กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 25 นาที

จะงอยปาก

จะงอย ปาก หรือ จะงอยปาก เป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากใน นก จะงอยปากใช้สำหรับ จิก จับและยึด (ใน การหา อาหาร การกิน การจัดการและแบกสิ่งของ การล่าเหยื่อ หรือการต่อสู้) การ...

จะงอยปาก

การเปรียบเทียบจะงอยปากของนก แสดงให้เห็นรูปทรงที่แตกต่างกันซึ่งปรับให้เข้ากับวิธีการกินอาหารที่แตกต่างกัน (ภาพไม่ได้วาดตามสัดส่วนจริง)

จะงอยปากหรือจะงอยปากเป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากในนกจะงอยปากใช้สำหรับจิกจับและยึด (ในการหาอาหารการกินการจัดการและแบกสิ่งของการล่าเหยื่อหรือการต่อสู้) การ ทำความสะอาดขนการเกี้ยวพาราสีและการป้อนอาหารลูกอ่อน คำว่าจะงอยปากและจะงอยปากยังใช้เรียกส่วนปากที่คล้ายกันในไดโนเสาร์ กินเนื้อที่ไม่ใช่นกบางชนิด เช่นเทโรพอด ออร์นิธิสเชียนเทโรซอร์ วาฬ ไดไซโนดอน ไรน์โคซอ ร์ ลูก อ๊อดกบเต่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มี ถุงหน้าท้อง (เช่นเม่นหนามและตุ่นปากเป็ดซึ่งมีโครงสร้างคล้ายจะงอยปาก) ไซเรน ปลาปักเป้าปลาปากแหลมปลาปากนกแก้วและเซฟาโลพอ

แม้ว่าจะงอยปากจะแตกต่างกันอย่างมากในด้านขนาด รูปร่าง สี และพื้นผิว แต่ก็มีโครงสร้างพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน ส่วนยื่นกระดูกสองส่วน—ขากรรไกรบนและล่าง—ถูกปกคลุมด้วยชั้นผิวหนังที่ประกอบด้วยเคราตินบางๆ ที่เรียกว่าแรมโฟเทกา ในนกส่วนใหญ่จะมีรูสองรูที่เรียกว่ารูจมูกซึ่งนำไปสู่ระบบทางเดินหายใจ

นิรุกติศาสตร์

แม้ว่าในอดีตคำว่า "จงอยปาก" โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่เฉพาะจงอยปากที่แหลมคมของนกเหยี่ยว[ 1 ] แต่ใน วิชาปักษีวิทยาสมัยใหม่คำว่าจงอยปากและปากนกโดยทั่วไปถือว่ามีความหมายเหมือนกัน[ 2 ]คำนี้ซึ่งมีมาตั้งแต่ศตวรรษที่ 13 มาจาก ภาษาอังกฤษ ยุคกลางbec (ผ่านทางภาษาแองโกล-ฝรั่งเศส ) ซึ่งมาจากภาษาละตินbeccus [ 3 ]

กายวิภาคศาสตร์

กะโหลกนกฮูกพร้อมจงอยปากที่ติดอยู่
แกนกระดูกของจะงอยปากเป็นโครงสร้างที่มีน้ำหนักเบา ดังที่เห็นได้จากกะโหลกของนกฮูกยุ้งฉาง ตัวนี้

แม้ว่าจะงอยปากจะมีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละชนิด แต่โครงสร้างพื้นฐานของมันก็มีรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน จะงอยปากทั้งหมดประกอบด้วยขากรรไกรสองข้าง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าขากรรไกรบน (maxilla) และขากรรไกรล่าง (mandible) [ 4 ] (หน้า 147)ขากรรไกรบน และในบางกรณีขากรรไกรล่าง ได้รับการเสริมความแข็งแรงภายในด้วย โครงข่าย สามมิติ ที่ซับซ้อน ของกระดูกแหลม (หรือtrabeculae ) ที่ฝังอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ที่อ่อนนุ่ม และล้อมรอบด้วยชั้นนอกที่แข็งของจะงอยปาก[ 5 ] (หน้า 149) [ 6 ]อุปกรณ์ขากรรไกรของนกประกอบด้วยสองหน่วย ได้แก่ กลไก เชื่อมโยงสี่แท่ง หนึ่งชุด และกลไกเชื่อมโยงห้าแท่งหนึ่งชุด[ 7 ]

ขากรรไกรล่าง

กรามบนของ นกนางนวลสามารถงอขึ้นได้ เนื่องจากมีกระดูกเล็กๆ คอยรองรับ ซึ่งสามารถขยับไปข้างหน้าและข้างหลังได้เล็กน้อย

ขากรรไกรบนได้รับการรองรับโดย กระดูกสามแฉกที่เรียกว่ากระดูกระหว่างขากรรไกร แฉกบนของกระดูกนี้ฝังอยู่ในหน้าผาก ในขณะที่แฉกล่างสองแฉกยึดติดกับด้านข้างของกะโหลกศีรษะที่ฐานของขากรรไกรบนมีแผ่นกระดูกจมูกบางๆ ยึดติดกับกะโหลกศีรษะที่บานพับจมูกหน้าผาก ซึ่งทำให้ขากรรไกรบนเคลื่อนไหวได้ ทำให้สามารถเคลื่อนที่ขึ้นและลงได้[ 2 ]

ตำแหน่งของกระดูกโวเมอร์ (ส่วนที่แรเงาสีแดง) ในนีโอแนท (ซ้าย) และพาเลโอแนท (ขวา)

ฐานของขากรรไกรบน หรือหลังคาเมื่อมองจากปาก คือ เพดานปาก โครงสร้างของเพดานปากแตกต่างกันอย่างมากในนกกลุ่มแรทิเตสในกลุ่มนี้ กระดูกโวเมอร์มีขนาดใหญ่และเชื่อมต่อกับกระดูกพรีแม็กซิลลาและกระดูกแม็กซิลโลพาลาทีนในลักษณะที่เรียกว่า "เพดานปากแบบพาเลโอแนทัส" นกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดมีกระดูกโวเมอร์ที่แคบและแยกเป็นสองแฉกซึ่งไม่เชื่อมต่อกับกระดูกอื่นๆ และเรียกว่าเพดานปากแบบนีโอแนทัส รูปร่างของกระดูกเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละวงศ์ของนก[ a ]

ขากรรไกรล่างได้รับการรองรับโดยกระดูกที่เรียกว่ากระดูกขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นกระดูกประกอบที่ประกอบด้วยชิ้นส่วนกระดูกที่แยกจากกันสองชิ้น แผ่นกระดูกเหล่านี้ (หรือrami ) ซึ่งอาจมีรูปร่างเป็นตัว U หรือตัว V [ 4 ] (หน้า 147)เชื่อมต่อกันที่ปลาย (ตำแหน่งที่แน่นอนของข้อต่อขึ้นอยู่กับชนิดของนก) แต่แยกออกจากกันที่โคน โดยยึดติดกับกระดูกควอดเรตที่ด้านใดด้านหนึ่งของศีรษะ กล้ามเนื้อขากรรไกร ซึ่งช่วยให้นกปิดปากได้นั้น ยึดติดกับปลายด้านโคนของขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของนก[ 5 ] (หน้า 148)กล้ามเนื้อที่กดขากรรไกรล่างมักจะอ่อนแอ ยกเว้นในนกบางชนิด เช่น นกสตาร์ลิงและนกฮุยอา ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมี กล้ามเนื้อไดแกสทริกที่พัฒนาอย่างดีซึ่งช่วยในการหาอาหารโดยการงัดหรืออ้าปาก[ 8 ]ในนกส่วนใหญ่ กล้ามเนื้อเหล่านี้มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับกล้ามเนื้อขากรรไกรของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใกล้เคียงกัน[ 9 ]

แรมโฟเทกา

นกเป็ดน้ำมัลลาร์ดที่มีจะงอยปากบาดเจ็บหลังจากถูกสุนัขกัด ส่วนหนึ่งของเปลือกจะงอยปากหลุดออก ทำให้เห็นเยื่อหุ้มกระดูกด้านใน

