วิกิพีเดียภาษาไทย
กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 18 นาที

การตรึงไนโตรเจน

การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา2 ) จะถูกแปลงเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย(NH₃)3 ).

การตรึงไนโตรเจน

การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา ) จะถูกแปลงเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย(NH₃) ) และไนเตรต(NO) ). [ 1 ]เกิดขึ้นได้ทั้งทางชีวภาพและทางอชีวภาพโดยอย่างหลังเกิดขึ้นตามธรรมชาติผ่านปรากฏการณ์สภาพอากาศ(เช่นฟ้าผ่า) หรือเกิดขึ้นโดยอุตสาหกรรมเคมีการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพหรือไดอะโซโทรฟีถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าไนโตรเจเนส[ 2 ] ซึ่งผลิตโดยจุลินทรีย์เช่นไซยาโนแบคทีเรียและไรโซเบียมเอนไซม์เชิงซ้อนเหล่านี้ถูกเข้ารหัสโดยยีนNif(หรือโฮโมล็อกNif ) และมีธาตุเหล็กมักจะมีโลหะชนิดที่สอง (โดยปกติคือโมลิบเดนัมแต่บางครั้งก็เป็นวาเนเดียม) [ 3 ]

แบคทีเรียตรึงไนโตรเจนบางชนิดมี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชโดยเฉพาะพืชตระกูลถั่วมอสและเฟิร์นน้ำเช่นอะโซลลา [ 4 ] ความสัมพันธ์ที่ไม่พึ่งพาอาศัยกันระหว่างแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนกับพืช มักเรียกว่าความสัมพันธ์แบบเชื่อมโยง ดังที่เห็นได้จากการตรึงไนโตรเจนบน ราก ข้าวการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้นระหว่างปลวก บางชนิด กับเชื้อรา[ 5 ] นอกจากนี้ยังเกิดขึ้นตามธรรมชาติในอากาศโดยการ ผลิต NO จากฟ้าผ่า[ 6 ] [ 7 ]

การตรึงไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบสำคัญของวัฏจักรไนโตรเจนและจำเป็นต่อสิ่งมีชีวิตบนโลกเนื่องจากสารประกอบอินทรีย์ ที่สำคัญทั้งหมด เช่นดีเอ็นเอและโปรตีนล้วนมีไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบ การตรึงไนโตรเจนในระดับอุตสาหกรรม โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านกระบวนการฮาเบอร์เป็นพื้นฐานสำคัญในการผลิตผลิตภัณฑ์อุตสาหกรรม ที่มีไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบทั้งหมด ซึ่งรวมถึงปุ๋ยยาสิ่งทอสีย้อมและวัตถุระเบิด

ประวัติศาสตร์

ภาพแสดงแผนผังวัฏจักรไนโตรเจนโดยละเว้นการตรึงไนโตรเจนโดยไม่ใช้สิ่งมีชีวิต

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพถูกค้นพบโดยJean-Baptiste Boussingaultในปี พ.ศ. 2381 [ 8 ] [ 9 ]ต่อมาในปี พ.ศ. 2423 กระบวนการที่เกิดขึ้นถูกค้นพบโดยนักปฐพีวิทยา ชาวเยอรมัน Hermann HellriegelและHermann Wilfarth [ 10 ]และได้รับการอธิบายอย่างละเอียดโดยนักจุลชีววิทยาชาวดัตช์Martinus Beijerinck [ 11 ]

"การตรวจสอบความสัมพันธ์ของพืชในการรับไนโตรเจนที่ยืดเยื้อซึ่งเริ่มต้นโดยเดอ ซอสซูร์วิลล์ ลอว์ส กิลเบิร์ตและคนอื่นๆ และสิ้นสุดลงด้วยการค้นพบการตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกันโดยเฮลรีเกลและวิลฟาร์ทในปี พ.ศ. 2430" [ 12 ]

