]เนื่องจากการก่อตัวเป็นลำดับนี้ ลักษณะทางกายภาพและเคมีจึงเกิดขึ้นได้จากการเชื่อมโยงของปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันหลายอย่าง[ 93 ]กระบวนการเผาผลาญนี้ทำให้สโตรมาโตไลต์เป็นแบบจำลองที่มีประโยชน์สำหรับการทำความเข้าใจว่าโครงสร้างไบโอฟิล์มมีอิทธิพลต่อกระบวนการทางธรณีเคมีในระดับระบบนิเวศอย่างไร[ 93 ]

ความหลากหลายทางอนุกรมวิธาน

แบคทีเรียหลายชนิดก่อตัวเป็นไบโอฟิล์ม รวมถึงแบคทีเรียแกรมบวก (เช่นBacillus spp, Listeria monocytogenes , Staphylococcus spp และแบคทีเรียกรดแลคติกรวมถึงLactobacillus plantarumและLactococcus lactis ) และ แบคทีเรีย แกรมลบ (เช่นEscherichia coliหรือPseudomonas aeruginosa ) [ 101 ]ไซยาโนแบคทีเรียยังก่อตัวเป็นไบโอฟิล์มในสภาพแวดล้อมทางน้ำอีกด้วย[ 102 ]

ไบโอฟิล์มเกิดจากแบคทีเรียที่อาศัยอยู่บนพืช เช่นPseudomonas putida , Pseudomonas fluorescensและแบคทีเรีย Pseudomonas ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่พบได้ทั่วไปบนพืช เช่น บนใบ ราก และในดิน และแบคทีเรียที่แยกได้ตามธรรมชาติส่วนใหญ่จะสร้างไบโอฟิล์ม[ 103 ]แบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนหลายชนิดที่เป็นพันธมิตรกับพืชตระกูลถั่ว เช่นRhizobium leguminosarumและSinorhizobium melilotiสร้างไบโอฟิล์มบนรากของพืชตระกูลถั่วและพื้นผิวเฉื่อยอื่นๆ[ 103 ]

นอกจากแบคทีเรียแล้ว ไบโอฟิล์มยังถูกสร้างขึ้นโดยอาร์เคีย[ 54 ] และโดยสิ่งมีชีวิต ยูคาริโอตหลายชนิดรวมถึงเชื้อรา เช่นCryptococcus laurentii [ 104 ]และ สาหร่ายขนาด เล็กในบรรดาสาหร่ายขนาดเล็ก หนึ่งในผู้ให้กำเนิดหลักของไบโอฟิล์มคือไดอะตอมซึ่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทั้งในน้ำจืดและน้ำทะเลทั่วโลก[ 105 ] [ 106 ]

สำหรับสายพันธุ์อื่นๆ ในไบโอฟิล์มที่เกี่ยวข้องกับโรค และไบโอฟิล์มที่เกิดขึ้นจากยูคาริโอต โปรดดูด้านล่าง

โรคติดต่อ

พบว่าไบโอฟิล์มมีส่วนเกี่ยวข้องกับการติดเชื้อจุลินทรีย์หลากหลายชนิดในร่างกาย โดยประมาณการว่าคิดเป็น 80% ของการติดเชื้อทั้งหมด[ 107 ]กระบวนการติดเชื้อที่ไบโอฟิล์มมีส่วนเกี่ยวข้อง ได้แก่ ปัญหาทั่วไป เช่น ภาวะช่องคลอด อักเสบ จาก แบคทีเรียการติดเชื้อทางเดินปัสสาวะการติดเชื้อจากสายสวนปัสสาวะการติดเชื้อในหูชั้นกลาง การก่อ ตัวของคราบจุลินทรีย์ในฟัน [ 108 ]โรคเหงือกอักเสบการเคลือบเลนส์สัมผัส[ 109 ]และกระบวนการที่พบได้น้อยกว่าแต่ร้ายแรงกว่า เช่นโรคเยื่อหุ้ม หัวใจ อักเสบ การติดเชื้อใน โรค ซิสติกไฟโบรซิสและการติดเชื้อของอุปกรณ์ที่ฝังอยู่ในร่างกายอย่างถาวร เช่นข้อต่อเทียมลิ้นหัวใจและหมอนรองกระดูกสันหลัง[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]หลักฐานทางสายตาแรกของไบโอฟิล์มถูกบันทึกไว้หลังจากการผ่าตัดกระดูกสันหลัง[ 113 ]พบว่าในกรณีที่ไม่มีอาการทางคลินิกของการติดเชื้อ แบคทีเรียที่ฝังตัวอยู่สามารถสร้างไบโอฟิล์มรอบวัสดุปลูกถ่ายได้ และไบโอฟิล์มนี้อาจตรวจไม่พบด้วยวิธีการวินิจฉัยในปัจจุบัน รวมถึงการใช้สำลีเช็ด ไบโอฟิล์มของวัสดุปลูกถ่ายมักพบในกรณีข้อต่อเทียมแบบ "ปลอดเชื้อ" [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]นอกจากนี้ ยังมีการสังเกตว่าไบโอฟิล์มของแบคทีเรียอาจทำให้การสมานแผลที่ผิวหนังบกพร่องและลดประสิทธิภาพของยาต้านแบคทีเรียเฉพาะที่ในการรักษาหรือดูแลแผลติดเชื้อที่ผิวหนัง[ 116 ]ความหลากหลายของ เซลล์ P. aeruginosaภายในไบโอฟิล์มนั้นเชื่อว่าทำให้การรักษาปอดที่ติดเชื้อของผู้ป่วยโรคซิสติกไฟโบรซิสทำได้ยากขึ้น[ 15 ]การตรวจพบไบโอฟิล์มในแผลตั้งแต่เนิ่นๆ เป็นสิ่งสำคัญต่อการจัดการแผลเรื้อรังที่ประสบความสำเร็จ แม้ว่าจะมีการพัฒนาเทคนิคมากมายเพื่อระบุแบคทีเรียที่ลอยอยู่ในแผล แต่มีเพียงไม่กี่เทคนิคที่สามารถระบุไบโอฟิล์มของแบคทีเรียได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำ จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมในอนาคตเพื่อหาวิธีการระบุและตรวจสอบการก่อตัวของไบโอฟิล์มที่ข้างเตียงเพื่อให้สามารถเริ่มการรักษาได้ทันท่วงที[ 117 ]

