อ่าน 25 นาที
จะงอยปาก
จะงอย ปาก หรือ จะงอยปาก เป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากใน นก จะงอยปากใช้สำหรับ จิก จับและยึด (ใน การหา อาหาร การกิน การจัดการและแบกสิ่งของ การล่าเหยื่อ หรือการต่อสู้) การ...
จะงอยปาก

จะงอยปากหรือจะงอยปากเป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากในนกจะงอยปากใช้สำหรับจิกจับและยึด (ในการหาอาหารการกินการจัดการและแบกสิ่งของการล่าเหยื่อหรือการต่อสู้) การ ทำความสะอาดขนการเกี้ยวพาราสีและการป้อนอาหารลูกอ่อน คำว่าจะงอยปากและจะงอยปากยังใช้เรียกส่วนปากที่คล้ายกันในไดโนเสาร์ กินเนื้อที่ไม่ใช่นกบางชนิด เช่นเทโรพอด ออร์นิธิสเชียนเทโรซอร์ วาฬ ไดไซโนดอน ไรน์โคซอ ร์ ลูก อ๊อดกบเต่า สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มี ถุงหน้าท้อง (เช่นเม่นหนามและตุ่นปากเป็ดซึ่งมีโครงสร้างคล้ายจะงอยปาก) ไซเรน ปลาปักเป้าปลาปากแหลมปลาปากนกแก้วและเซฟาโลพอด
แม้ว่าจะงอยปากจะแตกต่างกันอย่างมากในด้านขนาด รูปร่าง สี และพื้นผิว แต่ก็มีโครงสร้างพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน ส่วนยื่นกระดูกสองส่วน—ขากรรไกรบนและล่าง—ถูกปกคลุมด้วยชั้นผิวหนังที่ประกอบด้วยเคราตินบางๆ ที่เรียกว่าแรมโฟเทกา ในนกส่วนใหญ่จะมีรูสองรูที่เรียกว่ารูจมูกซึ่งนำไปสู่ระบบทางเดินหายใจ
นิรุกติศาสตร์
แม้ว่าในอดีตคำว่า "จงอยปาก" โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่เฉพาะจงอยปากที่แหลมคมของนกเหยี่ยว[ 1 ] แต่ใน วิชาปักษีวิทยาสมัยใหม่คำว่าจงอยปากและปากนกโดยทั่วไปถือว่ามีความหมายเหมือนกัน[ 2 ]คำนี้ซึ่งมีมาตั้งแต่ศตวรรษที่ 13 มาจาก ภาษาอังกฤษ ยุคกลางbec (ผ่านทางภาษาแองโกล-ฝรั่งเศส ) ซึ่งมาจากภาษาละตินbeccus [ 3 ]
กายวิภาคศาสตร์

แม้ว่าจะงอยปากจะมีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละชนิด แต่โครงสร้างพื้นฐานของมันก็มีรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน จะงอยปากทั้งหมดประกอบด้วยขากรรไกรสองข้าง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าขากรรไกรบน (maxilla) และขากรรไกรล่าง (mandible) [ 4 ] (หน้า 147)ขากรรไกรบน และในบางกรณีขากรรไกรล่าง ได้รับการเสริมความแข็งแรงภายในด้วย โครงข่าย สามมิติ ที่ซับซ้อน ของกระดูกแหลม (หรือtrabeculae ) ที่ฝังอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ที่อ่อนนุ่ม และล้อมรอบด้วยชั้นนอกที่แข็งของจะงอยปาก[ 5 ] (หน้า 149) [ 6 ]อุปกรณ์ขากรรไกรของนกประกอบด้วยสองหน่วย ได้แก่ กลไก เชื่อมโยงสี่แท่ง หนึ่งชุด และกลไกเชื่อมโยงห้าแท่งหนึ่งชุด[ 7 ]
ขากรรไกรล่าง
ขากรรไกรบนได้รับการรองรับโดย กระดูกสามแฉกที่เรียกว่ากระดูกระหว่างขากรรไกร แฉกบนของกระดูกนี้ฝังอยู่ในหน้าผาก ในขณะที่แฉกล่างสองแฉกยึดติดกับด้านข้างของกะโหลกศีรษะที่ฐานของขากรรไกรบนมีแผ่นกระดูกจมูกบางๆ ยึดติดกับกะโหลกศีรษะที่บานพับจมูกหน้าผาก ซึ่งทำให้ขากรรไกรบนเคลื่อนไหวได้ ทำให้สามารถเคลื่อนที่ขึ้นและลงได้[ 2 ]

ฐานของขากรรไกรบน หรือหลังคาเมื่อมองจากปาก คือ เพดานปาก โครงสร้างของเพดานปากแตกต่างกันอย่างมากในนกกลุ่มแรทิเตสในกลุ่มนี้ กระดูกโวเมอร์มีขนาดใหญ่และเชื่อมต่อกับกระดูกพรีแม็กซิลลาและกระดูกแม็กซิลโลพาลาทีนในลักษณะที่เรียกว่า "เพดานปากแบบพาเลโอแนทัส" นกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดมีกระดูกโวเมอร์ที่แคบและแยกเป็นสองแฉกซึ่งไม่เชื่อมต่อกับกระดูกอื่นๆ และเรียกว่าเพดานปากแบบนีโอแนทัส รูปร่างของกระดูกเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละวงศ์ของนก[ a ]
ขากรรไกรล่างได้รับการรองรับโดยกระดูกที่เรียกว่ากระดูกขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นกระดูกประกอบที่ประกอบด้วยชิ้นส่วนกระดูกที่แยกจากกันสองชิ้น แผ่นกระดูกเหล่านี้ (หรือrami ) ซึ่งอาจมีรูปร่างเป็นตัว U หรือตัว V [ 4 ] (หน้า 147)เชื่อมต่อกันที่ปลาย (ตำแหน่งที่แน่นอนของข้อต่อขึ้นอยู่กับชนิดของนก) แต่แยกออกจากกันที่โคน โดยยึดติดกับกระดูกควอดเรตที่ด้านใดด้านหนึ่งของศีรษะ กล้ามเนื้อขากรรไกร ซึ่งช่วยให้นกปิดปากได้นั้น ยึดติดกับปลายด้านโคนของขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของนก[ 5 ] (หน้า 148)กล้ามเนื้อที่กดขากรรไกรล่างมักจะอ่อนแอ ยกเว้นในนกบางชนิด เช่น นกสตาร์ลิงและนกฮุยอา ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมี กล้ามเนื้อไดแกสทริกที่พัฒนาอย่างดีซึ่งช่วยในการหาอาหารโดยการงัดหรืออ้าปาก[ 8 ]ในนกส่วนใหญ่ กล้ามเนื้อเหล่านี้มีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับกล้ามเนื้อขากรรไกรของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใกล้เคียงกัน[ 9 ]
แรมโฟเทกา

พื้นผิวด้านนอกของจะงอยปากประกอบด้วยเยื่อเคราติน บางๆ ที่เรียกว่าrhamphotheca [ 2 ] [ 5 ] (หน้า148 )ซึ่งสามารถแบ่งย่อยได้เป็นrhinothecaของขากรรไกรบนและgnathothecaของขากรรไกรล่าง[ 10 ] (หน้า 47)เยื่อหุ้มนี้เกิดขึ้นจากชั้น Malpighianของหนังกำพร้าของนก[ 10 ] (หน้า 47) โดยเจริญเติบโตจากแผ่นที่ฐานของขากรรไกรแต่ละข้าง[ 11 ]มี ชั้น หลอดเลือดอยู่ระหว่าง rhamphotheca และชั้นหนังแท้ ที่ลึกกว่า ซึ่งยึดติดโดยตรงกับเยื่อหุ้มกระดูกของกระดูกจะงอยปาก[ 12 ] rhamphotheca เจริญเติบโตอย่างต่อเนื่องในนกส่วนใหญ่ และในบางชนิด สีของมันจะเปลี่ยนแปลงไปตามฤดูกาล[ 13 ] ในนกอัลซิด บางชนิด เช่น นกพัฟฟิน ส่วนหนึ่งของแรมโฟเทกาจะหลุดร่วงทุกปีหลังฤดูผสมพันธุ์ ในขณะที่นกกระทุงบางชนิดจะหลุดร่วงส่วนหนึ่งของจะงอยปากที่เรียกว่า "จะงอยปาก" ซึ่งพัฒนาขึ้นในช่วงฤดูผสมพันธุ์[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
ในขณะที่นกส่วนใหญ่ในปัจจุบันมีแรมโฟเทกาแบบไร้รอยต่อเพียงชิ้นเดียว แต่นกในบางวงศ์ รวมถึงนกอัลบาทรอส[ 10 ] (หน้า 47)และนกอีมูมีแรมโฟเทกาแบบประกอบที่ประกอบด้วยชิ้นส่วนหลายชิ้นแยกออกจากกันและกำหนดโดยร่องเคราตินที่อ่อนนุ่มกว่า[ 17 ] การศึกษาแสดงให้เห็นว่านี่คือสถานะบรรพบุรุษดั้งเดิมของแรมโฟเทกา และแรมโฟเทกาแบบเรียบง่ายในปัจจุบันเป็นผลมาจากการสูญเสียร่องที่กำหนดอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านวิวัฒนาการ[ 18 ]
โทเมีย

