สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์คือสิ่งมีชีวิต ที่ประกอบด้วย เซลล์มากกว่าหนึ่ง เซลล์ และมากกว่าหนึ่งชนิดของเซลล์ ซึ่งแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว^{[ 1 ]}สัตว์ทุกชนิดพืชบกและเชื้อรา ส่วนใหญ่ เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ เช่นเดียวกับสาหร่าย หลายชนิด ในขณะที่สิ่งมีชีวิตบางชนิดเป็นทั้งเซลล์เดียวและหลายเซลล์บางส่วน เช่นราเมือกและอะมีบาสังคมเช่น สกุลDictyostelium ^{[ 2 ] [ 3 ]}

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกิดขึ้นได้หลายวิธี เช่น โดยการแบ่งเซลล์หรือโดยการรวมตัวของเซลล์เดี่ยวจำนวนมาก^{[ 4 ] [ 3 ]}สิ่งมีชีวิตแบบอาณานิคมเป็นผลมาจากการรวมตัวของสิ่งมีชีวิตที่เหมือนกันจำนวนมากเพื่อสร้างอาณานิคมอย่างไรก็ตาม การแยกโปรติสต์แบบอาณานิคมออกจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แท้จริงมักทำได้ยาก เนื่องจากแนวคิดทั้งสองไม่แตกต่างกัน โปรติสต์แบบอาณานิคมจึงถูกเรียกว่า "พหุเซลล์" แทนที่จะเป็น "หลายเซลล์" ^{[ 5 ] [ 6 ]} นอกจาก นี้ยังมีสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ที่มีนิวเคลียสหลายอันแม้ว่าในทางเทคนิคแล้วจะเป็นเซลล์เดียว เช่นXenophyophoreaที่สามารถยาวได้ถึง 20 ซม.

การมีเซลล์หลายเซลล์เกิดขึ้นอย่างอิสระอย่างน้อย 25 ครั้งในยูคาริโอต [ ^{7 ] [ 8 ]}และในโปรคาริโอต^บาง ชนิด เช่นไซยาโนแบคทีเรียไมโซแบคทีเรียแอ คติ โน ไมซีส แมกนีโตโกลบัส มัลติเซลลูลา ริ สหรือเมทาโนซาร์ซีนา [ ^{3 ] อย่างไรก็ตาม}สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ซับซ้อนเกิดขึ้นเฉพาะในกลุ่มยูคาริโอต 6 กลุ่ม ได้แก่สัตว์เชื้อราซิม ไบ โอ ไมโคแทน สาหร่ายสีน้ำตาลสาหร่ายสีแดงสาหร่ายสีเขียวและพืชบก [ ^{9 ] มัน}เกิดขึ้นซ้ำๆ สำหรับคลอโรพลาสติดา (สาหร่ายสีเขียวและพืชบก) หนึ่งครั้งสำหรับสัตว์ หนึ่งครั้งสำหรับสาหร่ายสีน้ำตาล สามครั้งในเชื้อรา ( ไคทริด แอสโคไมซีสและเบซิดิโอไมซีส ) ^{[ 10 ]}และอาจเกิดขึ้นหลายครั้งสำหรับราเมือกและสาหร่ายสีแดง^{[ 11 ]}ในการสืบพันธุ์ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แท้จริงต้องแก้ปัญหาการสร้างสิ่งมีชีวิตทั้งตัวขึ้นใหม่จากเซลล์สืบพันธุ์ (เช่นเซลล์อสุจิและ เซลล์ ไข่ ) ซึ่งเป็นประเด็นที่ศึกษาในชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการสัตว์ได้วิวัฒนาการความหลากหลายของเซลล์หลายชนิดในร่างกายหลายเซลล์ (100–150 ชนิดของเซลล์ที่แตกต่างกัน) เมื่อเทียบกับ 10–20 ชนิดในพืชและเชื้อรา^{[ 12 ]}