พื้นผิวด้านนอกของจะงอยปากประกอบด้วยเยื่อเคราติน บางๆ ที่เรียกว่าrhamphotheca [ 2 ] [ 5 ] (หน้า148 )ซึ่งสามารถแบ่งย่อยได้เป็นrhinothecaของขากรรไกรบนและgnathothecaของขากรรไกรล่าง[ 10 ] (หน้า 47)เยื่อหุ้มนี้เกิดขึ้นจากชั้น Malpighianของหนังกำพร้าของนก[ 10 ] (หน้า 47) โดยเจริญเติบโตจากแผ่นที่ฐานของขากรรไกรแต่ละข้าง[ 11 ]มี ชั้น หลอดเลือดอยู่ระหว่าง rhamphotheca และชั้นหนังแท้ ที่ลึกกว่า ซึ่งยึดติดโดยตรงกับเยื่อหุ้มกระดูกของกระดูกจะงอยปาก[ 12 ] rhamphotheca เจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องในนกส่วนใหญ่ และในบางชนิด สีของมันจะเปลี่ยนแปลงไปตามฤดูกาล[ 13 ] ในนกอัลซิด บางชนิด เช่น นกพัฟฟิน ส่วนหนึ่งของแรมโฟเทกาจะหลุดร่วงทุกปีหลังฤดูผสมพันธุ์ ในขณะที่นกกระทุงบางชนิดจะหลุดร่วงส่วนหนึ่งของจะงอยปากที่เรียกว่า "จะงอยปาก" ซึ่งพัฒนาขึ้นในช่วงฤดูผสมพันธุ์[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

ในขณะที่นกส่วนใหญ่ในปัจจุบันมีแรมโฟเทกาแบบไร้รอยต่อเพียงชิ้นเดียว แต่นกในบางวงศ์ รวมถึงนกอัลบาทรอส[ 10 ] (หน้า 47)และนกอีมูมีแรมโฟเทกาแบบประกอบที่ประกอบด้วยชิ้นส่วนหลายชิ้นแยกออกจากกันและกำหนดโดยร่องเคราตินที่อ่อนนุ่มกว่า[ 17 ] การศึกษาแสดงให้เห็นว่านี่คือสถานะบรรพบุรุษดั้งเดิมของแรมโฟเทกา และแรมโฟเทกาแบบเรียบง่ายในปัจจุบันเป็นผลมาจากการสูญเสียร่องที่กำหนดอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านวิวัฒนาการ[ 18 ]

โทเมีย

รอยหยักคล้ายฟันเลื่อยบน จะงอยปากของ นกเป็ดน้ำธรรมดาช่วยให้มันจับเหยื่อซึ่งก็คือปลาได้อย่างแน่นหนา

โทเมีย (เอกพจน์tomium ) คือขอบคมของขากรรไกรทั้งสองข้าง[ 10 ] (หน้า 598)ในนกส่วนใหญ่ โทเมียจะมีลักษณะกลมไปจนถึงค่อนข้างแหลม แต่บางชนิดได้วิวัฒนาการปรับเปลี่ยนโครงสร้างเพื่อให้สามารถจัดการกับแหล่งอาหารตามธรรมชาติได้ดีขึ้น[ 19 ] ตัวอย่างเช่น นกกินเมล็ด พืชจะมีสันในโทเมีย ซึ่งช่วยให้นกสามารถตัดผ่านเปลือก นอกของเมล็ดพืช ได้[ 20 ]เหยี่ยว ส่วนใหญ่มีส่วนยื่นแหลมคมตามแนวขากรรไกรบน โดยมีรอยบากที่สอดคล้องกันบนขากรรไกรล่าง พวกมันใช้ "ฟัน" นี้เพื่อตัดกระดูกสันหลังของเหยื่อจนขาดหรือเพื่อฉีกแมลงเป็นชิ้นๆนกเหยี่ยว บางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ล่าแมลงหรือกิ้งก่า ก็มีส่วนยื่นแหลมคมเหล่านี้อย่างน้อยหนึ่งอัน[ 21 ] เช่นเดียวกับนกเหยี่ยว ชนิดอื่น ๆ[ 22 ] ฟันโทเมียลของเหยี่ยวมีกระดูกรองรับ ในขณะที่ฟันโทเมียลของนกชไรค์มีเคราตินทั้งหมด[ 23 ]บางชนิดที่กินปลา เช่นนกเป็ดน้ำปากยาวมีรอยหยักคล้ายฟันเลื่อยตามฟันโทเมียล ซึ่งช่วยให้พวกมันจับเหยื่อที่ลื่นและดิ้นไปมาได้[ 10 ] (หน้า 48)

นกในประมาณ 30 วงศ์มีขนแปรงสั้นๆ เรียงตัวแน่นตลอดความยาว ส่วนใหญ่ของสายพันธุ์เหล่านี้กินแมลง (โดยชอบเหยื่อที่มีเปลือกแข็ง) หรือ กิน หอยทากและส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายแปรงอาจช่วยเพิ่มสัมประสิทธิ์แรงเสียดทานระหว่างขากรรไกร ทำให้ความสามารถในการจับเหยื่อที่แข็งของนกดีขึ้น[ 24 ] รอยหยักบนจะงอย ปากของนก ฮัมมิ่งเบิร์ด ซึ่งพบใน 23% ของสกุลนกฮัมมิ่งเบิร์ดทั้งหมด อาจทำหน้าที่คล้ายกัน ช่วยให้นกจับเหยื่อที่เป็นแมลงได้อย่างมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ยังอาจช่วยให้นกฮัมมิ่งเบิร์ดที่มีจะงอยปากสั้นสามารถขโมยน้ำหวานได้ เนื่องจากสามารถจับและตัดกลีบดอกไม้ ที่ยาวหรือเป็นมันได้ อย่าง มีประสิทธิภาพมากขึ้น [ 25 ] ในบางกรณี สีของขนแปรงของนกสามารถช่วยแยกแยะระหว่างสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันได้ตัวอย่างเช่น ห่านหิมะมีจะงอยปากสีชมพูอมแดงที่มีขอบสีดำ ในขณะที่จะงอยปากทั้งหมดของห่านรอสส์ที่คล้ายกันนั้นมีสีแดงอมชมพูโดยไม่มีขอบสีเข้มกว่า[ 26 ]

คัลเมน

จะงอยปากของนกจะวัดเป็นเส้นตรงจากปลายปากถึงจุดที่กำหนด ซึ่งก็คือจุดที่ขนเริ่มงอกบนหน้าผากของนก[ 27 ]

สันจงอยปากคือสันหลังของขากรรไกรบน[ 10 ] (หน้า 127)นักปักษีวิทยาE. Coues [ 4 ] เปรียบเทียบ สันจงอยปากกับสันหลังคา โดยเป็น "เส้นกลางยาวที่สูงที่สุดของจงอยปาก" และทอดยาวจากจุดที่ขากรรไกรบนโผล่ออกมาจากขนหน้าผากไปจนถึงปลาย จงอยปาก [ 4 ] (หน้า 152)ความยาวของจงอยปากตามสันจงอยปากเป็นหนึ่งในการวัดปกติที่ทำระหว่างการติดห่วงขานก[ 27 ] และมีประโยชน์อย่างยิ่งในการศึกษาการกินอาหาร[ 28 ]มีการวัดมาตรฐานหลายวิธีที่สามารถทำได้—จากปลายปากถึงจุดที่ขนเริ่มงอกบนหน้าผาก จากปลายปากถึงขอบด้านหน้าของรูจมูก จากปลายปากถึงฐานกะโหลก หรือจากปลายปากถึงซีรี (สำหรับนกเหยี่ยวและนกฮูก) [ 10 ] (หน้า 342) —และนักวิทยาศาสตร์จากส่วนต่างๆ ของโลกมักจะนิยมใช้วิธีใดวิธีหนึ่งมากกว่าวิธีอื่น[ 28 ]ในทุกกรณี การวัดเหล่านี้เป็นการวัดความยาว (วัดเป็นเส้นตรงจากจุดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่ง โดยไม่สนใจส่วนโค้งใดๆ ในจะงอยปาก) โดยใช้คาลิเปอร์[ 27 ]

รูปร่างหรือสีของจงอยปากยังสามารถช่วยในการระบุชนิดของนกในภาคสนามได้ ตัวอย่างเช่น จงอยปากของนกปากจงอยปากนกแก้วจะโค้งลงอย่างมาก ในขณะที่จงอยปากของนกปากจงอยปากแดง ที่มีลักษณะคล้ายกันมาก จะโค้งลงปานกลาง[ 29 ] จงอยปากของนกโลนธรรมดา วัยเยาว์ จะมีสีเข้มทั้งหมด ในขณะที่จงอยปากของนกโลนปากเหลืองวัยเยาว์ ที่ มีขน คล้ายกันมาก จะมีสีอ่อนลงไปทางปลาย[ 30 ]