โทเมีย (เอกพจน์tomium ) คือขอบคมของขากรรไกรทั้งสองข้าง[ 10 ] (หน้า 598)ในนกส่วนใหญ่ โทเมียจะมีลักษณะกลมไปจนถึงค่อนข้างแหลม แต่บางชนิดได้วิวัฒนาการปรับเปลี่ยนโครงสร้างเพื่อให้สามารถจัดการกับแหล่งอาหารตามธรรมชาติได้ดีขึ้น[ 19 ] ตัวอย่างเช่น นกกินเมล็ด พืชจะมีสันในโทเมีย ซึ่งช่วยให้นกสามารถตัดผ่านเปลือก นอกของเมล็ดพืช ได้[ 20 ]เหยี่ยว ส่วนใหญ่มีส่วนยื่นแหลมคมตามแนวขากรรไกรบน โดยมีรอยบากที่สอดคล้องกันบนขากรรไกรล่าง พวกมันใช้ "ฟัน" นี้เพื่อตัดกระดูกสันหลังของเหยื่อจนขาดหรือเพื่อฉีกแมลงเป็นชิ้นๆนกเหยี่ยว บางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ล่าแมลงหรือกิ้งก่า ก็มีส่วนยื่นแหลมคมเหล่านี้อย่างน้อยหนึ่งอัน[ 21 ] เช่นเดียวกับนกเหยี่ยว ชนิดอื่น ๆ[ 22 ] ฟันโทเมียลของเหยี่ยวมีกระดูกรองรับ ในขณะที่ฟันโทเมียลของนกชไรค์มีเคราตินทั้งหมด[ 23 ]บางชนิดที่กินปลา เช่นนกเป็ดน้ำปากยาวมีรอยหยักคล้ายฟันเลื่อยตามฟันโทเมียล ซึ่งช่วยให้พวกมันจับเหยื่อที่ลื่นและดิ้นไปมาได้[ 10 ] (หน้า 48)
นกในประมาณ 30 วงศ์มีขนแปรงสั้นๆ เรียงตัวแน่นตลอดความยาว ส่วนใหญ่ของสายพันธุ์เหล่านี้กินแมลง (โดยชอบเหยื่อที่มีเปลือกแข็ง) หรือ กิน หอยทากและส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายแปรงอาจช่วยเพิ่มสัมประสิทธิ์แรงเสียดทานระหว่างขากรรไกร ทำให้ความสามารถในการจับเหยื่อที่แข็งของนกดีขึ้น[ 24 ] รอยหยักบนจะงอย ปากของนก ฮัมมิ่งเบิร์ด ซึ่งพบใน 23% ของสกุลนกฮัมมิ่งเบิร์ดทั้งหมด อาจทำหน้าที่คล้ายกัน ช่วยให้นกจับเหยื่อที่เป็นแมลงได้อย่างมีประสิทธิภาพ นอกจากนี้ยังอาจช่วยให้นกฮัมมิ่งเบิร์ดที่มีจะงอยปากสั้นสามารถขโมยน้ำหวานได้ เนื่องจากสามารถจับและตัดกลีบดอกไม้ ที่ยาวหรือเป็นมันได้ อย่าง มีประสิทธิภาพมากขึ้น [ 25 ] ในบางกรณี สีของขนแปรงของนกสามารถช่วยแยกแยะระหว่างสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันได้ตัวอย่างเช่น ห่านหิมะมีจะงอยปากสีชมพูอมแดงที่มีขอบสีดำ ในขณะที่จะงอยปากทั้งหมดของห่านรอสส์ที่คล้ายกันนั้นมีสีแดงอมชมพูโดยไม่มีขอบสีเข้มกว่า[ 26 ]
คัลเมน

สันจงอยปากคือสันหลังของขากรรไกรบน[ 10 ] (หน้า 127)นักปักษีวิทยาE. Coues [ 4 ] เปรียบเทียบ สันจงอยปากกับสันหลังคา โดยเป็น "เส้นกลางยาวที่สูงที่สุดของจงอยปาก" และทอดยาวจากจุดที่ขากรรไกรบนโผล่ออกมาจากขนหน้าผากไปจนถึงปลาย จงอยปาก [ 4 ] (หน้า 152)ความยาวของจงอยปากตามสันจงอยปากเป็นหนึ่งในการวัดปกติที่ทำระหว่างการติดห่วงขานก[ 27 ] และมีประโยชน์อย่างยิ่งในการศึกษาการกินอาหาร[ 28 ]มีการวัดมาตรฐานหลายวิธีที่สามารถทำได้—จากปลายปากถึงจุดที่ขนเริ่มงอกบนหน้าผาก จากปลายปากถึงขอบด้านหน้าของรูจมูก จากปลายปากถึงฐานกะโหลก หรือจากปลายปากถึงซีรี (สำหรับนกเหยี่ยวและนกฮูก) [ 10 ] (หน้า 342) —และนักวิทยาศาสตร์จากส่วนต่างๆ ของโลกมักจะนิยมใช้วิธีใดวิธีหนึ่งมากกว่าวิธีอื่น[ 28 ]ในทุกกรณี การวัดเหล่านี้เป็นการวัดความยาว (วัดเป็นเส้นตรงจากจุดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่ง โดยไม่สนใจส่วนโค้งใดๆ ในจะงอยปาก) โดยใช้คาลิเปอร์[ 27 ]
รูปร่างหรือสีของจงอยปากยังสามารถช่วยในการระบุชนิดของนกในภาคสนามได้ ตัวอย่างเช่น จงอยปากของนกปากจงอยปากนกแก้วจะโค้งลงอย่างมาก ในขณะที่จงอยปากของนกปากจงอยปากแดง ที่มีลักษณะคล้ายกันมาก จะโค้งลงปานกลาง[ 29 ] จงอยปากของนกโลนธรรมดา วัยเยาว์ จะมีสีเข้มทั้งหมด ในขณะที่จงอยปากของนกโลนปากเหลืองวัยเยาว์ ที่ มีขน คล้ายกันมาก จะมีสีอ่อนลงไปทางปลาย[ 30 ]
โกนีส์
โกนีสคือ สัน ด้านล่างของขากรรไกรล่าง เกิดจากการเชื่อมต่อของแผ่นกระดูกสองแผ่นหรือแผ่นด้านข้าง[ 10 ] (หน้า 254)ปลายด้านใกล้ของจุดเชื่อมต่อนั้น—ตรงที่แผ่นทั้งสองแยกออกจากกัน—เรียกว่ามุมโกนีเดียลหรือส่วนขยายโกนีเดียลในนกนางนวลบางชนิด แผ่นกระดูกจะขยายออกเล็กน้อย ณ จุดนั้น ทำให้เกิดส่วนที่นูนออกมาอย่างเห็นได้ชัด ขนาดและรูปร่างของมุมโกนีเดียลสามารถใช้ในการระบุความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันได้ นกนางนวลขนาดใหญ่หลายชนิดที่โตเต็มวัยจะมีจุดโกนีเดียล สีแดงหรือสีส้ม อยู่ใกล้กับส่วนขยายโกนีเดียล[ 31 ]จุดนี้กระตุ้นพฤติกรรมการขออาหารในลูกนกนางนวล ลูกนกจะจิกที่จุดบนปากของพ่อแม่ ซึ่งจะกระตุ้นให้พ่อแม่สำรอกอาหารออกมา[ 32 ]
พันธสัญญา
ขึ้นอยู่กับการใช้งานคอมมิสซูร์อาจหมายถึงจุดเชื่อมต่อของขากรรไกรบนและล่าง[ 4 ] (หน้า 155)หรืออีกนัยหนึ่งคือ การประกบกันตลอดความยาวของขากรรไกรที่ปิดสนิท ตั้งแต่มุมปากไปจนถึงปลายจงอยปาก[ 10 ] (หน้า 105)
อ้าปากกว้าง