"การทดลองของ Bossingault ในปี พ.ศ. 2398 และ Pugh, Gilbert & Lawes ในปี พ.ศ. 2330 แสดงให้เห็นว่าไนโตรเจนไม่ได้เข้าสู่พืชโดยตรง การค้นพบบทบาทของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนโดย Herman Hellriegel และ Herman Wilfarth ในปี พ.ศ. 2429–2431 จะเปิดยุคใหม่ของวิทยาศาสตร์ดิน " [ 13 ]

ในปี พ.ศ. 2444 Beijerinck แสดงให้เห็นว่าAzotobacter chroococcumสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้ นี่เป็นสายพันธุ์แรกที่รู้จักของ สกุล Azotobacter ซึ่งเขาเป็นผู้ตั้งชื่อให้ นอกจากนี้ยังเป็น ไดอะโซโทรฟชนิดแรกที่รู้จักซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ใช้ ไนโตรเจน ไดอะตอมิกเป็นขั้นตอนหนึ่งในวัฏจักรไนโตรเจนที่ สมบูรณ์ [ 14 ]

ชีวภาพ

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ (BNF) เกิดขึ้นเมื่อไนโตรเจนในบรรยากาศถูกเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียโดยเอนไซม์ไนโตรเจเนส[ 1 ]ปฏิกิริยาโดยรวมของ BNF คือ:

N + 16ATP + 16H O + 8e − + 8H + → 2NH +H + 16ADP + 16P

กระบวนการนี้เชื่อมโยงกับการไฮโดรไลซิสของATP จำนวน 16 โมเลกุล และเกิดขึ้นพร้อมกับการสร้างH จำนวน 1 โมเลกุลการแปลงN การ เปลี่ยน N เป็นแอมโมเนียเกิดขึ้นที่คลัสเตอร์โลหะที่เรียกว่าFeMocoซึ่งเป็นตัวย่อของโคแฟคเตอร์เหล็ก-โมลิบเดนัมกลไกดำเนินไปผ่านขั้นตอนการโปรตอนบริเวณออกฤทธิ์ ของ FeMocoจะเติมไฮโดรเจนให้กับNสารตั้งต้น [ 1 ] ใน ไดอะโซโทรฟที่ดำรงชีวิตอิสระ แอมโมเนียที่สร้างโดยไนโตรเจเนสจะถูกดูดซึมเข้าสู่กลูตาเมตผ่านกลูตามีนซินเทสส ยีน nifของจุลินทรีย์ที่จำเป็นสำหรับการตรึงไนโตรเจนมีการกระจายอย่างกว้างขวางในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย [ 15 ]

ไนโตรเจเนสจะถูกย่อยสลายอย่างรวดเร็วโดยออกซิเจน ด้วยเหตุนี้ แบคทีเรียหลายชนิดจึงหยุดการผลิตเอนไซม์เมื่อมีออกซิเจนอยู่ สิ่งมีชีวิตที่ตรึงไนโตรเจนจำนวนมากดำรงอยู่ได้เฉพาะใน สภาวะ ไร้ออกซิเจนโดยหายใจเพื่อดึงออกซิเจนลงมา หรือจับออกซิเจนด้วยโปรตีนเช่นเลกฮีโมโกลบิน[ 16 ] [ 17 ]

ความสำคัญของไนโตรเจน

ไนโตรเจนในบรรยากาศไม่สามารถถูกเมตาบอไลซ์โดยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้[ 18 ]เนื่องจากพันธะโควาเลนต์สามของมันแข็งแรงมาก สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จึงดูดซับไนโตรเจนที่ตรึงไว้จากแหล่งต่างๆ สำหรับทุกๆ 100 อะตอมของคาร์บอน จะมีการดูดซึมไนโตรเจนประมาณ 2 ถึง 20 อะตอม อัตราส่วนอะตอมของคาร์บอน (C)  : ไนโตรเจน (N)  : ฟอสฟอรัส (P) ที่สังเกตได้โดยเฉลี่ยในชีวมวลแพลงก์ตอนได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Alfred Redfield [ 19 ]ซึ่งกำหนดความสัมพันธ์เชิงสัดส่วนระหว่างอะตอม C:N:P หรืออัตราส่วน Redfield ไว้ที่ 106:16:1 [ 19 ]