มีการแสดงให้เห็นว่าไบโอฟิล์มมีอยู่บนเนื้อเยื่อที่ถูกตัดออกของผู้ป่วย 80% ที่เข้ารับการผ่าตัดไซนัสอักเสบ เรื้อรัง ผู้ป่วยที่มีไบโอฟิล์มพบว่ามีซีเลียและเซลล์โกเบล็ตที่ถูกทำลาย ต่างจากกลุ่มควบคุมที่ไม่มีไบโอฟิล์มซึ่งมีซีเลียและเซลล์โกเบล็ตที่มีรูปร่างปกติ[ 118 ]นอกจากนี้ยังพบไบโอฟิล์มในตัวอย่างจากกลุ่มควบคุมที่มีสุขภาพดี 2 ใน 10 รายที่กล่าวถึง สายพันธุ์ของแบคทีเรียจากการเพาะเชื้อระหว่างการผ่าตัดไม่ตรงกับสายพันธุ์ของแบคทีเรียในไบโอฟิล์มบนเนื้อเยื่อของผู้ป่วยแต่ละราย กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ การเพาะเชื้อเป็นลบแม้ว่าจะมีแบคทีเรียอยู่ก็ตาม[ 119 ]กำลังมีการพัฒนาเทคนิคการย้อมสีใหม่เพื่อแยกแยะเซลล์แบคทีเรียที่เจริญเติบโตในสัตว์ที่มีชีวิต เช่น จากเนื้อเยื่อที่มีการอักเสบจากภูมิแพ้[ 120 ]

งานวิจัยแสดงให้เห็นว่ายาปฏิชีวนะกลุ่ม β-lactam ในระดับต่ำกว่าปริมาณการรักษา จะกระตุ้นการก่อตัวของไบโอฟิล์มในStaphylococcus aureusระดับยาปฏิชีวนะ ที่ต่ำกว่าปริมาณการรักษานี้ อาจเกิดจากการใช้ยาปฏิชีวนะเป็นสารเร่งการเจริญเติบโตในการเกษตร หรือในระหว่างการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะตามปกติ การก่อตัวของไบโอฟิล์มที่เกิดจากเมธิซิลลินในระดับต่ำถูกยับยั้งโดย DNase ซึ่งแสดงให้เห็นว่าระดับยาปฏิชีวนะที่ต่ำกว่าปริมาณการรักษายังกระตุ้นการปล่อย DNA นอกเซลล์อีกด้วย[ 121 ]

เชื้อ Pseudomonas aeruginosa

P. aeruginosaเป็นจุลินทรีย์ต้นแบบ ไบโอฟิล์มที่ใช้กันทั่วไป เนื่องจากเกี่ยวข้องกับการติดเชื้อเรื้อรังที่เกี่ยวข้องกับไบโอฟิล์มหลายประเภท [ 44 ]ตัวอย่างของการติดเชื้อดังกล่าว ได้แก่ แผลเรื้อรัง โรคหูชั้นกลางอักเสบเรื้อรัง โรคต่อมลูกหมากอักเสบเรื้อรัง และการติดเชื้อในปอดเรื้อรังในผู้ป่วยโรคซิสติกไฟบรอยด์ (CF) ประมาณ 80% ของผู้ป่วย CF มีการติดเชื้อในปอดเรื้อรัง ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจาก P. aeruginosa ที่เจริญเติบโตในไบ โอฟิล์มที่ไม่เกาะติดกับพื้นผิวโดยมี PMN ล้อมรอบ [ 122 ]การติดเชื้อยังคงอยู่แม้จะได้รับการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะอย่างเข้มข้น และเป็นสาเหตุการเสียชีวิตที่พบบ่อยในผู้ป่วย CF เนื่องจากการอักเสบอย่างต่อเนื่องที่ทำลายปอด [ 44 ]ในผู้ป่วย CF การรักษาอย่างหนึ่งสำหรับการพัฒนาไบโอฟิล์มในระยะเริ่มต้นคือการใช้ DNaseเพื่อลดโครงสร้างของไบโอฟิล์ม [ 5 ] [ 123 ]

Biofilm formation of P. aeruginosa, along with other bacteria, is found in 90% of chronic wound infections, which leads to poor healing and high cost of treatment estimated at more than US$25 billion every year in the United States.[124] In order to minimize the P. aeruginosainfection, host epithelial cells secrete antimicrobial peptides, such as lactoferrin, to prevent the formation of the biofilms.[125]

Streptococcus pneumoniae

Streptococcus pneumoniae is the main cause of community-acquired pneumonia and meningitis in children and the elderly, and of sepsis in HIV-infected persons. When S. pneumoniae grows in biofilms, genes are specifically expressed that respond to oxidative stress and induce competence.[126] Formation of a biofilm depends on competence stimulating peptide (CSP). CSP also functions as a quorum-sensing peptide. It not only induces biofilm formation, but also increases virulence in pneumonia and meningitis.

It has been proposed that competence development and biofilm formation is an adaptation of S. pneumoniae to survive the defenses of the host.[88] In particular, the host's polymorphonuclear leukocytes produce an oxidative burst to defend against the invading bacteria, and this response can kill bacteria by damaging their DNA. Competent S. pneumoniae in a biofilm have the survival advantage that they can more easily take up transforming DNA from nearby cells in the biofilm to use for recombinational repair of oxidative damages in their DNA. Competent S. pneumoniae can also secrete an enzyme (murein hydrolase) that destroys non-competent cells (fratricide) causing DNA to be released into the surrounding medium for potential use by the competent cells.[127]

The insect antimicrobial peptide cecropin A can destroy planktonic and sessile biofilm-forming uropathogenic E. coli cells, either alone or when combined with the antibiotic nalidixic acid, synergistically clearing infection in vivo (in the insect host Galleria mellonella) without off-target cytotoxicity. The multi-target mechanism of action involves outer membrane permeabilization followed by biofilm disruption triggered by the inhibition of efflux pump activity and interactions with extracellular and intracellular nucleic acids.[128]

Escherichia coli

ไบโอฟิล์มของ Escherichia coliเป็นสาเหตุของโรคติดเชื้อในลำไส้หลายชนิด [ 129 ]กลุ่ม E. coli นอกลำไส้ (ExPEC) เป็นกลุ่มแบคทีเรียหลักที่โจมตีระบบทางเดินปัสสาวะซึ่งนำไปสู่การติดเชื้อทางเดินปัสสาวะ [ 130 ] การก่อตัวของไบโอฟิล์มของ E. coli ที่ก่อโรคเหล่านี้ กำจัดได้ยากเนื่องจากโครงสร้างการรวมตัวที่ซับซ้อน และมีส่วนสำคัญในการพัฒนาภาวะแทรกซ้อนทางการแพทย์ที่รุนแรง อัตราการเข้ารักษาในโรงพยาบาลที่เพิ่มขึ้น และค่าใช้จ่ายในการรักษา [ 131 ] [ 132 ]การพัฒนาของ ไบโอฟิล์ม E. coliเป็นสาเหตุหลักที่พบบ่อยของการติดเชื้อทางเดินปัสสาวะ (UTI)ในโรงพยาบาล เนื่องจากมีส่วนทำให้เกิดการติดเชื้อที่เกี่ยวข้องกับอุปกรณ์ทางการแพทย์การติดเชื้อทางเดินปัสสาวะที่เกี่ยวข้องกับสายสวนปัสสาวะ (CAUTI) เป็นการ ติดเชื้อที่ได้รับในโรงพยาบาลที่พบบ่อยที่สุดเนื่องจากการก่อตัวของไบโอฟิล์ม E. coli ที่ ก่อโรค ภายในสายสวนปัสสาวะ [ 133 ]