โกนีส์

โกนีสคือ สัน ด้านล่างของขากรรไกรล่าง เกิดจากการเชื่อมต่อของแผ่นกระดูกสองแผ่นหรือแผ่นด้านข้าง[ 10 ] (หน้า 254)ปลายด้านใกล้ของจุดเชื่อมต่อนั้น—ตรงที่แผ่นทั้งสองแยกออกจากกัน—เรียกว่ามุมโกนีเดียลหรือส่วนขยายโกนีเดียลในนกนางนวลบางชนิด แผ่นกระดูกจะขยายออกเล็กน้อย ณ จุดนั้น ทำให้เกิดส่วนที่นูนออกมาอย่างเห็นได้ชัด ขนาดและรูปร่างของมุมโกนีเดียลสามารถใช้ในการระบุความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันได้ นกนางนวลขนาดใหญ่หลายชนิดที่โตเต็มวัยจะมีจุดโกนีเดียล สีแดงหรือสีส้ม อยู่ใกล้กับส่วนขยายโกนีเดียล[ 31 ]จุดนี้กระตุ้นพฤติกรรมการขออาหารในลูกนกนางนวล ลูกนกจะจิกที่จุดบนปากของพ่อแม่ ซึ่งจะกระตุ้นให้พ่อแม่สำรอกอาหารออกมา[ 32 ]

พันธสัญญา

ขึ้นอยู่กับการใช้งานคอมมิสซูร์อาจหมายถึงจุดเชื่อมต่อของขากรรไกรบนและล่าง[ 4 ] (หน้า 155)หรืออีกนัยหนึ่งคือ การประกบกันตลอดความยาวของขากรรไกรที่ปิดสนิท ตั้งแต่มุมปากไปจนถึงปลายจงอยปาก[ 10 ] (หน้า 105)

อ้าปากกว้าง

ปากของลูกนกที่ยังช่วยเหลือตัวเองไม่ได้มักมีสีสันสดใส ดังเช่นนกสตาร์ลิง ตัว นี้

ในกายวิภาคของนกปากอ้าคือส่วนภายในของปากที่เปิดอยู่ของนก และขอบปากอ้าคือบริเวณที่ขากรรไกร ทั้งสอง ข้างมาบรรจบกันที่ฐานของจะงอยปาก[ 33 ] ความกว้างของปากอ้าอาจเป็นปัจจัยหนึ่งในการเลือกอาหาร[ 34 ]

ส่วนที่เรียกว่า "แผ่นเนื้อสี เหลือง" บริเวณโคนปากของนกกระจอกบ้านวัยเยาว์ตัวนี้ คือส่วนที่เรียกว่า "แผ่นเนื้อสีเหลือง"

ปากของ ลูกนก ที่ยังช่วยเหลือตัว เอง ไม่ได้มักมีสีสันสดใส บางครั้งมีจุดหรือลวดลายที่ตัดกัน และเชื่อกันว่าสิ่งเหล่านี้เป็นตัวบ่งชี้ถึงสุขภาพ ความแข็งแรง และความสามารถในการแข่งขันของพวกมัน พ่อแม่นกจึงตัดสินใจแบ่งอาหารให้ลูกนกในรังโดยพิจารณาจากสิ่งนี้[ 35 ] บางชนิด โดยเฉพาะในวงศ์ViduidaeและEstrildidaeมีจุดสีสดใสบนปากที่เรียกว่าปุ่มปากหรือติ่งปาก จุดนูนเหล่านี้มองเห็นได้ชัดเจนแม้ในที่แสงน้อย[ 36 ] การศึกษาที่ตรวจสอบปากของลูกนกในรังของ นกกิน แมลง แปด ชนิดพบว่าปากของพวกมันมองเห็นได้ชัดเจนใน สเปกตรัม อัลตราไวโอเลต (นกมองเห็นได้ แต่มนุษย์มองไม่เห็น) [ 37 ] อย่างไรก็ตาม พ่อแม่นกอาจไม่ได้พึ่งพาสีของปากเพียงอย่างเดียว และปัจจัยอื่นๆ ที่มีอิทธิพลต่อการตัดสินใจของพวกมันยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 38 ]

จากการทดลองหลายครั้งพบว่าสีปากสีแดงสามารถกระตุ้นการกินอาหารได้ การทดลองเกี่ยวกับการควบคุมขนาดของรังและระบบภูมิคุ้มกันใน ลูก นกนางแอ่นบ้านแสดงให้เห็นว่าความสดใสของสีปากมีความสัมพันธ์ เชิงบวก กับ ความสามารถใน การสร้างภูมิคุ้มกันโดยอาศัยเซลล์ Tและขนาดของรังที่ใหญ่ขึ้นและการฉีดแอนติเจนส่งผลให้สีปากไม่สดใสเท่าที่ ควร [ 39 ] ในทางกลับกัน สีปากสีแดงของนกคuckooธรรมดา ( Cuculus canorus ) ไม่ได้กระตุ้นให้พ่อแม่นกเจ้าบ้านกินอาหารเพิ่มขึ้น[ 40 ]ปรสิตในรัง บางชนิดเช่นนกคuckooเหยี่ยวฮอดจ์สัน ( C. fugax ) มีแถบสีบนปีกที่เลียนแบบสีปากของนกที่เป็นปรสิต[ 41 ]

เมื่อแรกเกิด ขอบปากของลูกนกจะมีลักษณะเป็นเนื้อนุ่ม เมื่อโตเป็นลูกนก ขอบปากจะยังคงบวมเล็กน้อย จึงสามารถใช้ระบุได้ว่านกตัวนั้นยังเป็นลูกนก[ 42 ] เมื่อโตเต็มวัย ขอบปากจะไม่สามารถมองเห็นได้อีกต่อไป

นาเรส

หัวของนกสีดำและขาว มีตาโตสีเข้ม ปากงอเป็นสีเทาปลายสีดำ และรูจมูกกลมมีปุ่มเล็กๆ อยู่ตรงกลาง
เหยี่ยวมีตุ่ม เล็กๆ อยู่ภายในรูจมูกแต่ละข้าง[ 43 ]

นกส่วนใหญ่มีรูจมูกภายนอก ( รูจมูก ) อยู่ที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของจงอยปาก รูจมูกเป็นรูสองรู—มีรูปร่างเป็นวงกลม วงรี หรือเป็นร่อง—ซึ่งนำไปสู่โพรงจมูกภายในกะโหลกของนก และต่อไปยังระบบทางเดินหายใจส่วน ที่เหลือ [ 10 ] (หน้า 375)ในนกส่วนใหญ่ รูจมูกจะอยู่ที่ส่วนฐานหนึ่งในสามของขากรรไกรบน นกกีวีเป็นข้อยกเว้นที่น่าสังเกต รูจมูกของพวกมันอยู่ที่ปลายจงอยปาก[ 19 ] มีนก เพียงไม่กี่ชนิดที่ไม่มีรูจมูกภายนอกนกคอร์โมแรนต์และนกงูมีรูจมูกภายนอกแบบดั้งเดิมในวัยลูกนก แต่รูเหล่านี้จะปิดลงหลังจากนกบินได้ ไม่นาน นกโตเต็มวัยของสายพันธุ์เหล่านี้ (รวมถึงนกแกนเน็ตและนกบูบี้ทุกวัย ซึ่งไม่มีรูจมูกภายนอกเช่นกัน) หายใจทางปาก[ 10 ] (หน้า 47)โดยทั่วไปจะมีแผ่นกั้นที่ทำจากกระดูกหรือกระดูกอ่อนคั่นระหว่างรูจมูกทั้งสองข้าง แต่ในบางวงศ์ (รวมถึงนกนางนวลนกกระเรียนและนกแร้งโลกใหม่ ) แผ่นกั้นนี้จะหายไป[ 10 ] (หน้า 47)ในขณะที่รูจมูกส่วนใหญ่ไม่มีสิ่งปกคลุม แต่ในนกบางกลุ่ม เช่นนกกระทาและนกกระทาป่านกกระสาและนกหัวขวานบางชนิดรูจมูก จะถูกปกคลุมด้วยขน [ 10 ] (หน้า 375)ขนที่อยู่เหนือรูจมูกของนกกระทาป่าช่วยอุ่นอากาศที่มันสูดเข้าไป[ 44 ] ในขณะที่ขนที่อยู่เหนือรูจมูกของนกหัวขวานช่วยป้องกันไม่ให้เศษไม้เข้าไปอุดตันทางเดินจมูก[ 45 ]

นกในอันดับProcellariiformesมีรูจมูกที่ล้อมรอบด้วยท่อคู่ซึ่งอยู่ด้านบนหรือตามด้านข้างของขากรรไกรบน[ 10 ] (หน้า 375)นกเหล่านี้ ซึ่งรวมถึงนกอัลบาทรอส นกเพทเรล นกเพทเรลดำน้ำ นกเพทเรลพายุ นกฟุลมาร์ และนกเชียร์วอเตอร์ เป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายในชื่อ "นกจมูกท่อ" [ 46 ] นกหลายชนิด รวมถึงนกเหยี่ยวมีปุ่ม กระดูกเล็กๆ ยื่นออกมาจากรูจมูก หน้าที่ของปุ่มนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอว่ามันทำหน้าที่เป็นแผ่นกั้น ชะลอหรือกระจายการไหลของอากาศเข้าไปในรูจมูก (ทำให้นกสามารถหายใจต่อไปได้โดยไม่ทำลายระบบทางเดินหายใจ) ในระหว่างการดำดิ่งด้วยความเร็วสูง แต่ทฤษฎีนี้ยังไม่ได้รับการพิสูจน์จากการทดลอง ไม่ใช่นกทุกชนิดที่บินด้วยความเร็วสูงจะมีปุ่มเหล่านี้ ในขณะที่นกบางชนิดที่บินด้วยความเร็วต่ำจะมีปุ่มเหล่านี้[ 43 ]