ในกายวิภาคของนกปากอ้าคือส่วนภายในของปากที่เปิดอยู่ของนก และขอบปากอ้าคือบริเวณที่ขากรรไกร ทั้งสอง ข้างมาบรรจบกันที่ฐานของจะงอยปาก[ 33 ] ความกว้างของปากอ้าอาจเป็นปัจจัยหนึ่งในการเลือกอาหาร[ 34 ]

ปากของ ลูกนก ที่ยังช่วยเหลือตัว เอง ไม่ได้มักมีสีสันสดใส บางครั้งมีจุดหรือลวดลายที่ตัดกัน และเชื่อกันว่าสิ่งเหล่านี้เป็นตัวบ่งชี้ถึงสุขภาพ ความแข็งแรง และความสามารถในการแข่งขันของพวกมัน พ่อแม่นกจึงตัดสินใจแบ่งอาหารให้ลูกนกในรังโดยพิจารณาจากสิ่งนี้[ 35 ] บางชนิด โดยเฉพาะในวงศ์ViduidaeและEstrildidaeมีจุดสีสดใสบนปากที่เรียกว่าปุ่มปากหรือติ่งปาก จุดนูนเหล่านี้มองเห็นได้ชัดเจนแม้ในที่แสงน้อย[ 36 ] การศึกษาที่ตรวจสอบปากของลูกนกในรังของ นกกิน แมลง แปด ชนิดพบว่าปากของพวกมันมองเห็นได้ชัดเจนใน สเปกตรัม อัลตราไวโอเลต (นกมองเห็นได้ แต่มนุษย์มองไม่เห็น) [ 37 ] อย่างไรก็ตาม พ่อแม่นกอาจไม่ได้พึ่งพาสีของปากเพียงอย่างเดียว และปัจจัยอื่นๆ ที่มีอิทธิพลต่อการตัดสินใจของพวกมันยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 38 ]
จากการทดลองหลายครั้งพบว่าสีปากสีแดงสามารถกระตุ้นการกินอาหารได้ การทดลองเกี่ยวกับการควบคุมขนาดของรังและระบบภูมิคุ้มกันใน ลูก นกนางแอ่นบ้านแสดงให้เห็นว่าความสดใสของสีปากมีความสัมพันธ์ เชิงบวก กับ ความสามารถใน การสร้างภูมิคุ้มกันโดยอาศัยเซลล์ Tและขนาดของรังที่ใหญ่ขึ้นและการฉีดแอนติเจนส่งผลให้สีปากไม่สดใสเท่าที่ ควร [ 39 ] ในทางกลับกัน สีปากสีแดงของนกคuckooธรรมดา ( Cuculus canorus ) ไม่ได้กระตุ้นให้พ่อแม่นกเจ้าบ้านกินอาหารเพิ่มขึ้น[ 40 ]ปรสิตในรัง บางชนิดเช่นนกคuckooเหยี่ยวฮอดจ์สัน ( C. fugax ) มีแถบสีบนปีกที่เลียนแบบสีปากของนกที่เป็นปรสิต[ 41 ]
เมื่อแรกเกิด ขอบปากของลูกนกจะมีลักษณะเป็นเนื้อนุ่ม เมื่อโตเป็นลูกนก ขอบปากจะยังคงบวมเล็กน้อย จึงสามารถใช้ระบุได้ว่านกตัวนั้นยังเป็นลูกนก[ 42 ] เมื่อโตเต็มวัย ขอบปากจะไม่สามารถมองเห็นได้อีกต่อไป
นาเรส

นกส่วนใหญ่มีรูจมูกภายนอก ( รูจมูก ) อยู่ที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของจงอยปาก รูจมูกเป็นรูสองรู—มีรูปร่างเป็นวงกลม วงรี หรือเป็นร่อง—ซึ่งนำไปสู่โพรงจมูกภายในกะโหลกของนก และต่อไปยังระบบทางเดินหายใจส่วน ที่เหลือ [ 10 ] (หน้า 375)ในนกส่วนใหญ่ รูจมูกจะอยู่ที่ส่วนฐานหนึ่งในสามของขากรรไกรบน นกกีวีเป็นข้อยกเว้นที่น่าสังเกต รูจมูกของพวกมันอยู่ที่ปลายจงอยปาก[ 19 ] มีนก เพียงไม่กี่ชนิดที่ไม่มีรูจมูกภายนอกนกคอร์โมแรนต์และนกงูมีรูจมูกภายนอกแบบดั้งเดิมในวัยลูกนก แต่รูเหล่านี้จะปิดลงหลังจากนกบินได้ ไม่นาน นกโตเต็มวัยของสายพันธุ์เหล่านี้ (รวมถึงนกแกนเน็ตและนกบูบี้ทุกวัย ซึ่งไม่มีรูจมูกภายนอกเช่นกัน) หายใจทางปาก[ 10 ] (หน้า 47)โดยทั่วไปจะมีแผ่นกั้นที่ทำจากกระดูกหรือกระดูกอ่อนคั่นระหว่างรูจมูกทั้งสองข้าง แต่ในบางวงศ์ (รวมถึงนกนางนวลนกกระเรียนและนกแร้งโลกใหม่ ) แผ่นกั้นนี้จะหายไป[ 10 ] (หน้า 47)ในขณะที่รูจมูกส่วนใหญ่ไม่มีสิ่งปกคลุม แต่ในนกบางกลุ่ม เช่นนกกระทาและนกกระทาป่านกกระสาและนกหัวขวานบางชนิดรูจมูก จะถูกปกคลุมด้วยขน [ 10 ] (หน้า 375)ขนที่อยู่เหนือรูจมูกของนกกระทาป่าช่วยอุ่นอากาศที่มันสูดเข้าไป[ 44 ] ในขณะที่ขนที่อยู่เหนือรูจมูกของนกหัวขวานช่วยป้องกันไม่ให้เศษไม้เข้าไปอุดตันทางเดินจมูก[ 45 ]
นกในอันดับProcellariiformesมีรูจมูกที่ล้อมรอบด้วยท่อคู่ซึ่งอยู่ด้านบนหรือตามด้านข้างของขากรรไกรบน[ 10 ] (หน้า 375)นกเหล่านี้ ซึ่งรวมถึงนกอัลบาทรอส นกเพทเรล นกเพทเรลดำน้ำ นกเพทเรลพายุ นกฟุลมาร์ และนกเชียร์วอเตอร์ เป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายในชื่อ "นกจมูกท่อ" [ 46 ] นกหลายชนิด รวมถึงนกเหยี่ยวมีปุ่ม กระดูกเล็กๆ ยื่นออกมาจากรูจมูก หน้าที่ของปุ่มนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอว่ามันทำหน้าที่เป็นแผ่นกั้น ชะลอหรือกระจายการไหลของอากาศเข้าไปในรูจมูก (ทำให้นกสามารถหายใจต่อไปได้โดยไม่ทำลายระบบทางเดินหายใจ) ในระหว่างการดำดิ่งด้วยความเร็วสูง แต่ทฤษฎีนี้ยังไม่ได้รับการพิสูจน์จากการทดลอง ไม่ใช่นกทุกชนิดที่บินด้วยความเร็วสูงจะมีปุ่มเหล่านี้ ในขณะที่นกบางชนิดที่บินด้วยความเร็วต่ำจะมีปุ่มเหล่านี้[ 43 ]
โอเพอร์คูลัม