เชื้อสแตฟิโลค็อกคัส ออเรียส

เชื้อก่อโรค Staphylococcus aureusสามารถโจมตีผิวหนังและปอด ทำให้เกิดการติดเชื้อที่ผิวหนังและปอดอักเสบ[ 134 ] [ 135 ]ยิ่งไปกว่านั้น เครือข่ายการติดเชื้อไบโอฟิล์มของ S. aureusมีบทบาทสำคัญในการป้องกันเซลล์ภูมิคุ้มกัน เช่นแมโครฟาจจากการกำจัดและทำลายเซลล์แบคทีเรีย [ 136 ]นอกจากนี้ การก่อตัวของไบโอฟิล์มโดยแบคทีเรีย เช่น S. aureusไม่เพียงแต่พัฒนาความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ เท่านั้น แต่ยังพัฒนาความต้านทานภายในต่อเปปไทด์ต้านจุลชีพ (AMPs)ซึ่งนำไปสู่การป้องกันการยับยั้งเชื้อก่อโรคและรักษาการอยู่รอดของมัน [ 137 ]

เซอร์ราเทีย มาร์เซสเซนส์

แบคทีเรีย Serratia marcescensเป็นเชื้อก่อโรคฉวยโอกาสที่พบได้ค่อนข้างบ่อย สามารถสร้างไบโอฟิล์มบนพื้นผิวต่างๆ รวมถึงอุปกรณ์ทางการแพทย์ เช่น สายสวนและอุปกรณ์ฝังในร่างกาย ตลอดจนสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ เช่น ดินและน้ำ การสร้างไบโอฟิล์มของ S. marcescensเป็นเรื่องที่น่ากังวลอย่างยิ่ง เนื่องจากความสามารถในการยึดเกาะและเจริญเติบโตบนพื้นผิว ป้องกันตัวเองจากการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันของร่างกายและสารต้านจุลชีพ ความแข็งแกร่งนี้ทำให้การรักษาการติดเชื้อที่เกิดจาก S. marcescensเป็นเรื่องยาก โดยเฉพาะในโรงพยาบาลที่แบคทีเรียชนิดนี้สามารถก่อให้เกิดการติดเชื้อรุนแรงและเฉพาะเจาะจงได้

งานวิจัยชี้ให้เห็นว่าการก่อตัวของไบโอฟิล์มโดย S. marcescens เป็นกระบวนการที่ถูกควบคุมโดยทั้งสัญญาณสารอาหารและระบบการรับรู้จำนวนประชากร[ 138 ]การรับรู้จำนวนประชากรมีอิทธิพลต่อความสามารถของแบคทีเรียในการยึดเกาะกับพื้นผิวและสร้างไบโอฟิล์มที่สมบูรณ์ ในขณะที่ความพร้อมของสารอาหารเฉพาะสามารถส่งเสริมหรือยับยั้งการพัฒนาของไบโอฟิล์มได้

แบคทีเรีย S. marcescensสร้างไบโอฟิล์มซึ่งพัฒนาไปเป็นโครงสร้างที่มีรูพรุนสูงคล้ายเส้นใย ประกอบด้วยโซ่ของเซลล์ เส้นใย และกลุ่มเซลล์ งานวิจัยแสดงให้เห็นว่า ไบโอฟิล์ม ของ S. marcescensมีโครงสร้างที่ซับซ้อน รวมถึงการก่อตัวของไมโครโคโลนีและช่องทางที่อำนวยความสะดวกในการแลกเปลี่ยนสารอาหารและของเสีย การผลิตสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ (EPS) เป็นปัจจัยสำคัญในการพัฒนาไบโอฟิล์ม ซึ่งมีส่วนช่วยในการยึดเกาะและต้านทานต่อสารต้านจุลชีพของแบคทีเรีย นอกจากบทบาทในการติดเชื้อที่เกี่ยวข้องกับการดูแลสุขภาพแล้ว ไบโอฟิล์ม ของ S. marcescensยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการเสื่อมสภาพของอุปกรณ์และกระบวนการทางอุตสาหกรรม ตัวอย่างเช่น การเจริญเติบโตของไบโอฟิล์มในหอระบายความร้อนอาจนำไปสู่การเกิดคราบจุลินทรีย์และการลดประสิทธิภาพ

ความพยายามในการควบคุมและป้องกันการก่อตัวของไบโอฟิล์มโดยS. marcescensเกี่ยวข้องกับการใช้สารเคลือบต้านจุลชีพบนอุปกรณ์ทางการแพทย์ การพัฒนาสารทำลายไบโอฟิล์มเป้าหมาย และโปรโตคอลการฆ่าเชื้อที่ดีขึ้น การวิจัยเพิ่มเติมเกี่ยวกับกลไกโมเลกุลที่ควบคุม การก่อตัวและการคงอยู่ของไบโอฟิล์ม S. marcescensมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการพัฒนากลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพเพื่อต่อสู้กับความเสี่ยงที่เกี่ยวข้อง การใช้ สารประกอบ อินโดลได้รับการศึกษาเพื่อใช้เป็นการป้องกันการก่อตัวของไบโอฟิล์ม[ 139 ]

การใช้งานและผลกระทบ

ในทางการแพทย์

มีข้อเสนอแนะว่าประมาณสองในสามของการติดเชื้อแบคทีเรียในมนุษย์เกี่ยวข้องกับไบโอฟิล์ม[ 53 ] [ 140 ]การติดเชื้อที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของไบโอฟิล์มมักจะกำจัดได้ยาก[ 141 ]ส่วนใหญ่เป็นเพราะไบโอฟิล์มที่เจริญเต็มที่แสดงความทนทานต่อยาต้านจุลชีพและการหลีกเลี่ยงการตอบสนองของภูมิคุ้มกัน[ 142 ] [ 44 ]ไบโอฟิล์มมักจะก่อตัวบนพื้นผิวเฉื่อยของอุปกรณ์ที่ฝังไว้ เช่น สายสวน ลิ้นหัวใจเทียม และอุปกรณ์ภายในมดลูก[ 143 ]การติดเชื้อที่รักษายากที่สุดบางส่วนคือการติดเชื้อที่เกี่ยวข้องกับการใช้อุปกรณ์ทางการแพทย์[ 53 ] [ 114 ]

