ชีววิทยาของเซลล์
แผนภาพเซลล์สัตว์
ส่วนประกอบของเซลล์สัตว์ทั่วไป: นิวคลีโอลัส นิวเคลียส ไรโบโซม (จุดเป็นส่วนหนึ่งของเลข 5) ถุงน้ำ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ เครื่องมือของกอลจิ (หรือ ร่างกายของกอลจิ) โครงสร้างไซโตสเกเลตัน เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบ ไมโตคอนเดรีย แวคิวโอล ไซโตซอล (ของเหลวที่บรรจุออร์แกเนลล์ซึ่งเป็นส่วนประกอบของไซโตพลาซึม ) ไลโซโซม เซนโทรโซม เยื่อหุ้มเซลล์

แวคิวโอล ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) เป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มซึ่งพบได้ในเซลล์พืชและเชื้อรา รวมถึงเซลล์ โปรติสต์ เซลล์สัตว์และเซลล์แบคทีเรียบางชนิด^{[ 1 ] [ 2 ]}โดยพื้นฐานแล้วแวคิวโอลเป็นช่องปิดที่เต็มไปด้วยน้ำซึ่งมีโมเลกุลอนินทรีย์และอินทรีย์รวมถึงเอนไซม์ในสารละลายแม้ว่าในบางกรณีอาจมีของแข็งที่ถูกกลืนเข้าไป แวคิวโอลเกิดจากการรวมตัวของเวสิเคิล ที่มีเยื่อหุ้มหลายอัน และโดยพื้นฐานแล้วก็คือเวสิเคิลที่มีขนาดใหญ่กว่านั่นเอง^{[ 3 ]}ออร์แกเนลล์นี้ไม่มีรูปร่างหรือขนาดพื้นฐาน โครงสร้างของมันแตกต่างกันไปตามความต้องการของเซลล์

Antonie van Leeuwenhoek อธิบายแวคิวโอลของพืชในปี 1676 ^{[ 4 ]} Spallanzani (1776) สังเกตเห็นแวคิวโอลหดตัว ("ดาว") เป็นครั้งแรกใน โปรโตซัวแม้ว่าพวกมันจะถูกเข้าใจผิดว่าเป็นอวัยวะหายใจ^{[ 5 ]} Dujardin (1841) ตั้งชื่อ "ดาว" เหล่านี้ว่าแวคิวโอล^{[ 6 ]}ในปี 1842 Schleidenใช้คำนี้กับเซลล์พืช เพื่อแยกโครงสร้างที่มีน้ำเลี้ยงเซลล์ออกจากส่วนที่เหลือของโปรโตพลาสซึม [ ^{7 ] [ 8 ] ใน}ปี 1885 de Vriesตั้งชื่อเยื่อหุ้มแวคิวโอลว่าโทโนพลาสต์^{[ 9 ]} Christian de Duve ค้นพบไลโซโซมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยใช้วิธีทางชีวเคมีในช่วงกลางทศวรรษ 1970 De Duve ตั้งชื่อไลโซโซมตามคุณสมบัติทางชีวเคมี (จากภาษากรีกlysis – ย่อยอาหาร และsoma – ร่างกาย) รูปแบบทางกายภาพของพวกมันได้รับการยืนยันในเวลาต่อมาไม่นานโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เนื่องจากไลโซโซมมีคุณสมบัติหลายอย่างร่วมกับแวคิวโอลในอาณาจักรอนุกรมวิธานต่างๆ แนวคิดที่ว่าแวคิวโอลและไลโซโซมเป็นออร์แกเนลล์ที่แตกต่างกันอย่างชัดเจนจึงเป็นเรื่องทางประวัติศาสตร์มากกว่าเรื่องการทำงาน^{[ 10 ]}

หน้าที่และความสำคัญของแวคิวโอลนั้นแตกต่างกันอย่างมากตามชนิดของเซลล์ที่พบ โดยจะมีบทบาทเด่นกว่าในเซลล์ของพืช เชื้อรา และโปรติสต์บางชนิด มากกว่าในเซลล์ของสัตว์และแบคทีเรีย โดยทั่วไปแล้ว หน้าที่ของแวคิวโอลได้แก่:

• การแยกสารที่อาจเป็นอันตรายหรือเป็นภัยคุกคามต่อเซลล์ออกไป
• ประกอบด้วยของเสีย
• มีน้ำอยู่ในเซลล์พืช
• การรักษา ความดันไฮโดรสแตติกภายในหรือความเต่งภายในเซลล์
• รักษาระดับ pHภายในให้เป็นกรด
• ประกอบด้วยโมเลกุลขนาดเล็ก
• การขับสารที่ไม่พึงประสงค์ออกจากเซลล์
• ช่วยให้พืชสามารถสร้างโครงสร้างต่างๆ เช่น ใบและดอกได้ โดยอาศัยแรงดันจากแวคิวโอลส่วนกลาง
• โดยการเพิ่มขนาด ทำให้พืชที่กำลังงอกหรืออวัยวะของมัน (เช่น ใบ) เติบโตได้อย่างรวดเร็วมาก และโดยการใช้น้ำเป็นส่วนใหญ่^{[ 11 ]}
• ในเมล็ดพืช โปรตีนจะถูกเก็บไว้เพื่อใช้ในการงอก (โปรตีนเหล่านี้จะถูกเก็บไว้ใน 'โปรตีนบอดี้' ซึ่งเป็นแวคิวโอลที่ดัดแปลงแล้ว) ^{[ 12 ]}

แวคิวโอลยังมีบทบาทสำคัญในออโตฟาจีโดยรักษาสมดุลระหว่างการสร้าง (การผลิต) และการย่อยสลาย (หรือการหมุนเวียน) ของสารและโครงสร้างเซลล์หลายชนิดในสิ่งมีชีวิตบางชนิด นอกจากนี้ยังช่วยในการสลายและรีไซเคิลโปรตีนที่พับผิดรูปซึ่งเริ่มสะสมอยู่ภายในเซลล์ โทมัส โบลเลอร์^{[ 13 ]}และคนอื่นๆ เสนอว่าแวคิวโอลมีส่วนร่วมในการทำลายแบคทีเรีย ที่รุกราน และโรเบิร์ต บี. เมลเลอร์เสนอว่าแวคิวโอลในรูปแบบเฉพาะอวัยวะมีบทบาทในการ 'เป็นที่อยู่อาศัย' ของแบคทีเรียที่เป็น symbiont ในโปรติสต์^{[ a ]} ​​แวคิวโอลมีหน้าที่เพิ่มเติมในการเก็บอาหารที่สิ่งมีชีวิตดูดซึมเข้าไปและช่วยในกระบวนการย่อยอาหารและการจัดการของเสียของเซลล์^{[ 14 ]}

ในเซลล์สัตว์ แวคิวโอลมีบทบาทรองลงมา โดยช่วยในกระบวนการที่ใหญ่กว่า เช่นการปล่อยสารออกนอกเซลล์ (exocytosis ) และการดูดซึมสารเข้าสู่เซลล์ (endocytosis )

แวคิวโอลของสัตว์มีขนาดเล็กกว่าแวคิวโอลของพืช แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีจำนวนมากกว่า^{[ 15 ]}นอกจากนี้ยังมีเซลล์สัตว์ที่ไม่มีแวคิวโอลเลย^{[ 16 ]}

เอ็กโซไซโทซิสคือกระบวนการขับโปรตีนและไขมันออกจากเซลล์ สารเหล่านี้จะถูกดูดซึมเข้าไปในถุงเก็บสารภายในเครื่องมือของกอลจิก่อนที่จะถูกลำเลียงไปยังเยื่อหุ้มเซลล์และหลั่งออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกเซลล์ ในแง่นี้ แวคิวโอลจึงเป็นเพียงถุงเก็บของที่ช่วยในการกักเก็บ ขนส่ง และกำจัดโปรตีนและไขมันที่เลือกไว้ไปยังสิ่งแวดล้อมภายนอกเซลล์

