กลาโนซูคัส
Glanosuchusเป็นสกุลของเทโรเซฟาเลียนใน กลุ่ม Scylacosaurid จากยุคเพอร์เมียนตอนกลางของแอฟริกาใต้ชนิดต้นแบบG. macropsได้รับการตั้งชื่อโดย Robert Broomในปี 1904 Glanosuchusมี โครงสร้าง หูชั้นกลางที่อยู่ระหว่างเทราปซิดยุคแรกกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สันในโพรงจมูกของ Glanosuchus บ่งชี้ว่ามันมีกระบวนการเผา ผลาญแบบเอนโดเทอร์มิกอย่างน้อยบางส่วนคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน เดิมทีมีการตั้งสมมติฐานว่า Glanosuchusรอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุค Capitanianและดำรงอยู่ต่อไปในเขตการรวมกลุ่มEndothiodon [ 2 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามันถูกจำกัดอยู่ในเขตการรวมกลุ่มTapinocephalus ซึ่งบ่งชี้ ว่ามันไม่รอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ [ 3 ]
คำอธิบาย

Glanosuchus macropsได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี พ.ศ. 2447 โดย Robert Broom นักบรรพชีวินวิทยา ชาวแอฟริกาใต้ซึ่งตั้งชื่อสกุลและชนิดโดยอิงจากกะโหลกต้นแบบที่เกือบสมบูรณ์กะโหลกดังกล่าวถูกบิดเบี้ยวระหว่างการกลายเป็นฟอสซิล และกระดูกก็แยกไม่ออกจากเมทริกซ์ โดยรอบ ในบางส่วน ในการวาดภาพประกอบต้นแบบ Broom เลือกที่จะสร้างกะโหลกของสายพันธุ์ขึ้นใหม่แทนที่จะวาดตัวอย่างจริง[ 4 ]
กะโหลกของGlanosuchus มี ความยาวประมาณ30 เซนติเมตร (12 นิ้ว) [ 4 ]แม้ว่ากะโหลกบางอันจะยาวเกือบ37 เซนติเมตร (15 นิ้ว) ก็ตาม[ 3 ] Glanosuchus น่าจะโต เต็มที่ยาวประมาณ6 ฟุต (1.8 เมตร) [ 5 ]เช่นเดียวกับเทโรเซฟาเลียนยุคแรกอื่นๆGlanosuchusมีจมูกยาวและลึก และมี ฟัน เขี้ยว ขนาดใหญ่ ฟันตัดที่ด้านหน้าของขากรรไกรบนก็มีขนาดใหญ่และแหลมคมเช่นกัน มีฟันตัดหกซี่อยู่แต่ละด้านของขากรรไกรบน โดยซี่ที่อยู่ไกลที่สุดจะมีขนาดเล็กกว่าซี่อื่นๆ อย่างเห็นได้ชัด มีฟันแหลมเล็กๆ ห้าซี่อยู่ด้านหลังฟันเขี้ยวแต่ละซี่ จมูกจะกว้างกว่าด้านหน้ามากกว่าด้านหลัง ซึ่งเป็นลักษณะปกติในกลุ่มเทราปซิด แต่ก็พบได้ในเทโรเซฟาเลียนอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องอีกหลายชนิด รูจมูกอยู่ตรงปลายจมูกและชี้ไปข้างหน้า[ 4 ]
บรรพชีววิทยา

การได้ยิน
Glanosuchusเป็นตัวแทนของระยะเริ่มต้นในการพัฒนาหูชั้นกลาง ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันมีกระดูกสามชิ้นในหูชั้นกลาง ( กระดูกค้อนกระดูกทั่งและกระดูกโกลน ) ที่ถ่ายทอดพลังงานเสียงจากเยื่อแก้วหูไปยังของเหลวในหูชั้นในกระดูกค้อนและกระดูกทั่งของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพัฒนามาจากกระดูกข้อต่อและกระดูกสี่เหลี่ยมของเทอแรปซิดในยุคแรก การศึกษาเกี่ยวกับกระดูกของGlanosuchusแสดงให้เห็นว่ามันมีแผ่นกระดูกบางมากที่ทำหน้าที่เป็นเยื่อแก้วหู รับเสียงและถ่ายทอดไปยังโพรงอากาศขนาดเล็ก กระดูกโกลนและรูเปิดของหูชั้นใน (รูที่เชื่อมต่อหูชั้นกลางและหูชั้นใน) ยังคงหลงเหลืออยู่ในตัวอย่างGlanosuchus