อุตสาหกรรมอุปกรณ์ทางการแพทย์และผลิตภัณฑ์ที่เกี่ยวข้องกับวิศวกรรมเนื้อเยื่อซึ่งกำลังขยายตัวอย่างรวดเร็วทั่วโลกมีมูลค่าถึง 180 พันล้านดอลลาร์ต่อปีแล้ว แต่อุตสาหกรรมนี้ยังคงประสบปัญหาจากการติดเชื้อจุลินทรีย์ ไม่ว่าจะมีความซับซ้อนเพียงใด การติดเชื้อจุลินทรีย์ก็สามารถเกิดขึ้นได้กับอุปกรณ์ทางการแพทย์และโครงสร้างวิศวกรรมเนื้อเยื่อทุกชนิด[ 142 ] 60–70% ของการติดเชื้อในโรงพยาบาลเกี่ยวข้องกับการฝังอุปกรณ์ทางการแพทย์[ 142 ]ซึ่งนำไปสู่กรณีการติดเชื้อ 2 ล้านรายต่อปีในสหรัฐอเมริกา ทำให้ระบบการดูแลสุขภาพต้องเสียค่าใช้จ่ายเพิ่มเติมกว่า 5 พันล้านดอลลาร์[ 142 ]

ระดับความต้านทานยาปฏิชีวนะในไบโอฟิล์มนั้นสูงกว่าแบคทีเรียที่ไม่สร้างไบโอฟิล์มมาก และอาจสูงกว่าถึง 5,000 เท่า[ 53 ]เมทริกซ์นอกเซลล์ของไบโอฟิล์มถือเป็นหนึ่งในปัจจัยหลักที่สามารถลดการแทรกซึมของยาปฏิชีวนะเข้าไปในโครงสร้างไบโอฟิล์มและก่อให้เกิดความต้านทานยาปฏิชีวนะ[ 144 ]นอกจากนี้ ยังมีการแสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการของความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะอาจได้รับผลกระทบจากวิถีชีวิตของไบโอฟิล์ม[ 145 ] การบำบัด ด้วยแบคทีริโอเฟจสามารถสลายไบโอฟิล์มที่สร้างขึ้นโดยแบคทีเรียที่ดื้อยาปฏิชีวนะได้[ 146 ]

มีการแสดงให้เห็นว่าการนำกระแสไฟฟ้าปริมาณเล็กน้อยเข้าสู่ของเหลวที่ล้อมรอบไบโอฟิล์ม ร่วมกับยาปฏิชีวนะในปริมาณเล็กน้อย สามารถลดระดับความต้านทานยาปฏิชีวนะลงจนถึงระดับของแบคทีเรียที่ไม่มีไบโอฟิล์มได้ ซึ่งเรียกว่า ผลกระทบ ทางชีวไฟฟ้า[ 53 ] [ 147 ]การใช้กระแสไฟฟ้ากระแสตรง ปริมาณเล็กน้อย เพียงอย่างเดียวก็สามารถทำให้ไบโอฟิล์มหลุดออกจากพื้นผิวได้[ 53 ]การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าชนิดของกระแสไฟฟ้าที่ใช้ไม่มีผลต่อผลกระทบทางชีวไฟฟ้า[ 147 ]

ในอุตสาหกรรม

ไบโอฟิล์มของจุลินทรีย์มีการใช้งานทางอุตสาหกรรมมากมาย เช่น การกำจัดสารพิษจาก มลพิษในสิ่งแวดล้อมและการบำบัดน้ำเสีย [ 93 ] ด้วยกระบวนการทางชีวธรณีเคมีเหล่านี้ โครงสร้างจุลินทรีย์ที่ซับซ้อนและหลากหลายทำหน้าที่เป็นวิธีที่มีประสิทธิภาพในการกำจัดสารพิษอินทรีย์และกำจัดสารอาหารออกจากน้ำเสีย [ 93 ]ไบโอฟิล์มยังสามารถนำมาใช้เพื่อวัตถุประสงค์เชิงสร้างสรรค์ได้อีกด้วย ตัวอย่างเช่นโรงบำบัดน้ำ เสียหลายแห่งมีขั้นตอน การบำบัดขั้นที่สองซึ่งน้ำเสียจะไหลผ่านไบโอฟิล์มที่เจริญเติบโตบนตัวกรอง ซึ่งจะสกัดและย่อยสารประกอบอินทรีย์ ในไบโอฟิล์มดังกล่าว แบคทีเรียมีหน้าที่หลักในการกำจัดสารอินทรีย์ ( BOD ) ในขณะที่โปรโตซัวและโรติเฟอร์มีหน้าที่หลักในการกำจัดของแข็งแขวนลอย (SS) รวมถึงเชื้อโรคและจุลินทรีย์อื่นๆตัวกรองทรายแบบช้าอาศัยการพัฒนาของไบโอฟิล์มในลักษณะเดียวกันเพื่อกรองน้ำผิวดินจากทะเลสาบ บ่อน้ำ หรือแหล่งน้ำในแม่น้ำเพื่อการดื่ม สิ่งที่ถือว่าเป็นน้ำสะอาดนั้นแท้จริงแล้วเป็นของเสียสำหรับสิ่งมีชีวิตเซลล์เล็กเหล่านี้ ไบโอฟิล์มสามารถช่วยกำจัดน้ำมันปิโตรเลียมจากมหาสมุทรหรือระบบทางทะเลที่ปนเปื้อนได้ น้ำมันจะถูกกำจัดโดย กิจกรรม การย่อยสลายไฮโดรคาร์บอนของกลุ่มแบคทีเรียไฮโดรคาร์บอนอคลาสติก (HCB) [ 148 ] ไบโอฟิล์มถูกนำมาใช้ในเซลล์เชื้อเพลิงจุลินทรีย์ (MFCs) เพื่อผลิตกระแสไฟฟ้าจากวัตถุดิบตั้งต้นที่หลากหลาย รวมถึงของเสียอินทรีย์ที่ซับซ้อนและชีวมวลหมุนเวียน[ 8 ] [ 149 ] [ 150 ] ไบโอฟิล์มยังมีความสำคัญต่อการปรับปรุงการละลายโลหะในอุตสาหกรรมไบโอลิชชิ่ง[ 151 ]และการรวมตัวของมลพิษไมโครพลาสติกเพื่อการกำจัดออกจากสิ่งแวดล้อมอย่างสะดวก[ 152 ] [ 153 ]