โอเพอร์คูลัม

ฝาปิดปากของ นกพิราบหินเป็นก้อนเนื้อที่อยู่บริเวณโคนปาก

รูจมูกของนกบางชนิดถูกปิดด้วยโอเปอร์คูลัม (พหูพจน์ โอ เปอร์คู ลา ) ซึ่งเป็นแผ่น เยื่อบางๆ แข็งๆ หรือ กระดูกอ่อน[ 5 ] (หน้า 117) [ 47 ] ในนกที่ดำน้ำ โอเปอร์คูลัมจะป้องกันไม่ให้น้ำเข้าไปในโพรงจมูก[ 5 ] (หน้า 117)เมื่อนกดำน้ำ แรงกระแทกของน้ำจะปิดโอเปอร์คูลัม[ 48 ] บางชนิดที่กินดอกไม้จะมีโอเปอร์คูลัมเพื่อช่วยป้องกันไม่ให้ละอองเกสรอุดตันทางเดินจมูก[ 5 ] (หน้า 117)ในขณะที่โอเปอร์คูลัมของนกAttagis seedsnipe สองชนิด ช่วยป้องกันฝุ่นละออง[ 49 ] รูจมูกของลูกนกเค้าแมวสีน้ำตาลถูกปกคลุมด้วยฝาปิดรูปโดมขนาดใหญ่ ซึ่งช่วยลดการระเหยของไอน้ำอย่างรวดเร็ว และอาจช่วยเพิ่มการควบแน่นภายในรูจมูกเองด้วย ซึ่งทั้งสองอย่างนี้เป็นหน้าที่สำคัญ เนื่องจากลูกนกได้รับของเหลวจากอาหารที่พ่อแม่นำมาให้เท่านั้น ฝาปิดจะหดตัวลงเมื่อนกโตขึ้น และหายไปอย่างสมบูรณ์เมื่อพวกมันโตเต็มวัย[ 50 ] ในนกพิราบฝาปิดได้วิวัฒนาการเป็นมวลบวมนุ่มที่อยู่บริเวณโคนปาก เหนือรูจมูก[ 10 ] (หน้า 84)แม้ว่าบางครั้งจะถูกเรียกว่าซีเรแต่โครงสร้างนี้แตกต่างกัน[ 4 ] (หน้า 151)นกทาปาคูโลเป็นนกเพียงชนิดเดียวที่ทราบว่ามีความสามารถในการขยับฝาปิดได้[ 10 ] (หน้า 375)

โรเซ็ตต์

นกบางชนิด เช่นนกพัฟฟินมีเนื้อเยื่อรูปดอกกุหลาบ บางครั้งเรียกว่า "ดอกกุหลาบปาก" [ 51 ] ที่มุมปาก ในนกพัฟฟิน เนื้อเยื่อนี้จะงอกขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของขนที่ใช้ในการแสดงออก[ 52 ]

เซเร

นกจากไม่กี่วงศ์—รวมถึงนกเหยี่ยว นกฮูก นกสกัว นกแก้ว นกพิราบ ไก่ฟ้า และนกคูราสโซว์—มีโครงสร้างคล้ายขี้ผึ้งที่เรียกว่าซีเร (จากภาษาละตินceraซึ่งหมายถึง "ขี้ผึ้ง") หรือเซโรมา[ 53 ] [ 54 ] ซึ่งปกคลุมโคนปากของพวกมัน โครงสร้างนี้โดยทั่วไปจะมีรูจมูกยกเว้นในนกฮูก ซึ่งรูจมูกจะอยู่ห่างจากซีเร แม้ว่าบางครั้งนกแก้วจะมีขน ปกคลุม [ 55 ] แต่โดยทั่วไปซีเรจะไม่มีขนและมักมีสีสันสดใส[ 19 ]ในนกเหยี่ยว ซีเรเป็นสัญญาณทางเพศที่บ่งบอกถึง "คุณภาพ" ของนก สีส้มของ ซีเรของนกเหยี่ยว Montagu's harrierตัวอย่างเช่น สัมพันธ์กับมวลร่างกายและสภาพร่างกายของมัน[ 56 ] สีของจมูกของลูกนกเค้าแมวยูเรเซียมี ส่วนประกอบของ รังสีอัลตราไวโอเลต (UV) โดยมีจุดสูงสุดของรังสี UV ที่สัมพันธ์กับมวลของนก ลูกนกที่มีมวลร่างกายต่ำกว่าจะมีจุดสูงสุดของรังสี UV ที่ความยาวคลื่น สูง กว่าลูกนกที่มีมวลร่างกายสูงกว่า การศึกษาแสดงให้เห็นว่าพ่อแม่นกเค้าแมวจะป้อนอาหารลูกนกที่มีจมูกซึ่งแสดงจุดสูงสุดของรังสี UV ที่ความยาวคลื่นสูงกว่า ซึ่งก็คือลูกนกที่มีน้ำหนักเบากว่า[ 57 ]

สีหรือลักษณะของจมูกสามารถใช้แยกแยะเพศผู้และเพศเมียในบางชนิดได้ ตัวอย่างเช่น นกคูราสโซว์ ตัวผู้ มีจมูกสีเหลือง ซึ่งตัวเมีย (และตัวผู้ที่ยังไม่โตเต็มวัย) ไม่มี[ 58 ] จมูกของนก แก้วหงส์หยก ตัวผู้มีสีน้ำเงินเข้ม ในขณะที่ของตัวเมียมีสีฟ้าอ่อน สีขาว หรือสีน้ำตาล[ 59 ]

เล็บ

ปลายปากสีดำของหงส์ขาว ตัวนี้ คือเล็บของมัน

นกทุกชนิดในวงศ์Anatidae (เป็ด ห่าน และหงส์) มีเล็บซึ่งเป็นแผ่นเนื้อเยื่อแข็งคล้ายเขาอยู่ที่ปลายปาก[ 60 ]โครงสร้าง รูป โล่ซึ่งบางครั้งอาจยาวตลอดความกว้างของปาก มักจะงอที่ปลายเพื่อสร้างเป็นตะขอ[ 61 ] เล็บมีหน้าที่แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับแหล่งอาหารหลักของนก นกส่วนใหญ่ใช้เล็บขุดเมล็ดออกจากโคลนหรือพืช[ 62 ] ในขณะที่เป็ดดำน้ำใช้เล็บงัดหอยออกจากหิน[ 63 ] มีหลักฐานว่าเล็บอาจช่วยให้นกจับวัตถุได้ นกที่ใช้การจับที่แข็งแรงเพื่อยึดอาหาร (เช่น เมื่อจับและยึดกบตัวใหญ่ที่ดิ้นไปมา) จะมีเล็บที่กว้างมาก[ 64 ] เซลล์ประสาท รับความรู้สึกเชิงกล บางชนิดที่ไวต่อแรงกด การสั่นสะเทือน หรือการสัมผัส ตั้งอยู่ใต้เล็บ[ 65 ]

รูปร่างหรือสีของเล็บบางครั้งสามารถใช้ช่วยแยกแยะความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ที่มีลักษณะคล้ายกัน หรือระหว่างนกน้ำที่มีอายุต่างกันได้ ตัวอย่างเช่นนกเป็ดดำใหญ่มีเล็บสีดำที่กว้างกว่านกเป็ดดำเล็กที่ มี ลักษณะ คล้ายกันมาก [ 66 ]ลูกห่านสีเทาจะมีเล็บสีเข้ม ในขณะที่ห่านสีเทาโตเต็มวัยส่วนใหญ่มีเล็บสีอ่อน [ 67 ] เล็บ เป็นที่มาของชื่อเดิมชื่อหนึ่งของตระกูลนกน้ำ คือ "Unguirostres" มาจากภาษาละตินungusซึ่งหมายถึง "เล็บ" และrostrumซึ่งหมายถึง "จงอยปาก" [ 61 ]