หลักฐานแรกของการจัดระเบียบแบบหลายเซลล์ ซึ่งก็คือเมื่อสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวประสานพฤติกรรมกัน และอาจเป็นบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แท้จริง มาจาก สิ่งมีชีวิตคล้าย ไซยาโนแบคทีเรียที่อาศัยอยู่เมื่อ 3.0–3.5 พันล้านปีก่อน^{[ 7 ]}ฟอสซิลสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ขนาดเดซิเมตรถูกค้นพบตั้งแต่เมื่อ 1.56 พันล้านปีก่อน^{[ 13 ]}

การสูญเสียความเป็นหลายเซลล์เกิดขึ้นในบางกลุ่ม^{[ 14 ]}เชื้อราส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แม้ว่าสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาในช่วงแรกส่วนใหญ่จะเป็นเซลล์เดียว (เช่นMicrosporidia ) และมีการกลับคืนสู่ความเป็นเซลล์เดียวหลายครั้งในเชื้อรา (เช่นSaccharomycotina , Cryptococcusและยีสต์ อื่นๆ ) ^{[ 15 ] [ 16 ]}อาจเกิดขึ้นในสาหร่ายสีแดง บางชนิด (เช่นPorphyridium ) แต่พวกมันอาจเป็นเซลล์เดียวแต่ดั้งเดิม^{[ 17 ]}การสูญเสียความเป็นหลายเซลล์ยังถือว่าน่าจะเป็นไปได้ในสาหร่ายสีเขียว บางชนิด (เช่นChlorella vulgaris และ Ulvophyceaeบางชนิด) ^{[ 18 ] [ 19 ]}ในกลุ่มอื่นๆ โดยทั่วไปคือปรสิต การลดลงของความเป็นหลายเซลล์เกิดขึ้นในจำนวนหรือชนิดของเซลล์ (เช่นไมโซซัวส์สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ซึ่งก่อนหน้านี้คิดว่าเป็นเซลล์เดียว อาจเป็นไนดาเรียน ที่ลดลงอย่างมาก ) ^{[ 20 ]}

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ โดยเฉพาะสัตว์ที่มีอายุยืนยาว ต้องเผชิญกับความท้าทายของโรคมะเร็งซึ่งเกิดขึ้นเมื่อเซลล์ไม่สามารถควบคุมการเจริญเติบโตตามโปรแกรมการพัฒนาตามปกติได้ สามารถสังเกตการเปลี่ยนแปลงของสัณฐานวิทยาของเนื้อเยื่อได้ในระหว่างกระบวนการนี้ ยีนหลายตัวที่รับผิดชอบในการสร้างสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากการปรากฏตัวของเมตาโซแอนนั้นถูกควบคุมผิดปกติในเซลล์มะเร็ง รวมถึงยีนที่ควบคุมการแบ่งเซลล์การยึดเกาะและการสื่อสารระหว่างเซลล์^{[ 21 ] [ 22 ]}มีการถกเถียงกันถึงความเป็นไปได้ของการเกิดมะเร็งในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อื่นๆ^{[ 23 ] [ 24 ]}หรือแม้แต่ในโปรโตซัว [ ^{25 ] ตัวอย่าง}เช่นก้อนเนื้อในพืชถูกจัดว่าเป็นเนื้องอก [ ^{26 ] แต่ผู้ เขียน}บางคนโต้แย้งว่าพืชไม่ได้เป็นมะเร็ง^{[ 27 ]}

ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางกลุ่มที่เรียกว่าไวส์มันนิสต์การแยกตัวระหว่าง สาย เซลล์โซมาติก ที่เป็นหมัน และ สาย เซลล์สืบพันธุ์ได้วิวัฒนาการขึ้น อย่างไรก็ตาม การพัฒนาแบบไวส์มันนิสต์ค่อนข้างหายาก (เช่น สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ขาปล้องวอลโวกซ์ ) เนื่องจากสายพันธุ์ส่วนใหญ่มีความสามารถในการสร้างเอ็มบริโอจากเซลล์โซมาติก (เช่น พืชบก สาหร่ายส่วนใหญ่ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด) ^{[ 28 ] [ 10 ]}