อุตสาหกรรมอาหาร

ไบโอฟิล์มกลายเป็นปัญหาในอุตสาหกรรมอาหารหลายแห่งเนื่องจากความสามารถในการก่อตัวบนพืชและระหว่างกระบวนการทางอุตสาหกรรม[ 154 ]แบคทีเรียสามารถอยู่รอดได้เป็นเวลานานในน้ำ มูลสัตว์ และดิน ทำให้เกิดการก่อตัวของไบโอฟิล์มบนพืชหรือในอุปกรณ์แปรรูป[ 155 ]การสะสมของไบโอฟิล์มอาจส่งผลต่อการไหลของความร้อนผ่านพื้นผิวและเพิ่มการกัดกร่อนของพื้นผิวและความต้านทานแรงเสียดทานของของเหลว[ 156 ]สิ่งเหล่านี้อาจนำไปสู่การสูญเสียพลังงานในระบบและการสูญเสียผลิตภัณฑ์โดยรวม[ 156 ]นอกเหนือจากปัญหาทางเศรษฐกิจแล้ว การก่อตัวของไบโอฟิล์มบนอาหารยังก่อให้เกิดความเสี่ยงต่อสุขภาพของผู้บริโภคเนื่องจากความสามารถในการทำให้อาหารทนต่อสารฆ่าเชื้อได้มากขึ้น[ 154 ]ด้วยเหตุนี้ ตั้งแต่ปี 1996 ถึง 2010 ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรคจึงประมาณการว่ามีผู้ป่วยจากอาหารเป็นพิษ 48 ล้านรายต่อปี[ 154 ]ไบโอฟิล์มมีความเกี่ยวข้องกับการติดเชื้อแบคทีเรียประมาณ 80% ในสหรัฐอเมริกา[ 154 ]

ในผลผลิตทางการเกษตรจุลินทรีย์จะเกาะติดกับพื้นผิวและไบโอฟิล์มจะพัฒนาขึ้นภายใน[ 154 ]ในระหว่างกระบวนการล้าง ไบโอฟิล์มจะต้านทานการฆ่าเชื้อและทำให้แบคทีเรียแพร่กระจายไปทั่วผลผลิต[ 154 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านทางเครื่องใช้ในครัว[ 157 ]ปัญหานี้ยังพบได้ในอาหารพร้อมรับประทาน เนื่องจากอาหารเหล่านี้ผ่านขั้นตอนการทำความสะอาดที่จำกัดก่อนการบริโภค[ 154 ]เนื่องจากผลิตภัณฑ์นมเน่าเสียได้ง่ายและมีข้อจำกัดในขั้นตอนการทำความสะอาด ส่งผลให้แบคทีเรียสะสม ผลิตภัณฑ์นมจึงมีความเสี่ยงต่อการก่อตัวของไบโอฟิล์มและการปนเปื้อน[ 154 ] [ 156 ]แบคทีเรียสามารถทำให้ผลิตภัณฑ์เน่าเสียได้ง่ายขึ้น และผลิตภัณฑ์ที่ปนเปื้อนก่อให้เกิดความเสี่ยงต่อสุขภาพของผู้บริโภค แบคทีเรียชนิดหนึ่งที่พบได้ในอุตสาหกรรมต่างๆ และเป็นสาเหตุหลักของโรคที่เกิดจากอาหารคือซัลโมเนลลา [ 158 ] การปนเปื้อนของซัลโมเนลลาจำนวนมากสามารถพบได้ในอุตสาหกรรมแปรรูปสัตว์ปีก เนื่องจากประมาณ 50% ของ สายพันธุ์ ซัลโมเนลลาสามารถสร้างไบโอฟิล์มในฟาร์มสัตว์ปีกได้[ 154 ]เชื้อซัลโมเนลลาเพิ่มความเสี่ยงต่อโรคที่เกิดจากอาหารเมื่อผลิตภัณฑ์สัตว์ปีกไม่ได้รับการทำความสะอาดและปรุงสุกอย่างถูกต้อง นอกจากนี้ยังพบเชื้อ ซัลโมเนลลาในอุตสาหกรรมอาหารทะเลซึ่งมีการก่อตัวของไบโอฟิล์มจากเชื้อก่อโรคในอาหารทะเลบนตัวอาหารทะเลเองรวมถึงในน้ำด้วย[ 158 ]ผลิตภัณฑ์กุ้งมักได้รับผลกระทบจากเชื้อซัลโมเนลลาเนื่องจากกระบวนการแปรรูปและเทคนิคการจัดการที่ไม่ถูกสุขอนามัย[ 158 ]แนวทางการเตรียมกุ้งและผลิตภัณฑ์อาหารทะเลอื่นๆ อาจทำให้เกิดการสะสมของแบคทีเรียบนผลิตภัณฑ์ได้[ 158 ]

กำลังมีการทดสอบวิธีการทำความสะอาดรูปแบบใหม่เพื่อลดการก่อตัวของไบโอฟิล์มในกระบวนการเหล่านี้ ซึ่งจะนำไปสู่อุตสาหกรรมแปรรูปอาหารที่ปลอดภัยและมีประสิทธิภาพมากขึ้น วิธีการทำความสะอาดรูปแบบใหม่เหล่านี้ยังมีผลกระทบอย่างมากต่อสิ่งแวดล้อม โดยมักปล่อยก๊าซพิษลงสู่แหล่งน้ำใต้ดิน[ 156 ]เพื่อตอบสนองต่อวิธีการที่รุนแรงที่ใช้ในการควบคุมการก่อตัวของไบโอฟิล์ม มีเทคโนโลยีและสารเคมีใหม่ๆ จำนวนมากที่อยู่ระหว่างการวิจัยซึ่งสามารถป้องกันการแพร่กระจายหรือการยึดเกาะของจุลินทรีย์ที่สร้างไบโอฟิล์มได้ โมเลกุลชีวภาพที่เสนอใหม่ล่าสุดที่แสดงฤทธิ์ต้านไบโอฟิล์มอย่างชัดเจน ได้แก่ เมตาบอไลต์หลายชนิด เช่น แรมโนลิปิดของแบคทีเรีย[ 159 ]และแม้แต่แอลคาลอยด์ ที่ได้จากพืช [ 160 ]และสัตว์[ 161 ]

ในการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ

ไบโอฟิล์มจากทะเลเดดซี

ในการเพาะ เลี้ยงสัตว์ น้ำจำพวกหอย และสาหร่าย จุลินทรีย์ ที่ก่อให้เกิดการเกาะติดมักจะอุดตันตาข่ายและกรง และในที่สุดก็แย่งพื้นที่และอาหารจากสัตว์น้ำที่เลี้ยง[ 162 ]ฟิล์มชีวภาพของแบคทีเรียเริ่มต้นกระบวนการตั้งรกรากโดยการสร้างสภาพแวดล้อมขนาดเล็กที่เอื้อต่อการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ที่ก่อให้เกิดการเกาะติด ในสภาพแวดล้อมทางทะเล ฟิล์มชีวภาพสามารถลดประสิทธิภาพการไหลของน้ำของเรือและใบพัด ทำให้เกิดการอุดตันของท่อและการทำงานผิดปกติของเซ็นเซอร์ และเพิ่มน้ำหนักของอุปกรณ์ที่ใช้ในน้ำทะเล[ 163 ]การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าฟิล์มชีวภาพสามารถเป็นแหล่งสะสมของแบคทีเรียที่อาจก่อให้เกิดโรคในสัตว์น้ำที่เลี้ยงในน้ำจืด[ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ]นอกจากนี้ ฟิล์มชีวภาพยังมีความสำคัญในการก่อให้เกิดการติดเชื้อในปลา[ 168 ]ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ฟิล์มชีวภาพอาจกำจัดได้ยากแม้จะใช้ยาปฏิชีวนะหรือสารเคมีในปริมาณสูงก็ตาม[ 169 ] [ 170 ]บทบาทของไบโอฟิล์มในฐานะแหล่งสะสมของแบคทีเรียก่อโรคในปลา ยังไม่ได้รับการสำรวจอย่างละเอียด แต่สมควรที่จะได้รับการศึกษาอย่างแน่นอน

ยูคาริโอต

นอกจากแบคทีเรียแล้ว ไบโอฟิล์มยังมักเริ่มต้นและผลิตโดยจุลินทรีย์ยูคาริโอต ไบโอฟิล์มที่ผลิตโดยยูคาริโอตมักถูกครอบครองโดยแบคทีเรียและยูคาริโอตอื่นๆ เช่นกัน อย่างไรก็ตาม พื้นผิวจะถูกเพาะเลี้ยงและมีการหลั่ง EPS ออกมาในขั้นต้นโดยยูคาริโอต[ 104 ] [ 105 ] [ 171 ]ทั้งเชื้อราและสาหร่ายขนาดเล็กเป็นที่รู้จักกันดีว่าสามารถสร้างไบโอฟิล์มในลักษณะดังกล่าวได้ ไบโอฟิล์มที่มีต้นกำเนิดจากเชื้อราเป็นแง่มุมที่สำคัญของการติดเชื้อในมนุษย์และความสามารถในการก่อโรคของเชื้อรา เนื่องจากเชื้อราที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อจะดื้อต่อยาต้านเชื้อรามากกว่า[ 172 ] [ 173 ]

ในสิ่งแวดล้อม ไบโอฟิล์มของเชื้อราเป็นหัวข้อการวิจัยที่กำลังดำเนินอยู่ หนึ่งในหัวข้อการวิจัยที่สำคัญคือไบโอฟิล์มของเชื้อราบนพืช ตัวอย่างเช่น ในดินพบว่า เชื้อราที่เกี่ยวข้องกับพืชรวมถึง ไมคอร์ไรซาสามารถ ย่อยสลายสารอินทรีย์และปกป้องพืชจากเชื้อแบคทีเรียก่อโรคได้ [ 174 ]

ไบโอฟิล์มในสภาพแวดล้อมทางน้ำมักถูกสร้างโดยไดอะตอมวัตถุประสงค์ที่แท้จริงของไบโอฟิล์มเหล่านี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานว่า EPS ที่ผลิตโดยไดอะตอมช่วยบรรเทาความเครียดจากความเย็นและความเค็ม[ 106 ] [ 175 ]ยูคาริโอตเหล่านี้มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่หลากหลายภายในบริเวณที่เรียกว่าไฟโคสเฟียร์แต่ที่สำคัญคือแบคทีเรียที่เกี่ยวข้องกับไดอะตอม เนื่องจากมีการแสดงให้เห็นว่าแม้ว่าไดอะตอมจะขับ EPS ออกมา แต่พวกมันจะทำเช่นนั้นเฉพาะเมื่อมีปฏิสัมพันธ์กับแบคทีเรียบางชนิดเท่านั้น[ 176 ] [ 177 ]

การถ่ายทอดยีนในแนวนอน

การถ่ายทอดยีนในแนวนอนคือการถ่ายทอดสารพันธุกรรมระหว่างสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว เกิดขึ้นบ่อยในโปรคาริโอต และเกิดขึ้นน้อยกว่าในยูคาริโอต ในแบคทีเรีย การถ่ายทอดยีนในแนวนอนสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการเปลี่ยนแปลง (การดูดซับ DNA ที่ลอยอยู่ในสิ่งแวดล้อม) การถ่ายทอด (การดูดซับ DNA โดยใช้ไวรัสเป็นตัวกลาง) หรือการเชื่อมต่อ (การถ่ายทอด DNA ระหว่างโครงสร้างพิลิของแบคทีเรียสองตัวที่อยู่ติดกัน) [ 178 ]การศึกษาล่าสุดยังได้ค้นพบกลไกอื่นๆ เช่น การส่งผ่านถุงเมมเบรนหรือตัวแทนการถ่ายทอดยีน[ 179 ]ไบโอฟิล์มส่งเสริมการถ่ายทอดยีนในแนวนอนในหลากหลายวิธี

ภาพถ่ายอิเล็กตรอนไมโครสโคปแบบส่งผ่านแสดงให้เห็นแบคทีเรีย Escherichia coli ที่สร้างไบโอฟิล์มขนาดใหญ่โดยใช้เครือข่ายของ F-pili ที่สามารถถ่ายทอดยีนได้ ที่มา: Jonasz Patkowski