ตัวหนึ่ง ที่ได้รับการตรวจสอบโดยการเจียรส่วนตัดขวางของกะโหลกศีรษะเอ็นวงแหวนซึ่งเป็นโครงสร้างคล้ายวงแหวนที่สร้างการปิดผนึกระหว่างปลายของกระดูกโกลนและขอบของรูเปิดของหูชั้นใน น่าจะถูกยึดไว้ด้วยกระดูกอ่อน การถ่ายทอดเสียงระหว่างแผ่นกระดูกบางๆ กับช่องเวสติบูลาร์ในGlanosuchusไม่ได้มีประสิทธิภาพเท่ากับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งหมายความว่าสัตว์ชนิดนี้มีประสาทการได้ยินที่ไม่เฉียบคมเท่า[ 6 ]
การเผาผลาญ

Glanosuchusอาจเป็นหนึ่งในเทอแรปซิดกลุ่มแรกๆ ที่มีภาวะเลือดอุ่น หรือภาวะเลือดอุ่น ปัจจุบันภาวะเลือดอุ่นพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเป็นกลุ่มเทอแรปซิดกลุ่มเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ สัตว์เลื้อยคลาน ซึ่ง เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็น สัตว์เลือดเย็น ที่มีอัตราการเผาผลาญต่ำ สัตว์ที่มีภาวะเลือดอุ่นน่าจะวิวัฒนาการมาจาก ซินาปซิดที่มีภาวะเลือดเย็นแบบดั้งเดิมในช่วงยุคเพอร์เมียนหรือไทรแอสสิก[ 7 ]
แม้ว่าขนซึ่งโดยทั่วไปถือเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนของสัตว์เลือดอุ่นจะไม่พบในเทอแรปซิดที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 8 ]แต่ลักษณะโครงกระดูกบางอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในซากเทอแรปซิดอาจเป็นตัวบ่งชี้อัตราการเผาผลาญของสัตว์เหล่านี้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันมีกระดูกเทอร์บิเนตบนขากรรไกร ซึ่งเป็นกระดูก ชนิดหนึ่ง (แผ่นกระดูก) ในโพรงจมูกที่รวบรวมความชื้นจากอากาศที่สูดดมเข้าไป ในฐานะสัตว์เลือดอุ่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต้องหายใจอย่างรวดเร็วเพื่อให้มีออกซิเจนเพียงพอสำหรับการเผาผลาญที่สูง เมื่อออกซิเจนผ่านเข้าและออกจากโพรงจมูก มันจะทำให้เนื้อเยื่อรอบข้างแห้ง น้ำจากอากาศที่สูดดมเข้าไปจะควบแน่นบนกระดูกเทอร์บิเนตบนขากรรไกร ป้องกันไม่ให้โพรงจมูกแห้ง และช่วยให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสูดดมออกซิเจนได้เพียงพอต่อการเผาผลาญที่สูง[ 5 ]
สัตว์เลื้อยคลานและซินาปซิดดั้งเดิมมีกระดูกโคนคา แต่แผ่นกระดูกเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่นมากกว่าการป้องกันการแห้ง[ 7 ]ในขณะที่กระดูกเทอร์บิเนตของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตั้งอยู่ในเส้นทางการไหลของอากาศเพื่อรวบรวมความชื้น กระดูกโคนคาที่รับความรู้สึกในทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานจะอยู่ด้านหลังและเหนือทางเดินจมูก ห่างจากการไหลของอากาศ[ 8 ] Glanosuchusมีสันที่อยู่ต่ำในโพรงจมูก ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีกระดูกเทอร์บิเนตที่อยู่ในเส้นทางการไหลของอากาศโดยตรง กระดูกเทอร์บิเนตอาจไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้เนื่องจากบางมากหรือเป็นกระดูกอ่อน นอกจาก นี้ยังมีความเป็นไปได้ว่าสันเหล่านี้เกี่ยวข้องกับเยื่อ บุผิวรับกลิ่น มากกว่ากระดูกเทอร์บิเนต[ 9 ]อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของกระดูกเทอร์บิเนตอาจบ่งชี้ว่าGlanosuchusอาจสามารถหายใจได้อย่างรวดเร็วโดยไม่ทำให้ทางเดินจมูกแห้ง และดังนั้นจึงอาจเป็นสัตว์เลือดอุ่น[ 5 ] [ 7 ] [ 9 ]