สมมติฐานหนึ่งเกี่ยวกับต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์คือ กลุ่มเซลล์ที่มีหน้าที่เฉพาะเจาะจงรวมตัวกันเป็นมวลคล้ายทากที่เรียกว่าเกร็กซ์ซึ่งเคลื่อนที่เป็นหน่วยหลายเซลล์ นี่คือสิ่งที่ราเมือกทำ อีกสมมติฐานหนึ่งคือ เซลล์ดั้งเดิมมีการแบ่งนิวเคลียส จึงกลายเป็นโคเอโนไซต์ จากนั้น เยื่อหุ้มจะก่อตัวขึ้นรอบนิวเคลียสแต่ละอัน (และพื้นที่เซลล์และออร์แกเนลล์ที่อยู่ในพื้นที่นั้น) ส่งผลให้เกิดกลุ่มเซลล์ที่เชื่อมต่อกันในสิ่งมีชีวิตเดียว (กลไกนี้สามารถสังเกตได้ในแมลงหวี่ ) สมมติฐานที่สามคือ เมื่อสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบ่งตัว เซลล์ลูกไม่สามารถแยกออกจากกันได้ ส่งผลให้เกิดการรวมตัวของเซลล์ที่เหมือนกันในสิ่งมีชีวิตเดียว ซึ่งต่อมาสามารถพัฒนาเป็นเนื้อเยื่อเฉพาะได้ นี่คือสิ่งที่ตัวอ่อน ของพืชและสัตว์ ทำ เช่นเดียวกับโคอาโนแฟลเจลเลตแบบ อาณานิคม ^{[ 29 ] [ 30 ]}

เนื่องจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มแรกเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายและอ่อนนุ่ม ขาดกระดูก เปลือก หรือส่วนประกอบแข็งอื่นๆ จึงไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในบันทึกฟอสซิลได้ดี^{[ 31 ]}ข้อยกเว้นอาจเป็นฟองน้ำเดโมสปองจ์ซึ่งอาจทิ้งร่องรอยทางเคมีไว้ในหินโบราณ ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ได้แก่Grypania spiralis ที่ยังเป็นที่ถกเถียงกัน และฟอสซิลของหินดินดานสีดำของ กลุ่มฟอสซิล B ในยุค Palaeoproterozoic Francevillianในกาบอง ( Gabonionta ) ^{[ 32 ]}การก่อตัวของ Doushantuoได้ให้ผลลัพธ์เป็นไมโครฟอสซิลอายุ 600 ล้านปีที่มีหลักฐานของลักษณะหลายเซลล์^{[ 33 ]}

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ การสร้างแผนภูมิ วิวัฒนาการได้อาศัย ความคล้ายคลึง ทางกายวิภาค (โดยเฉพาะอย่างยิ่งทางด้านคัพภวิทยา ) ซึ่งไม่แม่นยำนัก เนื่องจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นสัตว์และพืชอยู่ห่างจากบรรพบุรุษที่เป็นเซลล์เดียวมากกว่า 500 ล้านปี ช่วงเวลาอันยาวนานเช่นนี้ทำให้วิวัฒนาการทั้งแบบแยกสายและแบบรวมสายมีเวลาเพียงพอที่จะเลียนแบบความคล้ายคลึงและสะสมความแตกต่างระหว่างกลุ่มของสายพันธุ์ปัจจุบันและบรรพบุรุษที่สูญพันธุ์ไปแล้ว วิชาพันธุศาสตร์สมัยใหม่ใช้เทคนิคที่ซับซ้อน เช่นอัลโลเอนไซม์ ดีเอ็นเอแซเทลไลต์และเครื่องหมายโมเลกุลอื่นๆ เพื่ออธิบายลักษณะที่ใช้ร่วมกันระหว่างสายพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อาจเกิดขึ้นได้หลายวิธี ซึ่งบางส่วนได้อธิบายไว้ด้านล่างนี้:

ทฤษฎีนี้เสนอว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มแรกเกิดขึ้นจากภาวะพึ่งพาอาศัยกัน (ความร่วมมือ) ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวต่างชนิดกัน โดยแต่ละชนิดมีบทบาทที่แตกต่างกัน เมื่อเวลาผ่านไป สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะพึ่งพาอาศัยกันมากจนไม่สามารถอยู่รอดได้ด้วยตนเอง ในที่สุดจึงนำไปสู่การรวมจีโนมของพวกมันเข้าเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์หนึ่งเดียว^{[ 34 ]}สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะกลายเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันของเซลล์ที่แตกต่างกันภายในสายพันธุ์ที่สร้างขึ้นใหม่

ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันอย่างมากเช่นนี้พบเห็นได้บ่อย เช่น ความสัมพันธ์ระหว่างปลาการ์ตูนและดอกไม้ทะเลริเทอร์รีในกรณีเหล่านี้ เป็นที่น่าสงสัยอย่างยิ่งว่าสิ่งมีชีวิตชนิดใดจะอยู่รอดได้นานหากอีกชนิดหนึ่งสูญพันธุ์ไป อย่างไรก็ตาม ปัญหาของทฤษฎีนี้คือ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะรวมเข้าด้วยกันในจีโนม เดียวได้อย่างไร เพื่อก่อให้เกิดสิ่งมีชีวิตชนิดเดียว แม้ว่าจะมีทฤษฎีว่าความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันเช่นนี้เคยเกิดขึ้น (เช่นไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ในเซลล์สัตว์และพืช – เอนโดซิมไบโอซิส ) แต่ก็เกิดขึ้นได้ยากมาก และถึงแม้จะเกิดขึ้น จีโนมของเอนโดซิมไบออนต์ก็ยังคงรักษาองค์ประกอบที่แตกต่างกันไว้ โดยจำลองดีเอ็นเอของตนเองแยกกันในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสของสิ่งมีชีวิตเจ้าบ้าน ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตสองหรือสามชนิดที่รวมตัวกันเป็นไลเคน แบบผสม แม้ว่าจะต้องพึ่งพาอาศัยกันเพื่อความอยู่รอด แต่ก็ต้องสืบพันธุ์แยกกันแล้วรวมตัวกันใหม่เพื่อสร้างสิ่งมีชีวิตหนึ่งตัวขึ้นมาอีกครั้ง

ทฤษฎีนี้กล่าวว่าสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่มีนิวเคลียส หลายอัน อาจพัฒนา เยื่อ หุ้มภายในรอบนิวเคลียสแต่ละอันได้^{[ 35 ]}โปรติสต์หลายชนิด เช่นซิลิเอตหรือราเมือกสามารถมีนิวเคลียสหลายอัน ซึ่งสนับสนุนสมมติฐาน นี้ อย่างไรก็ตาม การมีนิวเคลียสหลายอันเพียงอย่างเดียวไม่เพียงพอที่จะสนับสนุนทฤษฎีนี้ นิวเคลียสหลายอันของซิลิเอตนั้นแตกต่างกันและมีหน้าที่ที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน นิวเคลียสขนาดใหญ่ทำหน้าที่ตอบสนองความต้องการของสิ่งมีชีวิต ในขณะที่นิวเคลียสขนาดเล็กใช้สำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยมีการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรม ซิงซิเทีย ของ รา เมือกก่อตัว จากเซลล์อะมีบอยด์แต่ละเซลล์ เช่นเดียวกับเนื้อเยื่อซิงซิเทียของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์บางชนิด ไม่ใช่ในทางกลับกัน เพื่อให้ถือว่าทฤษฎีนี้ถูกต้อง จำเป็นต้องมีตัวอย่างที่พิสูจน์ได้และกลไกการสร้างสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จากซิงซิเทียที่มีอยู่ก่อนแล้ว

ทฤษฎีอาณานิคมของHaeckelในปี 1874 เสนอว่าการอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตหลายชนิดในสายพันธุ์เดียวกัน (ซึ่งแตกต่างจากทฤษฎีการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน ซึ่งเสนอว่าการอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตต่างสายพันธุ์) นำไปสู่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ อย่างน้อยบางชนิด – ซึ่งสันนิษฐานว่าวิวัฒนาการบนบก – การเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกิดขึ้นจากการที่เซลล์แยกตัวออกจากกันแล้วกลับมารวมกันอีกครั้ง (เช่นราเมือกเซลล์ ) ในขณะที่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ส่วนใหญ่ (ที่วิวัฒนาการในสภาพแวดล้อมทางน้ำ) การเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกิดขึ้นเนื่องจากเซลล์ไม่สามารถแยกตัวออกจากกันได้หลังจากการแบ่งเซลล์^{[ 36 ]}กลไกของการก่อตัวของอาณานิคมแบบหลังนี้อาจง่ายๆ เช่นการแบ่งไซโทพลาซึม ที่ไม่สมบูรณ์ แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วการเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จะถือว่าเกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ด้วย^{[ 37 ]}

