จีโนมอ้างอิงของหนูมีอย่างน้อย 21 ยีน Mup ที่แตกต่างกัน (ที่มีเฟรมการอ่านแบบเปิด ) และอีก 21 ยีน Mup เทียม (ที่มีเฟรมการอ่านถูกรบกวนโดยการกลายพันธุ์แบบไร้ความหมายหรือการจำลองยีน ที่ไม่สมบูรณ์ ) ยีนเหล่านี้ทั้งหมดรวมกลุ่มกัน เรียงตัวอยู่เคียงข้างกันบนดีเอ็นเอขนาด 1.92 เมกะเบสบนโครโมโซม 4 ยีนที่ใช้งานได้ 21 ยีนถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มย่อยตามตำแหน่งและความคล้ายคลึงของลำดับ: 6 ยีน Mup คลาส A รอบนอก และ 15 ยีน Mup คลาส B ตรงกลาง[ 1 ^{] [ 20 ]กลุ่มยีน} Mup คลาส B ตรงกลางเกิดขึ้นจาก การจำลองแบบต่อเนื่องหลายครั้งจากหนึ่งในยีน Mup คลาส A เนื่องจากยีนคลาส B ทั้งหมดเกือบจะเหมือนกัน นักวิจัยจึงสรุปได้ว่าการจำลองแบบเหล่านี้เกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ในวิวัฒนาการของหนู อันที่จริง โครงสร้างที่ซ้ำกันของยีน Mup ตรงกลางเหล่านี้หมายความว่าพวกมันมีแนวโน้มที่จะไม่เสถียรและอาจมีจำนวนมากน้อยแตกต่างกันไปในหนูป่า^{[ 20 ]}ยีน Mup คลาส A มีความแตกต่างกันมากขึ้น และมีแนวโน้มที่จะมีเสถียรภาพมากกว่า เป็นยีนที่เก่ากว่า แต่ความแตกต่างทางหน้าที่การทำงานของคลาสเหล่านี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 1 ]}ความคล้ายคลึงกันระหว่างยีนทำให้บริเวณนี้ยากต่อการศึกษาโดยใช้เทคโนโลยีการจัดลำดับดีเอ็นเอในปัจจุบันดังนั้น กลุ่มยีน Mup จึงเป็นหนึ่งในไม่กี่ส่วนของลำดับจีโนมทั้งหมด ของหนู ที่มีช่องว่างเหลืออยู่ และอาจมียีนอื่นๆ ที่ยังไม่ถูกค้นพบอีก^{[ 1 ] [ 20 ]}

ปัสสาวะของหนูยังมี โปรตีนในปัสสาวะ ที่เป็นโฮโมล็อกัส อยู่ ด้วยแม้ว่าเดิมทีจะได้รับชื่อที่แตกต่างกันคือ α2 - globulins ^{[ 8 ] [ 9 ]}แต่ต่อมาเป็นที่รู้จักกันในชื่อ Mup ของหนู^{[ 21 ] [ 22 ]}หนูมี 9 ยีน Mup ที่แตกต่างกัน และอีก 13 ยีนเทียมที่รวมกลุ่มกันอยู่บนดีเอ็นเอขนาด 1.1 เมกะเบสบนโครโมโซม 5 เช่นเดียวกับในหนูเมาส์ กลุ่มนี้เกิดจากการทำซ้ำหลายครั้ง อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้เกิดขึ้นโดยอิสระจากการทำซ้ำในหนูเมาส์ ซึ่งหมายความว่าหนูทั้งสองชนิดขยายตระกูลยีน Mup ของพวกมันแยกจากกัน แต่ขนานกันไป^{[ 1 ] [ 23 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ที่ได้รับการศึกษา เช่น หมู วัว แมว สุนัข บุชเบบี้ ลิงแสม ชิมแปนซี และอุรังอุตัง มีเพียงยีน Mup เดียว อย่างไรก็ตาม บางชนิดมีจำนวนยีน Mup มากกว่า เช่น ม้ามียีน Mup สามยีน และหนูเลมูร์สีเทามีอย่างน้อยสองยีน แมลง ปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ นก และสัตว์ มีถุงหน้าท้อง ดูเหมือนจะมีซินเทนี ที่ผิดปกติ ที่ตำแหน่งโครโมโซมของกลุ่มยีน Mup ซึ่งบ่งชี้ว่าตระกูลยีนนี้อาจมีเฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก^{[ 1 ]}มนุษย์เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก เพียงชนิดเดียว ที่พบว่าไม่มียีน Mup ที่ทำงานอยู่ แต่กลับมียีน Mup เทียมเพียงยีนเดียวที่มีการกลายพันธุ์ที่ทำให้เกิดการตัดต่อผิด พลาด ทำให้ยีนนั้นทำงานผิดปกติ^{[ 1 ]}

Mups เป็นสมาชิกของกลุ่มโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุล ต่ำ (~19 kDa ) ขนาดใหญ่ที่เรียกว่าลิโปคาลิน [ ^{25 ] พวก}มันมีโครงสร้าง ลักษณะเฉพาะ ของแผ่นเบต้า แปดแผ่น เรียงตัวกันเป็น ทรงกระบอกเบต้า แบบขนาน ที่ เปิดด้านหนึ่ง โดยมีเกลียวอัลฟาอยู่ที่ปลายทั้งสองข้าง^{[ 25 ]}ด้วยเหตุนี้ พวกมันจึงมีรูปร่างคล้ายถุงมือที่มีลักษณะเฉพาะ โดยมีช่องคล้ายถ้วยที่จับกับสารเคมีอินทรีย์ขนาดเล็กด้วยความสัมพันธ์สูง^{[ 1 ] [ 26 ]}ลิแกนด์จำนวนหนึ่งจับกับ Mups ของหนู ได้แก่ 2-sec-butyl-4,5-dihydro thiazole (ย่อว่า SBT หรือ DHT), 6-hydroxy-6-methyl-3- heptanone (HMH) และ 2,3 dihydro-exo-brevicomin (DHB) ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}สารเคมีเหล่านี้ล้วนเป็นสารเคมีเฉพาะในปัสสาวะที่แสดงให้เห็นว่าทำหน้าที่เป็นฟีโรโมนซึ่งเป็นสัญญาณโมเลกุลที่ขับออกมาจากตัวบุคคลหนึ่งที่กระตุ้น การตอบสนอง ทางพฤติกรรมโดยกำเนิดในสมาชิกอีกตัวหนึ่งของสายพันธุ์เดียวกัน^{[ 27 ] [ 30 ]}นอกจากนี้ยังพบว่า Mups ในหนูทำหน้าที่เป็นสารทำให้ฟีโรโมนคงตัว โดยมีกลไกการปลดปล่อยแบบช้าๆ ที่ช่วยยืดระยะเวลาการออกฤทธิ์ของฟีโรโมนระเหยในปัสสาวะของหนูตัวผู้[ 31 ^{]เนื่องจากความ}หลากหลายของ Mups ในหนู เดิมทีจึงคิดว่า Mups ที่แตกต่างกันอาจมีช่องจับที่มีรูปร่างแตกต่างกัน และดังนั้นจึงจับกับฟีโรโมนที่แตกต่างกัน อย่างไรก็ตาม การศึกษาอย่างละเอียดพบว่าตำแหน่งที่แปรผัน ส่วนใหญ่ อยู่บนพื้นผิวของโปรตีนและดูเหมือนจะมีผลเพียงเล็กน้อยต่อการจับกับลิแกนด์^{[ 32 ]} 

โปรตีน Mups ของหนูจะจับกับสารเคมีขนาดเล็กต่างๆ ลิแกนด์ที่พบมากที่สุดคือ 1-คลอโรเดเคนโดยพบว่า 2-เมทิล-เอ็น-ฟีนิล-2-โพรพีนา ไมด์ เฮกซาเดเคนและ 2,6,11-ไตรเมทิลเดเคน มีบทบาทน้อยกว่า^{[ 33 ]}โปรตีน Mups ของหนูยังจับกับลิโมนีน -1,2-อีพอกไซด์ ส่งผลให้เกิดโรคไตของโฮสต์ คือ โรคไตชนิดไฮอาลีนดรอปเล็ตซึ่งจะลุกลามไปเป็นมะเร็ง สัตว์ชนิดอื่นๆ ไม่เป็นโรคนี้เพราะโปรตีน Mups ของพวกมันไม่จับกับสารเคมีชนิดนั้น^{[ 34 ]}ดังนั้น เมื่อ มีการสร้าง หนูทรานส์เจนิกให้แสดงออกถึงโปรตีน Mups ของหนู ไตของพวกมันจึงเกิดโรคนี้ขึ้น^{[ 35 ]} โปรตีน Mups ที่พบในหมู มีชื่อว่าไลโปคาลินในน้ำลาย (SAL) จะถูกแสดงออกในต่อมน้ำลายของหมูตัวผู้ ซึ่งจะจับกับแอนโดรสเตโนนและแอนโดรสเตนอลอย่าง แน่นหนา ซึ่งทั้งสองเป็นฟีโรโมนที่ทำให้หมูตัวเมียแสดงท่าผสมพันธุ์^{[ 1 ] [ 14 ]}

การศึกษา แคลอริเมตรีไทเทรชันแบบไอโซเทอร์มอลที่ดำเนินการกับ Mups และลิแกนด์ที่เกี่ยวข้อง (ไพราซีน^{[ 36 ] [ 37 ]}แอลกอฮอล์^{[ 38 ] [ 39 ]}ไทอะโซลีน^{[ 40 ] [ 28 ]} 6-ไฮดรอกซี-6-เมทิล-3-เฮปทาโนน^{[ 41 ]}และ N-ฟีนิลแนฟทิลอะมี น ^{[ 42 ] [ 43 ]} ) เผยให้เห็นปรากฏการณ์การจับตัวที่ผิดปกติพบว่าบริเวณที่ออกฤทธิ์ มีการไฮเดรตที่ไม่เหมาะสม ส่งผลให้การจับตัวของลิแกนด์ถูกขับเคลื่อนด้วย แรงกระจายตัว ของเอน ทัลปี ซึ่งตรงกันข้ามกับโปรตีนอื่นๆ ส่วนใหญ่ที่แสดง แรงจับตัวที่ขับเคลื่อนด้วย เอนโทรปีจากการจัดเรียงโมเลกุลของน้ำใหม่ กระบวนการที่ผิดปกตินี้เรียกว่าผลกระทบไฮโดรโฟบิกแบบไม่คลาสสิ^ก [ ^{43 ]}

การศึกษาต่างๆ ได้พยายามค้นหาหน้าที่ที่แน่นอนของ Mups ในการสื่อสารฟีโรโมน โปรตีน Mup ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยส่งเสริม^การเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์และเร่งวงจรการเป็นสัดในหนูตัวเมีย ทำให้เกิดผลกระทบของVandenberghและWhitten [ ^{38 ] [ 44 ]}อย่างไรก็ตาม ในทั้งสองกรณี Mups ต้องถูกนำเสนอต่อตัวเมียโดยละลายในปัสสาวะของตัวผู้ ซึ่งบ่งชี้ว่าโปรตีนต้องการบริบทของปัสสาวะบางอย่างเพื่อการทำงาน ในปี 2550 Mups ที่พบได้ทั่วไปในปัสสาวะของหนูตัวผู้ถูกสร้างขึ้นในแบคทีเรียดัดแปลงพันธุกรรมดังนั้นจึงถูกสร้างขึ้นโดยปราศจากสารเคมีที่พวกมันจับตามปกติ Mups เหล่านี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเพียงพอที่จะส่งเสริม พฤติกรรม ก้าวร้าวในตัวผู้ แม้ว่าจะไม่มีปัสสาวะก็ตาม^{[ 19 ]}นอกจากนี้ ยังพบว่า Mups ที่สร้างขึ้นในแบคทีเรียสามารถกระตุ้นเซลล์ประสาทรับกลิ่นในอวัยวะรับกลิ่น (VNO) ซึ่งเป็นระบบย่อยของจมูกที่ทราบกันดีว่าตรวจจับฟีโรโมนผ่านตัวรับความรู้สึก เฉพาะ ของหนูและหนูแรตได้^{[ 19 ] [ 45 ]}โดยรวมแล้ว สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าโปรตีน Mup สามารถทำหน้าที่เป็นฟีโรโมนได้ด้วยตัวเอง โดยไม่ขึ้นอยู่กับลิแกนด์^{[ 46 ]}

สอดคล้องกับบทบาทในการก้าวร้าวระหว่างเพศผู้ หนูตัวผู้ที่โตเต็มวัยจะหลั่ง Mup ลงในปัสสาวะมากกว่าหนูตัวเมีย หนูวัยอ่อน หรือ หนูตัวผู้ ที่ถูกตอนอย่าง มีนัย สำคัญ กลไกที่แน่นอนที่ขับเคลื่อนความแตกต่างระหว่างเพศนี้มีความซับซ้อน แต่เป็นที่ทราบกันดีว่าฮอร์โมนอย่างน้อยสามชนิด ได้แก่เทสโทสเตอโรนฮอร์โมนการเจริญ เติบโต และไทรอกซิน มี อิทธิพลในเชิงบวกต่อการผลิต Mup ในหนู^{[ 47 ]} ปัสสาวะ ของหนูบ้านป่ามีโปรตีน Mup ที่แตกต่างกันสี่ถึงเจ็ดชนิดต่อหนูหนึ่งตัว^{[ 48 ]}หนูทดลองสายพันธุ์ผสมพันธุ์ในห้องปฏิบัติการบาง สายพันธุ์ เช่นBALB/cและC57BL/6ก็มีโปรตีนที่แตกต่างกันในปัสสาวะ เช่นกัน ^{[ 20 ]}อย่างไรก็ตาม ต่างจากหนูป่า หนูแต่ละตัวจากสายพันธุ์เดียวกันแสดงรูปแบบโปรตีนเดียวกัน ซึ่งเป็นผลมาจากการผสมพันธุ์ในสายเลือด เดียวกันหลายชั่วอายุ คน^{[ 49 ] [ 50 ]} Mup ที่ผิดปกติชนิดหนึ่งมีความแปรปรวนน้อยกว่าชนิดอื่น ๆ คือ มันถูกผลิตอย่างสม่ำเสมอโดยหนูตัวผู้ป่าจำนวนมาก และแทบจะไม่พบในปัสสาวะของหนูตัวเมียเลย เมื่อสร้าง Mup นี้ในแบคทีเรียและใช้ในการทดสอบพฤติกรรม พบว่ามันดึงดูดหนูตัวเมีย มีการทดสอบ Mup อื่นๆ แต่ไม่มีคุณสมบัติที่ดึงดูดเช่นเดียวกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่า Mup เฉพาะเพศผู้ทำหน้าที่เป็นฟีโรโมนทางเพศ^{[ 51 ]}นักวิทยาศาสตร์ตั้งชื่อ Mup นี้ว่าdarcin ( Mup20 , Q5FW60 ) เพื่อเป็นการอ้างอิงอย่างขบขันถึงFitzwilliam DarcyวีรบุรุษโรแมนติกจากPride and Prejudice ^{[ 52 ] [ 53 ]}โดยรวมแล้ว รูปแบบที่ซับซ้อนของ Mup ที่ผลิตขึ้นมีศักยภาพที่จะให้ข้อมูลมากมายเกี่ยวกับสัตว์ผู้ให้ เช่นเพศความอุดมสมบูรณ์ การครอบงำ ทางสังคมอายุความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือ ความ สัมพันธ์ ทาง สายเลือด^{[ 19 ] [ 54 ] [ 55 ]}หนูป่า (ต่างจากหนูทดลองในห้องปฏิบัติการที่มีพันธุกรรมเหมือนกันและจึงมีรูปแบบการแสดงออกของ Mup ในปัสสาวะเหมือนกัน) มีรูปแบบการแสดงออกของ Mup ในปัสสาวะที่แตกต่างกัน ซึ่งทำหน้าที่เป็น " บาร์โค้ด " เพื่อระบุเจ้าของเครื่องหมายกลิ่นได้อย่างเฉพาะเจาะจง^{[ 54 ]}

ในหนูบ้าน กลุ่มยีน MUP หลักให้สัญญาณกลิ่นที่มีความหลากหลายสูงซึ่งบ่งบอกถึงเอกลักษณ์ทางพันธุกรรม หนูป่าที่ผสมพันธุ์กันอย่างอิสระในกรงกึ่งธรรมชาติแสดงให้เห็นถึงการหลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน การหลีกเลี่ยงนี้เป็นผลมาจากการขาดแคลนอย่างมากในการผสมพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จระหว่างหนูที่มีแฮพลอไทป์ MUP ร่วมกัน (ตรงกันอย่างสมบูรณ์) ^{[ 56 ]}ในการศึกษาอีกครั้งหนึ่ง โดยใช้หนูเท้าขาว พบว่าเมื่อหนูที่ได้มาจากประชากรป่าถูกผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน อัตราการรอดชีวิตจะลดลงเมื่อหนูเหล่านั้นถูกนำกลับเข้าไปในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติ^{[ 57 ]} ผลการค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันลดความเหมาะสม และการรับรู้สัญญาณกลิ่นได้วิวัฒนาการในหนูเพื่อเป็นวิธีการหลีกเลี่ยงภาวะซึมเศร้าจากการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน

นอกจากจะทำหน้าที่เป็นสัญญาณทางสังคมระหว่างสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันแล้ว Mup ยังสามารถทำหน้าที่เป็นไคโรโมนซึ่งเป็นสัญญาณทางเคมีที่ส่งข้อมูลระหว่างสายพันธุ์ได้^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}หนูมีสัญชาตญาณที่จะกลัวกลิ่นของสัตว์ผู้ล่า ตามธรรมชาติของพวกมัน รวมถึงแมวและหนูบ้าน แม้แต่ในหนูทดลองที่ถูกแยกออกจากสัตว์ผู้ล่ามาหลายร้อยชั่วอายุคนแล้วก็ตาม^{[ 61 ]}เมื่อสัญญาณทางเคมีที่รับผิดชอบต่อ การตอบสนองต่อ ความกลัวถูกทำให้บริสุทธิ์จากน้ำลายแมวและปัสสาวะของหนูบ้าน ก็พบสัญญาณโปรตีนที่คล้ายคลึงกันสองชนิด ได้แก่ Fel  d  4 ( Felis domesticus allergen 4; Q5VFH6 ) ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของ ยีน Mup ของแมว และ Rat  n  1 ( Rattus norvegicus allergen 1; P02761 ) ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของยีนMup13 ของหนูบ้าน ^{[ 59 ]}หนูจะกลัว Mups เหล่านี้แม้ว่าจะสร้างขึ้นในแบคทีเรีย แต่สัตว์กลายพันธุ์ที่ไม่สามารถตรวจจับ Mups ได้กลับไม่แสดงความกลัวหนู ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสำคัญของ Mups ในการเริ่มต้นพฤติกรรมที่น่ากลัว^{[ 58 ] [ 62 ]}ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่า Mups จากสายพันธุ์ต่างๆ เริ่มต้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันอย่างไร แต่พบว่า Mups ของหนูและ Mups ของสัตว์นักล่าสามารถกระตุ้นรูปแบบเฉพาะของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในจมูกของหนูที่ได้รับ Mups ได้ ซึ่งหมายความว่าหนูรับรู้ Mups เหล่านี้แตกต่างกัน ผ่านวงจรประสาท ที่แตกต่าง กัน^{[ 58 ] [ 59 ]}ตัวรับฟีโรโมนที่รับผิดชอบในการตรวจจับ Mup ก็ยังไม่เป็นที่รู้จักเช่นกัน แม้ว่าจะคิดว่าเป็นสมาชิกของกลุ่มตัวรับ V2R ก็ตาม ^{[ 19 ] [ 59 ]}

แม้ว่าการตรวจพบ Mups ที่ขับออกมาจากสัตว์ชนิดอื่นจะได้รับการศึกษามาเป็นอย่างดี แต่บทบาทเชิงหน้าที่ในสัตว์ที่ผลิต Mups นั้นยังไม่ชัดเจนนัก อย่างไรก็ตาม ในปี 2552 พบว่า Mups มีความเกี่ยวข้องกับการควบคุมการใช้พลังงานในหนู นักวิทยาศาสตร์พบว่าหนูอ้วนที่เป็นเบาหวานที่เกิดจากการเหนี่ยวนำทางพันธุกรรมนั้นผลิตRNA ของ Mup น้อย กว่าหนูผอม ถึง 30 เท่า ^{[ 63 ]}เมื่อพวกเขาส่งโปรตีน Mup เข้าสู่กระแสเลือดของหนูเหล่านี้โดยตรง พวกเขาพบว่ามีการใช้พลังงาน กิจกรรมทางกาย และอุณหภูมิร่างกายเพิ่มขึ้น และมีการลดลงของภาวะไม่ทนต่อกลูโคสและภาวะดื้อต่ออินซูลินพวกเขาเสนอว่าผลดีของ Mups ต่อการเผาผลาญพลังงานเกิดขึ้นจากการเพิ่มประสิทธิภาพ การทำงาน ของไมโทคอนเดรียในกล้ามเนื้อโครงร่าง^{[ 63 ]}การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งพบว่า Mups ลดลงในหนูอ้วนที่เกิดจากการรับประทานอาหาร ในกรณีนี้ การมี Mups อยู่ในกระแสเลือดของหนูจะจำกัดการผลิตกลูโคสโดยการยับยั้งการแสดงออกของยีนในตับ โดยตรง ^{[ 64 ]}