Glanosuchusเป็นเทอแรปซิดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักซึ่งมีแม็กซิลโลเทอร์บิเนต แต่มีลักษณะร่วมกับสัตว์เลื้อยคลานที่บ่งชี้ว่ามันไม่ได้เป็นสัตว์เลือดอุ่นโดยสมบูรณ์ ช่อง จมูก (Choanae)ซึ่งเป็นรูสองรูในเพดานปากที่เชื่อมต่อโพรงจมูกกับปากนั้น อยู่ในตำแหน่งที่ค่อนข้างไปข้างหน้าในสัตว์เลื้อยคลาน ซินาปซิดยุคแรก และGlanosuchus [ 7 ] ซึ่งทำให้โพรงจมูกสั้นลง จึงลดความสามารถในการทำให้อากาศที่เข้ามาชุ่มชื้น[ 5 ]ช่องจมูกเคลื่อนตัวไปด้านหลังของเพดานปากมากขึ้นในวิวัฒนาการของเทอโรเซฟาเลียนในภายหลัง ซึ่งบ่งชี้ว่ารูปแบบขั้นสูงเช่นBauriaมีอัตราการเผาผลาญสูงคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เมื่อช่องจมูกเคลื่อนตัวไปด้านหลังมากขึ้นเพดานปากส่วนที่สองก็ขยายออกไปข้างหน้า การขยายตัวนี้เกิดขึ้นทั้งในเทอโรเซฟาเลียนและไซโนดอนต์ ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งบ่งชี้ว่าทั้งสองกลุ่มได้รับลักษณะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแบบลู่เข้าในยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิก[ 10 ]แม้ว่าเทโรเซฟาเลียนจะสูญพันธุ์ไปในช่วงไทรแอสสิกตอนกลางแต่ไซโนดอนต์ก็ยังคงมีความหลากหลายต่อไป ทำให้เกิดสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีอุณหภูมิร่างกายคงที่อย่างสมบูรณ์ในช่วงปลายไทรแอสสิก[ 7 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล

สภาพแวดล้อมการสะสมตัวของแอ่งคารูในเวลานี้เป็นที่ราบลุ่มน้ำ ที่มีความลาดเอียงเล็กน้อย ประกอบด้วยแม่น้ำที่แตกแขนงเป็นสายๆ ที่มี พลังงานสูง และที่ราบน้ำท่วม ถึงโดยรอบ ซึ่งไหลจากทิศเหนือลงใต้จากเทือกเขา Gondwanide (ซึ่งปัจจุบันอยู่ในแอฟริกาใต้โดยเทือกเขา Cape Fold ) ลงสู่ทะเล Ecca ทางตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งเป็นทะเลภายในแผ่นดินที่กำลังลดระดับลง แม้ว่าEndothiodon AZ ในช่วงต้นจะค่อนข้างแห้งแล้ง แต่ที่ราบน้ำท่วมถึงก็ยังคงมีพืชพรรณขึ้นหนาแน่น ช่วงเวลานี้ยังพบว่าปริมาณน้ำในแม่น้ำเพิ่มขึ้นเนื่องจากการยกตัวทางธรณีวิทยาของเทือกเขา Gondwanide ทำให้มีทรายถูกพัดพาและสะสมมากขึ้นผ่านทางช่องทางน้ำและบนที่ราบ การยกตัวนี้ยังเกี่ยวข้องกับกิจกรรมภูเขาไฟที่มากขึ้น ซึ่งบางครั้งปกคลุมที่ราบลุ่มน้ำด้วยเถ้าภูเขาไฟ[ 11 ]
เทโรเซฟา เลียน กลุ่มพื้นฐานเป็นนักล่าที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดในเขตการรวมกลุ่ม[ 12 ]โดยส่วนใหญ่เป็นตัวแทนโดย ไซลาโคซอริเดีย ไซลา โคซอริเดียอื่นๆ ได้แก่อโลเปโคดอน , อโลเปโคกนา ทัส , มาราอิสอรัส , พริสเตอร์โอก นาทัส และไซลาโคซอรัสในทางกลับกันไลโคซู คิดมีความหลากหลายน้อยกว่าเมื่อเทียบกับไซลาโคซอริเดีย โดยมี เพียงไลโคซูคัสและซิโมริเนลลาแม้จะมีความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายสูง แต่เทโรเซฟาเลียนกลุ่มพื้นฐานก็อยู่ภายใต้การควบคุมของแอนทีโอซอ รัส ซึ่งเป็น ไดโนเซฟาเลียนกลุ่ม พื้นฐาน ขนาดใหญ่[ 13 ]กลุ่มนักล่าขนาดเล็กประกอบด้วยวารานอพิดส์ ขนาดเล็ก คล้ายมอนิเตอร์Elliotsmithia [ 14 ] [ 15 ] Heleosaurus [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]และMicrovaranops [ 19 ]มิลเลอเร็ตทิดBroomia [ 20 ]โปรโคโลโฟโนมอร์ฟAustralothyris [ 21 ]และซอรอป ซิ ดคล้ายกิ้งก่า[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Eunotosaurus [ 25 ]

สัตว์กินพืชมีจำนวนมากและหลากหลายชนิด เทอแร ปซิดกินพืชขนาดใหญ่ ได้แก่ ทา พิ โนเซฟาลิดเช่นCriocephalosaurus [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Mormosaurus [ 30 ] [ 29 ] Moschognathus [ 30 ] [ 29 ] Moschops [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 29 ] Riebeeckosaurus [ 32 ] [ 34 ] Struthiocephalus [ 35 ] [ 36 ] [ 33 ] [ 37 ]และTapinocephalus [ 26 ] [ 38 ] [ 33 ] [ 29 ]ไททาโนซูคิดJonkeria และ Titanosuchus [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] และสไตราโคเซฟาลิด Styracocephalus [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]ซอรอปซิดขนาดใหญ่ได้แก่ พา เรอาซอ เรียน เช่นBradysaurus , EmbrithosaurusและNochelesaurus ซึ่ง ลักษณะ ฟันแตกต่างจากไดโนเซฟาเลียนที่กินพืชเป็นอาหารอย่างมาก แสดงให้เห็น ว่าทั้งสองกลุ่มอาศัยอยู่ในนิเวศวิทยา ที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
สัตว์กินพืชขนาดเล็กในกลุ่มนี้ประกอบด้วยอะโนโมดอนต์ที่ ไม่ใช่ไดไซโนดอนต์ เช่นอโนโมเซฟาลัส[ 51 ] [ 52 ] กาเลคิรัสกาเลออปส์และกาเลปัส[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]และไดไซโนดอนต์จำนวนมาก เช่นแบรคีโปรโซปัส [ 56 ] โคโลโบเดกเตส [ 57 ] [ 58 ] พ ริ สเทอโรดอน[ 54 ]และไพเลเซฟาลิดส์ ไดอิคโทดอน[ 59 ] [ 54 ] อีโอซิโมปส์[ 60 ] พรอ สอิคโทดอน [ 61 ]และโรเบอร์เทีย[ 54 ]
ฟอสซิลที่จัดอยู่ในกลุ่มGlanosuchusได้รับการบันทึกไว้ในเขตการรวม กลุ่ม Eodicynodonของ ยุค Wordianของเพอร์เมียนตอนกลาง[ 62 ]แม้ว่าการวิเคราะห์ล่าสุดจะจัดประเภทฟอสซิลใหม่เป็นEutheriodonก็ตาม[ 3 ]
การสูญพันธุ์
Day & Rubidge (2021) สังเกตเห็นการปรากฏตัวของGlanosuchusในเขตEndothiodon Assemblage Zoneในช่วงต้นยุคเพอร์เมียนตอนปลายซึ่งบ่งชี้ว่ามันรอดชีวิตจากระยะแรกของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ Capitanianก่อนที่จะสูญพันธุ์ไปในช่วงคลื่นการสูญพันธุ์ครั้งที่สอง[ 2 ]อย่างไรก็ตาม Kammerer (2023) ได้จัด ประเภทตัวอย่าง Glanosuchus จาก Endothiodon AZ ใหม่ เป็นAlopecognathusเมื่อรวมกับ ฟอสซิล Glanosuchus จาก Eodicynodon Assemblage Zoneที่ถูกจัดประเภทใหม่เป็นEutheriodonสิ่งนี้จะจำกัดGlanosuchusให้อยู่ในTapinocephalus Assemblage Zoneซึ่งอาจจะเป็นDiictodon - Styracocephalus SZ ซึ่งบ่งชี้ว่าGlanosuchusไม่รอดชีวิตจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์อย่างที่เคยตั้งสมมติฐานไว้ก่อนหน้านี้[ 3 ]
การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคคาปิทาเนียนเกิดขึ้นพร้อมกับการเริ่มต้นของการเปลี่ยนแปลงδ 13 C ครั้งใหญ่ ที่เป็นลบ ซึ่งบ่งชี้ถึงการรบกวนอย่างรุนแรงของวัฏจักรคาร์บอน[ 63 ] [ 64 ]ซึ่งถูกกระตุ้นโดยการปะทุของแหล่งหินอัคนีขนาดใหญ่เอเหมยซานแทรปส์ [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] กองหินบะซอลต์ซึ่งปัจจุบันครอบคลุมพื้นที่ 250,000 ถึง 500,000 ตารางกิโลเมตรแม้ว่าปริมาตรดั้งเดิมของหินบะซอลต์อาจมีตั้งแต่ 500,000 ลูกบาศก์กิโลเมตรถึงมากกว่า 1,000,000 ลูกบาศก์กิโลเมตร[ 68 ] แนวปะการังและตะกอนทางทะเลอื่นๆ ที่แทรกอยู่ระหว่างกองหินบะซอลต์บ่งชี้ว่าการปะทุของภูเขาไฟเอเหมยซานเริ่มแรกเกิดขึ้นใต้น้ำ โดยมี การไหลของลาวาขึ้นสู่พื้นดินเกิดขึ้นในภายหลังในช่วงระยะเวลาการปะทุของแหล่งหินอัคนีขนาดใหญ่[ 69 ]การปะทุเหล่านี้จะปล่อยสารปรอท ที่เป็นพิษในปริมาณสูง [ 70 ] [ 71 ]ความเข้มข้นของปรอทที่เพิ่มขึ้นสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงไอโซโทปคาร์บอนที่เป็นลบ ซึ่งบ่งชี้ถึงสาเหตุภูเขาไฟร่วมกัน[ 72 ] การ เพิ่มขึ้น ของโคโรนีนที่ขอบเขต Guadalupian-Lopingian ยืนยันเพิ่มเติมถึงการมีอยู่ของกิจกรรมภูเขาไฟขนาดใหญ่ โคโรนีนสามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะที่อุณหภูมิสูงมากซึ่งเกิดจากการชนของวัตถุจากนอกโลกหรือภูเขาไฟขนาดใหญ่ โดยกรณีแรกถูกตัดออกไปเนื่องจากไม่มีความผิดปกติของอิริเดียมที่เกิดขึ้นพร้อมกับความผิดปกติของปรอทและโคโรนีน[ 73 ]
ภูเขาไฟ Emeishan Traps ปะทุขึ้นสองระลอก โดยแต่ละระลอกกินเวลาประมาณ 300,000 ปี ในช่วงระลอกแรก อุณหภูมิเพิ่มสูงขึ้นประมาณ 2.3 °C ในขณะที่ช่วงระลอกที่สอง อุณหภูมิเพิ่มสูงขึ้นประมาณ 1.3 °C [ 74 ]การปะทุยังส่งผลให้เกิดการแข็งตัว การเย็นตัวในระยะสั้น และความมืดที่เกิดจากภูเขาไฟ ซึ่งจะลดการสังเคราะห์แสงในระบบนิเวศบนบก[ 75 ]แม้ว่าจะมีการบันทึก การเปลี่ยนแปลงเชิงบวกของ δ 13 C ใน Tapinocephalus AZ ตอนบนสุด แต่การที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงในปริมาณไอโซโทปออกซิเจนแสดงให้เห็นว่าไม่มีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิอย่างมีนัยสำคัญในช่วงเวลาการสูญพันธุ์ แม้ว่าความแห้งแล้ง จะเพิ่มขึ้น ก็ตาม[ 76 ] [ 77 ]
นอกเหนือจากGlanosuchus [ 3 ]คลื่นการสูญพันธุ์หลักๆ ส่งผลให้ therocephalians พื้นฐานส่วนใหญ่สูญพันธุ์[ 2 ] [ 78 ] เช่นเดียวกับการสูญพันธุ์อย่างสมบูรณ์ของ dinocephalians [ 2 ] [ 79 ] [ 78 ] pareiasaurs bradysaurian [ 2 ] [ 78 ] varanopids [ 2 ] [ 80 ]และanomodonts พื้นฐานของ Gondwanan [ 2 ]