ขนแข็ง

ขนแข็งบริเวณโคนปากเป็นขนคล้ายเส้นผมที่แข็งและงอกขึ้นรอบโคนปาก[ 68 ] พบได้ทั่วไปใน นก กินแมลงแต่ก็พบในนกบางชนิดที่ไม่กินแมลงด้วย[ 69 ] หน้าที่ของมันยังไม่แน่ชัด แม้ว่าจะมีการเสนอความเป็นไปได้หลายประการ[ 68 ]มันอาจทำหน้าที่เหมือน "ตาข่าย" ช่วยในการจับเหยื่อที่บินอยู่ แม้ว่าจนถึงปัจจุบันยังไม่มีหลักฐานเชิงประจักษ์ ใด ๆ ที่สนับสนุนแนวคิดนี้[ 70 ] มีหลักฐานเชิงทดลองบางอย่างที่บ่งชี้ว่ามันอาจช่วยป้องกันไม่ให้อนุภาคกระเด็นเข้าตา เช่น หากพลาดเหยื่อหรือเหยื่อแตกเป็นชิ้น ๆ เมื่อสัมผัส[ 69 ]มันยังอาจช่วยปกป้องดวงตาจากอนุภาคที่พบเจอระหว่างบิน หรือจากการสัมผัสโดยบังเอิญกับพืช[ 70 ]นอกจากนี้ยังมีหลักฐานว่าขนแข็งบริเวณโคนปากของนกบางชนิดอาจทำหน้าที่สัมผัสในลักษณะที่คล้ายกับหนวดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( vibrissae ) การศึกษาแสดงให้เห็นว่าHerbst corpusclesซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ไวต่อแรงกดและการสั่นสะเทือน พบร่วมกับขนแข็งบริเวณปาก อาจช่วยในการตรวจจับเหยื่อ การนำทางในโพรงรังที่มืด การรวบรวมข้อมูลระหว่างการบิน หรือการจัดการเหยื่อ[ 70 ]

ฟันไข่

ลูก นกนางนวลอาร์กติกตัวนี้ยังมีฟันไข่อยู่ ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาเล็กๆ สีขาวอยู่ใกล้ปลายขากรรไกรบน

ลูกนกที่ฟัก ออกมาครบกำหนดของนกส่วนใหญ่จะมีส่วนยื่นแหลมคมขนาดเล็กที่แข็งตัวเป็นหินปูนอยู่บนจะงอยปาก ซึ่งพวกมันใช้ในการเจาะเปลือกไข่[ 10 ] (หน้า 178) โดยทั่วไปเรียกว่าฟันไข่ ส่วนยื่นสีขาวนี้มักอยู่ใกล้ปลายขากรรไกรบน แม้ว่าบางชนิดจะมีอยู่ใกล้ปลายขากรรไกรล่างแทน และบางชนิดมีอยู่บนขากรรไกรแต่ละข้าง[ 71 ] แม้จะมีชื่อว่าฟันไข่ แต่ส่วนยื่นนี้ไม่ใช่ฟัน จริง ๆ เหมือนกับส่วนยื่นที่มีชื่อคล้ายกันของสัตว์เลื้อยคลาน บางชนิด แต่เป็นส่วนหนึ่งของระบบปกคลุมร่างกายเช่นเดียวกับกรงเล็บและเกล็ด[ 72 ] ลูกนกที่ฟักออกมาจะใช้ฟันไข่เจาะเยื่อหุ้มรอบช่องอากาศที่ปลายด้านกว้างของไข่ก่อน จากนั้นมันจะจิกเปลือกไข่ขณะหมุนตัวช้า ๆ ภายในไข่ ในที่สุด (ในช่วงเวลาหลายชั่วโมงหรือหลายวัน) จะทำให้เกิดรอยแตกเป็นวงกลมเล็ก ๆ หลายรอยบนเปลือกไข่[ 5 ] (หน้า 427) เมื่อลูกไก่เจาะทะลุผิวไข่แล้ว มันก็จะจิกไข่ต่อไปเรื่อยๆ จนกระทั่งเป็นรูขนาดใหญ่ ไข่ที่อ่อนแอลงก็จะแตกกระจายในที่สุดภายใต้แรงกดดันจากการเคลื่อนไหวของนก[ 5 ] (หน้า 428)

ฟันไข่มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการออกจากไข่ที่ประสบความสำเร็จ ลูกนกส่วนใหญ่ในสายพันธุ์ต่างๆ จะตายก่อนฟักหากพวกมันไม่พัฒนาฟันไข่[ 71 ]อย่างไรก็ตาม มีบางสายพันธุ์ที่ไม่มีฟันไข่ ลูกนก เมกะโพดมีฟันไข่ขณะที่ยังอยู่ในไข่ แต่จะหลุดออกไปก่อนฟัก[ 5 ] (หน้า 427)ในขณะที่ ลูกนก กีวีไม่เคยมีฟันไข่ ลูกนกของทั้งสองวงศ์นี้ออกจากไข่โดยการเตะออก[ 73 ] ลูกนกส่วนใหญ่จะสูญเสียฟันไข่ภายในไม่กี่วันหลังฟัก[ 10 ] (หน้า 178)แม้ว่านกเพทเรลจะเก็บฟันไข่ไว้เกือบสามสัปดาห์[ 5 ] (หน้า 428)และนกมาร์เบิลเมอร์เรลเล็ตจะมีฟันไข่ได้นานถึงหนึ่งเดือน[ 74 ] โดยทั่วไป ฟันไข่จะหลุดออกไป แต่ในนกขับขาน ฟันไข่ จะถูกดูดซึมกลับเข้าไป[ 5 ] (หน้า 428)

สี

สีของจะงอยปากนกเกิดจากความเข้มข้นของเม็ดสีซึ่งส่วนใหญ่เป็นเมลานินและแคโรทีนอยด์ในชั้นผิวหนัง รวมถึงแรมโฟเทกา[ 75 ]ยูเมลานินซึ่งพบในส่วนที่ไม่มีขนของนกหลายชนิด เป็นตัวการที่ทำให้เกิดสีเทาและดำทุกเฉด ยิ่งมีเม็ดสีสะสมในชั้นผิวหนังมากเท่าไร สีที่ได้ก็จะยิ่งเข้มขึ้นเท่านั้นฟีโอเมลานินทำให้เกิด "โทนสีเอิร์ธโทน" ตั้งแต่สีทองและสีน้ำตาลแดงไปจนถึงสีน้ำตาลเฉดต่างๆ[ 76 ] : 62 แม้ว่าจะเชื่อกันว่าเกิดขึ้นร่วมกับยูเมลานินในจะงอยปากที่มีสีเหลืองอ่อน สีน้ำตาล หรือสีเขา แต่นักวิจัยยังไม่สามารถแยกฟีโอเมลานินออกจากโครงสร้างจะงอยปากใดๆ ได้[ 76 ] : 63 แคโรทีนอยด์มากกว่าสิบชนิดเป็นตัวการที่ทำให้เกิดสีแดง ส้ม และเหลืองในจะงอยปากส่วนใหญ่[ 76 ] : 64

เฉดสีถูกกำหนดโดยส่วนผสมที่แม่นยำของเม็ดสีแดงและสีเหลือง ในขณะที่ความอิ่มตัวถูกกำหนดโดยความหนาแน่นของเม็ดสีที่สะสม ตัวอย่างเช่น สีแดงสดเกิดจากการสะสมหนาแน่นของเม็ดสีแดงเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่สีเหลืองทึมเกิดจากการสะสมแบบกระจายของเม็ดสีเหลืองเป็นส่วนใหญ่ สีส้มสดเกิดจากการสะสมหนาแน่นของทั้งเม็ดสีแดงและสีเหลืองในความเข้มข้นที่ใกล้เคียงกัน[ 76 ] : 66 สีของจะงอยปากช่วยให้การแสดงโดยใช้จะงอยปากเหล่านั้นชัดเจนยิ่งขึ้น[ 77 ] (หน้า 155) โดยทั่วไป สีของจะงอยปากขึ้นอยู่กับ สภาวะฮอร์โมนและอาหารของนกสีมักจะสดใสที่สุดเมื่อใกล้ถึงฤดูผสมพันธุ์ และซีดจางที่สุดหลังจากฤดูผสมพันธุ์[ 31 ]

นกเพนกวินฮัมโบลต์อ้าปากที่สวนสัตว์โคเปนเฮเกนประเทศเดนมาร์ก

นกสามารถมองเห็นสีใน ช่วง อัลตราไวโอเลตได้ และบางชนิดเป็นที่ทราบกันว่ามีจุดสูงสุดของการสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลต (ซึ่งบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของสีอัลตราไวโอเลต) บนจะงอยปากของพวกมัน[ 78 ]การมีอยู่และความเข้มของจุดสูงสุดเหล่านี้อาจบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของนก[ 56 ]วุฒิภาวะทางเพศ หรือสถานะการจับคู่[ 78 ] ตัวอย่างเช่น นกเพนกวิน ราชาและนกเพนกวินจักรพรรดิจะแสดงจุดสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลตเฉพาะเมื่อโตเต็มวัยแล้ว จุดเหล่านี้จะสว่างกว่าในนกที่จับคู่กันแล้วมากกว่าในนกที่กำลังเกี้ยวพาราสี ตำแหน่งของจุดดังกล่าวบนจะงอยปากอาจมีความสำคัญในการช่วยให้นกสามารถระบุชนิด เดียวกัน ได้ ตัวอย่างเช่น นกเพนกวินราชาและนกเพนกวินจักรพรรดิที่มีขนคล้ายกันมากมีจุดสะท้อนแสง UV ในตำแหน่งที่แตกต่างกันบนจะงอยปากของพวกมัน[ 78 ]