ไนโตรเจเนส

โปรตีนคอมเพล็กซ์ไนโตรเจเนสมีหน้าที่เร่งปฏิกิริยารีดักชันของก๊าซไนโตรเจน (N₂ ให้เป็นแอมโมเนีย (NH₃ [ 20 ] [ 21 ] ในไซยาโนแบคทีเรีย ระบบ เอนไซม์นี้อยู่ในเซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรซิสต์[ 22 ]การผลิตไนโตรเจเนสคอมเพล็กซ์ถูกควบคุมโดยพันธุกรรม และกิจกรรมของโปรตีนคอมเพล็กซ์ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของออกซิเจนในสิ่งแวดล้อม และความเข้มข้นของแอมโมเนียและสารประกอบไนโตรเจนออกซิไดซ์ (ไนเตรตและไนไตรต์) ทั้งภายในและภายนอกเซลล์[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]นอกจากนี้ ความเข้มข้นรวมของทั้งแอมโมเนียมและไนเตรตยังเชื่อว่ายับยั้งการตรึงไนโตรเจนออกโซกลูตาเรต (2-OG) ภายในเซลล์เกินเกณฑ์วิกฤต[ 26 ]เซลล์เฮเทอโรซิสต์พิเศษมีความจำเป็นต่อการทำงานของไนโตรเจเนสเนื่องจากความไวต่อออกซิเจนในสิ่งแวดล้อม[ 27 ]

ไนโตรเจเนสประกอบด้วยโปรตีนสองชนิด ได้แก่ โปรตีนเร่งปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับเหล็ก ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าโปรตีน MoFe และโปรตีนรีดิวซ์ที่ขึ้นอยู่กับเหล็กเท่านั้น (โปรตีน Fe) โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับเหล็กมีอยู่สามชนิด ได้แก่ โปรตีน ที่ขึ้นอยู่ กับ โมลิบดีนัม โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับ วาเนเดียมและ โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับ เหล็กเท่านั้น โดยไนโตรเจเนสทั้งสามชนิดนี้มีส่วนประกอบของโปรตีนเหล็กอยู่ด้วย ไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับโมลิบดีนัมเป็นชนิดที่พบได้บ่อยที่สุด[ 1 ]สามารถระบุชนิดของไนโตรเจเนสที่แตกต่างกันได้โดยพิจารณาจากส่วนประกอบของโปรตีนเหล็กที่เฉพาะเจาะจง[ 28 ]ไนโตรเจเนสมีการอนุรักษ์สูงการแสดงออกของยีนผ่านการจัดลำดับดีเอ็นเอสามารถแยกแยะได้ว่าโปรตีนคอมเพล็กซ์ใดมีอยู่ในจุลินทรีย์และอาจถูกแสดงออก บ่อยครั้งที่ยีนnif Hถูกใช้เพื่อระบุการมีอยู่ของไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับโมลิบดีนัม ตามด้วยไนโตรเจเนสรีดักเทสที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด (ส่วนประกอบ II) vnf H และanf H ซึ่งแสดงถึงไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับวาเนเดียมและไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับเหล็กเท่านั้น ตามลำดับ[ 29 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน ยีน nifH เป็นไบโอมาร์กเกอร์ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุด[ 30 ] nif H มียีนที่คล้ายกันสองยีนคือanf H และ vnfH ซึ่งเข้ารหัสสำหรับส่วนประกอบไนโตรเจเนสรีดักเทสของคอมเพล็กซ์ไนโตรเจเนสเช่นกัน[ 31 ]

วิวัฒนาการของไนโตรเจเนส

เชื่อกันว่าไนโตรเจเนสวิวัฒนาการขึ้นเมื่อประมาณ 1.5-2.2 พันล้านปีก่อน (Ga) [ 32 ] [ 33 ]แม้ว่าจะมีหลักฐานไอโซโทปบางส่วนที่สนับสนุนการวิวัฒนาการของไนโตรเจเนสตั้งแต่ประมาณ 3.2 Ga ก็ตาม[ 34 ]ไนโตรเจเนสดูเหมือนจะวิวัฒนาการมาจาก โปรตีนที่คล้ายกับ มาทูเรสแม้ว่าหน้าที่ของโปรตีนก่อนหน้านั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดในปัจจุบัน[ 35 ]

