อ่าน 17 นาที
ยูโรปาซอรัส
"},"species":{"wt":"holgeri"},"authority":{"wt":"Mateus ''et al.'' in Sander ''et al.'', 2006 "}},"i":0}}]}">
ยูโรปาซอรัส
| ยูโรปาซอรัส | |
|---|---|
 | |
| โครงกระดูกจำลองพิพิธภัณฑ์ไดโนเสาร์อาธัล | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไดโนเสาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซอริสเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ซอโรโพโดมอร์ฟา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ซอโรโปดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † มาโครนาเรีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † คามาราซอโรมอร์ฟา |
| ประเภท: | † Europasaurus Mateus และคณะในซานเดอร์และคณะ , 2549 [ 1 ] |
| สายพันธุ์: | † อี. โฮลเกรี |
| ชื่อทวินาม | |
| †ยูโรพาซอรัส โฮลเกรี มาเตอุสและคณะในซานเดอร์และคณะ , 2549 [ 1 ] | |
ยูโรพาซอรัส (หมายถึง 'กิ้งก่าแห่งยุโรป') เป็นซอโรพอดกลุ่มมาโครนาเรียน ดั้งเดิม ซึ่งเป็นไดโนเสาร์ กินพืช สี่ ขาชนิดหนึ่งมันมีชีวิตอยู่ในช่วงปลายยุคจูราสสิก (คิมเมอริจียน ตอนกลาง ประมาณ 154 ถึง 151 ล้านปีก่อน) ในเยอรมนี ตอนเหนือ และได้รับการระบุว่าเป็นตัวอย่างของภาวะแคระแกร็นที่เกิดจากการแยกตัวของประชากรซอโรพอดบนเกาะแห่งหนึ่งในแอ่งโลเวอร์แซกโซนี
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ในปี 1998 นักสะสมฟอสซิลเอกชน Holger Lüdtke ได้ค้นพบฟันซอโรพอดเพียงซี่เดียวในเหมืองหินที่ยังใช้งานอยู่บนภูเขา Langenbergซึ่งอยู่ระหว่างชุมชนOker , HarlingerodeและGöttingerodeในประเทศเยอรมนีเหมืองหินปูน Langenbergดำเนินการมานานกว่าศตวรรษ มีการขุดหินโดยใช้การระเบิดและส่วนใหญ่นำไปแปรรูปเป็นปุ๋ย เหมืองแห่งนี้เผยให้เห็นชั้นหินคาร์บอเนต ที่ต่อเนื่องกันเกือบตลอดความ หนา203 เมตร (666 ฟุต) [ 2 ] ซึ่ง เป็นส่วนหนึ่งของSüntel Formationที่มีอายุตั้งแต่ช่วงต้นOxfordianถึงปลายKimmeridgian และถูกสะสมตัวในทะเลตื้นที่มีความลึกของน้ำน้อยกว่า30 เมตร (98 ฟุต)ชั้นหินที่ปรากฏในเหมืองมีทิศทางเกือบเป็นแนวตั้งและเอียงเล็กน้อย ซึ่งเป็นผลมาจากการยกตัวขึ้นของเทือกเขา Harz ที่อยู่ติดกัน ในช่วง ยุคครีเทเชีย สตอนต้นเหมืองหินแห่งนี้เป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายในฐานะแหล่งหินคลาสสิกในหมู่นักธรณีวิทยา มีการศึกษาอย่างกว้างขวางและมีนักศึกษาธรณีวิทยามาเยี่ยมชมเป็นเวลาหลายทศวรรษ แม้ว่าจะอุดมไปด้วยฟอสซิลของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเล แต่ฟอสซิลของสัตว์บกกลับหายาก ฟันซอโรพอดเป็นฟอสซิลชิ้นแรกของไดโนเสาร์ซอโรพอดจากยุคจูราสสิกทางตอนเหนือของเยอรมนี[ 3 ]
หลังจากพบซากดึกดำบรรพ์เพิ่มเติม รวมถึงกระดูก การขุดค้นชั้นที่มีกระดูกจึงเริ่มขึ้นในเดือนเมษายน พ.ศ. 2542 โดยสมาคมนักสะสมซากดึกดำบรรพ์เอกชนในท้องถิ่น แม้ว่าผู้ประกอบการเหมืองหินจะให้ความร่วมมือ แต่การขุดค้นก็มีความซับซ้อนเนื่องจากชั้นหินมีลักษณะเกือบเป็นแนวตั้ง ทำให้การเข้าถึงค่อนข้างจำกัด รวมถึงการทำเหมืองหินที่ยังดำเนินอยู่ ไม่สามารถขุดซากซอโรพอดได้โดยตรงจากชั้นหิน แต่ต้องเก็บรวบรวมจากก้อนหินที่หลุดร่วงซึ่งเป็นผลมาจากการระเบิด ดังนั้นแหล่งที่มาที่แท้จริงของซากกระดูกจึงไม่ชัดเจน แต่ต่อมาสามารถสืบย้อนไปถึงชั้นหินชั้นเดียว (ชั้นหิน 83) [ 3 ] [ 4 ]การขุดค้นที่ดำเนินการระหว่างวันที่ 20 ถึง 28 กรกฎาคม พ.ศ. 2543 ได้กู้ซากกระดูกที่มีซากสัตว์มีกระดูกสันหลัง ประมาณ 50 ตัน (49 ตันยาว; 55 ตันสั้น) [ 5 ]ฟอสซิลได้รับการเตรียมและเก็บรักษาไว้ในDinosaur Park Münchehagen (DFMMh) ซึ่งเป็นพิพิธภัณฑ์ไดโนเสาร์กลางแจ้งเอกชนที่ตั้งอยู่ใกล้กับเมืองฮันโนเวอร์เนื่องจากกระดูกได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี จึงจำเป็นต้องใช้สารเสริมความแข็งแรงเพียงบางครั้งเท่านั้น และการเตรียมการสามารถทำได้อย่างรวดเร็ว เนื่องจากกระดูกจะแยกออกจากหินโดยรอบได้ง่าย กระดูกที่มีรูปร่างเรียบง่ายบางครั้งสามารถเตรียมได้ภายในเวลาไม่ถึงหนึ่งชั่วโมง ในขณะที่การเตรียมกระดูกsacrumต้องใช้เวลาถึงสามสัปดาห์ ภายในเดือนมกราคม พ.ศ. 2544 กระดูกสัตว์มีกระดูกสันหลังเดี่ยว 200 ชิ้นได้รับการเตรียมแล้ว ณ จุดนี้ ความหนาแน่นของกระดูกสูงสุดพบในบล็อกขนาด 70 x 70 ซม. ซึ่งมีกระดูกประมาณ 20 ชิ้น[ 4 ]ภายในเดือนมกราคม พ.ศ. 2545 การเตรียมบล็อกที่ใหญ่กว่านั้นได้เผยให้เห็นกะโหลกซอโรพอดบางส่วน ซึ่งเป็นกะโหลกแรกที่ถูกค้นพบในยุโรป ก่อนที่จะนำกระดูกออกจากบล็อกทั้งหมด ได้มีการทำแบบจำลองซิลิโคนของบล็อกเพื่อบันทึกตำแหน่งสามมิติที่แม่นยำของกระดูกแต่ละชิ้น[ 5 ]
ส่วนหนึ่งของฟอสซิลยูโรพาซอรัสได้รับความเสียหายหรือถูกทำลายจากการวางเพลิงในคืนวันที่ 4–5 ตุลาคม พ.ศ. 2546 เพลิงได้ทำลายห้องปฏิบัติการและห้องจัดแสดงนิทรรศการของอุทยานไดโนเสาร์มุนเชฮาเกน ส่งผลให้สูญเสียกระดูกไป 106 ชิ้น ซึ่งคิดเป็น 15% ของกระดูกที่เตรียมไว้ในขณะนั้น นอกจากนี้ เพลิงยังส่งผลกระทบต่อบล็อกที่ยังไม่ได้เตรียมส่วนใหญ่ โดยน้ำดับเพลิงที่กระเด็นไปโดนหินร้อนทำให้เกิดการแตกเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยเพิ่มเติม[ 6 ]ตัวอย่างที่ถูกทำลาย ได้แก่ DFMMh/FV 100 ซึ่งมีกระดูกสันหลังที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดและกระดูกเชิงกรานที่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียว[ 7 ] [ 6 ]
ในปี 2549 ไดโนเสาร์ซอโรพอ ดสายพันธุ์ใหม่ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการในชื่อEuropasaurus holgeriที่มาของชื่อสกุลคือ "สัตว์เลื้อยคลานจากยุโรป" และชื่อเฉพาะตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Holger Lüdtke ผู้ค้นพบฟอสซิลชิ้นแรก[ 1 ]เนื่องจากขนาดของกระดูกค่อนข้างเล็ก จึงสันนิษฐานในตอนแรกว่ามาจากไดโนเสาร์วัยอ่อน อย่างไรก็ตาม การตีพิมพ์ในปี 2549 ได้ยืนยันว่าตัวอย่างส่วนใหญ่เป็นตัวเต็มวัย และEuropasaurusเป็นไดโนเสาร์แคระที่อาศัยอยู่บนเกาะ[ 3 ]จำนวนกระดูกซอโรพอดแต่ละชิ้นเพิ่มขึ้นเป็น 650 ชิ้น และรวมถึงกระดูกของไดโนเสาร์ที่เชื่อมต่อกันหลายชิ้น วัสดุเหล่านี้พบในพื้นที่ขนาด60–80 ตารางเมตร (200–260 ตารางฟุต) [ 2 ]จากตัวอย่างเหล่านี้ ได้มีการเลือก ตัวอย่างต้นแบบซึ่งเป็นกระดูกที่แยกออกจากกันแต่ยังคงเชื่อมต่อกัน (DFMMh/FV 291) [ 2 ]ตัวอย่างต้นแบบประกอบด้วยกระดูกกะโหลก หลายชิ้น ( กระดูกพรีแม็กซิลลากระดูก แม็ กซิลลาและ กระดูก ควอดราโตจูกัล ) กะโหลกสมองบางส่วนกระดูกขากรรไกรล่างหลายชิ้น( กระดูกเดนทารี กระดูกซูแองกูลาร์ และ กระดูกแอง กูลาร์ ) ฟันจำนวนมาก กระดูกสันหลังส่วนคอ กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บและกระดูกซี่โครงจากคอและลำตัว มีบุคคลอื่นอย่างน้อย 10 คนที่ถูกจัดอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานเดียวกันโดยพิจารณาจากวัสดุที่ซ้ำกัน
การขุดค้นขนาดใหญ่เริ่มขึ้นในฤดูร้อนปี 2012 โดยมีเป้าหมายที่จะขุดค้น กระดูก ของยูโรพาซอรัสไม่เพียงแต่จากก้อนหินที่กระจัดกระจายเท่านั้น แต่ยังขุดค้นโดยตรงจากชั้นหินด้วย การเข้าถึงชั้นที่มีกระดูกนั้นจำเป็นต้องนำหินออกไปประมาณ 600 ตันโดยใช้รถขุดและรถตักล้อเลื่อน และต้องสูบน้ำออกจากฐานของเหมืองอย่างต่อเนื่อง การขุดค้นดำเนินต่อไปในฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อนปี 2013 ผลการขุดค้นทำให้ค้นพบซากปลา เต่า และจระเข้ใหม่ๆ รวมถึงข้อมูลที่มีค่าเกี่ยวกับชั้นที่มีกระดูก อย่างไรก็ตาม ไม่สามารถค้นหากระดูก ของยูโรพาซอรัส เพิ่มเติม ได้ ภายในปี 2014 มีการเตรียมกระดูกสัตว์มีกระดูกสันหลังประมาณ 1300 ชิ้นจากชั้นที่ 83 ซึ่งส่วนใหญ่มาจากยูโรพาซอรัสและคาดว่ายังมีกระดูกอีกประมาณ 3000 ชิ้นที่รอการเตรียมการ มีการระบุบุคคลอย่างน้อย 20 คนโดยพิจารณาจากกระดูกขากรรไกร[ 3 ]
คำอธิบาย
ยูโรพาซอรัสเป็นซอโรพอดขนาดเล็กมาก มีความยาวเพียง5.7–6.2 เมตร (19–20 ฟุต)และมีน้ำหนัก750–2,100 กิโลกรัม (1,650–4,630 ปอนด์)เมื่อโตเต็มวัย[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]ความยาวนี้ประมาณการจากกระดูกต้นขาบางส่วน โดยปรับขนาดให้เท่ากับ ตัวอย่างของ คามาราซอรัส ที่เกือบสมบูรณ์ พบว่ามีขนาดของตัวที่อายุน้อยกว่า ตั้งแต่3.7 เมตร (12 ฟุต) ไป จนถึงลูกที่อายุน้อยที่สุดที่1.75 เมตร (5.7 ฟุต) [ 1 ] [ 2 ]
ลักษณะเด่น
นอกจากจะเป็นนีโอซอโรพอด ขนาดเล็กมาก แล้วยูโรพาซอรัสยังถูกคิดว่ามีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์หลายประการเพื่อแยกแยะออกจากญาติใกล้เคียงโดยผู้บรรยายดั้งเดิม Sander et al. (2006 [ 1 ] ) ส่วนยื่นจมูกของกระดูกขากรรไกรบนถูกคิดว่าโค้งไปทางด้านหน้าในขณะที่ยื่นขึ้นด้านบน (ปัจจุบันทราบแล้วว่าสามารถเก็บรักษาไว้ได้[ 13 ] ) มีรอยบากบนพื้นผิวด้านบนของกระดูกสันหลังส่วนคอกระดูกสะบักมีส่วนยื่นที่โดดเด่นบนพื้นผิวด้านหลังของลำตัว และกระดูกข้อเท้า (กระดูกข้อเท้า) มีความกว้างเป็นสองเท่าของความสูง[ 1 ]
เมื่อเปรียบเทียบกับคามาราซอรัสยูโรปาซอรัสมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของ กระดูก โพสต์ออร์บิทัล ที่แตกต่างออกไป โดยที่ขอบด้านหลังไม่สั้นเท่า มีการสัมผัสกันระหว่างกระดูกจมูกและกระดูกหน้าผากของกะโหลกศีรษะที่สั้น รูปร่างของกระดูกพาไรเอทัล (เป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าในยูโรปาซอรัส ) และ กระดูกสันหลัง ส่วนหน้าของกระดูกเชิงกรานที่ไม่แยกออกจากกัน นอกจากนี้ยังมีการกล่าวถึงการเปรียบเทียบกับบราคิโอซอรัส (ปัจจุบันชื่อจิราฟฟาไททัน ) และพบว่ายูโรปาซอรัสมีจมูกที่สั้นกว่า มีการสัมผัสกันระหว่างกระดูกควอดราโตจูกัลและกระดูกสควาโมซัลและ กระดูก ฮิวเมอรัส (กระดูกแขนส่วนบน) ที่มีพื้นผิวด้านใกล้และด้าน ไกลแบนราบและเรียงตัวกัน ในที่สุดก็มีการเปรียบเทียบอย่างรวดเร็วกับLusotitanซึ่งเป็นบราคิโอซอริเดที่มีศักยภาพ ซึ่งมี รูปร่าง ของกระดูกเชิงกรานและกระดูกข้อเท้าที่แตกต่างกัน และCetiosaurus humerocristatus (ตั้งชื่อว่าDuriatitan ) ซึ่งมีสันเดลโตเพคทอรัลที่ไม่เด่นชัดนักและทอดยาวข้ามกระดูกต้นแขนน้อยกว่า[ 1 ]
กะโหลก
กระดูกกะโหลกภายนอกเกือบทั้งหมดได้รับการอนุรักษ์ไว้ในตัวอย่างของยูโรพาซอรัสยกเว้น กระดูกหน้าผาก กระดูกเพิ่มเติมบางส่วนมีเพียงฟอสซิลที่แตกหักและไม่ให้ข้อมูล เช่นกระดูกน้ำตากระดูกขากรรไกรบนเป็นที่รู้จักแปดชิ้น โดยมีรูปร่างจมูกเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าโดยทั่วไปเช่นเดียวกับที่พบในคามาราซอรัสการยื่นออกมาด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบนที่ระบุใน Sander et al. (2006 [ 1 ] ) ได้รับการระบุใหม่ว่าเป็นสิ่งประดิษฐ์จากการอนุรักษ์ใน Marpmann et al. (2014 [ 13 ] ) คล้ายกับกายวิภาคที่พบในคามาราซอรัสและยูเฮโลปัสในระดับที่น้อยกว่า การยื่นออกมา ด้านบนของกระดูกขากรรไกรบน ซึ่งสัมผัสกับกระดูกจมูก เริ่มต้นเป็นการยื่นออกมาด้านหลัง-ด้านบน ก่อนที่จะกลายเป็นแนวตั้งตรงที่จุดของรู ใต้ จมูก จนกระทั่งถึงกระดูกจมูก “ขั้น” ที่อ่อนแอเช่นนี้พบได้ในCamarasaurusและEuhelopusและปรากฏชัดเจนยิ่งขึ้นในAbydosaurus , GiraffatitanและกะโหลกของBrachiosaurus ที่เป็นไปได้ กลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านี้ยังมีจมูกที่ยาวกว่า โดยมีระยะห่างจากฟันซี่แรกจนถึงส่วนจมูกของกระดูกขากรรไกรบนมากขึ้น นอกจากนี้Europasaurus ยังมี เบ้าตาและช่องจมูก ที่มีขนาดใกล้เคียงกัน กับcamarasauromorphs พื้นฐาน (brachiosaurids, Camarasaurus , EuhelopusและMalawisaurus ) ในขณะที่ช่องจมูกลดลงอย่างมากใน titanosaurs ที่วิวัฒนาการแล้ว ( Rapetosaurus , TapuiasaurusและNemegtosaurus ) [ 13 ]
ในซากดึกดำบรรพ์ของEuropasaurus ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี (DFMMh/FV 291.17) พบกระดูกขากรรไกรบนเพียงชิ้นเดียว กระดูกขากรรไกรบนนี้มีลำตัวยาว มีส่วนยื่นยาวสองส่วน คือ ส่วนยื่นด้านจมูกและส่วนยื่นด้านหลัง มีส่วนยื่นสำหรับสร้างน้ำตาเพียงเล็กน้อย เหมือนกับซอโรพอดส่วนใหญ่ ยกเว้นRapetosaurusส่วนยื่นด้านจมูกยาวและคลุมขอบด้านหน้าและด้านล่างของช่องเปิดเบ้าตาส่วนยื่นนี้ยื่นออกไปประมาณ 120º จากแนวฟัน แนว นอน ฐานของส่วนยื่นด้านจมูกยังเป็นส่วนลำตัวของส่วนยื่นสำหรับสร้างน้ำตา และตรงจุดที่แยกออกจากกันคือช่องเปิดเบ้าตา ซึ่งมีรูปร่างคล้ายกับของCamarasaurus , Euhelopus , AbydosaurusและGiraffatitanแต่สูงกว่าประมาณครึ่งหนึ่งเมื่อเทียบสัดส่วน ช่องเปิดก่อนเบ้าตา ซึ่งเป็นช่องเปิดเล็กๆ ด้านหน้าหรือใต้ช่องเปิดเบ้าตา มีการพัฒนาอย่างดีในกลุ่มสิ่งมีชีวิตเช่นDiplodocusและTapuiasaurusแต่แทบจะไม่มีเลย เช่นในCamarasaurusและEuhelopus Europasaurusมีฟันทั้งหมดประมาณ 12–13 ซี่ในขากรรไกรบน ซึ่งน้อยกว่าในกลุ่มสิ่งมีชีวิตพื้นฐานกว่า (16 ซี่ในJobariaและ 14–25 ซี่ในAtlasaurus ) แต่ยังอยู่ในช่วงความแปรผันใน Brachiosauridae (15 ซี่ในBrachiosaurusถึง 10 ซี่ในAbydosaurus ) ฟันที่ยังไม่สึกหรอทั้งหมดที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้แสดงให้เห็น ฟันเล็กๆ มากถึงสี่ซี่บน ขอบ ด้านหน้าส่วนยอดฟันด้านหลังบางส่วนบิดเล็กน้อย (~15º) แต่บิดน้อยกว่าใน brachiosaurids มาก (30–45º) [ 13 ]
ในบรรดากระดูกจมูกของยูโรพาซอรัสมีหลายชิ้นที่รู้จัก แต่มีเพียงไม่กี่ชิ้นที่สมบูรณ์หรือไม่บิดเบี้ยว กระดูกจมูกจะซ้อนทับกับกระดูกหน้าผาก ทางด้านหลัง และทางด้านข้างจะเชื่อมต่อกับกระดูกพรีฟรอนทัลอย่างไม่แนบสนิท ต่างจากกระดูกจมูกของจิราฟฟาไททัน กระดูกจมูกของยูโรพาซอรัสจะยื่นออกมาในแนวนอนไปข้างหน้า forming เป็นส่วนเล็กๆ ของหลังคากะโหลกเหนือช่องแอนทอร์บิทัลเฟเนสตรา มีการค้นพบกระดูกหน้าผากสี่ชิ้นจากยูโรพาซอรัสโดยสามชิ้นอยู่ทางด้านซ้ายและหนึ่งชิ้นอยู่ทางด้านขวา เนื่องจากกระดูกเหล่านี้แยกออกจากกัน จึงเป็นไปได้ว่ากระดูกหน้าผากไม่เคยเชื่อมติดกันในระหว่างการเจริญเติบโต ต่างจากในคามาราซอรัสกระดูกหน้าผากเป็นส่วนหนึ่งของหลังคากะโหลก เชื่อมต่อกับกระดูกอื่นๆ เช่น กระดูกจมูก กระดูกข้างขมับ กระดูกพรีฟรอนทัล และกระดูกโพสต์ออร์บิทัลและมีความยาวจากด้านหน้าไปด้านหลังมากกว่าความกว้าง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะที่ไม่เหมือนใครในกลุ่มยูซอโรโพดัน เช่นเดียวกับในกลุ่มไดโพลโดคอยด์ ( Amargasaurus , DicraeosaurusและDiplodocus ) รวมถึงCamarasaurusกระดูกหน้าผากจะไม่อยู่ในช่องหน้าผาก-ข้างขมับ (หรือช่องข้างขมับเมื่อไม่รวมกระดูกหน้าผาก) กระดูกหน้าผากยังไม่อยู่ใน ขอบ ช่องเหนือขมับ (ลักษณะที่พบได้ทั่วไปในซอโรพอดที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าShunosaurus ) และมีส่วนร่วมใน เบ้าตาเพียงเล็กน้อยและไม่มีลวดลาย กระดูกข้างขมับหลายชิ้นพบในEuropasaurusซึ่งมีรูปร่างสี่เหลี่ยมผืนผ้ากว้างกว่ายาวมาก กระดูกข้างขมับยังกว้างเมื่อมองจากด้านหลังของกะโหลกศีรษะ โดยสูงกว่า ช่องเปิด ไขสันหลัง เล็กน้อย กระดูกข้างขมับมีส่วนร่วมประมาณครึ่งหนึ่งของขอบช่องหลังขมับ (ช่องเปิดเหนือส่วนหลังสุดของกะโหลกศีรษะ) โดยอีกส่วนหนึ่งถูกล้อมรอบด้วยกระดูกขมับและกระดูกกะโหลกสมองบาง ส่วน กระดูกข้างขมับยังเป็นส่วนหนึ่งของขอบของช่องเหนือขมับ (supratemporal fenestra) ซึ่งกว้างกว่ายาวในยูโรพาซอรัส (Europasaurus ) เช่นเดียวกับในจิราฟฟาไททัน (Giraffatitan) , คามาราซอรัส (Camarasaurus) และ สไปโนโฟโร ซอรัส (Spinophorosaurus ) นอกจากช่องที่กล่าวมาแล้ว กระดูกข้างขมับยังมี "ช่องหลังข้างขมับ" (postparietal fenestra) ซึ่งพบได้ยากนอกเหนือจาก ไดเครโอซอริเด (Dicraeosauridae ) กระดูกหลังเบ้าตา (postorbital bone) ที่มีสามแฉกพบได้ในยูโรพาซอรัสซึ่งวิวัฒนาการมาจากการรวมกันของกระดูกหลังหน้าผาก (postfrontal bone) และกระดูกหลังเบ้าตา (postorbital bone) ของกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐานกว่า ระหว่างส่วนที่ยื่นออกมาด้านหน้าและด้านล่าง กระดูกหลังเบ้าตาจะก่อตัวเป็นขอบของเบ้าตา และระหว่างส่วนที่ยื่นออกมาด้านหลังและด้านล่าง มันจะติดกับช่องใต้ขมับ(infratemporal fenestra )[ 13 ]
พบว่ายูโรพาซอรัส (Europasaurus) มีกระดูกโหนกแก้มหลายชิ้น ซึ่งมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกับซอโรโพโดมอร์ฟ พื้นฐาน มากกว่าแมคโครนาเรียน (Macronarian) ชนิดอื่นๆ กระดูกโหนกแก้มเป็นส่วนหนึ่งของขอบเบ้าตา ช่องอินฟราเทมโพรัล (Infratemporal Fenestra) และขอบล่างของกะโหลก แต่ไม่ถึงช่องแอนทอร์บิทัล (Antorbital Fenestra) ส่วนยื่นด้านหลังของกระดูกโหนกแก้มมีความเปราะบางและแคบมาก โดยมีรอยแผลเป็นจากการเชื่อมต่อกับกระดูกควอดราโตโหนกแก้ม (Quadratojugal) มีส่วนยื่นสองส่วนยื่นออกมาจากด้านหลังของตัวกระดูกโหนกแก้ม ซึ่งแยกออกจากกันที่มุม 75 องศา และเป็นขอบล่างและขอบหน้าของช่องอินฟราเทมโพรัล เช่นเดียวกับในริโอฮาซอรัส (Riojasaurus)และ แมสโซสปอน ดิลัส (Massospondylus)ซึ่งเป็นซอโรโพโดมอร์ฟที่ไม่ใช่ซอโรพอด กระดูกโหนกแก้มเป็นส่วนใหญ่ของขอบเบ้าตา ตั้งแต่ด้านหลังไปจนถึงมุมล่างด้านหน้า ลักษณะนี้พบในตัวอ่อนของไททาโนซอร์ (Titanosauras) แต่ไม่พบในตัวเต็มวัย กระดูกควอดราโตจูกัล (Quadratojugal bone)เป็นชิ้นส่วนยาวที่มีแขนยื่นออกมาสองข้าง ข้างหนึ่งอยู่ด้านหน้าและอีกข้างอยู่ด้านบน เช่นเดียวกับซอโรพอดชนิดอื่นๆ แขนด้านหน้าจะยาวกว่าแขนด้านบน แต่ในยูโรพา ซอรัส (Europasaurus ) แขนทั้งสองข้างมีความยาวใกล้เคียงกัน แขนแนวนอนขนานกับแนวฟันของยูโรพาซอรัสคล้ายกับใน คา มาราซอรัส (Camarasaurus ) แต่ต่างจากใน จิราฟฟา ไททัน ( Giraffatitan) และอะบีโดซอรัส (Abydosaurus ) มีแผ่นนูนด้านล่างที่เด่นชัดบนแขนด้านหน้าของกระดูก ซึ่งอาจเป็นลักษณะร่วมที่พบในวงศ์บราคิโอซอริเด (Brachiosauridae) แม้ว่าจะพบในคามาราซอรัส บางตัวด้วย ก็ตาม แขนทั้งสองข้างของกระดูกควอดราโตจูกัลแยกออกจากกันเกือบเป็นมุมฉาก (90º) แม้ว่าแขนด้านบนจะโค้งตามรูปทรงของกระดูกควอดเรต (Quadrate) กระดูก สควาโมซัล (Squamosals) ที่พบในยูโรพา ซอรัส มีรูปร่างคล้ายเครื่องหมายคำถามเมื่อมองจากด้านข้าง กระดูกสควาโมซัลเชื่อมต่อกับกระดูกกะโหลกหลายชิ้น รวมถึงกระดูกส่วนบนของกะโหลก กระดูกส่วนล่างของกะโหลก และกระดูกกะโหลกสมอง เช่นเดียวกับกระดูกโพสต์ออร์บิทัล กระดูกสควาโมซัลมีสามแฉก โดยมี ส่วนยื่น ด้านล่าง ด้านหน้า และ ตรงกลาง[ 13 ]
กระดูกเพดาน ปากของยูโรพาซอรัสที่ยังคงเหลืออยู่มีทั้งหมดสิบสามชิ้นรวมถึงกระดูกควอด เรต กระดูก เทอริกอยด์และ กระดูกเอ็กโทเท อริกอยด์กระดูกควอดเรตเชื่อมต่อกับกระดูกเพดานปากและกระดูกกะโหลกสมอง รวมถึงกระดูกกะโหลกชั้นนอกด้วย กระดูกควอดเรตมีรูปร่างคล้ายกับของไจราฟฟาไททันและคามาราซอรัสและมีพื้นผิวข้อต่อที่พัฒนาอย่างดี กระดูกควอดเรตส่วนใหญ่มีแกนเดียวตลอดความยาว โดยมีปีกเทอริกอยด์อยู่ตามด้านข้าง กระดูกเทอริกอยด์เป็นกระดูกเพดานปากที่ใหญ่ที่สุดในบรรดากระดูกซอโรพอด และมีรูปร่างเป็นสามแฉกคล้ายกับกระดูกโพสต์ออร์บิทัล ส่วนที่ยื่นออกมาด้านหน้าสัมผัสกับกระดูกเทอริกอยด์ฝั่งตรงข้าม ในขณะที่ปีกด้านข้างสัมผัสกับกระดูกเอ็กโทเทอริกอยด์ และปีกด้านหลังรองรับกระดูกควอดเรตและกระดูกเบซิปเทอริกอยด์ (กระดูกที่เชื่อมต่อระหว่างเพดานปากและกะโหลกสมอง) เอ็กโทปเทอริกอยด์เป็นกระดูกเพดานปากขนาดเล็ก ซึ่งเชื่อมต่อกระดูกเพดานปากส่วนกลาง (เทอริกอยด์และพาลาทีน ) กับขากรรไกรบน เอ็กโทปเทอริกอยด์มีรูปร่างคล้ายตัว L โดยมีส่วนยื่นด้านหน้าติดกับขากรรไกรบน และส่วนยื่นด้านหลังที่เชื่อมกับเทอริกอยด์[ 13 ]
กระดูกสันหลัง
กระดูกสันหลังส่วนคอของยูโรพาซอรัสได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดและมีตัวอย่างมากที่สุดในบรรดากระดูกสันหลังทั้งหมด อย่างไรก็ตาม ไม่ทราบโครงสร้างคอทั้งหมด ดังนั้นจำนวนกระดูกสันหลังส่วนคออาจอยู่ระหว่างคามาราซอรัส (12 ชิ้น) และราเปโตซอรัส (17 ชิ้น) นอกจากนี้ กระดูกสันหลังส่วนคอหลายชิ้นมาจากไดโนเสาร์ที่มีอายุต่างกัน และความยาวและโครงสร้างภายในของกระดูกสันหลังส่วนกลางก็มีการเปลี่ยนแปลงตลอดช่วงการเจริญเติบโต กระดูกสันหลังส่วนคอของตัวเต็มวัยจะยาวและ มีลักษณะ เป็นโพรง (ส่วนปลายด้านหน้ามีรูปร่างคล้ายลูกบอล) โดยมีรอยบากที่ด้านบนของส่วนท้ายของกระดูกสันหลังส่วนกลาง ลักษณะนี้ถูกอธิบายว่าเป็นลักษณะเฉพาะของยูโรพาซอรัสแต่ก็พบได้ในยูเฮโลปัสและจิราฟฟาไททัน ด้วยเช่น กัน ด้านข้างของกระดูกสันหลังส่วนกลางของยูโรพาซอรัสมีโพรงที่เปิดออกสู่ช่องว่างอากาศ ภายใน ของกระดูกสันหลัง ต่างจากในGiraffatitanและ brachiosaurids, Europasaurusไม่มีสันบางๆ ( laminae ) แบ่งช่องเปิดนี้Europasaurusมีลักษณะ laminae บนกระดูกสันหลังส่วนบนร่วมกับ macronarians พื้นฐานและ brachiosaurids แตกต่างจากกระดูกสันหลังส่วนคอส่วนหน้าและส่วนกลาง กระดูกสันหลังส่วนคอส่วนหลังมีความยาวน้อยกว่าและสูงกว่าเมื่อเทียบกับสัดส่วน เช่นเดียวกับ macronarians อื่นๆ โดยมีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในตำแหน่งของพื้นผิวข้อต่อ[ 7 ]
กระดูกสันหลังส่วนหน้ามีลักษณะเป็นโพรงนูนชัดเจนคล้ายกับกระดูกสันหลังส่วนคอ และสามารถจัดเรียงตามลำดับได้โดยพิจารณาจากการไม่มีไฮแพนทรัมและ การวางตำแหน่ง ของพาราโพฟิซิสที่ ต่ำ โครงสร้างภายในเปิดและมีโพรงคล้ายกับCamarasaurus , GiraffatitanและGalvesaurusแต่แตกต่างจากกลุ่มเหล่านี้ตรงที่โพรงอากาศนี้ไม่ขยายไปถึงกระดูกสันหลังส่วนกลางและส่วนท้าย การจัดเรียงและการมีอยู่ของแผ่นกระดูกด้านหน้าในEuropasaurusคล้ายกับแมคโครนาเรียนพื้นฐานอื่นๆ แต่แตกต่างจากกลุ่มพื้นฐานกว่า (เช่นMamenchisaurus , Haplocanthosaurus ) และกลุ่มที่พัฒนาแล้วมากกว่า (เช่นGiraffatitan ) กระดูกสันหลังส่วนกลางมีโพรงอากาศที่ขยายขึ้นไปในส่วนโค้งประสาทเช่นเดียวกับในBarapasaurus , Cetiosaurus , TehuelchesaurusและCamarasaurusขอบด้านล่างของช่องเปิดนี้เป็นรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนและชัดเจน ในกระดูกสันหลังส่วนหลัง โพรงลมด้านข้างเลื่อนสูงขึ้นบนแกนกลาง ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงที่พบในแมคโครนาเรียนพื้นฐานอื่นๆ โพรงลมเหล่านี้กว้างทางด้านหน้าและแคบลงจนเป็นมุมแหลมทางด้านหลัง กระดูกสันหลังของยูโรพาซอรัสตั้งตรง ซึ่งเป็นลักษณะพื้นฐานที่ไม่พบในบราคิโอซอรัสหรือซอโรพอดที่วิวัฒนาการสูงกว่า[ 7 ]
กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ ที่สมบูรณ์ทั้งหมด นั้นพบได้เพียงตัวอย่างเดียวเท่านั้น คือ DFMMh/FV 100 ซึ่งถูกทำลายไปในเหตุเพลิงไหม้เมื่อปี 2546 กระดูกสันหลังทั้งห้าชิ้น ซึ่งเป็นจำนวนลักษณะเฉพาะของนีโอซอโรพอดกลุ่มพื้นฐานนั้น รวมอยู่ในกระดูก กระเบนเหน็บ กระดูก กระเบนเหน็บชิ้นที่สามและสี่เป็นกระดูกกระเบนเหน็บดั้งเดิม ซึ่งพบในไดโนเสาร์ทุกกลุ่ม ชิ้นที่สอง (S2) เป็นกระดูกกระเบนเหน็บบรรพบุรุษของซอโรโพโดมอร์ฟ ซึ่งถูกเพิ่มเข้ามาในซอโรโพโดมอร์ฟกลุ่มพื้นฐาน ซึ่งทั้งหมดมีกระดูกสันหลังกระเบนเหน็บสามชิ้น ยกเว้นเพลทซอรัสกระดูกกระเบนเหน็บชิ้นที่ห้า ซึ่งเชื่อมติดอยู่ด้านหลังกระดูกกระเบนเหน็บดั้งเดิมคู่แรก เป็นกระดูกกระเบนเหน็บส่วนหาง ซึ่งเคลื่อนย้ายมาจากหางเข้าสู่กระดูกเชิงกรานในกลุ่มอนุกรมวิธานรอบๆลีโอเนอราซอรัส กระดูกสันหลังส่วนแรกซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกเชิงกรานแต่ไม่ได้เชื่อมติดกับกระดูกสันหลังส่วนอื่น ๆ ถือเป็นกระดูกสันหลังส่วนหลัง ทำให้มีกระดูกสันหลังทั้งหมด 5 ชิ้นในนีโอซอโรพอดทั้งหมด ระดับการเชื่อมติดของกระดูกสันหลังส่วนหลังยืนยันประวัติวิวัฒนาการของจำนวนกระดูกสันหลังส่วนหลังของซอโรพอด: คู่ดั้งเดิมประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนหลังก่อน (รวม 3 ชิ้น) จากนั้นกระดูกสันหลังส่วนหาง (รวม 4 ชิ้น) จากนั้นกระดูกสันหลังส่วนหลังอีกชิ้นหนึ่ง ทำให้มีกระดูกสันหลังทั้งหมด 5 ชิ้น[ 7 ]
ผิว
ในกลุ่มแมคโครนาเรียน ร่องรอยผิวหนังที่กลายเป็นฟอสซิลนั้นพบได้เฉพาะในHaestasaurus , TehuelchesaurusและSaltasaurusเท่านั้น ทั้งTehuelchesaurusและHaestasaurusอาจมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับEuropasaurusและลักษณะของร่องรอยผิวหนังของซอโรพอดทั้งหมดก็คล้ายคลึงกันHaestasaurusซึ่งเป็นไดโนเสาร์ตัวแรกที่รู้จักจากร่องรอยผิวหนัง มีผิวหนัง ที่คงอยู่ เหนือส่วนหนึ่งของแขนบริเวณข้อศอก[ 14 ]ร่องรอยผิวหนังพบได้แพร่หลายมากขึ้นในวัสดุของTehuelchesaurusซึ่งพบได้ในบริเวณแขนส่วนหน้า กระดูกสะบัก และลำตัว ไม่มีแผ่นกระดูกหรือปุ่มกระดูกที่บ่งชี้ถึงเกราะ แต่มีเกล็ดหลายประเภท ประเภทของผิวหนังของTehuelchesaurusโดยรวมแล้วคล้ายคลึงกับที่พบใน diplodocids และHaestasaurusมากกว่าในตัวอ่อนไททาโนซอร์ของAuca Mahuevo [ 15 ]เนื่องจากรูปร่างและการเชื่อมต่อของปุ่มที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในแมโครนาเรียนพื้นฐานเหล่านี้มีความคล้ายคลึงกับแท็กซาอื่นๆ ที่มีการอนุรักษ์ผิวหนังไว้ รวมถึงตัวอย่างของบรอนโตซอรัส เอ็กเซลซัสและไดโพลโดคอยด์ระดับกลาง โครงสร้างผิวหนังดังกล่าวจึงน่าจะแพร่หลายไปทั่วเนโอซอโรโพดา[ 14 ]
การจำแนกประเภท
เมื่อได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกEuropasaurusถูกพิจารณาว่าเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานภายใน Macronaria ที่ไม่ได้อยู่ในวงศ์ Brachiosauridae หรือกลุ่มTitanosauromorphaซึ่งบ่งชี้ว่าภาวะแคระแกร็นของกลุ่มอนุกรมวิธานนี้เป็นผลมาจากการวิวัฒนาการ แทนที่จะเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่ม[ 1 ]มีการวิเคราะห์เมทริกซ์สามเมทริกซ์โดยรวมEuropasaurus เข้าไปด้วย ได้แก่ เมทริกซ์ของ Wilson (2002 [ 16 ] ) และ Upchurch (1998 [ 17 ] ) และ Upchurch et al. (2004 [ 18 ] ) การวิเคราะห์ทั้งหมดให้ผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการที่คล้ายคลึงกัน โดยEuropasaurusอยู่ในตำแหน่งที่มีวิวัฒนาการมากกว่าCamarasaurusแต่อยู่นอกกลุ่ม Brachiosauridae และ Titanosauromorpha (ปัจจุบันชื่อTitanosauriformes ) ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ที่ได้รับความนิยมของ Sander et al. (2006) แสดงไว้ด้านล่างทางซ้าย: [ 2 ]
ระหว่างการบรรยายลักษณะกระดูกสันหลังของEuropasaurusโดย Carballido & Sander (2013) ได้มีการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการอีกครั้ง (คอลัมน์ขวาด้านบน) เมทริกซ์คลัดิสติกได้รับการขยายให้รวมกลุ่มซอโรพอดมากขึ้น เช่นBellusaurus , CedarosaurusและTapuiasaurusกลุ่มBrachiosaurusยังถูกแยกออกเป็นBrachiosaurus แท้ ( B. altithorax ) และGiraffatitan ( B. brancai ) โดยอิงจากTaylor (2009 [ 19 ] ) จากการวิเคราะห์ที่ใหม่กว่าและครอบคลุมมากขึ้นนี้ พบว่า Europasaurusอยู่ในตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน คือเป็น camarasauromorph พื้นฐานที่ใกล้เคียงกับ titanosaurs มากกว่าCamarasaurusอย่างไรก็ตามEuhelopus , Tehuelchesaurus , TastavinsaurusและGalvesaurusถูกจัดวางไว้ระหว่างEuropasaurusและ Brachiosauridae [ 7 ]
จัดอยู่ในกลุ่มบราคิโอซอริเด
ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Titanosauriformes ในปี 2012 D'Emic (2012) พิจารณาว่าEuropasaurusอยู่ในกลุ่ม Brachiosauridae แทนที่จะเป็นกลุ่มพื้นฐานของ brachiosaurids ยุคแรกสุด การวิเคราะห์วิวัฒนาการนี้ได้ระบุ brachiosaurids ที่แท้จริงได้มากที่สุดเท่าที่เคยมีมา แม้ว่า brachiosaurids ที่มีศักยภาพหลายตัวจะถูกกำหนดให้อยู่ในกลุ่มSomphospondyli แทน ( Paluxysaurus , SauroposeidonและQiaowanlong ) อย่างไรก็ตาม D'Emic ยังลังเลที่จะพิจารณาว่าEuropasaurusเป็น brachiosaurid ที่ได้รับการยืนยันแล้ว แม้ว่าจะมีหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งในการวิเคราะห์วิวัฒนาการสำหรับการจัดวางตำแหน่งของมัน แต่Europasaurusซึ่งเป็นหนึ่งใน macronarians พื้นฐานไม่กี่ชนิดที่มีกะโหลกศีรษะ ขาดกระดูกหลายชิ้นที่แสดงลักษณะเฉพาะของกลุ่ม เช่น กระดูกสันหลังส่วนหาง แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างทางซ้ายแสดงผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการของ D'Emic (2012) โดยที่Euhelopodidaeและ Titanosauria ถูกรวมเข้าด้วย กัน [ 20 ]
การวิเคราะห์ในภายหลังเกี่ยวกับไททาโนซอริฟอร์มสอดคล้องกับ D'Emic (2012) ในการจัดวางตำแหน่งของยูโรพาซอรัสโดยมันก่อตัวเป็นกลุ่มโพลีโทมีร่วมกับบราคิโอซอรัสและ " โบทริโอสปอนดิลัส ฝรั่งเศส " (ตั้งชื่อว่าวูอีฟเรีย ) ในฐานะบราคิโอซอริเดที่อยู่ฐานที่สุด ถัดมาในกลุ่มที่มีวิวัฒนาการมากที่สุดคือลูโซไททันโดยมีจิราฟฟาไททัน , อะบีโดซอรัส , ซีดาโรซอรัสและเวเนโนซอรัสก่อตัวเป็นกลุ่มบราคิโอซอริเดที่มีวิวัฒนาการมากกว่า ฟันที่ "บิดเบี้ยว" ของยูโรพาซอรัสถูกพบว่าเป็นหนึ่งในลักษณะเฉพาะของบราคิโอซอริเด ซึ่งอาจหมายถึงการอ้างอิงฟันซอโรพอดที่แยกออกมาอย่างมั่นใจไปยังกลุ่มนี้[ 21 ]
มีการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเพิ่มเติมเกี่ยวกับ Brachiosauridae โดยอิงจากการวิเคราะห์ของ D'Emic (2012) การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการนี้ ซึ่งดำเนินการโดย D'Emic et al. (2016) ได้แก้ไขตำแหน่งของEuropasaurusภายใน Brachiosauridae ที่คล้ายคลึงกันมาก แม้ว่าSonorasaurusจะถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับGiraffatitanและLusotitanถูกจัดอยู่ในกลุ่มที่มีกิ่งก้านสาขาหลายกิ่งร่วมกับAbydosaurusและCedarosaurusแผนภูมิวิวัฒนาการที่เหลือเหมือนกับใน D'Emic (2012) แม้ว่าBrachiosaurusจะถูกยุบรวมเข้ากับกลุ่มที่มีกิ่งก้านสาขาหลายกิ่งร่วมกับ brachiosaurids ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า[ 22 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการอีกแบบหนึ่ง Mannion et al. (2017) พบผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกับ D'Emic (2012) และ D'Emic et al. (2016) Europasaurusเป็นบราคิโอซอริเดที่เก่าแก่ที่สุด โดยมี "Botherriospondylus ของฝรั่งเศส" หรือVouivriaเป็นบราคิโอซอริเดที่เก่าแก่ที่สุดรองลงมาBrachiosaurus ถูกจัดไว้นอกกลุ่มของบราคิโอซอริเดอื่นๆ ทั้งหมด ได้แก่Giraffatitan , Abydosaurus , Sonorasaurus , CedarosaurusและVenenosaurus [ 23 ]แผนภูมิวิวัฒนาการในปี 2017 ของ Royo-Torres et al. (2017) ได้แก้ไขความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนมากขึ้นภายใน Brachiosauridae นอกจากEuropasaurusที่เป็นบราคิโอซอริเดที่เก่าแก่ที่สุดแล้ว ยังมีกลุ่มย่อยสองกลุ่มภายในกลุ่มนี้ กลุ่มหนึ่งประกอบด้วยGiraffatitan , SonorasaurusและLusotitanและอีกกลุ่มหนึ่งประกอบด้วยบราคิโอซอริเดอื่นๆ เกือบทั้งหมด รวมถึงTastavinsaurus ด้วย กลุ่มที่สองนี้จะถูกเรียกว่าLaurasiformesตามคำจำกัดความของกลุ่มBrachiosaurusอยู่ในกลุ่มโพลีโทมีกับกลุ่มย่อยสองกลุ่มของ Brachiosauridae แผนภูมิวิวัฒนาการของ Royo-Torres et al. (2017) สามารถดูได้ด้านบน ในคอลัมน์ด้านขวา[ 24 ]
บรรพชีววิทยา
การเจริญเติบโต
จาก การวิเคราะห์ ทางเนื้อเยื่อวิทยาของตัวอย่างEuropasaurus หลายตัวอย่าง พบว่าEuropasaurusเป็นไดโนเสาร์แคระสายพันธุ์เฉพาะ และไม่ใช่ลูกไดโนเสาร์ในกลุ่มที่มีอยู่แล้ว เช่นCamarasaurusตัวอย่างที่อายุน้อยที่สุด (DFMMh/FV 009) จากการวิเคราะห์นี้แสดงให้เห็นว่าไม่มีร่องรอยของการแก่ชรา เช่น ร่องรอยการเจริญเติบโตหรือ เนื้อเยื่อ กระดูกชั้นและยังเป็นตัวอย่างที่เล็กที่สุดด้วย ความยาว 1.75 เมตร (5.7 ฟุต)เนื้อเยื่อกระดูกดังกล่าวเป็นตัวบ่งชี้ถึงการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ดังนั้นตัวอย่างนี้จึงน่าจะเป็นลูกไดโนเสาร์วัยอ่อน ตัวอย่างที่ใหญ่กว่า (DFMMh/FV 291.9) ที่ความยาว2 เมตร (6.6 ฟุต)แสดงให้เห็นเนื้อเยื่อกระดูกชั้นจำนวนมากโดยไม่มีร่องรอยการเจริญเติบโต ดังนั้นจึงน่าจะเป็นลูกไดโนเสาร์เช่นกัน ตัวอย่างที่เล็กรองลงมา (DFMMh/FV 001) แสดงให้เห็นร่องรอยการเจริญเติบโต (โดยเฉพาะวงปี ) และมีความยาว3.5 เมตร (11 ฟุต)จึงอาจเป็นไดโนเสาร์วัยรุ่น ตัวอย่าง ที่ใหญ่กว่าคือ DFMMh/FV 495 ซึ่งแสดงให้เห็นออสทีออน ที่เจริญเต็มที่ และแอนนูลี และมีความยาว3.7 เมตร (12 ฟุต)ตัวอย่างที่ใหญ่เป็นอันดับสองที่วิเคราะห์ (DFMMh/FV 153) ก็แสดงให้เห็นร่องรอยการเจริญเติบโตเช่นกัน แต่มีความถี่มากกว่า ตัวอย่างนี้มีความยาว4.2 เมตร (14 ฟุต)กระดูกต้นขาบางส่วนชิ้นเดียวแสดงถึงEuropasaurus ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โดยมีความยาวลำตัว6.2 เมตร (20 ฟุต)แตกต่างจากตัวอย่างอื่นๆ ทั้งหมด ตัวอย่างนี้ (DFMMh/FV 415) แสดงให้เห็นเส้นของการเจริญเติบโตที่หยุดชะงักซึ่งบ่งชี้ว่ามันตายหลังจากโตเต็มที่แล้ว กระดูกภายในยังเป็นแบบแผ่น บางส่วน ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามันหยุดการเจริญเติบโตเมื่อไม่นานมานี้[ 1 ] [ 2 ]
การรวมกันของปัจจัยการเจริญเติบโตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ายูโรพาซอรัสมีขนาดเล็กเนื่องจากอัตราการเจริญเติบโตที่ลดลงอย่างมาก ทำให้มีขนาดใหญ่ขึ้นช้ากว่ากลุ่มที่มีขนาดใหญ่กว่า เช่นคามาราซอรัสอัตราการเจริญเติบโตที่ช้าลงนี้ตรงกันข้ามกับแนวโน้มทั่วไปของซอโรพอดและเทโรพอดซึ่งมีขนาดใหญ่ขึ้นด้วยอัตราการเจริญเติบโตที่เพิ่มขึ้น[ 1 ]ญาติใกล้ชิดบางส่วนของยูโรพา ซอรัส เป็นไดโนเสาร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก รวมถึงบราคิโอ ซอรัส และซอโรโพไซดอน มาร์ปมันน์และคณะ (2014) เสนอว่าขนาดเล็กและอัตราการเจริญเติบโตที่ลดลงของยูโรพาซอรัสเป็นผลมาจากภาวะคงลักษณะวัยเด็ก (pedomorphism ) ซึ่งผู้ใหญ่ของกลุ่มต่างๆ ยังคงลักษณะของวัยเด็กไว้ เช่น ขนาด[ 13 ]
การตรวจสอบหูชั้นในของลูกEuropasaurusบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถช่วยเหลือตัวเองได้ตั้งแต่แรกเกิด และคาดว่าพวกมันอาจต้องพึ่งพาการปกป้องจากผู้ใหญ่ในฝูงในระดับหนึ่ง ซึ่งเป็นสิ่งที่ไม่ได้พบในซอโรพอดขนาดใหญ่เนื่องจากความแตกต่างของขนาดระหว่างพ่อแม่และลูกที่มากมหาศาล โครงสร้างและความยาวของหูชั้นในในสกุลนี้ยังบ่งชี้ว่าพวกมันมีประสาทการได้ยินที่ดี เช่นเดียวกับEuropasaurusการสื่อสารภายในสายพันธุ์ก็ดูเหมือนจะมีความสำคัญต่อซอโรพอดชนิดนี้เช่นกัน จากการศึกษาเหล่านี้ ชี้ให้เห็นว่าซอโรพอดชนิดนี้แสดงพฤติกรรมรวมกลุ่มที่ชัดเจน[ 25 ]
ภาวะแคระ
มีการเสนอแนะว่าบรรพบุรุษของยูโรพาซอรัสอาจมีขนาดตัวลดลงอย่างรวดเร็วหลังจากอพยพไปยังเกาะที่มีอยู่ ณ เวลานั้น เนื่องจากเกาะที่ใหญ่ที่สุดในภูมิภาคโดยรอบทางตอนเหนือของเยอรมนีมีขนาดเล็กกว่า200,000 ตารางกิโลเมตร (120,000 ตารางไมล์)ซึ่งอาจไม่สามารถรองรับชุมชนของซอโรพอดขนาดใหญ่ได้ หรืออีกทางหนึ่ง แมคโครนาเรียนอาจมีขนาดตัวเล็กลงพร้อมกับแผ่นดินขนาดใหญ่ จนกระทั่งมีขนาดเท่ากับ ยูโรพาซอรัส [ 1 ] การศึกษาก่อนหน้านี้เกี่ยวกับภาวะแคระบนเกาะส่วนใหญ่จำกัดอยู่ที่ยุคมาสทริชเชียนของเกาะฮาเต็ ก ในโรมาเนียซึ่งเป็นที่อยู่ของไททาโนซอร์แคระแมกยาโรซอรัสและฮาโดรซอร์ แคระเทล มาโต ซอ รัส[ 1 ] [ 26 ] [ 27 ] Telmatosaurusเป็นที่ทราบกันว่าเป็น Telmatosaurus ตัวเต็มวัยขนาดเล็ก และถึงแม้จะมีขนาดเล็กมาก แต่ ตัวอย่าง Magyarosaurusขนาดเล็กก็เป็นที่ทราบกันว่าเป็น Magyarosaurus ตัวเต็มวัยถึงตัวแก่[ 27 ] [ 28 ] Magyarosaurus dacusตัวเต็มวัยมีขนาดตัวใกล้เคียงกับEuropasaurusแต่ตัวที่ใหญ่ที่สุดของ Europasaurus มีกระดูกต้นขาที่ยาวกว่าตัวที่ใหญ่ที่สุดของ Magyarosaurus dacus ในขณะที่Magyarosaurus hungaricusมีขนาดใหญ่กว่าทั้งสองชนิดอย่างมีนัยสำคัญ[ 28 ]ภาวะแคระในEuropasaurusแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงมวลร่างกายอย่างรวดเร็วที่สำคัญเพียงอย่างเดียวในSauropodomorpha ที่สืบเชื้อสายมา โดยแนวโน้มทั่วไปของกลุ่มอื่นๆ คือการเติบโตของขนาดโดยรวม[ 29 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
แหล่งโบราณสถาน Langenberg ในเยอรมนี ตั้งแต่ยุค Oxfordian ตอนต้นจนถึงยุค Kimmeridgian ตอนปลาย แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของพืชและสัตว์จากระบบนิเวศบนเกาะในช่วงปลายยุคจูราสสิก[ 30 ]ในช่วงยุค Kimmeridgian แหล่งโบราณสถานนี้น่าจะเป็นทะเล เนื่องจากตั้งอยู่ระหว่างเทือกเขา Rhenisch, Bohemian และ London-Brabant อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ได้บ่งชี้ว่าสิ่งมีชีวิตที่พบนั้นเป็นสิ่งมีชีวิตในทะเลเนื่องจากสัตว์และพืชอาจถูกพัดพามาจากที่อื่น (แม้ว่าจะเป็นระยะทางสั้นๆ ก็ตาม) จากเกาะโดยรอบ[ 31 ]ตะกอนแสดงให้เห็นว่ามีการไหลเข้าของน้ำจืดหรือ น้ำ กร่อย เป็นครั้งคราว และฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ก็แสดงให้เห็นเช่นนั้น มีฟอสซิล หอยสองฝาในทะเลจำนวนมากรวมถึงเอคิโนเดอร์ม และไมโครฟอสซิลอยู่ในหินปูนของเหมืองหิน แม้ว่า สัตว์และพืชหลายชนิดจะเป็นพืชบก ก็ตาม [ 32 ]
สิ่งมีชีวิตในทะเลหลายชนิดได้รับการอนุรักษ์ไว้ที่ Langenberg แม้ว่าพวกมันจะไม่ได้อยู่ร่วมกับEuropasaurus บ่อยนักก็ตาม มีเต่า อย่างน้อยสาม สกุล ได้แก่Plesiochelys , Thalassemysและอีกมากถึงสองสกุลที่ยังไม่มีชื่อ[ 30 ] [ 33 ] [ 34 ] ปลา แอคติโนปเทอริเจียนมีจำนวนมาก โดยมีตัวแทนคือLepidotes , Macromesodon , Proscinetes , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , BelonostomusและThrissops [ 35 ] นอกจากนี้ยังมีฉลาม ไฮโบดอนอย่างน้อยห้ารูปแบบที่แตกต่างกัน ได้แก่ นีโอ เซลาเชีย นPalaeoscyllium , SynechodusและAsterodermus [ 36 ]พบจระเข้ทะเลสองชนิด จาก Langenberg ได้แก่ MachimosaurusและSteneosaurus ซึ่งน่าจะกินเต่าและปลาเป็นอาหาร และ ยังพบจระเข้สะเทินน้ำสะเทินบกGoniopholis อีกด้วย [ 37 ]
กรวยและกิ่ง ของต้นสนสามารถระบุได้ว่าเป็นBrachyphyllum ซึ่งเป็นพืช ในกลุ่ม Araucarian จากฟอสซิลบนบกของแหล่งที่พบ ในบริเวณนี้มีสิ่งมีชีวิตหลายชนิด รวมถึงกระดูกและซากของEuropasaurus จำนวนมาก มีการค้นพบกระดูกของ Europasaurusอย่างน้อย 450 ชิ้นจากเหมือง Langenberg โดยประมาณ 1/3 มีรอยฟัน[ 30 ]รอยฟันเหล่านี้มีขนาดและรูปร่างที่ตรงกับฟันของปลาจระเข้ หรือสัตว์กินซากอื่นๆ แต่ไม่มีรอยฟันของเทโรพอดที่ได้รับการยืนยัน[ 30 ] [ 38 ]จำนวนซากที่พบจำนวนมากบ่งชี้ว่าฝูงEuropasaurusกำลังข้ามเขตน้ำขึ้นน้ำลงและจมน้ำตาย[ 30 ]แม้ว่าสัตว์ขนาดใหญ่ที่พบมากที่สุดคือEuropasaurusแต่ก็ยังมีซากของซอโรพอดในกลุ่ม Diplodocid สเตโกซอเรียนและเทโรพอดอีกหลายชนิด กระดูกคอสามชิ้นของไดโพลโดซิดได้รับการเก็บรักษาไว้ และจากขนาดของมัน เป็นไปได้ว่าแท็กซอนนี้ก็เป็นคนแคระเช่นกัน สเตโกซอเรียนและเทโรพอดหลากหลายชนิดได้รับการเก็บรักษาไว้เพียงฟัน ยกเว้นกระดูกบางส่วนที่อาจมาจากแท็กซอนในเซราโตซอริเด [ 30 ] ฟันที่แยกออกมาแสดงให้เห็นว่ามีเทโรพอด อย่างน้อยสี่ชนิดที่แตกต่างกัน อยู่ในบริเวณนั้น รวมถึงเมกาโลซอริเดTorvosaurus sp.เช่นเดียวกับเมกาโลซอริเดเพิ่มเติมและสมาชิกที่ไม่สามารถระบุได้ของอัลโลซอริเดและเซราโตซอเรียและยังมีฟันที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักจากเวโลซิแรปโทริเนอีก ด้วย [ 39 ] [ 40 ]
นอกจากไดโนเสาร์แล้ว สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกขนาดเล็กจำนวนมากยังได้รับการอนุรักษ์ไว้ในเหมืองหิน Langenberg สัตว์เหล่านี้รวมถึงโครงกระดูกเทโรซอร์ สามมิติที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจาก Dsungaripteridaeและซากที่แยกออกมาจากOrnithocheiroideaและCtenochasmatidae ; กิ้งก่าparamacellodid ; และโครงกระดูกและกะโหลกบางส่วนจากญาติของTheriosuchusซึ่งปัจจุบันได้รับการตั้งชื่อว่าสกุลKnoetschkesuchus [ 30 ] [ 31 ] [ 33 ]ฟันจาก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม dryolestidก็ได้รับการอนุรักษ์ไว้เช่นกัน รวมถึงdocodont ซึ่ง เป็นtaxon ในEobaataridaeและmultituberculateที่มีลักษณะคล้ายกับProalbionbataar (ปัจจุบันได้รับการตั้งชื่อว่าTeutonodon ) [ 30 ] [ 41 ]
การสูญพันธุ์
รอยเท้าไดโนเสาร์ที่พบในเหมืองหินลังเกนเบิร์ก แสดงให้เห็นถึงสาเหตุที่เป็นไปได้ของการสูญพันธุ์ของยูโรพาซอรัสและอาจรวมถึงไดโนเสาร์แคระชนิดอื่นๆ ที่อาศัยอยู่บนเกาะต่างๆ ในภูมิภาคนี้ด้วย รอยเท้าเหล่านี้ตั้งอยู่สูงกว่าชั้นซากของยูโรพาซอรัส5 เมตร (16 ฟุต)ซึ่งแสดงให้เห็นว่าอย่างน้อย 35,000 ปีหลังจากนั้น ระดับน้ำทะเลลดลง ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพครั้งใหญ่ ไดโนเสาร์เทอโรพอดที่อาศัยอยู่บนเกาะร่วมกับยูโรพาซอรัสจะมีขนาดประมาณ4 เมตร (13 ฟุต)แต่ไดโนเสาร์เทอโรพอดที่ข้ามสะพานแผ่นดินมานั้นมีรอยเท้าที่ยาวถึง54 เซนติเมตร (21 นิ้ว)ซึ่งบ่งชี้ว่าขนาดตัวจะอยู่ระหว่าง7 ถึง 8 เมตร (23 ถึง 26 ฟุต)หากนำมาสร้างใหม่เป็น ไดโนเสาร์ในกลุ่ม อัลโลซอเรียนผู้ที่อธิบายร่องรอยเหล่านี้ (Jens Lallensack และเพื่อนร่วมงาน) เสนอแนะว่ากลุ่มเทโรพอดเหล่านี้น่าจะทำให้สัตว์แคระที่เชี่ยวชาญสูญพันธุ์ไป และชั้นหินที่รอยเท้าปรากฏอยู่ (ชั้นหิน Langenberg 92) น่าจะเป็นชั้นหินที่อายุน้อยที่สุดที่พบEuropasaurus [ 42 ] [ 43 ]
อ่านเพิ่มเติม
- Hall, BK; Hallgrímsson, B. (2011). Strickberger's Evolution . สำนักพิมพ์ Jones & Bartlett. หน้า 446. ISBN 978-1-4496-4722-3.
- บรูซัตต์, SL (2012) ไดโนเสาร์บรรพชีวินวิทยา . จอห์น ไวลีย์ แอนด์ ซันส์ พี 210. ไอเอสบีเอ็น 978-0-470-65658-7.
- โบเลคเซก, ซี.; วิงส์, โอ. (2013).Europasaurus holgeri – ไดโนเสาร์แคระจากยุคจูราสสิกตอนปลายของเยอรมนีหน้า46–47 ISBN 978-84-695-8567-2.
{{cite book}}:|journal=ละเลย ( ช่วยเหลือ ) - Organ, CL; Brusatte, SL; Stein, K. (2009). "ไดโนเสาร์ซอโรพอดวิวัฒนาการจีโนมขนาดปานกลางที่ไม่สัมพันธ์กับขนาดตัว" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 276 (1677): 4303– 4308. doi : 10.1098/rspb.2009.1343 . ISSN 0962-8452 . PMC 2817110 . PMID 19793755 .
- Filippini, FS; Otero, A.; Gasparini, Z. (2016). "ความสำคัญทางวิวัฒนาการของกระดูก sacrum ในกลุ่มซอโรพอด macronarian: ข้อมูลเชิงลึกจากกระดูกเชิงกรานจากยุคครีเทเชียสตอนบนของปาตาโกเนีย ประเทศอาร์เจนตินา" Alcheringa . 41 : 69– 78. doi : 10.1080/03115518.2016.1180806 . ISSN 0311-5518 . S2CID 131785420 .
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ยูโรปาซอรัส
"},"species":{"wt":"holgeri"},"authority":{"wt":"Mateus ''et al.'' in Sander ''et al.'', 2006 "}},"i":0}}]}">
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ในปี 1998 นักสะสมฟอสซิลเอกชน Holger Lüdtke ได้ค้นพบฟันซอโรพอดเพียงซี่เดียวในเหมืองหินที่ยังใช้งานอยู่บน ภูเขา Langenberg ซึ่งอยู่ระหว่างชุมชน Oker , Harlingerode และ Göttingerode ในประเทศเยอรมนี เหมืองหินปูน Langenberg ดำเนินการมานานกว่าศตวรรษ...
คำอธิบาย
ยูโรพาซอรัส เป็นซอโรพอดขนาดเล็กมาก มีความยาวเพียง 5.7–6.2 เมตร (19–20 ฟุต) และมีน้ำหนัก 750–2,100 กิโลกรัม (1,650–4,630 ปอนด์) เมื่อโตเต็มวัย [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ความยาวนี้ประมาณการจากกระดูกต้นขาบางส่วน โดยปรับขนาดให้เท่ากับ ตัวอย่างของ...
ลักษณะเด่น
นอกจากจะเป็น นีโอซอโรพอด ขนาดเล็กมาก แล้ว ยูโรพาซอรัส ยังถูกคิดว่ามีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์หลายประการเพื่อแยกแยะออกจากญาติใกล้เคียงโดยผู้บรรยายดั้งเดิม Sander et al.