เอนโดไซโทซิสเป็นกระบวนการย้อนกลับของเอ็กโซไซโทซิสและสามารถเกิดขึ้นได้หลายรูปแบบฟาโกไซโทซิส ("การกินของเซลล์") คือกระบวนการที่เซลล์กลืนกินแบคทีเรีย เนื้อเยื่อที่ตายแล้ว หรือเศษวัสดุอื่นๆ ที่มองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์ วัสดุนั้นจะสัมผัสกับเยื่อหุ้มเซลล์ จากนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จะเกิดการเว้าเข้าไปการเว้าเข้าไป นั้น จะถูกบีบออก ทำให้วัสดุที่ถูกกลืนกินเข้าไปอยู่ในแวคิวโอลที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์ยังคงสภาพสมบูรณ์พินโนไซโทซิส ("การดื่มของเซลล์") โดยพื้นฐานแล้วเป็นกระบวนการเดียวกัน ความแตกต่างคือสารที่ถูกกลืนกินเข้าไปอยู่ในรูปของสารละลายและมองไม่เห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์^{[ 17 ]}ทั้งฟาโกไซโทซิสและพินโนไซโทซิสเกิดขึ้นร่วมกับไลโซโซมซึ่งทำหน้าที่ย่อยสลายวัสดุที่ถูกกลืนกินเข้าไปให้สมบูรณ์^{[ 18 ]}

เชื้อ Salmonellaสามารถอยู่รอดและขยายพันธุ์ได้ในแวคิวโอลของ สัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนม หลาย ชนิดหลังจากถูกกลืนเข้าไป ^{[ 19 ]}

แวคิวโอลน่าจะวิวัฒนาการหลายครั้งโดยอิสระ แม้แต่ภายในViridiplantaeเอง ก็ตาม ^{[ 15 ]}

เซลล์พืชที่เจริญเต็มที่ส่วนใหญ่มีแวคิวโอลขนาดใหญ่หนึ่งอันซึ่งโดยทั่วไปจะครอบครองปริมาตรมากกว่า 30% ของเซลล์ และอาจครอบครองปริมาตรมากถึง 80% สำหรับเซลล์บางประเภทและบางสภาวะ^{[ 20 ]}เส้นใยของไซโตพลาซึมมักจะวิ่งผ่านแวคิวโอล

แวคิวโอลถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มที่เรียกว่าโทโนพลาสต์ (ที่มาของคำ: Gk tón(os) + -o- หมายถึง “การยืด”, “ความตึง”, “โทน” + รูปแบบผสมที่แสดง Gk plastós ก่อตัวขึ้น, ขึ้นรูป) และเต็มไปด้วยน้ำเลี้ยงเซลล์ โทโนพลาสต์ ยังเรียกว่าเยื่อหุ้มแวคิวโอล ซึ่งเป็นเยื่อหุ้มไซโตพลาสมิกที่ล้อมรอบแวคิวโอล แยกเนื้อหาภายในแวคิวโอลออกจากไซโตพลาสซึมของเซลล์ ในฐานะเยื่อหุ้ม มันมีส่วนเกี่ยวข้องหลักในการควบคุมการเคลื่อนที่ของไอออนรอบเซลล์ และแยกวัสดุที่อาจเป็นอันตรายหรือเป็นภัยคุกคามต่อเซลล์^{[ 21 ]}