รูจมูกของนกบางชนิดถูกปิดด้วยโอเปอร์คูลัม (พหูพจน์ โอ เปอร์คู ลา ) ซึ่งเป็นแผ่น เยื่อบางๆ แข็งๆ หรือ กระดูกอ่อน[ 5 ] (หน้า 117) [ 47 ] ในนกที่ดำน้ำ โอเปอร์คูลัมจะป้องกันไม่ให้น้ำเข้าไปในโพรงจมูก[ 5 ] (หน้า 117)เมื่อนกดำน้ำ แรงกระแทกของน้ำจะปิดโอเปอร์คูลัม[ 48 ] บางชนิดที่กินดอกไม้จะมีโอเปอร์คูลัมเพื่อช่วยป้องกันไม่ให้ละอองเกสรอุดตันทางเดินจมูก[ 5 ] (หน้า 117)ในขณะที่โอเปอร์คูลัมของนกAttagis seedsnipe สองชนิด ช่วยป้องกันฝุ่นละออง[ 49 ] รูจมูกของลูกนกเค้าแมวสีน้ำตาลถูกปกคลุมด้วยฝาปิดรูปโดมขนาดใหญ่ ซึ่งช่วยลดการระเหยของไอน้ำอย่างรวดเร็ว และอาจช่วยเพิ่มการควบแน่นภายในรูจมูกเองด้วย ซึ่งทั้งสองอย่างนี้เป็นหน้าที่สำคัญ เนื่องจากลูกนกได้รับของเหลวจากอาหารที่พ่อแม่นำมาให้เท่านั้น ฝาปิดจะหดตัวลงเมื่อนกโตขึ้น และหายไปอย่างสมบูรณ์เมื่อพวกมันโตเต็มวัย[ 50 ] ในนกพิราบฝาปิดได้วิวัฒนาการเป็นมวลบวมนุ่มที่อยู่บริเวณโคนปาก เหนือรูจมูก[ 10 ] (หน้า 84)แม้ว่าบางครั้งจะถูกเรียกว่าซีเรแต่โครงสร้างนี้แตกต่างกัน[ 4 ] (หน้า 151)นกทาปาคูโลเป็นนกเพียงชนิดเดียวที่ทราบว่ามีความสามารถในการขยับฝาปิดได้[ 10 ] (หน้า 375)
โรเซ็ตต์
นกบางชนิด เช่นนกพัฟฟินมีเนื้อเยื่อรูปดอกกุหลาบ บางครั้งเรียกว่า "ดอกกุหลาบปาก" [ 51 ] ที่มุมปาก ในนกพัฟฟิน เนื้อเยื่อนี้จะงอกขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของขนที่ใช้ในการแสดงออก[ 52 ]
เซเร
นกจากไม่กี่วงศ์—รวมถึงนกเหยี่ยว นกฮูก นกสกัว นกแก้ว นกพิราบ ไก่ฟ้า และนกคูราสโซว์—มีโครงสร้างคล้ายขี้ผึ้งที่เรียกว่าซีเร (จากภาษาละตินceraซึ่งหมายถึง "ขี้ผึ้ง") หรือเซโรมา[ 53 ] [ 54 ] ซึ่งปกคลุมโคนปากของพวกมัน โครงสร้างนี้โดยทั่วไปจะมีรูจมูกยกเว้นในนกฮูก ซึ่งรูจมูกจะอยู่ห่างจากซีเร แม้ว่าบางครั้งนกแก้วจะมีขน ปกคลุม [ 55 ] แต่โดยทั่วไปซีเรจะไม่มีขนและมักมีสีสันสดใส[ 19 ]ในนกเหยี่ยว ซีเรเป็นสัญญาณทางเพศที่บ่งบอกถึง "คุณภาพ" ของนก สีส้มของ ซีเรของนกเหยี่ยว Montagu's harrierตัวอย่างเช่น สัมพันธ์กับมวลร่างกายและสภาพร่างกายของมัน[ 56 ] สีของจมูกของลูกนกเค้าแมวยูเรเซียมี ส่วนประกอบของ รังสีอัลตราไวโอเลต (UV) โดยมีจุดสูงสุดของรังสี UV ที่สัมพันธ์กับมวลของนก ลูกนกที่มีมวลร่างกายต่ำกว่าจะมีจุดสูงสุดของรังสี UV ที่ความยาวคลื่น สูง กว่าลูกนกที่มีมวลร่างกายสูงกว่า การศึกษาแสดงให้เห็นว่าพ่อแม่นกเค้าแมวจะป้อนอาหารลูกนกที่มีจมูกซึ่งแสดงจุดสูงสุดของรังสี UV ที่ความยาวคลื่นสูงกว่า ซึ่งก็คือลูกนกที่มีน้ำหนักเบากว่า[ 57 ]
สีหรือลักษณะของจมูกสามารถใช้แยกแยะเพศผู้และเพศเมียในบางชนิดได้ ตัวอย่างเช่น นกคูราสโซว์ ตัวผู้ มีจมูกสีเหลือง ซึ่งตัวเมีย (และตัวผู้ที่ยังไม่โตเต็มวัย) ไม่มี[ 58 ] จมูกของนก แก้วหงส์หยก ตัวผู้มีสีน้ำเงินเข้ม ในขณะที่ของตัวเมียมีสีฟ้าอ่อน สีขาว หรือสีน้ำตาล[ 59 ]
เล็บ

นกทุกชนิดในวงศ์Anatidae (เป็ด ห่าน และหงส์) มีเล็บซึ่งเป็นแผ่นเนื้อเยื่อแข็งคล้ายเขาอยู่ที่ปลายปาก[ 60 ]โครงสร้าง รูป โล่ซึ่งบางครั้งอาจยาวตลอดความกว้างของปาก มักจะงอที่ปลายเพื่อสร้างเป็นตะขอ[ 61 ] เล็บมีหน้าที่แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับแหล่งอาหารหลักของนก นกส่วนใหญ่ใช้เล็บขุดเมล็ดออกจากโคลนหรือพืช[ 62 ] ในขณะที่เป็ดดำน้ำใช้เล็บงัดหอยออกจากหิน[ 63 ] มีหลักฐานว่าเล็บอาจช่วยให้นกจับวัตถุได้ นกที่ใช้การจับที่แข็งแรงเพื่อยึดอาหาร (เช่น เมื่อจับและยึดกบตัวใหญ่ที่ดิ้นไปมา) จะมีเล็บที่กว้างมาก[ 64 ] เซลล์ประสาท รับความรู้สึกเชิงกล บางชนิดที่ไวต่อแรงกด การสั่นสะเทือน หรือการสัมผัส ตั้งอยู่ใต้เล็บ[ 65 ]
รูปร่างหรือสีของเล็บบางครั้งสามารถใช้ช่วยแยกแยะความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ที่มีลักษณะคล้ายกัน หรือระหว่างนกน้ำที่มีอายุต่างกันได้ ตัวอย่างเช่นนกเป็ดดำใหญ่มีเล็บสีดำที่กว้างกว่านกเป็ดดำเล็กที่ มี ลักษณะ คล้ายกันมาก [ 66 ]ลูกห่านสีเทาจะมีเล็บสีเข้ม ในขณะที่ห่านสีเทาโตเต็มวัยส่วนใหญ่มีเล็บสีอ่อน [ 67 ] เล็บ เป็นที่มาของชื่อเดิมชื่อหนึ่งของตระกูลนกน้ำ คือ "Unguirostres" มาจากภาษาละตินungusซึ่งหมายถึง "เล็บ" และrostrumซึ่งหมายถึง "จงอยปาก" [ 61 ]
ขนแข็ง
ขนแข็งบริเวณโคนปากเป็นขนคล้ายเส้นผมที่แข็งและงอกขึ้นรอบโคนปาก[ 68 ] พบได้ทั่วไปใน นก กินแมลงแต่ก็พบในนกบางชนิดที่ไม่กินแมลงด้วย[ 69 ] หน้าที่ของมันยังไม่แน่ชัด แม้ว่าจะมีการเสนอความเป็นไปได้หลายประการ[ 68 ]มันอาจทำหน้าที่เหมือน "ตาข่าย" ช่วยในการจับเหยื่อที่บินอยู่ แม้ว่าจนถึงปัจจุบันยังไม่มีหลักฐานเชิงประจักษ์ ใด ๆ ที่สนับสนุนแนวคิดนี้[ 70 ] มีหลักฐานเชิงทดลองบางอย่างที่บ่งชี้ว่ามันอาจช่วยป้องกันไม่ให้อนุภาคกระเด็นเข้าตา เช่น หากพลาดเหยื่อหรือเหยื่อแตกเป็นชิ้น ๆ เมื่อสัมผัส[ 69 ]มันยังอาจช่วยปกป้องดวงตาจากอนุภาคที่พบเจอระหว่างบิน หรือจากการสัมผัสโดยบังเอิญกับพืช[ 70 ]นอกจากนี้ยังมีหลักฐานว่าขนแข็งบริเวณโคนปากของนกบางชนิดอาจทำหน้าที่สัมผัสในลักษณะที่คล้ายกับหนวดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( vibrissae ) การศึกษาแสดงให้เห็นว่าHerbst corpusclesซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ไวต่อแรงกดและการสั่นสะเทือน พบร่วมกับขนแข็งบริเวณปาก อาจช่วยในการตรวจจับเหยื่อ การนำทางในโพรงรังที่มืด การรวบรวมข้อมูลระหว่างการบิน หรือการจัดการเหยื่อ[ 70 ]
ฟันไข่