การถ่ายทอดยีนระหว่างแบคทีเรียได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยเร่งการก่อตัวของไบโอฟิล์มในสภาพแวดล้อมที่ยากลำบากเนื่องจากการเชื่อมต่อที่แข็งแรงซึ่งสร้างขึ้นโดยพิลิที่ถ่ายทอดยีน [ 180 ] การเชื่อมต่อเหล่านี้มักจะส่งเสริมเหตุการณ์การถ่ายโอนข้ามสายพันธุ์เนื่องจากความหลากหลายของไบโอฟิล์ม นอกจากนี้ ไบโอฟิล์มยังถูกจำกัดโครงสร้างโดยเมทริกซ์โพลีแซคคาไรด์ ซึ่งให้ความต้องการเชิงพื้นที่ที่ใกล้ชิดสำหรับการถ่ายทอดยีน การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมยังพบเห็นได้บ่อยในไบโอฟิล์ม การสลายตัวของแบคทีเรียเองเป็นกลไกสำคัญในการควบคุมโครงสร้างของไบโอฟิล์ม ซึ่งเป็นแหล่งของดีเอ็นเอที่มีศักยภาพจำนวนมากที่พร้อมสำหรับการดูดซึมเพื่อการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม[ 181 ] [ 179 ] ในบางกรณี การรับรู้จำนวนประชากรระหว่างไบโอฟิล์มสามารถเพิ่มศักยภาพของ eDNA ที่ลอยอยู่ได้อย่างอิสระ ซึ่งส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมต่อไป[ 179 ]การถ่ายโอนยีน Stx ผ่านตัวพาแบคทีริโอเฟจได้รับการพบเห็นภายในไบโอฟิล์ม ซึ่งบ่งชี้ว่าไบโอฟิล์มยังเป็นสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมสำหรับการถ่ายทอดยีนด้วย[ 179 ]การถ่ายโอนยีนแบบ HGT ของเวสิเคิลเมมเบรนเกิดขึ้นเมื่อเวสิเคิลเมมเบรนที่ถูกปล่อยออกมา (ซึ่งมีข้อมูลทางพันธุกรรม) รวมตัวกับแบคทีเรียผู้รับ และปล่อยสารพันธุกรรมเข้าไปในไซโตพลาสซึมของแบคทีเรีย[ 179 ]การวิจัยล่าสุดได้เปิดเผยว่าการถ่ายโอนยีนแบบ HGT ของเวสิเคิลเมมเบรนสามารถส่งเสริมการก่อตัวของไบโอฟิล์มสายพันธุ์เดียวได้ แต่บทบาทของการถ่ายโอนยีนแบบ HGT ของเวสิเคิลเมมเบรนในการก่อตัวของไบโอฟิล์มหลายสายพันธุ์ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 179 ] GTA หรือตัวแทนการถ่ายโอนยีน เป็นอนุภาคคล้ายฟาจที่ผลิตโดยแบคทีเรียเจ้าบ้านและมีชิ้นส่วน DNA แบบสุ่มจากจีโนมของแบคทีเรียเจ้าบ้าน[ 179 ]การถ่ายโอนยีนแบบ HGT ภายในไบโอฟิล์มสามารถทำให้เกิดความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะหรือเพิ่มความสามารถในการก่อโรคในประชากรไบโอฟิล์ม ส่งเสริมภาวะสมดุลของไบโอฟิล์ม[ 179 ]

ตัวอย่าง

พลาสมิด แบบคอน จูเก ทีฟ อาจเข้ารหัสโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับไบโอฟิล์ม เช่น PtgA, PrgB หรือ PrgC ซึ่งส่งเสริมการยึดเกาะของเซลล์ (จำเป็นสำหรับการก่อตัวของไบโอฟิล์มในระยะเริ่มต้น) [ 182 ]ยีนที่เข้ารหัสฟิมเบรียชนิด III พบใน pOLA52 ( พลาสมิด Klebsiella pneumoniae ) ซึ่งส่งเสริมการก่อตัวของไบโอฟิล์มที่ขึ้นอยู่กับพิไลแบบคอนจูเกทีฟ[ ​​182 ]

การเปลี่ยนแปลงมักเกิดขึ้นภายในไบโอฟิล์ม ปรากฏการณ์ที่เรียกว่า fratricide สามารถพบได้ในสายพันธุ์สเตรปโตค็อกคัส ซึ่งเอนไซม์ที่ย่อยสลายผนังเซลล์จะถูกปล่อยออกมา ทำให้แบคทีเรียข้างเคียงแตกตัวและปล่อย DNA ออกมา จากนั้น DNA นี้สามารถถูกดูดซึมโดยแบคทีเรียที่รอดชีวิต (การเปลี่ยนแปลง) [ 182 ]เปปไทด์กระตุ้นความสามารถอาจมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของไบโอฟิล์มในS. pneumoniaeและS. mutansเช่นกัน[ 182 ]ในV. cholerae พิ ลัสความสามารถเองส่งเสริมการรวมตัวของเซลล์ผ่านปฏิสัมพันธ์ระหว่างพิลัสกับพิลัสในช่วงเริ่มต้นของการก่อตัวของไบโอฟิล์ม[ 182 ]

การบุกรุกของฟาจอาจมีบทบาทในวงจรชีวิตของไบโอฟิล์ม โดยทำให้แบคทีเรียแตกตัวและปล่อย eDNA ออกมา ซึ่งจะช่วยเสริมความแข็งแรงของโครงสร้างไบโอฟิล์มและสามารถถูกดูดซึมโดยแบคทีเรียข้างเคียงในการเปลี่ยนแปลง[ 182 ]การทำลายไบโอฟิล์มที่เกิดจาก ฟาจ Rac ของ E. coliและโปรฟาจ Pf4 ของP. aeruginosaทำให้เซลล์หลุดออกจากไบโอฟิล์ม[ 182 ]การหลุดออกเป็นปรากฏการณ์ของไบโอฟิล์มที่ต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม แต่มีสมมติฐานว่าอาจทำให้แบคทีเรียสายพันธุ์ที่ประกอบเป็นไบโอฟิล์มเพิ่มจำนวนขึ้น

การถ่ายโอนยีนผ่านเวสิเคิลเมมเบรน (HGT) ได้ถูกพบเห็นในสภาพแวดล้อมทางทะเล ในกลุ่มNeisseria gonorrhoeae , Pseudomonas aeruginosa , Helicobacter pyloriและแบคทีเรียสายพันธุ์อื่นๆ อีกมากมาย[ 182 ]แม้ว่าการถ่ายโอนยีนผ่านเวสิเคิลเมมเบรนจะได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นปัจจัยสำคัญในการก่อตัวของไบโอฟิล์ม แต่ก็ยังจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อพิสูจน์ว่าการถ่ายโอนยีนผ่านเวสิเคิลเมมเบรนเกิดขึ้นภายในไบโอฟิล์ม[ 179 ] [ 182 ]นอกจากนี้ยังพบว่าการถ่ายโอนยีนผ่านเวสิเคิลเมมเบรนสามารถปรับเปลี่ยนปฏิสัมพันธ์ระหว่างฟาจและแบคทีเรียใน เซลล์ Bacillus subtilis SPP1 ที่ต้านทานฟาจ (ขาดโปรตีนตัวรับ SPP1) เมื่อสัมผัสกับเวสิเคิลที่มีตัวรับ การถ่ายทอดยีนของ pBT163 (พลาสมิดที่เข้ารหัส cat) จะเกิดขึ้น ส่งผลให้มีการแสดงออกของโปรตีนตัวรับ SPP1 ทำให้แบคทีเรียที่พร้อมรับการติดเชื้อฟาจในอนาคตเปิดกว้างขึ้น[ 182 ]

งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์อาร์เคียH. volcaniiมีฟีโนไทป์ไบโอฟิล์มบางอย่างที่คล้ายกับไบโอฟิล์มของแบคทีเรีย เช่น การแบ่งแยกและ HGT ซึ่งต้องอาศัยการสัมผัสระหว่างเซลล์และเกี่ยวข้องกับการสร้างสะพานไซโตโซลและเหตุการณ์การหลอมรวมของเซลล์[ 183 ]

อุปกรณ์การเพาะปลูก

มีอุปกรณ์เพาะเลี้ยงไบโอฟิล์มหลากหลายชนิดเพื่อจำลองสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติหรืออุตสาหกรรม แม้ว่าสิ่งสำคัญคือต้องพิจารณาว่าแพลตฟอร์มการทดลองเฉพาะสำหรับการวิจัยไบโอฟิล์มจะเป็นตัวกำหนดชนิดของไบโอฟิล์มที่เพาะเลี้ยงและข้อมูลที่สามารถดึงออกมาได้ อุปกรณ์เหล่านี้สามารถจัดกลุ่มได้ดังต่อไปนี้: [ 184 ]

  • ระบบไมโครไทเตอร์เพลท (MTP) และ MBEC Assay® [เดิมชื่อ Calgary Biofilm Device (CBD)]
  • การทดสอบวงแหวนไบโอฟิล์ม (BioFilm Ring Test หรือ BRT) หรือการทดสอบวงแหวนไบโอฟิล์มทางคลินิก (Clinical Biofilm Ring Test หรือ cBRT)
  • อุปกรณ์ Robbins หรืออุปกรณ์ Robbins ที่ได้รับการดัดแปลง (เช่น MPMR-10PMMA หรือ Bio-inLine Biofilm Reactor)
  • เครื่องปฏิกรณ์ไบโอฟิล์มแบบหยดน้ำ®
  • อุปกรณ์หมุน (เช่น CDC Biofilm Reactor®, Rotating Disk Reactor, Biofilm Annular Reactor, Industrial Surfaces Biofilm Reactor หรือ Constant Depth Film Fermenter)
  • ห้องไหลหรือเซลล์ไหล (เช่น เซลล์ไหลสำหรับการประเมินคูปอง เซลล์ไหลแบบส่งผ่าน และเซลล์ไหลแบบเส้นเลือดฝอย จาก BioSurface Technologies)
  • แนวทางไมโครฟลูอิดิก เช่น โมเดลไมโครฟลูอิดิกแบบ "การกระจายตัวของไบโอฟิล์มแบคทีเรียแล้วการตั้งรกรากใหม่" (BDR) [ 42 ]

ดูเพิ่มเติม

อ่านเพิ่มเติม

  • Allison DG (2000). โครงสร้างชุมชนและความร่วมมือในไบโอฟิล์ม เคม บริดจ์ สหราชอาณาจักร: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ISBN 978-0-521-79302-5.
  • Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW (2003). ฟิล์มชีวภาพของจุลินทรีย์ . เคมบริดจ์ สหราชอาณาจักร: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. ISBN 978-0-521-54212-8.
  • Fratamico M (2009). ฟิล์มชีวภาพในอุตสาหกรรมอาหารและเครื่องดื่ม . Woodhead Publishing Limited. ISBN 978-1-84569-477-7.
  • แอนิเมชั่น TED-ED เกี่ยวกับชีววิทยาพื้นฐานของไบโอฟิล์ม: ป่าจุลินทรีย์ที่อยู่ทุกหนทุกแห่ง (และในตัวคุณ) เก็บถาวรเมื่อวันที่ 7 สิงหาคม 2018 ในWayback Machineโดย Scott Chimileski และRoberto Kolter
  • การวิเคราะห์ความหนา สัดส่วนสารอินทรีย์และแร่ธาตุของไบโอฟิล์ม เพื่อกำหนดกลยุทธ์การรักษา
  • คลังข้อมูลการวิจัยและข่าวสารเกี่ยวกับไบโอฟิล์ม
  • "ทำไมฉันยังป่วยอยู่?" – ภาพยนตร์ปี 2012: สารคดีเกี่ยวกับไบโอฟิล์ม: บทบาทเงียบๆ ของไบโอฟิล์มในโรคเรื้อรังเก็บ ถาวรเมื่อ วันที่ 5 สิงหาคม 2012 ที่Wayback Machine
  • วิดีโอสัมภาษณ์ความละเอียดสูงเกี่ยวกับไบโอฟิล์ม ยาปฏิชีวนะ ฯลฯ กับผู้เชี่ยวชาญ youtube.com: ADRSupport/biofilm เก็บถาวรเมื่อวันที่ 4 ธันวาคม 2015 ที่Wayback Machine
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Biofilm&oldid=1360619393 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไบโอฟิล์ม

กลุ่ม ของจุลินทรีย์ซึ่งเซลล์มักฝังตัวอยู่ภายในเมทริกซ์ที่สร้างขึ้นเองจากสารโพลีเมอร์นอกเซลล์ (EPS) และยึดเกาะกันเองและ/หรือกับพื้นผิว

ที่มาของไบโอฟิล์ม

เชื่อกันว่าไบโอฟิล์มเกิดขึ้นในช่วงยุคดึกดำบรรพ์ของโลกในฐานะกลไกการป้องกันสำหรับโปรคาริโอต เนื่องจากสภาพแวดล้อมในเวลานั้นรุนแรงเกินไปสำหรับการอยู่รอดของพวกมัน สามารถพบได้ในบันทึกฟอสซิลยุคแรกๆ ของโลก (ประมาณ 3.

การก่อตัวของไบโอฟิล์ม

การก่อตัวของไบโอฟิล์มเริ่มต้นด้วยการยึดเกาะของจุลินทรีย์ที่ลอยตัวอิสระกับพื้นผิว [ 9 ] [ 6 ] แบคทีเรียกลุ่มแรกที่เข้ามาอาศัยในไบโอฟิล์มอาจยึดเกาะกับพื้นผิวในตอนแรกด้วย แรงแวนเดอร์วาลส์ ที่อ่อนแอ และผลกระทบจากไฮโดรโฟบิก [ 16 ] [ 17 ]...

การพัฒนา

ไบโอฟิล์มเป็นผลผลิตจากกระบวนการ พัฒนา ของจุลินทรีย์ [ 28 ] กระบวนการนี้สรุปได้เป็น 5 ขั้นตอนหลักของการพัฒนาไบโอฟิล์ม [ 29 ] การเริ่มต้นของการพัฒนาเริ่มต้นในขั้นตอนแรกของการยึดเกาะแบบย้อนกลับได้ ซึ่งเริ่มต้นจากการยึดเกาะของเซลล์แพลงก์ตอนกับพื้นผิว [ 30 ]...