ไนโตรเจเนสมีสามรูปแบบที่แตกต่างกัน ( Nif, Anf และ Vnf ) ซึ่งสอดคล้องกับโลหะที่พบในบริเวณออกฤทธิ์ของโปรตีน (โมลิบเดนัม เหล็ก และวานาเดียม ตามลำดับ) [ 36 ]เชื่อกันว่าความอุดมสมบูรณ์ของโลหะในทะเลตลอดช่วงเวลาทางธรณีวิทยาของโลกเป็นตัวขับเคลื่อนความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์ของไนโตรเจเนสรูปแบบใดที่พบได้บ่อยที่สุด[ 37 ]ปัจจุบันยังไม่มีข้อตกลงที่แน่ชัดว่าไนโตรเจเนสรูปแบบใดเกิดขึ้นก่อน

จุลินทรีย์

ไดอะโซโทรฟแพร่หลายในโดเมนแบคทีเรียรวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย (เช่นTrichodesmiumและCyanothece ที่มีความสำคัญอย่างมาก ) แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวแบคทีเรียกำมะถันสีม่วง Azotobacteraceae ไรโซเบียมและFrankia [ 38 ] [ 39 ]แบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนหลายชนิดตรึงไนโตรเจน รวมถึงClostridium spp. หลายชนิด (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) อาร์เคียบางชนิดเช่น Methanosarcina acetivoransก็ตรึงไนโตรเจนเช่นกัน[ 40 ]และกลุ่มจุลินทรีย์ที่สร้างมีเทน อื่นๆ อีกหลายกลุ่ม มีส่วนสำคัญในการตรึงไนโตรเจนในดินที่ขาดออกซิเจน[ 41 ]

ไซยาโนแบคทีเรียหรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่างเกือบทั้งหมดบนโลก และมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรคาร์บอนและไนโตรเจนของชีวภาค โดยทั่วไป ไซยาโนแบคทีเรียสามารถใช้แหล่งไนโตรเจนแบบรวมทั้งอนินทรีย์และอินทรีย์ได้หลากหลาย เช่นไนเตรต ไน ไตร ต์แอมโมเนียมยูเรียหรือกรดอะมิโน บางชนิด ไซยา โนแบคทีเรียหลายสายพันธุ์ยังสามารถเจริญเติบโตแบบตรึงไนโตรเจนได้ ซึ่งความสามารถนี้อาจมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของพวกมันในยุคอาร์เคียน[ 42 ]การตรึงไนโตรเจนไม่เพียงแต่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในดินเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในระบบน้ำ รวมถึงน้ำจืดและน้ำทะเลด้วย[ 43 ] [ 44 ]อันที่จริง ปริมาณไนโตรเจนที่ถูกตรึงในมหาสมุทรมีอย่างน้อยเท่ากับบนบก[ 45 ] เชื่อกันว่า ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลแบบอาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม อย่าง Trichodesmiumสามารถตรึงไนโตรเจนได้ในระดับที่คิดเป็นเกือบครึ่งหนึ่งของการตรึงไนโตรเจนในระบบทะเลทั่วโลก[ 46 ]ไลเคนบนพื้นผิวทะเลและแบคทีเรียที่ไม่สังเคราะห์แสงซึ่งอยู่ในกลุ่ม Proteobacteria และ Planctomycetes สามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้อย่างมีนัยสำคัญ[ 47 ]ไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนในน้ำจืด ได้แก่AphanizomenonและDolichospermum (เดิมชื่อ Anabaena) [ 48 ]สายพันธุ์เหล่านี้มีเซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรไซต์ซึ่งการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้นผ่านเอนไซม์ไนโตรเจเนส[ 49 ] [ 50 ]