ลูกนกที่ฟัก ออกมาครบกำหนดของนกส่วนใหญ่จะมีส่วนยื่นแหลมคมขนาดเล็กที่แข็งตัวเป็นหินปูนอยู่บนจะงอยปาก ซึ่งพวกมันใช้ในการเจาะเปลือกไข่[ 10 ] (หน้า 178) โดยทั่วไปเรียกว่าฟันไข่ ส่วนยื่นสีขาวนี้มักอยู่ใกล้ปลายขากรรไกรบน แม้ว่าบางชนิดจะมีอยู่ใกล้ปลายขากรรไกรล่างแทน และบางชนิดมีอยู่บนขากรรไกรแต่ละข้าง[ 71 ] แม้จะมีชื่อว่าฟันไข่ แต่ส่วนยื่นนี้ไม่ใช่ฟัน จริง ๆ เหมือนกับส่วนยื่นที่มีชื่อคล้ายกันของสัตว์เลื้อยคลาน บางชนิด แต่เป็นส่วนหนึ่งของระบบปกคลุมร่างกายเช่นเดียวกับกรงเล็บและเกล็ด[ 72 ] ลูกนกที่ฟักออกมาจะใช้ฟันไข่เจาะเยื่อหุ้มรอบช่องอากาศที่ปลายด้านกว้างของไข่ก่อน จากนั้นมันจะจิกเปลือกไข่ขณะหมุนตัวช้า ๆ ภายในไข่ ในที่สุด (ในช่วงเวลาหลายชั่วโมงหรือหลายวัน) จะทำให้เกิดรอยแตกเป็นวงกลมเล็ก ๆ หลายรอยบนเปลือกไข่[ 5 ] (หน้า 427) เมื่อลูกไก่เจาะทะลุผิวไข่แล้ว มันก็จะจิกไข่ต่อไปเรื่อยๆ จนกระทั่งเป็นรูขนาดใหญ่ ไข่ที่อ่อนแอลงก็จะแตกกระจายในที่สุดภายใต้แรงกดดันจากการเคลื่อนไหวของนก[ 5 ] (หน้า 428)
ฟันไข่มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการออกจากไข่ที่ประสบความสำเร็จ ลูกนกส่วนใหญ่ในสายพันธุ์ต่างๆ จะตายก่อนฟักหากพวกมันไม่พัฒนาฟันไข่[ 71 ]อย่างไรก็ตาม มีบางสายพันธุ์ที่ไม่มีฟันไข่ ลูกนก เมกะโพดมีฟันไข่ขณะที่ยังอยู่ในไข่ แต่จะหลุดออกไปก่อนฟัก[ 5 ] (หน้า 427)ในขณะที่ ลูกนก กีวีไม่เคยมีฟันไข่ ลูกนกของทั้งสองวงศ์นี้ออกจากไข่โดยการเตะออก[ 73 ] ลูกนกส่วนใหญ่จะสูญเสียฟันไข่ภายในไม่กี่วันหลังฟัก[ 10 ] (หน้า 178)แม้ว่านกเพทเรลจะเก็บฟันไข่ไว้เกือบสามสัปดาห์[ 5 ] (หน้า 428)และนกมาร์เบิลเมอร์เรลเล็ตจะมีฟันไข่ได้นานถึงหนึ่งเดือน[ 74 ] โดยทั่วไป ฟันไข่จะหลุดออกไป แต่ในนกขับขาน ฟันไข่ จะถูกดูดซึมกลับเข้าไป[ 5 ] (หน้า 428)
สี
สีของจะงอยปากนกเกิดจากความเข้มข้นของเม็ดสีซึ่งส่วนใหญ่เป็นเมลานินและแคโรทีนอยด์ในชั้นผิวหนัง รวมถึงแรมโฟเทกา[ 75 ]ยูเมลานินซึ่งพบในส่วนที่ไม่มีขนของนกหลายชนิด เป็นตัวการที่ทำให้เกิดสีเทาและดำทุกเฉด ยิ่งมีเม็ดสีสะสมในชั้นผิวหนังมากเท่าไร สีที่ได้ก็จะยิ่งเข้มขึ้นเท่านั้นฟีโอเมลานินทำให้เกิด "โทนสีเอิร์ธโทน" ตั้งแต่สีทองและสีน้ำตาลแดงไปจนถึงสีน้ำตาลเฉดต่างๆ[ 76 ] : 62 แม้ว่าจะเชื่อกันว่าเกิดขึ้นร่วมกับยูเมลานินในจะงอยปากที่มีสีเหลืองอ่อน สีน้ำตาล หรือสีเขา แต่นักวิจัยยังไม่สามารถแยกฟีโอเมลานินออกจากโครงสร้างจะงอยปากใดๆ ได้[ 76 ] : 63 แคโรทีนอยด์มากกว่าสิบชนิดเป็นตัวการที่ทำให้เกิดสีแดง ส้ม และเหลืองในจะงอยปากส่วนใหญ่[ 76 ] : 64
เฉดสีถูกกำหนดโดยส่วนผสมที่แม่นยำของเม็ดสีแดงและสีเหลือง ในขณะที่ความอิ่มตัวถูกกำหนดโดยความหนาแน่นของเม็ดสีที่สะสม ตัวอย่างเช่น สีแดงสดเกิดจากการสะสมหนาแน่นของเม็ดสีแดงเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่สีเหลืองทึมเกิดจากการสะสมแบบกระจายของเม็ดสีเหลืองเป็นส่วนใหญ่ สีส้มสดเกิดจากการสะสมหนาแน่นของทั้งเม็ดสีแดงและสีเหลืองในความเข้มข้นที่ใกล้เคียงกัน[ 76 ] : 66 สีของจะงอยปากช่วยให้การแสดงโดยใช้จะงอยปากเหล่านั้นชัดเจนยิ่งขึ้น[ 77 ] (หน้า 155) โดยทั่วไป สีของจะงอยปากขึ้นอยู่กับ สภาวะฮอร์โมนและอาหารของนกสีมักจะสดใสที่สุดเมื่อใกล้ถึงฤดูผสมพันธุ์ และซีดจางที่สุดหลังจากฤดูผสมพันธุ์[ 31 ]

นกสามารถมองเห็นสีใน ช่วง อัลตราไวโอเลตได้ และบางชนิดเป็นที่ทราบกันว่ามีจุดสูงสุดของการสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลต (ซึ่งบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของสีอัลตราไวโอเลต) บนจะงอยปากของพวกมัน[ 78 ]การมีอยู่และความเข้มของจุดสูงสุดเหล่านี้อาจบ่งชี้ถึงความแข็งแรงของนก[ 56 ]วุฒิภาวะทางเพศ หรือสถานะการจับคู่[ 78 ] ตัวอย่างเช่น นกเพนกวิน ราชาและนกเพนกวินจักรพรรดิจะแสดงจุดสะท้อนแสงอัลตราไวโอเลตเฉพาะเมื่อโตเต็มวัยแล้ว จุดเหล่านี้จะสว่างกว่าในนกที่จับคู่กันแล้วมากกว่าในนกที่กำลังเกี้ยวพาราสี ตำแหน่งของจุดดังกล่าวบนจะงอยปากอาจมีความสำคัญในการช่วยให้นกสามารถระบุชนิด เดียวกัน ได้ ตัวอย่างเช่น นกเพนกวินราชาและนกเพนกวินจักรพรรดิที่มีขนคล้ายกันมากมีจุดสะท้อนแสง UV ในตำแหน่งที่แตกต่างกันบนจะงอยปากของพวกมัน[ 78 ]
ไดมอร์ฟิซึม