ข้อดีของสมมติฐานทฤษฎีอาณานิคมคือพบว่าเกิดขึ้นอย่างอิสระในไฟลัมโปรโตคติสถาน 16 ไฟลัมที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ในช่วงที่ขาดแคลนอาหาร อะมีบาDictyosteliumจะรวมกลุ่มกันเป็นอาณานิคมและเคลื่อนที่ไปยังสถานที่ใหม่ด้วยกัน อะมีบาเหล่านี้บางส่วนจะแยกตัวออกจากกันเล็กน้อย ตัวอย่างอื่นๆ ของการจัดระเบียบแบบอาณานิคมในโปรติสตา ได้แก่Volvocaceaeเช่นEudorinaและVolvoxซึ่ง Volvox ประกอบด้วยเซลล์มากถึง 500–50,000 เซลล์ (ขึ้นอยู่กับชนิด) โดยมีเพียงส่วนน้อยเท่านั้นที่สืบพันธุ์^{[ 38 ]} ตัวอย่างเช่น ในหนึ่งชนิดมีเซลล์สืบพันธุ์ 25–35 เซลล์ โดย 8 เซลล์สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ และประมาณ 15–25 เซลล์สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ อย่างไรก็ตาม การแยก โปรติสต์แบบอาณานิคมออกจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แท้จริงมักทำได้ยากเนื่องจากแนวคิดทั้งสองไม่แตกต่างกัน โปรติสต์แบบอาณานิคมจึงถูกเรียกว่า "พหุเซลล์" มากกว่า "หลายเซลล์" ^{[ 5 ]}

ผู้เขียนบางคนเสนอว่าต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ อย่างน้อยใน Metazoa เกิดขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนผ่านจากการแบ่งเซลล์ตามเวลาไปสู่การแบ่งเซลล์ ตามพื้นที่ มากกว่าที่จะผ่านวิวัฒนาการของการแบ่งเซลล์ทีละน้อย ดังที่ได้รับการยืนยันในทฤษฎี gastraea ของHaeckel ^{[ 39 ]}

เมื่อประมาณ 800 ล้านปีก่อน^{[ 40 ]}การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเล็กน้อยในโมเลกุลเดียวที่เรียกว่า โดเมนปฏิสัมพันธ์โปรตีน กัวนิเลตไคเนส (GK-PID) อาจทำให้สิ่งมีชีวิตเปลี่ยนจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวไปเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้^{[ 41 ]}

ยีนที่ยืมมาจากไวรัสและองค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ (MGEs) เพิ่งได้รับการระบุว่ามีบทบาทสำคัญในการจำแนกความแตกต่างของเนื้อเยื่อและอวัยวะหลายเซลล์ และแม้กระทั่งในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ในการรวมตัวของเซลล์ไข่และอสุจิ^{[ 42 ] [ 43 ]} เซลล์ที่รวมกันดังกล่าวยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มของสัตว์หลายเซลล์ เช่น เยื่อหุ้มที่ป้องกันไม่ให้สารเคมีผ่าน^{รกและการแยกตัวของสมองและร่างกาย [ 42 ] มีการระบุส่วนประกอบของไวรัสสองชนิด ชนิดแรกคือซินไซติน ซึ่งมาจากไวรัส [ 44 ] ชนิดที่สองที่ระบุได้ในปี 2545 เรียกว่า EFF-1 [} 45 ] ^{ซึ่งช่วยใน}การสร้างผิวหนัง^{ของ Caenorhabditis elegans} ซึ่งเป็นส่วน^{หนึ่งของ}โปรตีนFFทั้งหมด เฟลิกซ์ เรย์ จากสถาบันปาสเตอร์ในปารีส ได้สร้างโครงสร้างสามมิติของโปรตีน EFF-1 ^{[ 46 ]}และแสดงให้เห็นว่ามันทำหน้าที่เชื่อมโยงเซลล์หนึ่งกับอีกเซลล์หนึ่งในการติดเชื้อไวรัส ข้อเท็จจริงที่ว่าโมเลกุลการรวมเซลล์ที่รู้จักทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากไวรัส แสดงให้เห็นว่าโมเลกุลเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อระบบการสื่อสารระหว่างเซลล์ที่ทำให้เกิดสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้ หากปราศจากความสามารถในการรวมเซลล์ อาณานิคมอาจเกิดขึ้นได้ แต่แม้แต่สิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนอย่างฟองน้ำก็คงเป็นไปไม่ได้^{[ 47 ]}