ไดมอร์ฟิซึม

จะงอยปากของนกฮุยอา ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว (ตัวเมียอยู่ด้านบน ตัวผู้ด้านล่าง) แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีลักษณะทางเพศที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน

ขนาดและรูปร่างของจะงอยปากอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด รวมถึงระหว่างชนิดด้วย ในบางชนิด ขนาดและสัดส่วนของจะงอยปากจะแตกต่างกันระหว่างตัวผู้และตัวเมีย ซึ่งทำให้เพศต่างๆ สามารถใช้ประโยชน์จากแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันได้ จึงช่วยลดการแข่งขันภายใน ชนิด เดียวกัน[ 79 ] ตัวอย่างเช่น ตัวเมียของนกชายฝั่งเกือบทั้งหมดมีจะงอยปากยาวกว่าตัวผู้ในชนิดเดียวกัน[ 80 ] และนกปากช้อนอเมริกัน ตัวเมีย มีจะงอยปากที่งอนขึ้นเล็กน้อยกว่าของตัวผู้[ 81 ] ตัวผู้ของนกนางนวลชนิดที่ใหญ่กว่ามีจะงอยปากที่ใหญ่และหนากว่าตัวเมียในชนิดเดียวกัน และนกวัยอ่อนอาจมีจะงอยปากที่เล็กและเรียวกว่าของนกโตเต็มวัย[ 82 ]นกเงือก หลายชนิดแสดงความแตกต่างทางเพศในขนาดและรูปร่างของทั้งจะงอยปากและโหนกและ จะงอยปากที่เรียวและโค้งลงของนก ฮุยอา ตัวเมีย นั้นยาวเกือบสองเท่าของจะงอยปากที่ตรงและหนากว่าของตัวผู้[ 10 ] (หน้า 48)

สีอาจแตกต่างกันระหว่างเพศหรืออายุภายในสายพันธุ์เดียวกัน โดยทั่วไป ความแตกต่างของสีดังกล่าวเกิดจากการมีแอนโดรเจนตัวอย่างเช่น ในนกกระจอกบ้านเมลานินจะถูกผลิตขึ้นเฉพาะเมื่อมีเทสโทสเตอโรนเท่านั้น นกกระจอกบ้านตัวผู้ ที่ถูกตอนจะมีจะงอยปากสีน้ำตาลเช่นเดียวกับนกกระจอกบ้านตัวเมีย การตอนยังป้องกันการเปลี่ยนแปลงสีตามฤดูกาลตามปกติในจะงอยปากของนกนางนวลหัวดำ ตัวผู้ และนกอินดิโกบันติ้งอีก ด้วย [ 83 ]

การพัฒนา

จะงอยปากของนกสมัยใหม่มีกระดูกพรีแม็กซิลลารีที่เชื่อมติดกัน ซึ่งถูกควบคุมโดยการแสดงออกของ ยีน Fgf8ในบริเวณเอ็กโทเดอร์มัลหน้าผาก-จมูกระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน[ 84 ]

รูปร่างของจะงอยปากถูกกำหนดโดยสองโมดูล ได้แก่ กระดูกอ่อนก่อนจมูกในช่วงระยะตัวอ่อนตอนต้น และกระดูกขากรรไกรบนในช่วงระยะต่อมา การพัฒนาของกระดูกอ่อนก่อนจมูกถูกควบคุมโดยยีนBmp4และCaMในขณะที่การพัฒนาของกระดูกขากรรไกรบนถูกควบคุมโดยTGFβllr , β-cateninและDickkopf-3 [ 85 ] [ 86 ] TGFβllrเป็นรหัสสำหรับโปรตีนไคเนสเซริน/ทรีโอนีนที่ควบคุมการถอดรหัสยีนเมื่อมีการจับกับลิแกนด์ งานวิจัยก่อนหน้านี้ได้เน้นย้ำถึงบทบาทของมันในการพัฒนาโครงกระดูกใบหน้าและกะโหลกศีรษะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 87 ] β-cateninมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแยกความแตกต่างของเซลล์กระดูกส่วนปลายDickkopf-3เป็นรหัสสำหรับโปรตีนที่หลั่งออกมาซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่ามีการแสดงออกในการพัฒนาใบหน้าและกะโหลกศีรษะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การรวมกันของสัญญาณเหล่านี้กำหนดการเจริญเติบโตของจะงอยปากตามแกนความยาว ความลึก และความกว้าง การแสดงออกของTGFβllr ที่ลดลง อย่างมีนัยสำคัญทำให้ความลึกและความยาวของจงอยปากของลูกไก่ลดลงเนื่องจากการพัฒนาที่ไม่สมบูรณ์ของกระดูกขากรรไกรบน[ 88 ]ในทางตรงกันข้าม การเพิ่มขึ้นของ สัญญาณ Bmp4จะส่งผลให้กระดูกขากรรไกรบนลดลงเนื่องจากการพัฒนามากเกินไปของกระดูกอ่อนจมูก ซึ่งดูดซับเซลล์มีเซนไคม์มากขึ้นสำหรับการสร้างกระดูกอ่อนแทนที่จะเป็นกระดูก[ 85 ] [ 86 ]

ฟังก์ชัน

นกฮูกยุ้งฉางสามตัวกำลังข่มขู่ผู้บุกรุก การแสดงท่าทีข่มขู่ของนกฮูกยุ้งฉางมักรวมถึงการส่งเสียงฟ่อและการงับจะงอยปาก ดังที่แสดงในภาพนี้
ตัวตุ่นปากเป็ดใช้จะงอยปากในการนำทางใต้น้ำ ค้นหาอาหาร และขุดดิน จะงอยปากของมันมีตัวรับสัญญาณที่ช่วยในการตรวจจับเหยื่อ

การกิน

จะงอยปากของสัตว์แต่ละชนิดวิวัฒนาการไปตามอาหารที่พวกมันกิน ตัวอย่างเช่นนกเหยี่ยวมีจะงอยปากแหลมคมที่ช่วยในการฉีกและกัด เนื้อ เหยื่อในขณะที่ นก กระจิบที่กินเมล็ดพืชที่มี เปลือก แข็ง เป็นพิเศษ (เช่นนกปากหนาและนกคาร์ดินัล ) มีจะงอยปากขนาดใหญ่และแข็งแรงที่มี แรง กด สูง นกที่ดำน้ำหรือจับปลาจะมีจะงอยปากที่ปรับตัวให้เข้ากับกิจกรรมเหล่านั้น ตัวอย่างเช่นนกกระเต็นมีจะงอยปากยาวและแหลมที่ปรับตัวให้เข้ากับการดำน้ำ ในขณะที่ จะงอยปากของ นกกระทุงปรับตัวให้เข้ากับการตักและกลืนปลาทั้งตัวนกหัวขวานมีจะงอยปากหนาและแหลมที่ปรับตัวให้เข้ากับ การเจาะไม้เพื่อ ล่าหาสัตว์ขาปล้องและตัวอ่อนของแมลง

การจิกเพื่อป้องกันตัวเอง

นกอาจกัดหรือแทงด้วยจะงอยปากเพื่อป้องกันตัวเอง[ 89 ]

การแสดงออก (เพื่อการเกี้ยวพาราสี การแสดงความเป็นเจ้าของอาณาเขต หรือการข่มขู่)

นกบางชนิดใช้จะงอยปากในการแสดงออกต่างๆ ตัวอย่างเช่น ในช่วงการเกี้ยวพาราสี นกเป็ดน้ำการ์กานี ย์ตัวผู้ จะแตะจะงอยปากกับขน สีฟ้า บนปีกของมันในลักษณะที่ดูเหมือนกำลังทำความสะอาดขน และนกเป็ดแมนดาริน ตัวผู้ ก็ทำเช่นเดียวกันกับขนสีส้มบนปีกของมัน[ 77 ] (หน้า 20)นกหลายชนิดใช้จะงอยปากที่อ้ากว้างในการแสดงความกลัวและ/หรือการข่มขู่ บางชนิดเสริมการแสดงออกด้วยการส่งเสียงฟ่อหรือหายใจแรงๆ ในขณะที่บางชนิดก็ตบจะงอยปาก นกหัวขวานท้องแดงที่กินอาหารนกเป็นที่รู้จักกันดีว่าโบกจะงอยปากใส่พวกนกตัวอื่นๆ ที่เข้ามาใกล้เกินไป