ขนาดและรูปร่างของจะงอยปากอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด รวมถึงระหว่างชนิดด้วย ในบางชนิด ขนาดและสัดส่วนของจะงอยปากจะแตกต่างกันระหว่างตัวผู้และตัวเมีย ซึ่งทำให้เพศต่างๆ สามารถใช้ประโยชน์จากแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันได้ จึงช่วยลดการแข่งขันภายใน ชนิด เดียวกัน[ 79 ] ตัวอย่างเช่น ตัวเมียของนกชายฝั่งเกือบทั้งหมดมีจะงอยปากยาวกว่าตัวผู้ในชนิดเดียวกัน[ 80 ] และนกปากช้อนอเมริกัน ตัวเมีย มีจะงอยปากที่งอนขึ้นเล็กน้อยกว่าของตัวผู้[ 81 ] ตัวผู้ของนกนางนวลชนิดที่ใหญ่กว่ามีจะงอยปากที่ใหญ่และหนากว่าตัวเมียในชนิดเดียวกัน และนกวัยอ่อนอาจมีจะงอยปากที่เล็กและเรียวกว่าของนกโตเต็มวัย[ 82 ]นกเงือก หลายชนิดแสดงความแตกต่างทางเพศในขนาดและรูปร่างของทั้งจะงอยปากและโหนกและ จะงอยปากที่เรียวและโค้งลงของนก ฮุยอา ตัวเมีย นั้นยาวเกือบสองเท่าของจะงอยปากที่ตรงและหนากว่าของตัวผู้[ 10 ] (หน้า 48)
สีอาจแตกต่างกันระหว่างเพศหรืออายุภายในสายพันธุ์เดียวกัน โดยทั่วไป ความแตกต่างของสีดังกล่าวเกิดจากการมีแอนโดรเจนตัวอย่างเช่น ในนกกระจอกบ้านเมลานินจะถูกผลิตขึ้นเฉพาะเมื่อมีเทสโทสเตอโรนเท่านั้น นกกระจอกบ้านตัวผู้ ที่ถูกตอนจะมีจะงอยปากสีน้ำตาลเช่นเดียวกับนกกระจอกบ้านตัวเมีย การตอนยังป้องกันการเปลี่ยนแปลงสีตามฤดูกาลตามปกติในจะงอยปากของนกนางนวลหัวดำ ตัวผู้ และนกอินดิโกบันติ้งอีก ด้วย [ 83 ]
การพัฒนา
จะงอยปากของนกสมัยใหม่มีกระดูกพรีแม็กซิลลารีที่เชื่อมติดกัน ซึ่งถูกควบคุมโดยการแสดงออกของ ยีน Fgf8ในบริเวณเอ็กโทเดอร์มัลหน้าผาก-จมูกระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน[ 84 ]
รูปร่างของจะงอยปากถูกกำหนดโดยสองโมดูล ได้แก่ กระดูกอ่อนก่อนจมูกในช่วงระยะตัวอ่อนตอนต้น และกระดูกขากรรไกรบนในช่วงระยะต่อมา การพัฒนาของกระดูกอ่อนก่อนจมูกถูกควบคุมโดยยีนBmp4และCaMในขณะที่การพัฒนาของกระดูกขากรรไกรบนถูกควบคุมโดยTGFβllr , β-cateninและDickkopf-3 [ 85 ] [ 86 ] TGFβllrเป็นรหัสสำหรับโปรตีนไคเนสเซริน/ทรีโอนีนที่ควบคุมการถอดรหัสยีนเมื่อมีการจับกับลิแกนด์ งานวิจัยก่อนหน้านี้ได้เน้นย้ำถึงบทบาทของมันในการพัฒนาโครงกระดูกใบหน้าและกะโหลกศีรษะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 87 ] β-cateninมีส่วนเกี่ยวข้องกับการแยกความแตกต่างของเซลล์กระดูกส่วนปลายDickkopf-3เป็นรหัสสำหรับโปรตีนที่หลั่งออกมาซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่ามีการแสดงออกในการพัฒนาใบหน้าและกะโหลกศีรษะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การรวมกันของสัญญาณเหล่านี้กำหนดการเจริญเติบโตของจะงอยปากตามแกนความยาว ความลึก และความกว้าง การแสดงออกของTGFβllr ที่ลดลง อย่างมีนัยสำคัญทำให้ความลึกและความยาวของจงอยปากของลูกไก่ลดลงเนื่องจากการพัฒนาที่ไม่สมบูรณ์ของกระดูกขากรรไกรบน[ 88 ]ในทางตรงกันข้าม การเพิ่มขึ้นของ สัญญาณ Bmp4จะส่งผลให้กระดูกขากรรไกรบนลดลงเนื่องจากการพัฒนามากเกินไปของกระดูกอ่อนจมูก ซึ่งดูดซับเซลล์มีเซนไคม์มากขึ้นสำหรับการสร้างกระดูกอ่อนแทนที่จะเป็นกระดูก[ 85 ] [ 86 ]
ฟังก์ชัน