ทฤษฎีนี้ชี้ให้เห็นว่าออกซิเจนที่มีอยู่ในบรรยากาศของโลกยุคแรกอาจเป็นปัจจัยจำกัดสำหรับการกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์^{[ 48 ]}สมมติฐานนี้ตั้งอยู่บนความสัมพันธ์ระหว่างการกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กับการเพิ่มขึ้นของระดับออกซิเจนในช่วงเวลานั้น ซึ่งน่าจะเกิดขึ้นหลังจากเหตุการณ์ออกซิเจนครั้งใหญ่แต่ก่อนการเพิ่มขึ้นของออกซิเจนครั้งล่าสุด มิลส์สรุปว่าปริมาณออกซิเจนที่มีอยู่ในช่วงยุคเอเดียคารันนั้นไม่จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อน ดังนั้นจึงไม่น่าจะเป็นปัจจัยขับเคลื่อนสำหรับการกำเนิดของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์^{[ 49 ]}

ปรากฏการณ์โลกปกคลุมด้วยหิมะ (Snowball Earth)คือเหตุการณ์ทางธรณีวิทยาที่พื้นผิวโลกทั้งหมดถูกปกคลุมด้วยหิมะและน้ำแข็ง เชื่อกันว่าปรากฏการณ์โลกปกคลุมด้วยหิมะเกิดขึ้นหลายครั้งตลอดประวัติศาสตร์ของโลก และในช่วงยุคน้ำแข็งไครโอเจเนียน (Cryogenian ) เกิดปรากฏการณ์โลกปกคลุมด้วยหิมะสองครั้งติดต่อกันอย่างรวดเร็ว คือ ยุคน้ำแข็ง สตูร์เทียน (Sturtian ) และยุคน้ำแข็ง มาริโนอัน (Marinoan )

ยุคน้ำแข็งเหล่านี้อาจเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่ซับซ้อน ช่วงเวลาระหว่างยุคน้ำแข็งสตูร์เทียนและยุคน้ำแข็งมาริโนอันอาจทำให้สาหร่ายแพลงก์ตอนครองทะเล ทำให้เกิดการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตอย่างรวดเร็วทั้งในสายพันธุ์พืชและสัตว์ สิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนเกิดขึ้นและกระจายตัวอย่างรวดเร็วในสิ่งที่เรียกว่าการระเบิดของแคมเบรียนไม่นานหลังจากยุคน้ำแข็งมาริโนอัน^{[ 50 ]}

Xiao และคณะเสนอแนะว่าระหว่างช่วงเวลาที่รู้จักกันในชื่อ " Boring Billion " และยุคน้ำแข็งโลก สิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายอาจมีเวลาคิดค้นและวิวัฒนาการ ซึ่งอาจนำไปสู่การวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ในภายหลัง^{[ 51 ]}

สมมติฐานการล่าเหยื่อชี้ให้เห็นว่า เพื่อหลีกเลี่ยงการถูกผู้ล่ากิน สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่เรียบง่ายจึงวิวัฒนาการเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เพื่อให้ยากต่อการถูกกินเป็นเหยื่อ Herron และคณะได้ทำการทดลองวิวัฒนาการในห้องปฏิบัติการกับสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียวChlamydomonas reinhardtiiโดยใช้พารามีเซียมเป็นผู้ล่า พวกเขาพบว่าเมื่อมีผู้ล่าชนิดนี้C. reinhardtiiก็วิวัฒนาการลักษณะหลายเซลล์ที่เรียบง่ายขึ้นมาจริงๆ^{[ 52 ]}