การตรวจจับทางประสาทสัมผัส

ตุ่นปากเป็ดใช้จะงอยปากในการนำทางใต้น้ำ ตรวจจับอาหาร และขุดดิน จะงอยปากมีตัวรับไฟฟ้าและตัวรับแรงกล ทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อเพื่อช่วยตรวจจับเหยื่อ เป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่กี่ชนิดที่ใช้การรับรู้ด้วยไฟฟ้า [ 90 ] [ 91 ] จะงอย ปากของนกกีวี นกไอบิสและนกชายหาดมีหลุมรับความรู้สึกในจะงอยปากที่ช่วยให้พวกมันรับรู้การสั่นสะเทือนได้[ 92 ]

จะงอยปากของนกน้ำมีแกรนดรีคอร์ปัสเคิลซึ่งช่วยในการตรวจจับความเร็วขณะกรองอาหาร

การทำความสะอาดขน

จะงอยปากของนกมีบทบาทในการกำจัดปรสิตบนผิวหนัง ( ปรสิตภายนอก ) เช่น เหา โดยส่วนใหญ่จะเป็นส่วนปลายของจะงอยปากที่ทำหน้าที่นี้ การศึกษาพบว่าการใส่เหล็กแหลมเพื่อป้องกันไม่ให้นกใช้ปลายจะงอยปากส่งผลให้ปริมาณปรสิตในนกพิราบเพิ่มขึ้น[ 93 ] นอกจากนี้ยังพบว่านกที่มีจะงอยปากผิดรูปตามธรรมชาติมีปรสิตในระดับที่สูงกว่า[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] เชื่อกันว่าส่วนที่ยื่นออกมาที่ปลายส่วนบนของจะงอยปาก (ส่วนที่เริ่มโค้งลง) จะเลื่อนไปชนกับจะงอยปากส่วนล่างเพื่อบดขยี้ปรสิต[ 93 ]

เชื่อกันว่าจะงอยปากที่ยื่นออกมานี้อยู่ภายใต้การคัดเลือกตามธรรมชาติแบบคงที่จะงอยปากที่ยาวมากนั้นเชื่อกันว่าจะถูกคัดเลือกออกไปเพราะมีแนวโน้มที่จะหักได้ง่ายกว่า ดังที่ได้แสดงให้เห็นในนกพิราบหิน[ 98 ]จะงอยปากที่ไม่มีส่วนยื่นออกมาจะไม่สามารถกำจัดและฆ่าปรสิตภายนอกได้อย่างมีประสิทธิภาพดังที่กล่าวมาข้างต้น การศึกษาต่างๆ สนับสนุนว่ามีแรงกดดันในการคัดเลือกสำหรับจะงอยปากที่ยื่นออกมาในปริมาณปานกลางนกเจย์ ตะวันตก ที่มีจะงอยปากสมมาตรมากกว่า (เช่น นกที่มีส่วนยื่นออกมาน้อยกว่า) พบว่ามีเหามากกว่าเมื่อทำการทดสอบ[ 99 ]พบรูปแบบเดียวกันนี้ในการสำรวจนกในเปรู[ 100 ]

นอกจากนี้ เนื่องจากบทบาทของจะงอยปากในการทำความสะอาดขน หลักฐานนี้จึงแสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการร่วมกันของสัณฐานวิทยาของจะงอยปากที่ยื่นออกมาและสัณฐานวิทยาของร่างกายของปรสิต การกำจัดความสามารถในการทำความสะอาดขนของนกออกไปโดยเทียม ตามด้วยการเพิ่มความสามารถในการทำความสะอาดขนกลับเข้าไปใหม่ แสดงให้เห็นว่าส่งผลให้ขนาดตัวของเหาเปลี่ยนแปลงไป เมื่อความสามารถในการทำความสะอาดขนของนกกลับคืนมา เหาพบว่ามีขนาดตัวลดลง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาจมีวิวัฒนาการเพื่อตอบสนองต่อแรงกดดันในการทำความสะอาดขนจากนก[ 93 ]ซึ่งนกอาจตอบสนองด้วยการเปลี่ยนแปลงสัณฐานวิทยาของจะงอยปาก[ 93 ]

การตีกลองเพื่อการสื่อสาร

นก หลายชนิด รวมถึงนกกระสา นกฮูก บางชนิดนกปากกบและนกมิเนอร์ส่งเสียงดังใช้การตบปากเป็นรูปแบบหนึ่งของการสื่อสาร[ 77 ] (หน้า 83)นกหัวขวานบางชนิดเป็นที่รู้จักกันดีว่าใช้การเคาะจังหวะเป็นกิจกรรมเกี้ยวพาราสี โดยที่ตัวผู้จะดึงดูดความสนใจ ( ทางเสียง ) ของตัวเมียจากระยะไกล แล้วจึงสร้างความประทับใจให้พวกมันด้วยระดับเสียงและรูปแบบเสียง นี่อธิบายได้ว่าทำไมมนุษย์บางครั้งจึงได้รับความเดือดร้อนจากการจิกที่เห็นได้ชัดว่าไม่มีจุดประสงค์ในการหาอาหาร (เช่น เมื่อนกจิกปล่องไฟหรือแผ่นโลหะ)

การแลกเปลี่ยนความร้อน

จากการศึกษาพบว่านกบางชนิดใช้จะงอยปากเพื่อระบายความร้อนส่วนเกินออกจาก ร่างกาย นกทูแคนโทโคซึ่งมีจะงอยปากที่ใหญ่ที่สุดเมื่อเทียบกับขนาดตัวของมันในบรรดานกทุกชนิด สามารถปรับเปลี่ยนการไหลเวียนของเลือดไปยังจะงอยปากได้ กระบวนการนี้ทำให้จะงอยปากทำหน้าที่เป็น "เครื่องระบายความร้อนชั่วคราว" ซึ่งมีรายงานว่าสามารถระบายความร้อนออกจากร่างกายได้ เทียบเท่ากับ หูของช้าง[ 101 ]

การวัดขนาดจะงอยปากของนกกระจอกอเมริกัน หลายชนิด ที่พบในบึงน้ำเค็มตามแนวชายฝั่งอเมริกาเหนือแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่ชัดเจนกับอุณหภูมิในฤดูร้อนที่บันทึกไว้ในสถานที่ที่นกกระจอกผสมพันธุ์ โดยละติจูดเพียงอย่างเดียวแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่อ่อนกว่ามาก นกกระจอกสามารถระบายความร้อนส่วนเกินออกทางจะงอยปากเพื่อหลีกเลี่ยงการสูญเสียน้ำซึ่งจำเป็นต่อการระบายความร้อนด้วยการระเหย ซึ่งเป็นประโยชน์ที่สำคัญในถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีลมแรงและมีน้ำจืดน้อย[ 102 ]นกแรทิต หลายชนิดรวมถึงนกกระจอกเทศธรรมดานกอีมูและนกแคสโซวารีใต้ใช้ส่วนต่างๆ ของร่างกายที่ไม่มีขน (รวมถึงจะงอยปาก) เพื่อระบายความร้อนจากการเผาผลาญได้มากถึง 40% [ 103 ] ในทางกลับกัน การศึกษาแสดงให้เห็นว่านกจากสภาพอากาศที่หนาวเย็นกว่า (ระดับความสูงหรือละติจูดที่สูงกว่าและอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมที่ต่ำกว่า) มีจะงอยปากที่เล็กกว่า ซึ่งช่วยลดการสูญเสียความร้อนจากโครงสร้างนั้น[ 104 ]

การเรียกเก็บเงิน

นกแกนเน็ตเหนือส่งเสียงร้อง
เมื่อจิกหาคู่ นกแกนเน็ตเหนือจะยกจะงอยปากขึ้นสูงและกระทบกันเบาๆ

ระหว่างการเกี้ยวพาราสี นกหลายสายพันธุ์จับคู่กันโดยจะงอยปากแตะกันหรือประกบกัน พฤติกรรมนี้เรียกว่าการแตะจะงอย ปาก (หรือnebbingในภาษาอังกฤษแบบบริติช) [ 105 ] ซึ่งดูเหมือนจะช่วยเสริม สร้างความผูกพันระหว่างคู่[ 106 ]ปริมาณการสัมผัสจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ บางชนิดแตะจะงอยปากของคู่เบาๆ เพียงบางส่วน ในขณะที่บางชนิดจะงอยปากกระทบกันอย่างรุนแรง[ 107 ]