สาหร่าย

ออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากเอนโดซิมไบออนต์ของไซยาโนแบคทีเรีย ที่เรียกว่าUCYN-A 2 [ 51 ] [ 52 ] สามารถเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจนให้เป็นรูปแบบที่สิ่งมีชีวิตสามารถนำไปใช้ได้ ไนโตรพลาสต์นี้ถูกค้นพบในสาหร่ายโดยเฉพาะอย่างยิ่งในสาหร่ายทะเลBraarudosphaera bigelowii [ 53 ]

ไดอะตอมในวงศ์Rhopalodiaceaeยังมี เอนโดซิม ไบออนต์ไซยาโน แบคทีเรีย ที่เรียกว่าสเฟียรอยด์บอดี้หรือไดอะโซพลาสต์[ 54 ]เอนโดซิมไบออนต์เหล่านี้สูญเสียคุณสมบัติการสังเคราะห์แสง แต่ยังคงความสามารถในการตรึงไนโตรเจน ทำให้ไดอะตอมเหล่านี้สามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้[ 55 ] [ 56 ] ไดอะตอมอื่นๆ ที่อยู่ร่วมกับไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจน ได้แก่ สกุลHemiaulus , RhizosoleniaและChaetoceros [ 57 ]

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันของปุ่มราก

วงศ์พืชตระกูลถั่ว

สามารถมองเห็นปุ่มนูนบนรากถั่วปากอ้านี้ได้

พืชที่ช่วยในการตรึงไนโตรเจน ได้แก่ พืชในวงศ์ถั่ว( Fabaceae )เช่นคุดซูโคลเวอร์ถั่วเหลืองอัลฟัลฟา ลูปินถั่วลิสงและรอยบอส [ 39 ] พืชเหล่านี้มีแบคทีเรียไรโซเบียมแบบพึ่งพาอาศัย กันภายใน ปุ่มรากในระบบรากซึ่งผลิตสารประกอบไนโตรเจนที่ช่วยให้พืชเจริญเติบโตและแข่งขันกับพืชชนิดอื่นได้[ 58 ]เมื่อพืชตาย ไนโตรเจนที่ถูกตรึงไว้จะถูกปล่อยออกมา ทำให้พืชชนิดอื่นสามารถนำไปใช้ได้ ซึ่งช่วยในการบำรุงดิน[ 16 ] [ 59 ] พืชในวงศ์ถั่วส่วนใหญ่มีความสัมพันธ์นี้ แต่บางสกุล (เช่นStyphnolobium ) ไม่มี ในการทำฟาร์มแบบดั้งเดิมหลายแห่ง จะมีการหมุนเวียนแปลง ปลูกพืชหลายชนิด ซึ่งโดยปกติจะมีพืชชนิดหนึ่งที่ประกอบด้วย โคลเวอร์เป็นหลักหรือทั้งหมด[ 60 ]

ประสิทธิภาพการตรึงไนโตรเจนในดินขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย รวมถึงพืชตระกูลถั่วและสภาพอากาศและดิน ตัวอย่างเช่น การตรึงไนโตรเจนโดยโคลเวอร์แดงอาจมีตั้งแต่50 ถึง 200 ปอนด์ต่อเอเคอร์ (56 ถึง 224 กิโลกรัมต่อเฮกตาร์ ) [ 61 ]  

ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว

ส่วนปมรากของต้นอัลเดอร์ที่ถูกตัดแบ่ง

พืชแอคติโนไรซัลเช่นต้นอัลเดอร์และต้นเบย์เบอร์รี่สามารถตรึงไนโตรเจนในปุ่มรากได้โดยอาศัย แบคทีเรีย แฟรงเกียแบคทีเรียเหล่านี้พบได้ใน 25 สกุลในอันดับCucurbitales , FagalesและRosalesซึ่งรวมกับFabalesก่อให้เกิด กลุ่ม พืชยูโรซิดที่ตรึงไนโตรเจนได้ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนไม่ได้มีอยู่ในทุกวงศ์เหล่านี้ ตัวอย่างเช่น จาก 122 สกุลในวงศ์ Rosaceaeมีเพียง 4 สกุลเท่านั้นที่ตรึงไนโตรเจนได้ Fabales เป็นสายพันธุ์แรกที่แยกตัวออกจากกลุ่มพืชที่ตรึงไนโตรเจนได้ ดังนั้น ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมและสูญหายไปในลูกหลานส่วนใหญ่ของพืชที่ตรึงไนโตรเจนได้ดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม อาจเป็นไปได้ว่าความ ต้องการ ทางพันธุกรรมและสรีรวิทยา ขั้นพื้นฐาน มีอยู่ในสถานะเริ่มต้นในบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของพืชเหล่านี้ทั้งหมด แต่เพิ่งวิวัฒนาการไปสู่การทำงานอย่างสมบูรณ์ในบางชนิดเท่านั้น[ 62 ]