การกิน
จะงอยปากของสัตว์แต่ละชนิดวิวัฒนาการไปตามอาหารที่พวกมันกิน ตัวอย่างเช่นนกเหยี่ยวมีจะงอยปากแหลมคมที่ช่วยในการฉีกและกัด เนื้อ เหยื่อในขณะที่ นก กระจิบที่กินเมล็ดพืชที่มี เปลือก แข็ง เป็นพิเศษ (เช่นนกปากหนาและนกคาร์ดินัล ) มีจะงอยปากขนาดใหญ่และแข็งแรงที่มี แรง กด สูง นกที่ดำน้ำหรือจับปลาจะมีจะงอยปากที่ปรับตัวให้เข้ากับกิจกรรมเหล่านั้น ตัวอย่างเช่นนกกระเต็นมีจะงอยปากยาวและแหลมที่ปรับตัวให้เข้ากับการดำน้ำ ในขณะที่ จะงอยปากของ นกกระทุงปรับตัวให้เข้ากับการตักและกลืนปลาทั้งตัวนกหัวขวานมีจะงอยปากหนาและแหลมที่ปรับตัวให้เข้ากับ การเจาะไม้เพื่อ ล่าหาสัตว์ขาปล้องและตัวอ่อนของแมลง
การจิกเพื่อป้องกันตัวเอง
นกอาจกัดหรือแทงด้วยจะงอยปากเพื่อป้องกันตัวเอง[ 89 ]
การแสดงออก (เพื่อการเกี้ยวพาราสี การแสดงความเป็นเจ้าของอาณาเขต หรือการข่มขู่)
นกบางชนิดใช้จะงอยปากในการแสดงออกต่างๆ ตัวอย่างเช่น ในช่วงการเกี้ยวพาราสี นกเป็ดน้ำการ์กานี ย์ตัวผู้ จะแตะจะงอยปากกับขน สีฟ้า บนปีกของมันในลักษณะที่ดูเหมือนกำลังทำความสะอาดขน และนกเป็ดแมนดาริน ตัวผู้ ก็ทำเช่นเดียวกันกับขนสีส้มบนปีกของมัน[ 77 ] (หน้า 20)นกหลายชนิดใช้จะงอยปากที่อ้ากว้างในการแสดงความกลัวและ/หรือการข่มขู่ บางชนิดเสริมการแสดงออกด้วยการส่งเสียงฟ่อหรือหายใจแรงๆ ในขณะที่บางชนิดก็ตบจะงอยปาก นกหัวขวานท้องแดงที่กินอาหารนกเป็นที่รู้จักกันดีว่าโบกจะงอยปากใส่พวกนกตัวอื่นๆ ที่เข้ามาใกล้เกินไป
การตรวจจับทางประสาทสัมผัส
ตุ่นปากเป็ดใช้จะงอยปากในการนำทางใต้น้ำ ตรวจจับอาหาร และขุดดิน จะงอยปากมีตัวรับไฟฟ้าและตัวรับแรงกล ทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อเพื่อช่วยตรวจจับเหยื่อ เป็นหนึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่กี่ชนิดที่ใช้การรับรู้ด้วยไฟฟ้า [ 90 ] [ 91 ] จะงอย ปากของนกกีวี นกไอบิสและนกชายหาดมีหลุมรับความรู้สึกในจะงอยปากที่ช่วยให้พวกมันรับรู้การสั่นสะเทือนได้[ 92 ]
จะงอยปากของนกน้ำมีแกรนดรีคอร์ปัสเคิลซึ่งช่วยในการตรวจจับความเร็วขณะกรองอาหาร
การทำความสะอาดขน
จะงอยปากของนกมีบทบาทในการกำจัดปรสิตบนผิวหนัง ( ปรสิตภายนอก ) เช่น เหา โดยส่วนใหญ่จะเป็นส่วนปลายของจะงอยปากที่ทำหน้าที่นี้ การศึกษาพบว่าการใส่เหล็กแหลมเพื่อป้องกันไม่ให้นกใช้ปลายจะงอยปากส่งผลให้ปริมาณปรสิตในนกพิราบเพิ่มขึ้น[ 93 ] นอกจากนี้ยังพบว่านกที่มีจะงอยปากผิดรูปตามธรรมชาติมีปรสิตในระดับที่สูงกว่า[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] เชื่อกันว่าส่วนที่ยื่นออกมาที่ปลายส่วนบนของจะงอยปาก (ส่วนที่เริ่มโค้งลง) จะเลื่อนไปชนกับจะงอยปากส่วนล่างเพื่อบดขยี้ปรสิต[ 93 ]
เชื่อกันว่าจะงอยปากที่ยื่นออกมานี้อยู่ภายใต้การคัดเลือกตามธรรมชาติแบบคงที่จะงอยปากที่ยาวมากนั้นเชื่อกันว่าจะถูกคัดเลือกออกไปเพราะมีแนวโน้มที่จะหักได้ง่ายกว่า ดังที่ได้แสดงให้เห็นในนกพิราบหิน[ 98 ]จะงอยปากที่ไม่มีส่วนยื่นออกมาจะไม่สามารถกำจัดและฆ่าปรสิตภายนอกได้อย่างมีประสิทธิภาพดังที่กล่าวมาข้างต้น การศึกษาต่างๆ สนับสนุนว่ามีแรงกดดันในการคัดเลือกสำหรับจะงอยปากที่ยื่นออกมาในปริมาณปานกลางนกเจย์ ตะวันตก ที่มีจะงอยปากสมมาตรมากกว่า (เช่น นกที่มีส่วนยื่นออกมาน้อยกว่า) พบว่ามีเหามากกว่าเมื่อทำการทดสอบ[ 99 ]พบรูปแบบเดียวกันนี้ในการสำรวจนกในเปรู[ 100 ]
นอกจากนี้ เนื่องจากบทบาทของจะงอยปากในการทำความสะอาดขน หลักฐานนี้จึงแสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการร่วมกันของสัณฐานวิทยาของจะงอยปากที่ยื่นออกมาและสัณฐานวิทยาของร่างกายของปรสิต การกำจัดความสามารถในการทำความสะอาดขนของนกออกไปโดยเทียม ตามด้วยการเพิ่มความสามารถในการทำความสะอาดขนกลับเข้าไปใหม่ แสดงให้เห็นว่าส่งผลให้ขนาดตัวของเหาเปลี่ยนแปลงไป เมื่อความสามารถในการทำความสะอาดขนของนกกลับคืนมา เหาพบว่ามีขนาดตัวลดลง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาจมีวิวัฒนาการเพื่อตอบสนองต่อแรงกดดันในการทำความสะอาดขนจากนก[ 93 ]ซึ่งนกอาจตอบสนองด้วยการเปลี่ยนแปลงสัณฐานวิทยาของจะงอยปาก[ 93 ]
การตีกลองเพื่อการสื่อสาร
นก หลายชนิด รวมถึงนกกระสา นกฮูก บางชนิดนกปากกบและนกมิเนอร์ส่งเสียงดังใช้การตบปากเป็นรูปแบบหนึ่งของการสื่อสาร[ 77 ] (หน้า 83)นกหัวขวานบางชนิดเป็นที่รู้จักกันดีว่าใช้การเคาะจังหวะเป็นกิจกรรมเกี้ยวพาราสี โดยที่ตัวผู้จะดึงดูดความสนใจ ( ทางเสียง ) ของตัวเมียจากระยะไกล แล้วจึงสร้างความประทับใจให้พวกมันด้วยระดับเสียงและรูปแบบเสียง นี่อธิบายได้ว่าทำไมมนุษย์บางครั้งจึงได้รับความเดือดร้อนจากการจิกที่เห็นได้ชัดว่าไม่มีจุดประสงค์ในการหาอาหาร (เช่น เมื่อนกจิกปล่องไฟหรือแผ่นโลหะ)
การแลกเปลี่ยนความร้อน
จากการศึกษาพบว่านกบางชนิดใช้จะงอยปากเพื่อระบายความร้อนส่วนเกินออกจาก ร่างกาย นกทูแคนโทโคซึ่งมีจะงอยปากที่ใหญ่ที่สุดเมื่อเทียบกับขนาดตัวของมันในบรรดานกทุกชนิด สามารถปรับเปลี่ยนการไหลเวียนของเลือดไปยังจะงอยปากได้ กระบวนการนี้ทำให้จะงอยปากทำหน้าที่เป็น "เครื่องระบายความร้อนชั่วคราว" ซึ่งมีรายงานว่าสามารถระบายความร้อนออกจากร่างกายได้ เทียบเท่ากับ หูของช้าง[ 101 ]
การวัดขนาดจะงอยปากของนกกระจอกอเมริกัน หลายชนิด ที่พบในบึงน้ำเค็มตามแนวชายฝั่งอเมริกาเหนือแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่ชัดเจนกับอุณหภูมิในฤดูร้อนที่บันทึกไว้ในสถานที่ที่นกกระจอกผสมพันธุ์ โดยละติจูดเพียงอย่างเดียวแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่อ่อนกว่ามาก นกกระจอกสามารถระบายความร้อนส่วนเกินออกทางจะงอยปากเพื่อหลีกเลี่ยงการสูญเสียน้ำซึ่งจำเป็นต่อการระบายความร้อนด้วยการระเหย ซึ่งเป็นประโยชน์ที่สำคัญในถิ่นที่อยู่อาศัยที่มีลมแรงและมีน้ำจืดน้อย[ 102 ]นกแรทิต หลายชนิดรวมถึงนกกระจอกเทศธรรมดานกอีมูและนกแคสโซวารีใต้ใช้ส่วนต่างๆ ของร่างกายที่ไม่มีขน (รวมถึงจะงอยปาก) เพื่อระบายความร้อนจากการเผาผลาญได้มากถึง 40% [ 103 ] ในทางกลับกัน การศึกษาแสดงให้เห็นว่านกจากสภาพอากาศที่หนาวเย็นกว่า (ระดับความสูงหรือละติจูดที่สูงกว่าและอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมที่ต่ำกว่า) มีจะงอยปากที่เล็กกว่า ซึ่งช่วยลดการสูญเสียความร้อนจากโครงสร้างนั้น[ 104 ]
การเรียกเก็บเงิน