นกแกนเน็ตจะยกจะงอยปากขึ้นสูงและกระทบกันซ้ำๆ นกพัฟฟินตัวผู้จะจิกจะงอยปากของตัวเมีย นกแวกซ์วิง ตัวผู้ จะเอาจะงอยปากใส่ในปากของตัวเมีย และอีกาจะจับจะงอยปากของกันและกันในลักษณะ "จูบ" ที่ยาวนาน[ 108 ] การใช้จะงอยปากยังสามารถใช้เป็นท่าทางของการประนีประนอมหรือการยอมจำนนได้ อีกด้วย นก แคนาดาเจย์ ที่ยอมจำนน จะใช้จะงอยปากกับนกที่เหนือกว่าเป็นประจำ โดยจะลดตัวลงและสั่นปีกในลักษณะเดียวกับนกวัยอ่อนที่กำลังขออาหารขณะที่ทำเช่นนั้น[ 109 ] เป็นที่ทราบกันว่า ปรสิตจำนวนหนึ่ง รวมถึงไรโนนิสซิดและไตรโคโมนาส กัลลินาเอจะถูกถ่ายทอดระหว่างนกในระหว่างการใช้จะงอยปาก[ 110 ] [ 111 ]

การใช้คำนี้ไม่ได้จำกัดอยู่แค่พฤติกรรมของนกเท่านั้น คำว่า "การจิกและร้องเสียงหวาน" ในบริบทของการเกี้ยวพาราสีของมนุษย์ (โดยเฉพาะการจูบ) มีการใช้กันมาตั้งแต่สมัยของเชกสเปียร์[ 112 ]และมาจากการเกี้ยวพาราสีของนกพิราบ[ 113 ]

การตัดแต่งจงอยปาก

เนื่องจากจะงอยปากเป็นอวัยวะที่ไวต่อความรู้สึกและมีตัวรับความรู้สึกจำนวนมาก การตัดแต่งจะงอยปาก (บางครั้งเรียกว่า 'การตัดจะงอยปาก') จึง "เจ็บปวดอย่างมาก" [ 114 ]ต่อสัตว์ปีกที่ได้รับการตัดแต่ง อย่างไรก็ตาม การตัดแต่งจะงอยปากยังคงทำเป็นประจำใน ฝูง สัตว์ปีก ที่เลี้ยงแบบเข้มข้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งฝูงไก่ไข่และไก่เนื้อพ่อแม่พันธุ์ เนื่องจากช่วยลดความเสียหายที่ฝูงสัตว์ปีกก่อให้เกิดกับตัวเองอันเนื่องมาจากพฤติกรรมที่เกิดจากความเครียด หลายประการ รวมถึง การกินเนื้อ พวกเดียวกัน การจิกก้นและการจิกขน ใบมีดที่ทำให้เกิดแผลหรือลำแสงอินฟราเรดจะถูกใช้เพื่อตัดจะงอยปากบนออกประมาณครึ่งหนึ่งและจะงอยปากล่างออกประมาณหนึ่งในสาม ความเจ็บปวดและความรู้สึกไวอาจคงอยู่เป็นเวลาหลายสัปดาห์หรือหลายเดือนหลังจากการผ่าตัด และ อาจเกิด เนื้องอกตามขอบที่ตัด การกินอาหารมักจะลดลงในช่วงระยะเวลาหนึ่งหลังจากตัดแต่งจะงอยปาก อย่างไรก็ตาม การศึกษาแสดงให้เห็นว่าต่อมหมวกไต ของสัตว์ปีกที่ถูกตัดแต่ง จะมีน้ำหนักน้อยกว่า และ ระดับ คอร์ติโคสเตอ โรนในพลาสมา จะต่ำกว่าที่พบในสัตว์ปีกที่ไม่ถูกตัดแต่ง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีความเครียดโดยรวมน้อยกว่า[ 114 ]

การปฏิบัติที่คล้ายคลึงกันแต่แยกจากกัน ซึ่งมักดำเนินการโดยสัตวแพทย์ผู้เชี่ยวชาญด้านนกหรือผู้เลี้ยงนกที่มีประสบการณ์ เกี่ยวข้องกับการตัด การตะไบ หรือการขัดจงอยปากของนกที่ถูกเลี้ยงไว้เพื่อวัตถุประสงค์ด้านสุขภาพ เพื่อแก้ไขหรือบรรเทาการเจริญเติบโตที่มากเกินไปหรือความผิดปกติชั่วคราว และช่วยให้นกสามารถทำกิจกรรมการกินและการทำความสะอาดขนตามปกติได้ดียิ่งขึ้น[ 115 ]

ในหมู่ ผู้เลี้ยง นกเหยี่ยวการปฏิบัตินี้มักเรียกว่า "การรับมือ" [ 116 ]

บิลล์ทิปออร์แกน

ชาวนิวซีแลนด์มีอุปกรณ์ตรวจจับการเคลื่อนไหวที่ช่วยให้พวกเขาสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวได้

อวัยวะปลายปากเป็นบริเวณที่พบใกล้ปลายปากในนกหลายชนิดที่หาอาหารโดยการใช้ปากจิก บริเวณนี้มีความหนาแน่นของปลายประสาทสูงที่เรียกว่าคอร์ปัสเคิลของเฮิร์บสต์ซึ่งประกอบด้วยหลุมบนพื้นผิวปาก ซึ่งในนกที่ยังมีชีวิตอยู่จะมีเซลล์ที่รับรู้การเปลี่ยนแปลงของแรงดันอยู่ สมมติฐานคือสิ่งนี้ช่วยให้นกสามารถ "สัมผัสระยะไกล" ซึ่งหมายความว่านกสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวของสัตว์ที่นกไม่ได้สัมผัสโดยตรงได้ นกที่ทราบว่ามี "อวัยวะปลายปาก" ได้แก่นกไอบิส นกชายฝั่งในวงศ์Scolopacidaeและนกกีวี[ 117 ]

มีข้อเสนอแนะว่าในบรรดาสายพันธุ์เหล่านี้ อวัยวะปลายจะงอยปากจะพัฒนาได้ดีกว่าในสายพันธุ์ที่หากินในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เปียกชื้น (แหล่งน้ำหรือโคลนอ่อน) มากกว่าในสายพันธุ์ที่หากินบนบก อย่างไรก็ตาม มีการอธิบายถึงอวัยวะนี้ในนกที่หากินบนบกด้วยเช่นกัน รวมถึงนกแก้วซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีในเทคนิคการหากินแบบดึงออกที่คล่องแคล่ว ต่างจากนกที่หากินโดยการจิ้ม นกแก้วมีปุ่มสัมผัสฝังอยู่ในเคราติน แข็ง (หรือแรมโฟเทกา ) ของจะงอยปาก แทนที่จะเป็นกระดูก และอยู่ตามขอบด้านในของจะงอยปากที่โค้งงอ แทนที่จะอยู่ด้านนอกของจะงอยปาก[ 118 ]

ดูเพิ่มเติม

เชิงอรรถ

  1. ^ สำหรับคำอธิบายเกี่ยวกับ desmognathous , aegithognathousและอื่นๆ พร้อมรูปภาพ โปรดดู "Catalogue of Species" 1891 – ผ่านทาง Archive.org.
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Beak&oldid=1359481298#Cere "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ จะงอยปาก

จะงอย ปาก หรือ จะงอยปาก เป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากใน นก จะงอยปากใช้สำหรับ จิก จับและยึด (ใน การหา อาหาร การกิน การจัดการและแบกสิ่งของ การล่าเหยื่อ หรือการต่อสู้) การ...

นิรุกติศาสตร์

แม้ว่าในอดีตคำว่า "จงอยปาก" โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่เฉพาะจงอยปากที่แหลมคมของนก เหยี่ยว [ 1 ] แต่ใน วิชาปักษีวิทยา สมัยใหม่คำว่าจงอยปากและปากนกโดยทั่วไปถือว่ามีความหมายเหมือนกัน [ 2 ] คำนี้ซึ่งมีมาตั้งแต่ศตวรรษที่ 13 มาจาก ภาษาอังกฤษ ยุค กลาง bec (ผ่านทาง...

กายวิภาคศาสตร์

แม้ว่าจะงอยปากจะมีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละชนิด แต่โครงสร้างพื้นฐานของมันก็มีรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน จะงอยปากทั้งหมดประกอบด้วยขากรรไกรสองข้าง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าขากรรไกรบน (maxilla) และขากรรไกรล่าง (mandible) [ 4 ] (หน้า 147) ขากรรไกรบน...

ขากรรไกรล่าง

ขากรรไกรบนได้รับการรองรับโดย กระดูก สามแฉกที่เรียกว่ากระดูกระหว่างขากรรไกร แฉกบนของกระดูกนี้ฝังอยู่ในหน้าผาก ในขณะที่แฉกล่างสองแฉกยึดติดกับด้านข้างของ กะโหลกศีรษะ ที่ฐานของขากรรไกรบนมีแผ่นกระดูกจมูกบางๆ ยึดติดกับกะโหลกศีรษะที่บานพับจมูกหน้าผาก...