นอกจากนี้Trema ( Parasponia ) ซึ่งเป็นสกุลพืชเขตร้อนในวงศ์Cannabaceaeยังสามารถโต้ตอบกับไรโซเบียมและสร้างปุ่มตรึงไนโตรเจนได้อย่างผิดปกติ[ 63 ]

พืชที่มีปมรากที่ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว[ 62 ] [ 63 ]
ตระกูลยีนจำนวนชนิดพันธุ์ทราบแล้วว่าเป็นก้อนเนื้อ
วงศ์ Betulaceae
4747
กัญชา
แคสซัวรินซีอัลโลคาซัวรินา5954
แคสซัวรินา1818
เซอุทโฮสโตมา22
จิมโนสโตมา1818
โคริอาริเอซีโคเรียเรีย1616
ดาติสคาซีดาติสก้า22
อีลาเอียกนาซีเอเลอากนัส (ซิลเวอร์เบอร์รี่)4535
ฮิปโปฟาเอ (ซีบัคธอร์น)32
เชพเพิร์เดีย (เบอร์รี่ควาย)32
ไมริคาซีคอมป์โทเนีย (สวีทเฟิร์น)11
ไมริกา (เบย์เบอร์รี่)6028
โพซิโดนีซีโพซิโดเนีย (หญ้าทะเล)โพซิโดเนีย โอเชียนิกา
วงศ์แรมนาซีอดอลเฟีย11
ซีอาโนทัส5531
คอลเลเทีย174
ดิสคาริอา105
เรทานิลลา
โรซาซีเซอร์โคคาร์ปัส204
ชามาเอบาเทีย21
โควาเนีย251
ไดรยาส31
เพอร์เชีย42
เคนโทรธัมนัส22
ทัลกูเอเนีย11
เทรโวอา62

สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับพืชชนิดอื่น

พืชบางชนิดดำรงชีวิตร่วมกับไซยาโนไบออนต์ (ไซยาโนแบคทีเรีย เช่นNostoc ) ซึ่งช่วยตรึงไนโตรเจนให้แก่พืชเหล่านั้น:

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับพืชที่มีความสำคัญทางการเกษตร ได้แก่: [ 66 ]

กระบวนการทางอุตสาหกรรม

ประวัติศาสตร์

วิธีการตรึงไนโตรเจนได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยเฮนรี คาเวนดิชในปี 1784 โดยใช้อาร์คไฟฟ้าที่ทำปฏิกิริยาระหว่างไนโตรเจนและออกซิเจนในอากาศ วิธีนี้ถูกนำไปใช้ในกระบวนการ Birkeland–Eydeในปี 1903 [ 68 ]การตรึงไนโตรเจนโดยฟ้าผ่าเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติที่คล้ายคลึงกันมาก

ความเป็นไปได้ที่ไนโตรเจนในบรรยากาศจะทำปฏิกิริยากับสารเคมีบางชนิดนั้นได้รับการสังเกตครั้งแรกโดย M. Desfosses เภสัชกรจากBesançon [ 69 ] ในปี 1828 [ 70 ] เขาพบว่าส่วนผสมของออกไซด์โลหะอัลคาไลและคาร์บอนทำปฏิกิริยากับไนโตรเจนที่อุณหภูมิสูง ด้วยการใช้แบเรียมคาร์บอเนตเป็นวัตถุดิบตั้งต้น กระบวนการเชิงพาณิชย์แรกจึงเกิดขึ้นในช่วงปี 1860 ซึ่งพัฒนาโดย Margueritte และ Sourdeval แบเรียมไซยาไนด์ ที่ได้ จะทำปฏิกิริยากับไอน้ำ ทำให้เกิดแอมโมเนีย ในปี 1898 FrankและCaroได้พัฒนาสิ่งที่เรียกว่ากระบวนการ Frank–Caroเพื่อตรึงไนโตรเจนในรูปของแคลเซียมไซยานาไม ด์ กระบวนการนี้ถูกบดบังด้วยกระบวนการ Haberซึ่งถูกค้นพบในปี 1909 [ 71 ] [ 72 ]

กระบวนการฮาเบอร์

อุปกรณ์สำหรับการศึกษาการตรึงไนโตรเจนด้วยรังสีอัลฟา (ห้องปฏิบัติการวิจัยไนโตรเจนตรึง, 1926)

วิธีการผลิตแอมโมเนียทางอุตสาหกรรมที่โดดเด่นคือกระบวนการฮาเบอร์หรือที่รู้จักกันในชื่อกระบวนการฮาเบอร์-บอช ซึ่งพัฒนาโดยนักเคมีชาวเยอรมันฟริตซ์ ฮาเบอร์และคาร์ล บอชและสาธิตครั้งแรกในปี 1909 [ 73 ] [ 74 ] ปัจจุบันการผลิตปุ๋ยเป็นแหล่งไนโตรเจนคงที่ที่มนุษย์สร้างขึ้นที่ใหญ่ที่สุดในระบบ นิเวศบนบก แอมโมเนียเป็นสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับปุ๋ย วัตถุระเบิดและผลิตภัณฑ์อื่นๆ กระบวนการฮาเบอร์ต้องการความดันสูง (ประมาณ 200 บรรยากาศ) และอุณหภูมิสูง (อย่างน้อย 400  องศาเซลเซียส) ซึ่งเป็นสภาวะปกติสำหรับการเร่งปฏิกิริยาทางอุตสาหกรรม กระบวนการนี้ใช้ก๊าซธรรมชาติเป็นแหล่งไฮโดรเจนและอากาศเป็นแหล่งไนโตรเจน ผลิตภัณฑ์แอมโมเนียส่งผลให้มีการเพิ่มความเข้มข้นของปุ๋ยไนโตรเจนทั่วโลก[ 75 ]และได้รับการยกย่องว่าสนับสนุนการขยายตัวของประชากรมนุษย์จากประมาณ 2 พันล้านคนในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 เป็นมากกว่า 8 พันล้านคนในปัจจุบัน[ 76 ]

การเร่งปฏิกิริยาแบบเอกพันธุ์

มีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับการค้นหาตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับการตรึงไนโตรเจน โดยมักมีเป้าหมายเพื่อลดความต้องการพลังงาน อย่างไรก็ตาม การวิจัยดังกล่าวจนถึงปัจจุบันยังไม่สามารถเข้าใกล้ประสิทธิภาพและความง่ายของกระบวนการฮาเบอร์ได้ สารประกอบหลายชนิดทำปฏิกิริยากับไนโตรเจนในบรรยากาศเพื่อให้ได้สารประกอบเชิงซ้อนไดไนโตรเจน สารประกอบ เชิงซ้อนไดไนโตรเจนตัวแรกที่ได้รับการรายงานคือRu(NH) ) (น. )2+. [ 77 ]คอมเพล็กซ์ที่ละลายได้บางชนิดสามารถเร่งปฏิกิริยาการตรึงไนโตรเจนได้ [ 78 ]

ฟ้าผ่า

ฟ้าผ่าทำให้บริเวณรอบๆ ร้อนขึ้นจนเกิดเป็นพลาสมา อุณหภูมิสูง ทำลายพันธะของอะตอมไนโตรเจนเริ่มต้นการก่อตัวของกรดไนตรัส(HNO) ).