เป็นไปไม่ได้ที่จะรู้ว่าเกิดอะไรขึ้นเมื่อเซลล์เดียววิวัฒนาการไปเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เมื่อหลายร้อยล้านปีก่อน อย่างไรก็ตาม เราสามารถระบุการกลายพันธุ์ที่สามารถเปลี่ยนสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวให้กลายเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ได้ ซึ่งจะแสดงให้เห็นถึงความเป็นไปได้ของเหตุการณ์ดังกล่าว สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวสามารถได้รับการกลายพันธุ์ที่ทำให้พวกมันเกาะติดกันได้ค่อนข้างง่าย ซึ่งเป็นขั้นตอนแรกไปสู่การเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวหลายชนิดได้วิวัฒนาการมาเพื่อแสดงให้เห็นถึงขั้นตอนแรกเริ่มดังกล่าว:

• ยีสต์เป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถจับตัวเป็นก้อนได้หนึ่งในยีนยีสต์ตัวแรกที่พบว่าทำให้เกิดลักษณะนี้คือ FLO1 ^{[ 53 ]}ลักษณะการจับตัวเป็นก้อนที่เด่นชัดกว่าเรียกว่า "เกล็ดหิมิต" ซึ่งเกิดจากการสูญเสียปัจจัยการถอดรหัสAce2 เพียงตัวเดียว ยีสต์ "เกล็ดหิมิต" จะเติบโตเป็นกลุ่มเซลล์หลายเซลล์ที่ตกตะกอนอย่างรวดเร็ว พวกมันถูกระบุโดยวิวัฒนาการแบบกำหนดทิศทาง^{[ 54 ]}เมื่อไม่นานมานี้ (2024) ยีสต์เกล็ดหิมิตได้รับการวิวัฒนาการแบบกำหนดทิศทางเพิ่มเติมมากกว่า 3,000 รุ่น ทำให้เกิดการประกอบกันในระดับมิลลิเมตรมีการระบุการเปลี่ยนแปลงในยีนหลายตัว นอกจากนี้ ผู้เขียนยังรายงานว่าเฉพาะวัฒนธรรมแบบไม่ใช้ออกซิเจนของยีสต์เกล็ดหิมิตเท่านั้นที่พัฒนาลักษณะนี้ ในขณะที่วัฒนธรรมแบบใช้ออกซิเจนไม่พัฒนาลักษณะนี้^{[ 55 ]}
• สาหร่ายสีเขียวหลายชนิดได้รับการพัฒนาทางวิวัฒนาการในเชิงทดลองเพื่อให้รวมตัวกันเป็นกลุ่มใหญ่ขึ้น เมื่อเลี้ยงChlorella vulgaris ร่วมกับผู้ล่าอย่าง Ochromonas vallesciaมันจะเริ่มก่อตัวเป็นกลุ่มเล็กๆ ซึ่งยากต่อการกินเนื่องจากมีขนาดใหญ่กว่า เช่นเดียวกับChlamydomonas reinhardtiiเมื่อถูกล่าโดยBrachionus calyciflorusและParamecium tetraurelia

C. reinhartii โดยปกติจะเริ่มต้นเป็น หน่วยสืบพันธุ์เซลล์เดียวที่เคลื่อนที่ได้เซลล์เดียวนี้จะขยายพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัวแบบไมโทซิส 2–5 รอบ กลายเป็นกลุ่มเซลล์เล็กๆ ที่ไม่เคลื่อนที่ จากนั้นเซลล์ทั้งหมดจะกลายเป็นหน่วยสืบพันธุ์เซลล์เดียว และกลุ่มเซลล์นั้นก็จะสลายไป เมื่อผ่านไปหลายชั่วอายุคนภายใต้ การล่าของ พารามีเซียม "กลุ่มเซลล์" นั้นจะกลายเป็นโครงสร้างที่คงอยู่ถาวร โดยจะมีเพียงบางเซลล์เท่านั้นที่กลายเป็นหน่วยสืบพันธุ์ ประชากรบางกลุ่มพัฒนาไปไกลกว่านั้นและวิวัฒนาการเป็นหน่วยสืบพันธุ์หลายเซลล์ แทนที่จะลอกเซลล์เดี่ยวๆ ออกจากกลุ่ม กลุ่มเซลล์นั้นจะขยายพันธุ์โดยการลอกกลุ่มเซลล์ที่เล็กกว่าออกมา^{[ 52 ]}