การลำเลียงโปรตอนจากไซโตซอลไปยังแวคิวโอลช่วยรักษาระดับ pH ของไซโตพลาสซึมให้คงที่ ในขณะเดียวกันก็ทำให้ภายในแวคิวโอลมีความเป็นกรดมากขึ้น ซึ่งก่อให้เกิดแรงขับเคลื่อนโปรตอนที่เซลล์สามารถใช้ในการลำเลียงสารอาหารเข้าหรือออกจากแวคิวโอลได้ ระดับ pH ที่ต่ำในแวคิวโอลยังช่วยให้เอนไซม์ย่อยสลายทำงานได้ แม้ว่าแวคิวโอลขนาดใหญ่เพียงอันเดียวจะเป็นสิ่งที่พบได้บ่อยที่สุด แต่ขนาดและจำนวนของแวคิวโอลอาจแตกต่างกันไปในเนื้อเยื่อและระยะการเจริญเติบโตต่างๆ ตัวอย่างเช่น เซลล์ที่กำลังพัฒนาในเมริสเต็มจะมีโปรแวคิวโอลขนาดเล็ก และเซลล์ของแคมเบียมหลอดเลือดจะมีแวคิวโอลขนาดเล็กจำนวนมากในฤดูหนาวและมีแวคิวโอลขนาดใหญ่หนึ่งอันในฤดูร้อน

นอกเหนือจากการเก็บสะสมแล้ว บทบาทหลักของแวคิวโอลกลางคือการรักษา แรงดัน เต่ง (turgor pressure) ต่อผนังเซลล์โปรตีนที่พบในโทโนพลาสต์ (อะควาพอริน ) ควบคุมการไหลของน้ำเข้าและออกจากแวคิวโอลผ่านการขนส่งแบบแอคทีฟโดยการปั๊มไอออนโพแทสเซียม (K ⁺ ) เข้าและออกจากภายในแวคิวโอล เนื่องจากกระบวนการออสโมซิสน้ำจะแพร่เข้าสู่แวคิวโอล ทำให้เกิดแรงดันต่อผนังเซลล์ หากการสูญเสียน้ำนำไปสู่การลดลงอย่างมากของแรงดันเต่งเซลล์จะเกิดการหดตัว (plasmolysis ) แรงดันเต่งที่เกิดจากแวคิวโอลยังจำเป็นต่อการยืดตัวของเซลล์ด้วย เนื่องจากผนังเซลล์ถูกย่อยสลายบางส่วนโดยการทำงานของเอ็กซ์แพนซินผนังเซลล์ที่อ่อนตัวลงจะขยายตัวด้วยแรงดันที่มาจากภายในแวคิวโอล แรงดันเต่งที่เกิดจากแวคิวโอลยังมีความสำคัญในการช่วยพยุงพืชให้อยู่ในแนวตั้งด้วย หน้าที่อีกอย่างหนึ่งของแวคิวโอลกลางคือมันจะผลักสารทั้งหมดในไซโตพลาสซึมของเซลล์ไปติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้คลอโรพลาสต์อยู่ใกล้แสงมากขึ้น^{[ 22 ]}พืชส่วนใหญ่จะเก็บสารเคมีไว้ในแวคิวโอลซึ่งจะทำปฏิกิริยากับสารเคมีในไซโตซอล หากเซลล์ถูกทำลาย เช่น โดยสัตว์กินพืชสารเคมีทั้งสองชนิดก็จะทำปฏิกิริยากันและก่อให้เกิดสารเคมีที่เป็นพิษ ในกระเทียมอัลลิอินและเอนไซม์อัลลิอิเนสจะแยกจากกันตามปกติ แต่จะเกิดเป็นอัลลิซินหากแวคิวโอลถูกทำลาย ปฏิกิริยาที่คล้ายกันนี้เป็นสาเหตุของการเกิดซิน-โพรพาเนไทอัล-เอส-ออกไซด์เมื่อหัวหอมถูกตัด^{[ 23 ]}

แวคิวโอลในเซลล์ของเชื้อราทำหน้าที่คล้ายกับแวคิวโอลในพืช และอาจมีแวคิวโอลมากกว่าหนึ่งอันต่อเซลล์ ใน เซลล์ ยีสต์แวคิวโอล ( Vac7 ) เป็น โครงสร้าง ที่มีพลวัตซึ่งสามารถปรับเปลี่ยนรูปร่าง ได้อย่างรวดเร็ว แวคิวโอลมีส่วนเกี่ยวข้องในหลายกระบวนการ รวมถึงการรักษาสมดุลของค่า pH และความเข้มข้นของไอออนการควบคุมสมดุลออสโมซิสการเก็บสะสมกรดอะมิโนและโพลีฟอสเฟตและกระบวนการย่อยสลาย ไอออนที่เป็นพิษ เช่นสตรอนเทียม ( Sr)²⁺), โคบอลต์ (II) ( Co²⁺) และตะกั่ว (II) ( Pb²⁺) จะถูกขนส่งเข้าไปในแวคิวโอลเพื่อแยกออกจากส่วนที่เหลือของเซลล์^{[ 24 ]}