ไนโตรเจนสามารถตรึงได้โดยฟ้าผ่าซึ่งจะเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจน ( N) เป็นไนโตรเจน ) และก๊าซออกซิเจน (O) ) ในชั้นบรรยากาศกลายเป็นไนโตรเจนออกไซด์(NOx Nมีความเสถียรสูงและไม่เกิดปฏิกิริยาเนื่องจากพันธะสามระหว่างอะตอมของไนโตรเจน [ 79 ]ฟ้าผ่าสร้างพลังงานและความร้อนมากพอที่จะทำลายพันธะนี้ [ 79 ]ทำให้อะตอมของไนโตรเจนทำปฏิกิริยากับออกซิเจน เกิดเป็นNOสารประกอบเหล่านี้พืชไม่สามารถนำไปใช้ได้ แต่เมื่อโมเลกุลนี้เย็นลง มันจะทำปฏิกิริยากับออกซิเจนเพื่อสร้างไนโตรเจนไดออกไซด์(NO ) ), [ 80 ]ซึ่งจะทำปฏิกิริยากับน้ำเพื่อผลิตกรดไนตรัส(HNO ) ) หรือกรดไนตริก(HNO) ) เมื่อกรดเหล่านี้ซึมลงสู่ดิน จะทำให้เกิดไนเตรต(NO−) ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อพืช [ 81 ] [ 79 ]

ดูเพิ่มเติม

  • Hirsch AM (2009). "ประวัติโดยย่อของการค้นพบสิ่งมีชีวิตที่ตรึงไนโตรเจน" (PDF) . มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ลอสแอนเจลิส . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 9 กรกฎาคม 2010. สืบค้นเมื่อ14 เมษายน 2012 .
  • ห้องปฏิบัติการการตรึงไนโตรเจนในทะเลมหาวิทยาลัยเซาท์เทิร์นแคลิฟอร์เนีย
  • "ชุดภาพถ่ายห้อง ปฏิบัติการ วิจัยไนโตรเจนคงที่ของ Travis P. Hignett // คอลเลกชันดิจิทัล ของสถาบันประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์" digital.sciencehistory.org สืบค้นเมื่อ16 สิงหาคม 2019คลังภาพดิจิทัล ของสถาบันประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์ (ภาพถ่ายที่แสดงขั้นตอนต่างๆ ของกระบวนการตรึงไนโตรเจน และอุปกรณ์และเครื่องมือต่างๆ ที่ใช้ในการผลิตไนโตรเจนในบรรยากาศ รวมถึงเครื่องกำเนิด เครื่องอัดอากาศ ตัวกรอง เทอร์โมสตัท และเตาหลอมสุญญากาศและเตาหลอมแบบเป่าลม)
  • " กระบวนการที่เสนอสำหรับการตรึงไนโตรเจนในชั้นบรรยากาศ " มุมมองทางประวัติศาสตร์ วารสารScientific American , 13 กรกฎาคม 1878, หน้า 21
  • ภาพรวมมหาสมุทรทั่วโลกของจุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจน โดยการจับคู่ลำดับกับเซลล์ในมหาสมุทรทารา

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การตรึงไนโตรเจน

การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา2 ) จะถูกแปลงเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย(NH₃)3 ).

ประวัติศาสตร์

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพถูกค้นพบโดย Jean-Baptiste Boussingault ในปี พ.ศ. 2381 [ 8 ] [ 9 ] ต่อมาในปี พ.ศ.

ชีวภาพ

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ (BNF) เกิดขึ้นเมื่อไนโตรเจนในบรรยากาศถูกเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียโดยเอนไซม์ ไนโตรเจเนส [ 1 ] ปฏิกิริยาโดยรวมของ BNF คือ:

ความสำคัญของไนโตรเจน

ไนโตรเจนในบรรยากาศไม่สามารถถูกเมตาบอไลซ์โดยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้ [ 18 ] เนื่องจากพันธะโควาเลนต์สามของมันแข็งแรงมาก สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จึงดูดซับไนโตรเจนที่ตรึงไว้จากแหล่งต่างๆ สำหรับทุกๆ 100 อะตอมของคาร์บอน จะมีการดูดซึมไนโตรเจนประมาณ 2 ถึง 20 อะตอม...