การมีสิ่ง มีชีวิตหลายเซลล์ช่วยให้สิ่งมีชีวิตสามารถขยายขนาดได้มากกว่าข้อจำกัดด้านขนาดที่ปกติกำหนดโดยการแพร่กระจายกล่าวคือ เซลล์เดี่ยวที่มีขนาดใหญ่ขึ้นจะมีอัตราส่วนพื้นผิวต่อปริมาตรลดลง และดูดซึมสารอาหารและลำเลียงไปทั่วเซลล์ได้ยาก ดังนั้นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จึงมี ข้อได้เปรียบ ในการแข่งขันจากการขยายขนาดโดยไม่มีข้อจำกัด พวกมันสามารถมีอายุขัยที่ยาวนานขึ้นได้ เนื่องจากสามารถดำรงชีวิตต่อไปได้แม้ว่าเซลล์แต่ละเซลล์จะตายไปแล้ว นอกจากนี้ การมีสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ยังช่วยให้เกิดความซับซ้อนมากขึ้นโดยอนุญาตให้มีการแบ่งแยกประเภทของเซลล์ภายในสิ่งมีชีวิตเดียวได้

อย่างไรก็ตาม การจะมองว่าสิ่งเหล่านี้ทั้งหมดเป็นข้อดีได้หรือไม่นั้นเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันได้: สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่เป็นเซลล์เดียว และแม้แต่ในแง่ของชีวมวล สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวก็ประสบความสำเร็จมากกว่าสัตว์ แต่ไม่ใช่พืช^{[ 56 ]} แทนที่จะมองว่าลักษณะต่างๆ เช่น อายุขัยที่ยาวนานขึ้นและขนาดที่ใหญ่ขึ้นเป็นข้อดี นักชีววิทยาหลายคนกลับมองว่าสิ่งเหล่านี้เป็นเพียงตัวอย่างของความหลากหลาย พร้อมกับข้อแลกเปลี่ยนที่เกี่ยวข้อง

ในระหว่างการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการจากสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวไปสู่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ การแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์และการอยู่รอดน่าจะเปลี่ยนแปลงไป^{[ 57 ]}ในสภาวะเซลล์เดียว ยีนที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์และการอยู่รอดจะถูกแสดงออกในลักษณะที่ช่วยเพิ่มสมรรถภาพของเซลล์แต่ละเซลล์ แต่หลังจากการเปลี่ยนแปลงไปสู่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ รูปแบบการแสดงออกของยีนเหล่านี้จะต้องเปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก เพื่อให้เซลล์แต่ละเซลล์มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านมากขึ้นในหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์และการอยู่รอด^{[ 57 ]}เมื่อสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกิดขึ้น รูปแบบการแสดงออกของยีนจะถูกแบ่งส่วนระหว่างเซลล์ที่เชี่ยวชาญด้านการสืบพันธุ์ ( เซลล์ สืบพันธุ์ ) และเซลล์ที่เชี่ยวชาญด้านการอยู่รอด ( เซลล์ร่างกาย ) เมื่อการเปลี่ยนแปลงดำเนินไป เซลล์ที่เชี่ยวชาญมักจะสูญเสียความเป็นปัจเจกของตนเอง และจะไม่สามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้นอกบริบทของกลุ่มอีกต่อไป^{[ 57 ]}

• โคโลนีแบคทีเรีย
• การเกิดตัวอ่อน
• การสร้างอวัยวะ
• สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว
• ซูเปอร์ออร์แกนิก

• แผนภูมิวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตเก็บถาวร เมื่อ 29 มกราคม2012 ที่Wayback Machine