แวคิวโอลหดตัวเป็นออร์แกเนลล์ควบคุมสมดุลออสโมซิสชนิดพิเศษที่มีอยู่ในโปรติสต์อิสระหลายชนิด^{[ 25 ]}แวคิวโอลหดตัวเป็นส่วนหนึ่งของคอมเพล็กซ์แวคิวโอลหดตัวซึ่งประกอบด้วยแขนรัศมีและสปองจิโอม คอมเพล็กซ์แวคิวโอลหดตัวทำงานเป็นระยะโดยหดตัวเพื่อกำจัดน้ำและไอออนส่วนเกินออกจากเซลล์เพื่อรักษาสมดุลการไหลของน้ำเข้าสู่เซลล์^{[ 26 ]}เมื่อแวคิวโอลหดตัวค่อยๆ ดูดน้ำเข้าไป แวคิวโอลหดตัวจะขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งเรียกว่าไดแอสโทล และเมื่อถึงขีดจำกัด แวคิวโอลกลางจะหดตัว (ซิสโทล) เป็นระยะเพื่อปล่อยน้ำ^{[ 27 ]}

ถุงอาหาร (เรียกอีกอย่างว่าถุงย่อยอาหาร^{[ 28 ]} ) เป็นออร์แกเนลล์ที่พบในโปรติสต์บางชนิด เช่นซีลิเอต [ ^{29 ] [ 30 ]}อะมีบอยด์^{[ 31 ] และ}พลาสโมเดียม ฟัลซิปารัม^{[ 32 ] [ 33 ]}ซึ่งเป็นปรสิตโปรโตซัวที่ก่อให้เกิดโรค มาลาเรีย

ในพารามีเซียมถุงอาหารสามารถแสดงความแตกต่างในขนาดและรูปร่างโดยขึ้นอยู่กับเนื้อหา สมดุลของสารละลาย และช่วงเวลาของการกลืนกินในคอหอยของเซลล์^{[ 29 ]}ถุงของโอฟรีเดียมเวอร์ซิ เบิล จะผ่านกระบวนการรีไซเคิลเยื่อหุ้มเวสิเคิลรูปจานไปยังไซโตสโตมโดยจะควบแน่นในกระบวนการ จากนั้นจะเชื่อมโยงกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบรับการเคลือบโปรตีนบนด้านไซโตโซลหรือด้านนอกจากการรวมตัวกับเวสิเคิลเคลือบรูปถ้วย และควบแน่นอีกครั้งในขณะที่สร้างเวสิเคิลเคลือบรูปถ้วย อาจเพื่อจุดประสงค์ในการรีไซเคิลเอนไซม์ ก่อน การกำจัดสารตกค้างโดย ไซโตโปรคที่เกิดจากการรวมตัวของถุง^{[ 30 ]}

พบว่าแวคิวโอลอาหารของPlasmodium falciparum มีคุณสมบัติในการเก็บแคลเซียมโดยอาศัยการขนส่งแบบแอคทีฟและเกี่ยวข้องกับการทำให้แวคิวโอลเป็นกรด ซึ่งมีความสำคัญต่อ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศของ P. falciparum ^{[ 33 ]}

ในทางพยาธิวิทยาเนื้อเยื่อ การเกิดช่องว่าง (vacuolization)คือการเกิดช่องว่างหรือโครงสร้างคล้ายช่องว่างภายในหรือบริเวณใกล้เคียงเซลล์ ซึ่งเป็นสัญญาณบ่งชี้โรคที่ไม่จำเพาะเจาะจง

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับVacuole