โฮสต์ (ชีววิทยา)

ในทางชีววิทยาและการแพทย์โฮสต์คือสิ่งมีชีวิต ขนาดใหญ่ ที่ให้ที่อยู่อาศัยแก่สิ่งมีชีวิต ขนาดเล็ก กว่า[ 1 ]ไม่ว่าจะเป็นปรสิตสิ่งมี ชีวิต ที่เป็นประโยชน์ร่วม กัน หรือสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัย ( symbiont ) โดยทั่วไปแล้ว แขกจะได้รับอาหารและที่พักพิง ตัวอย่างเช่นสัตว์ที่เป็นโฮสต์ของพยาธิ(เช่นไส้เดือนฝอย ) เซลล์ที่มีไวรัสก่อโรคหรือต้นถั่ว ที่เป็นโฮสต์ ของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่เป็นประโยชน์ร่วมกันโดยเฉพาะอย่างยิ่งในทางพฤกษศาสตร์พืชโฮสต์จะจัดหาแหล่งอาหารให้กับผู้ล่าขนาดเล็ก ซึ่งมี ความสัมพันธ์ ที่เสถียรในเชิงวิวัฒนาการกับโฮสต์ของพวกมันคล้ายกับปรสิตภายนอกช่วงของโฮสต์คือกลุ่มของโฮสต์ที่สิ่งมีชีวิตสามารถใช้เป็นคู่หูได้
ภาวะพึ่งพาอาศัยกัน
ภาวะพึ่งพาอาศัยกันครอบคลุมความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตหลากหลายรูปแบบ ซึ่งแตกต่างกันในด้านความคงทนและผลกระทบต่อทั้งสองฝ่าย หากฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งในความสัมพันธ์มีขนาดใหญ่กว่าอีกฝ่ายมาก โดยทั่วไปจะเรียกว่าโฮสต์[ 1 ]ในภาวะปรสิตปรสิตจะได้รับประโยชน์โดยที่โฮสต์ต้องเสียประโยชน์[ 2 ]ในภาวะพึ่งพาฝ่ายเดียว ทั้งสองฝ่ายอยู่ร่วมกันโดยไม่ทำร้ายกัน[ 3 ]ในขณะที่ในภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกันทั้งสองฝ่ายต่างได้รับประโยชน์[ 4 ]
ปรสิตส่วนใหญ่เป็นปรสิตเพียงบางส่วนของวงจรชีวิตเท่านั้น เมื่อเปรียบเทียบปรสิตกับญาติที่ใกล้ชิดที่สุดที่ดำรงชีวิตอิสระ พบว่าการเป็นปรสิตได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างน้อย 233 ครั้ง สิ่งมีชีวิตบางชนิดอาศัยอยู่ร่วมกับโฮสต์อย่างใกล้ชิดและจะกลายเป็นปรสิตก็ต่อเมื่อสภาพแวดล้อมเสื่อมโทรมลงเท่านั้น[ 5 ]
ปรสิตอาจมีความสัมพันธ์ระยะยาวกับโฮสต์ เช่นเดียวกับปรสิตภายในทั้งหมด แขกจะตามหาโฮสต์และรับอาหารหรือบริการอื่น ๆ จากโฮสต์ แต่โดยปกติจะไม่ฆ่าโฮสต์[ 6 ]ในทางตรงกันข้ามปรสิตจะใช้ชีวิตส่วนใหญ่อยู่ภายในหรือบนโฮสต์เพียงตัวเดียว ซึ่งในที่สุดจะทำให้โฮสต์ตาย โดยบางกลยุทธ์ที่เกี่ยวข้องนั้นใกล้เคียงกับการล่าเหยื่อโดยทั่วไป โฮสต์จะยังคงมีชีวิตอยู่จนกว่าปรสิตจะโตเต็มที่และพร้อมที่จะเข้าสู่ระยะชีวิตต่อไป[ 7 ]ความสัมพันธ์ของแขกกับโฮสต์อาจเป็นแบบไม่ต่อเนื่องหรือชั่วคราว อาจเกี่ยวข้องกับโฮสต์หลายตัว ทำให้ความสัมพันธ์เทียบเท่ากับการกินพืชของสัตว์ป่า อีกความเป็นไปได้หนึ่งคือความสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์และแขกอาจไม่มีการสัมผัสทางกายภาพอย่างถาวร เช่นการเป็นปรสิตในรังของ นก คuckoo [ 6 ]
แหล่งอาศัยของปรสิต

ปรสิตปฏิบัติตามกลยุทธ์วิวัฒนาการที่หลากหลาย โดยวางโฮสต์ของพวกมันไว้ในความสัมพันธ์ที่หลากหลายเช่นกัน[ 2 ]การเป็นปรสิตหมายถึงการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างโฮสต์และปรสิตรวมถึงการรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรมในโฮสต์ ซึ่งมีการแลกเปลี่ยนระหว่างข้อดีของการต้านทานต่อปรสิตและต้นทุน เช่น โรคที่เกิดจากยีน[ 8 ]
ประเภทของโฮสต์
- โฮสต์หลักหรือโฮสต์สุดท้าย – คือสิ่งมีชีวิตที่ปรสิตเจริญเติบโตจนถึงระยะตัวเต็มวัยและสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ หากเป็นไปได้ นี่คือโฮสต์สุดท้าย
- โฮสต์รองหรือโฮสต์ตัวกลาง – สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ร่วมกับปรสิตในระยะที่ยังไม่เจริญพันธุ์ และจำเป็นต่อการเจริญเติบโตและวงจรชีวิตของปรสิต มักทำหน้าที่เป็นพาหะนำปรสิตไปสู่โฮสต์หลัก ตัวอย่างเช่น พยาธิหัวใจ Dirofilaria immitisในสุนัข ใช้ยุงเป็นโฮสต์ตัวกลางจนกว่าจะเจริญเติบโตเป็นระยะตัวอ่อน
การระบุว่าโฮสต์ใดเป็นโฮสต์หลักและโฮสต์ใดเป็นโฮสต์รองนั้นไม่ใช่เรื่องง่ายหรืออาจเป็นไปไม่ได้เสมอไป วงจรชีวิตของปรสิตหลายชนิดยังไม่เป็นที่เข้าใจดี และสิ่งมีชีวิตที่มีความสำคัญมากกว่าในเชิงอัตวิสัยหรือเศรษฐกิจอาจถูกกำหนดให้เป็นโฮสต์หลักอย่างไม่ถูกต้องในตอนแรก การติดป้ายผิดอาจยังคงดำเนินต่อไปแม้หลังจากทราบถึงข้อผิดพลาดแล้ว ตัวอย่างเช่น บางครั้งมีการกล่าวว่าปลาเทราต์และปลาแซลมอนเป็น "โฮสต์หลัก" สำหรับโรคหมุนวนของปลาแซลมอน แม้ว่า ปรสิต ไมโซสปอเรียนจะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศภายในหนอนโคลนก็ตาม [ 9 ] และ ในกรณีที่โฮสต์มีระยะต่างๆ ของปรสิตอยู่ที่ตำแหน่งต่างๆ ภายในร่างกาย โฮสต์นั้นจะเป็นทั้งโฮสต์กลางและโฮสต์หลัก ตัวอย่างเช่น โรคพยาธิไตรคิโนซิสซึ่งเป็นโรคที่เกิดจากพยาธิไส้กลมโดยที่โฮสต์มีตัวอ่อนที่ยังไม่เจริญเต็มที่ในกล้ามเนื้อและตัวเต็มวัยที่สืบพันธุ์ได้ในระบบทางเดินอาหาร[ 10 ]
- โฮสต์พาหะหรือโฮสต์ขนส่งคือสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ร่วมกับปรสิตในระยะที่ยังไม่เจริญพันธุ์ แต่ไม่จำเป็นต่อการเจริญเติบโต ของปรสิต โฮสต์พาหะทำหน้าที่เป็น "ที่ทิ้ง" สำหรับระยะที่ไม่เจริญพันธุ์ของปรสิต ซึ่งปรสิตสามารถสะสมตัวได้เป็นจำนวนมากตัวอย่างเช่น พยาธิใบไม้ Alaria americana : ระยะเม โซเซอร์คาเรียของปรสิตชนิดนี้อาศัยอยู่ในลูกอ๊อดซึ่งแทบจะไม่ถูกกินโดยโฮสต์หลักที่เป็นสุนัข ลูกอ๊อด (หรือกบหลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง) มักถูกงู กินเป็นเหยื่อ ซึ่งงูเหล่านั้นจึงทำหน้าที่เป็นโฮสต์พาหะ: เมโซเซอร์คาเรียจะไม่เจริญเติบโตต่อไปในโฮสต์พาหะ แต่จะสะสมตัวและแพร่เชื้อไปยังโฮสต์หลักเมื่องูถูกสุนัขกินเข้าไป[ 11 ]หนอนตัวกลมSkrjabingylus nasicolaเป็นอีกตัวอย่างหนึ่ง โดยมีทากเป็นโฮสต์ตัวกลาง หนูชรูว์และหนูเป็นโฮสต์พาราเทนิก และสัตว์ในวงศ์ Mustelidae เป็นโฮสต์สุดท้าย[ 12 ]
- ทางตันโดยบังเอิญหรือโฮสต์โดยบังเอิญ–สิ่งมีชีวิตที่โดยทั่วไปไม่อนุญาตให้มีการถ่ายทอดไปยังโฮสต์สุดท้าย จึงป้องกันไม่ให้ปรสิตพัฒนาจนเสร็จสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น มนุษย์และม้าเป็นโฮสต์ปลายทางสำหรับไวรัสเวสต์ไนล์ซึ่งวงจรชีวิตปกติจะอยู่ระหว่างยุง และนก[ 13 ]คนและม้าสามารถติดเชื้อได้ แต่ระดับของไวรัสในเลือดของพวกเขาจะไม่สูงพอที่จะส่งต่อการติดเชื้อไปยังยุงที่กัดพวกเขาได้[ 13 ]
- โฮสต์กักเก็บเชื้อ – สิ่งมีชีวิตที่กักเก็บเชื้อโรคไว้แต่ไม่ได้รับผลกระทบใดๆ อย่างไรก็ตาม มันทำหน้าที่เป็นแหล่งแพร่เชื้อไปยังสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นๆ ที่อ่อนแอ ซึ่งมีความสำคัญต่อ การควบคุม โรคโฮสต์กักเก็บเชื้ออาจติดเชื้อซ้ำได้หลายครั้ง [ 14 ]
พืชที่เป็นอาหารของสัตว์ผู้ล่าขนาดเล็ก
การล่าเหยื่อขนาดเล็กเป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการภายในปรสิต ซึ่งผู้ล่าขนาดเล็กอาศัยอยู่แบบปรสิตบนพืชเจ้าบ้านที่ใหญ่กว่ามาก โดยกินบางส่วนของพืชนั้น[ 2 ]
ช่วงของพืชที่แมลงกินพืชกินเป็นอาหารเรียกว่าช่วงโฮสต์ ซึ่งอาจกว้างหรือแคบ แต่จะไม่รวมถึงพืชทุกชนิด แมลงจำนวนน้อยเป็นโมโนฟากัส คือ กินพืชเพียงชนิดเดียว ตัวอ่อน ของหนอนไหมเป็นหนึ่งในนั้น โดย กินใบ หม่อนเป็นอาหารเพียงอย่างเดียว บ่อยครั้งที่แมลงที่มีช่วงโฮสต์จำกัดเรียกว่าโอลิโกฟากัส คือจำกัดอยู่เฉพาะพืชไม่กี่ชนิดที่ใกล้เคียงกัน โดยปกติอยู่ในวงศ์พืชเดียวกัน[ 15 ] ผีเสื้อกลางคืน ไดมอนด์แบ็คเป็นตัวอย่างหนึ่งของเรื่องนี้ โดยกินเฉพาะพืชในวงศ์ Brassica [ 16 ]และตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนมันฝรั่งกินมันฝรั่ง มะเขือเทศ และยาสูบ ซึ่งทั้งหมดอยู่ในวงศ์พืชเดียวกันคือSolanaceae [ 17 ]แมลงกินพืชที่มีโฮสต์หลากหลายในวงศ์พืชต่างๆ เรียกว่าโพลีฟากัส ตัวอย่างหนึ่งคือ ผีเสื้อ กลางคืนสีเหลืองอมส้มซึ่งตัวอ่อนกินต้น อัล เด อร์ สะระแหน่ ต้น แพลน เท นต้นโอ๊กต้นรูบาร์บต้นลูกเกดต้นแบล็กเบอร์รี่ต้นด็อก ต้นแร็กเวิร์ตต้นตำแยและต้นสายน้ำผึ้ง[ 18 ]

พืชมักผลิตสารเมตาโบไลต์ทุติยภูมิ ที่เป็นพิษหรือไม่น่ารับประทาน เพื่อยับยั้งสัตว์กินพืชไม่ให้กินพวกมัน แมลงที่กินพืชชนิดเดียวได้พัฒนาการปรับตัวเฉพาะเพื่อเอาชนะการปรับตัวในพืชเจ้าบ้านเฉพาะของพวกมัน ทำให้พวกมันได้เปรียบเหนือแมลงที่กินพืชหลายชนิด อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ทำให้พวกมันมีความเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์มากขึ้นหากพืชเจ้าบ้านที่พวกมันเลือกประสบปัญหา แมลงที่กินพืชชนิดเดียวสามารถกินใบอ่อนที่มีสารเคมีที่เป็นอันตรายในปริมาณสูง ซึ่งแมลงที่กินพืชหลายชนิดไม่สามารถกินได้ ต้องกินใบแก่แทน มีความสมดุลระหว่างคุณภาพและปริมาณของลูกหลาน แมลงที่กินพืชชนิดเดียวจะเพิ่มโอกาสที่ลูกหลานจะเจริญเติบโตได้ดีโดยให้ความสนใจอย่างมากกับการเลือกพืชเจ้าบ้าน ในขณะที่แมลงที่กินพืชหลายชนิดจะวางไข่จำนวนมากขึ้นในสภาพที่ไม่เหมาะสม[ 19 ]
แมลงนักล่าขนาดเล็กบางชนิดอพยพเป็นประจำจากโฮสต์หนึ่งไปยังอีกโฮสต์หนึ่งเพลี้ยแครอทฮอว์ธอร์นจำศีลในฤดูหนาวบนโฮสต์หลัก คือต้น ฮอว์ธ อร์น และอพยพในช่วงฤดูร้อนไปยังโฮสต์รองคือพืชในวงศ์แครอท[ 20 ]
ช่วงโฮสต์
ช่วงของโฮสต์ หมายถึงกลุ่มของโฮสต์ที่ปรสิตสามารถใช้เป็นคู่ครองได้ ในกรณีของปรสิตในมนุษย์ ช่วงของโฮสต์มีอิทธิพลต่อระบาดวิทยาของการติดเชื้อปรสิตหรือโรค
ช่วงโฮสต์ของไวรัส
ตัวอย่างเช่น การเกิดการเปลี่ยนแปลงแอนติเจนในไวรัสไข้หวัดใหญ่สายพันธุ์ Aอาจเกิดจากการที่สุกรติดเชื้อไวรัสจากโฮสต์หลายชนิด (เช่น มนุษย์และนก) การติดเชื้อร่วมกันนี้เปิดโอกาสให้เกิดการผสมกันของยีนไวรัสระหว่างสายพันธุ์ที่มีอยู่ ทำให้เกิดสายพันธุ์ไวรัสใหม่ขึ้นวัคซีนไข้หวัดใหญ่ที่ผลิตขึ้นเพื่อต่อต้านสายพันธุ์ไวรัส ที่มีอยู่แล้ว อาจไม่มีประสิทธิภาพต่อสายพันธุ์ใหม่นี้ ซึ่งจำเป็นต้องเตรียมวัคซีนไข้หวัดใหญ่ใหม่เพื่อป้องกันประชากรมนุษย์[ 21 ]
ความสัมพันธ์ที่ไม่ใช่ปรสิต
โฮสต์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกัน

โฮสต์บางชนิดมีส่วนร่วมในปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่ง กันและกันอย่างสมบูรณ์ โดยสิ่งมีชีวิตทั้งสองต่างพึ่งพาซึ่งกันและกันอย่างสมบูรณ์ ตัวอย่างเช่นปลวกเป็นโฮสต์ของโปรโตซัวที่อาศัยอยู่ในลำไส้และย่อยเซลลูโลส [ 22 ]และจุลินทรีย์ในลำไส้ ของมนุษย์ มีความสำคัญต่อการย่อยอาหารอย่าง มีประสิทธิภาพ [ 23 ]ปะการังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลหลายชนิดมีซูแซนเทลลาซึ่งเป็นสาหร่ายเซลล์เดียว อาศัยอยู่ในเนื้อเยื่อ โฮสต์ให้สภาพแวดล้อมที่ได้รับการปกป้องในตำแหน่งที่มีแสงสว่างเพียงพอสำหรับสาหร่าย ในขณะที่ได้รับประโยชน์จากสารอาหารที่ผลิตโดยการสังเคราะห์แสงซึ่งเสริมอาหารของมัน[ 24 ] Lamellibrachia luymesiซึ่งเป็นหนอนท่อขนาดยักษ์ในทะเลลึก มีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันอย่างจำเป็นกับแบคทีเรียที่เป็นซิมไบโอต์ภายในที่ออกซิไดซ์ซัลไฟด์ หนอนท่อจะสกัดสารเคมีที่แบคทีเรียต้องการจากตะกอน และแบคทีเรียจะจัดหาสารอาหารให้กับหนอนท่อซึ่งไม่มีปาก[ 25 ]ปูฤๅษีบางตัววางชิ้นส่วนของฟองน้ำ ไว้ บนเปลือกหอยที่พวกมันอาศัยอยู่ ฟองน้ำเหล่านี้จะเจริญเติบโตปกคลุมและในที่สุดก็จะละลายเปลือกหอยออกไป ปูอาจไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนที่อยู่อาศัยอีกเลยและพรางตัวได้ดีด้วยฟองน้ำที่เจริญเติบโตปกคลุม[ 26 ]
ความสัมพันธ์ที่สำคัญอย่างหนึ่งคือไมคอร์ไรซาซึ่งเป็นความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเชื้อรากับรากของพืชมีท่อลำเลียง เชื้อราจะได้รับคาร์โบไฮเดรตซึ่งเป็นผลผลิตจากการสังเคราะห์แสง ในขณะที่พืชจะได้รับฟอสเฟตและสารประกอบไนโตรเจนที่เชื้อราได้รับจากดิน มีการแสดงให้เห็นว่าพืชมากกว่า 95% มีความสัมพันธ์แบบไมคอร์ไรซา[ 27 ]ความสัมพันธ์อีกอย่างหนึ่งคือความสัมพันธ์ระหว่างพืชตระกูลถั่วกับแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนบางชนิดที่เรียกว่าไรโซเบียมซึ่งสร้างปุ่มบนรากของพืช พืชเจ้าบ้านจะให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับการตรึงไนโตรเจนแก่แบคทีเรีย และแบคทีเรียจะให้ไนโตรเจนส่วนใหญ่ที่พืชเจ้าบ้านต้องการ พืชผลเช่นถั่ว ถั่วลันเตาถั่วชิกพีและอัลฟัลฟาสามารถตรึงไนโตรเจนได้ด้วยวิธีนี้[ 28 ]และการผสมโคลเวอร์กับหญ้าจะเพิ่มผลผลิตของทุ่งหญ้า[ 29 ]
Neurotransmitter tyramine produced by commensal Providencia bacteria, which colonize the gut of the nematode Caenorhabditis elegans, bypasses the requirement for its host to biosynthesise tyramine. This product is then probably converted to octopamine by the host enzyme tyramine β-hydroxylase and manipulates a host sensory decision.[30]
Hosts in cleaning symbiosis
Hosts of many species are involved in cleaning symbiosis, both in the sea and on land, making use of smaller animals to clean them of parasites. Cleaners include fish, shrimps and birds; hosts or clients include a much wider range of fish, marine reptiles including turtles and iguanas, octopus, whales, and terrestrial mammals.[4] The host appears to benefit from the interaction, but biologists have disputed whether this is a truly mutualistic relationship or something closer to parasitism by the cleaner.[31][32]

Commensal hosts
Remoras (also called suckerfish) can swim freely but have evolved suckers that enable them to adhere to smooth surfaces, gaining a free ride (phoresis), and they spend most of their lives clinging to a host animal such as a whale, turtle or shark.[3] However, the relationship may be mutualistic, as remoras, though not generally considered to be cleaner fish, often consume parasitic copepods: for example, these are found in the stomach contents of 70% of the common remora.[33] Many molluscs, barnacles and polychaete worms attach themselves to the carapace of the Atlantic horseshoe crab; for some this is a convenient arrangement, but for others it is an obligate form of commensalism and they live nowhere else.[22]
History
โฮสต์แรกที่ถูกสังเกตเห็นในสมัยโบราณคือมนุษย์: ปรสิตของมนุษย์เช่นพยาธิปากขอถูกบันทึกไว้ตั้งแต่สมัยอียิปต์โบราณตั้งแต่ 3000 ปีก่อนคริสตกาล ในขณะที่ในสมัยกรีกโบราณตำราฮิปโปเครติส ได้อธิบายถึง พยาธิในกระเพาะปัสสาวะของมนุษย์[ 34 ]แพทย์ชาวเปอร์เซียในยุคกลางอวิเซนนาได้บันทึกปรสิตของมนุษย์และสัตว์ รวมถึงพยาธิตัวกลม พยาธิเส้นด้าย พยาธิหนอนกินี และพยาธิตัวตืด[ 34 ]ในยุคสมัยใหม่ตอนต้นฟรานเชสโก เรดีได้บันทึกปรสิตของสัตว์ ในขณะที่นักจุลทรรศน์อันโตนี ฟาน ลีเวนฮุกได้สังเกตและวาดภาพโปรโตซัวGiardia lambliaจาก "อุจจาระเหลวของเขาเอง" [ 34 ]
โฮสต์ของสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยแบบพึ่งพาอาศัยกันได้รับการยอมรับเมื่อไม่นานมานี้ โดยในปี พ.ศ. 2420 อัลเบิร์ต เบอร์นาร์ด แฟรงค์ได้อธิบายความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเชื้อราและสาหร่ายในไลเคน[ 35 ]
ดูเพิ่มเติม
- PHI-base (ฐานข้อมูลปฏิสัมพันธ์ระหว่างเชื้อโรคและโฮสต์)
- ชนิดพันธุ์ทั่วไปและชนิดพันธุ์เฉพาะทาง
- โปรตีนของเซลล์เจ้าบ้าน