ระหว่างการเกี้ยวพาราสี นกหลายสายพันธุ์จับคู่กันโดยจะงอยปากแตะกันหรือประกบกัน พฤติกรรมนี้เรียกว่าการแตะจะงอย ปาก (หรือnebbingในภาษาอังกฤษแบบบริติช) [ 105 ] ซึ่งดูเหมือนจะช่วยเสริม สร้างความผูกพันระหว่างคู่[ 106 ]ปริมาณการสัมผัสจะแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ บางชนิดแตะจะงอยปากของคู่เบาๆ เพียงบางส่วน ในขณะที่บางชนิดจะงอยปากกระทบกันอย่างรุนแรง[ 107 ]
นกแกนเน็ตจะยกจะงอยปากขึ้นสูงและกระทบกันซ้ำๆ นกพัฟฟินตัวผู้จะจิกจะงอยปากของตัวเมีย นกแวกซ์วิง ตัวผู้ จะเอาจะงอยปากใส่ในปากของตัวเมีย และอีกาจะจับจะงอยปากของกันและกันในลักษณะ "จูบ" ที่ยาวนาน[ 108 ] การใช้จะงอยปากยังสามารถใช้เป็นท่าทางของการประนีประนอมหรือการยอมจำนนได้ อีกด้วย นก แคนาดาเจย์ ที่ยอมจำนน จะใช้จะงอยปากกับนกที่เหนือกว่าเป็นประจำ โดยจะลดตัวลงและสั่นปีกในลักษณะเดียวกับนกวัยอ่อนที่กำลังขออาหารขณะที่ทำเช่นนั้น[ 109 ] เป็นที่ทราบกันว่า ปรสิตจำนวนหนึ่ง รวมถึงไรโนนิสซิดและไตรโคโมนาส กัลลินาเอจะถูกถ่ายทอดระหว่างนกในระหว่างการใช้จะงอยปาก[ 110 ] [ 111 ]
การใช้คำนี้ไม่ได้จำกัดอยู่แค่พฤติกรรมของนกเท่านั้น คำว่า "การจิกและร้องเสียงหวาน" ในบริบทของการเกี้ยวพาราสีของมนุษย์ (โดยเฉพาะการจูบ) มีการใช้กันมาตั้งแต่สมัยของเชกสเปียร์[ 112 ]และมาจากการเกี้ยวพาราสีของนกพิราบ[ 113 ]
การตัดแต่งจงอยปาก
เนื่องจากจะงอยปากเป็นอวัยวะที่ไวต่อความรู้สึกและมีตัวรับความรู้สึกจำนวนมาก การตัดแต่งจะงอยปาก (บางครั้งเรียกว่า 'การตัดจะงอยปาก') จึง "เจ็บปวดอย่างมาก" [ 114 ]ต่อสัตว์ปีกที่ได้รับการตัดแต่ง อย่างไรก็ตาม การตัดแต่งจะงอยปากยังคงทำเป็นประจำใน ฝูง สัตว์ปีก ที่เลี้ยงแบบเข้มข้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งฝูงไก่ไข่และไก่เนื้อพ่อแม่พันธุ์ เนื่องจากช่วยลดความเสียหายที่ฝูงสัตว์ปีกก่อให้เกิดกับตัวเองอันเนื่องมาจากพฤติกรรมที่เกิดจากความเครียด หลายประการ รวมถึง การกินเนื้อ พวกเดียวกัน การจิกก้นและการจิกขน ใบมีดที่ทำให้เกิดแผลหรือลำแสงอินฟราเรดจะถูกใช้เพื่อตัดจะงอยปากบนออกประมาณครึ่งหนึ่งและจะงอยปากล่างออกประมาณหนึ่งในสาม ความเจ็บปวดและความรู้สึกไวอาจคงอยู่เป็นเวลาหลายสัปดาห์หรือหลายเดือนหลังจากการผ่าตัด และ อาจเกิด เนื้องอกตามขอบที่ตัด การกินอาหารมักจะลดลงในช่วงระยะเวลาหนึ่งหลังจากตัดแต่งจะงอยปาก อย่างไรก็ตาม การศึกษาแสดงให้เห็นว่าต่อมหมวกไต ของสัตว์ปีกที่ถูกตัดแต่ง จะมีน้ำหนักน้อยกว่า และ ระดับ คอร์ติโคสเตอ โรนในพลาสมา จะต่ำกว่าที่พบในสัตว์ปีกที่ไม่ถูกตัดแต่ง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมีความเครียดโดยรวมน้อยกว่า[ 114 ]
การปฏิบัติที่คล้ายคลึงกันแต่แยกจากกัน ซึ่งมักดำเนินการโดยสัตวแพทย์ผู้เชี่ยวชาญด้านนกหรือผู้เลี้ยงนกที่มีประสบการณ์ เกี่ยวข้องกับการตัด การตะไบ หรือการขัดจงอยปากของนกที่ถูกเลี้ยงไว้เพื่อวัตถุประสงค์ด้านสุขภาพ เพื่อแก้ไขหรือบรรเทาการเจริญเติบโตที่มากเกินไปหรือความผิดปกติชั่วคราว และช่วยให้นกสามารถทำกิจกรรมการกินและการทำความสะอาดขนตามปกติได้ดียิ่งขึ้น[ 115 ]
ในหมู่ ผู้เลี้ยง นกเหยี่ยวการปฏิบัตินี้มักเรียกว่า "การรับมือ" [ 116 ]
บิลล์ทิปออร์แกน

อวัยวะปลายปากเป็นบริเวณที่พบใกล้ปลายปากในนกหลายชนิดที่หาอาหารโดยการใช้ปากจิก บริเวณนี้มีความหนาแน่นของปลายประสาทสูงที่เรียกว่าคอร์ปัสเคิลของเฮิร์บสต์ซึ่งประกอบด้วยหลุมบนพื้นผิวปาก ซึ่งในนกที่ยังมีชีวิตอยู่จะมีเซลล์ที่รับรู้การเปลี่ยนแปลงของแรงดันอยู่ สมมติฐานคือสิ่งนี้ช่วยให้นกสามารถ "สัมผัสระยะไกล" ซึ่งหมายความว่านกสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวของสัตว์ที่นกไม่ได้สัมผัสโดยตรงได้ นกที่ทราบว่ามี "อวัยวะปลายปาก" ได้แก่นกไอบิส นกชายฝั่งในวงศ์Scolopacidaeและนกกีวี[ 117 ]
มีข้อเสนอแนะว่าในบรรดาสายพันธุ์เหล่านี้ อวัยวะปลายจะงอยปากจะพัฒนาได้ดีกว่าในสายพันธุ์ที่หากินในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เปียกชื้น (แหล่งน้ำหรือโคลนอ่อน) มากกว่าในสายพันธุ์ที่หากินบนบก อย่างไรก็ตาม มีการอธิบายถึงอวัยวะนี้ในนกที่หากินบนบกด้วยเช่นกัน รวมถึงนกแก้วซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีในเทคนิคการหากินแบบดึงออกที่คล่องแคล่ว ต่างจากนกที่หากินโดยการจิ้ม นกแก้วมีปุ่มสัมผัสฝังอยู่ในเคราติน แข็ง (หรือแรมโฟเทกา ) ของจะงอยปาก แทนที่จะเป็นกระดูก และอยู่ตามขอบด้านในของจะงอยปากที่โค้งงอ แทนที่จะอยู่ด้านนอกของจะงอยปาก[ 118 ]
ดูเพิ่มเติม
- กายวิภาคของนก – โครงสร้างทางสรีรวิทยาของร่างกายนก
- จมูก (กายวิภาคศาสตร์) – ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์
- จมูก – ส่วนที่ยื่นออกมาจากปากของสัตว์
- งวง – ส่วนปากที่ยาวเรียว
เชิงอรรถ
- ^ สำหรับคำอธิบายเกี่ยวกับ desmognathous , aegithognathousและอื่นๆ พร้อมรูปภาพ โปรดดู "Catalogue of Species" 1891 – ผ่านทาง Archive.org.
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ จะงอยปาก
จะงอย ปาก หรือ จะงอยปาก เป็น โครงสร้าง ยื่น ออกมาภายนอก ที่พบมากใน นก จะงอยปากใช้สำหรับ จิก จับและยึด (ใน การหา อาหาร การกิน การจัดการและแบกสิ่งของ การล่าเหยื่อ หรือการต่อสู้) การ...
นิรุกติศาสตร์
แม้ว่าในอดีตคำว่า "จงอยปาก" โดยทั่วไปจะจำกัดอยู่เฉพาะจงอยปากที่แหลมคมของนก เหยี่ยว [ 1 ] แต่ใน วิชาปักษีวิทยา สมัยใหม่คำว่าจงอยปากและปากนกโดยทั่วไปถือว่ามีความหมายเหมือนกัน [ 2 ] คำนี้ซึ่งมีมาตั้งแต่ศตวรรษที่ 13 มาจาก ภาษาอังกฤษ ยุค กลาง bec (ผ่านทาง...
กายวิภาคศาสตร์
แม้ว่าจะงอยปากจะมีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละชนิด แต่โครงสร้างพื้นฐานของมันก็มีรูปแบบที่คล้ายคลึงกัน จะงอยปากทั้งหมดประกอบด้วยขากรรไกรสองข้าง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าขากรรไกรบน (maxilla) และขากรรไกรล่าง (mandible) [ 4 ] (หน้า 147) ขากรรไกรบน...
ขากรรไกรล่าง
ขากรรไกรบนได้รับการรองรับโดย กระดูก สามแฉกที่เรียกว่ากระดูกระหว่างขากรรไกร แฉกบนของกระดูกนี้ฝังอยู่ในหน้าผาก ในขณะที่แฉกล่างสองแฉกยึดติดกับด้านข้างของ กะโหลกศีรษะ ที่ฐานของขากรรไกรบนมีแผ่นกระดูกจมูกบางๆ ยึดติดกับกะโหลกศีรษะที่บานพับจมูกหน้าผาก...