พลวัตเชิงวิวัฒนาการเป็นสาขาหนึ่งของชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการทางคณิตศาสตร์ที่พัฒนามาจากการวิจัยโดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์เพื่อสร้างแบบจำลองการเปลี่ยนแปลง ทั้ง ทางพันธุกรรมและลักษณะทางฟีโนไทป์^{[ 1 ]}ดังนั้นจึงแตกต่างจากพันธุศาสตร์ประชากรหรือพันธุศาสตร์เชิงปริมาณที่เน้น การเปลี่ยนแปลง ทางพันธุกรรมและจากพลวัตของประชากรที่อธิบายการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรเมื่อเวลาผ่านไป แต่ไม่รวมถึงการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการที่นำมาใช้กับชีววิทยาเป็นครั้งแรกโดยMaynard SmithและPrice ^{[ 2 ]}ได้นำเสนอความเชื่อมโยงที่สำคัญระหว่างนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการโดยแสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่แต่ในตอนแรกไม่ได้ให้การเชื่อมโยงที่ยืดหยุ่นกับการเปลี่ยนแปลง พลวัตของประชากร

ในช่วงทศวรรษ 1990 นักวิจัยเริ่มเข้าใจโอกาสในการเชื่อมโยง แบบจำลอง ทางนิเวศวิทยาและพันธุกรรมโดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์ซึ่งส่งผลให้เกิดพลวัตเชิงวิวัฒนาการ^{[ 3 ]}นักวิจัยบางคนชอบใช้คำว่าพลวัตเชิงปรับตัว^{[ 4 ]}หรือการวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการ^{[ 5 ]}คุณลักษณะทั่วไปของงานนี้คือการใช้สมการเชิงอนุพันธ์เพื่อสร้างแบบจำลองการเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการในลักษณะที่สามารถคำนึงถึงแนวคิดทางนิเวศวิทยา และ การเปลี่ยนแปลง ทางฟีโนไทป์และ พันธุกรรมได้

การใช้สมการเชิงอนุพันธ์เพื่ออธิบายการเปลี่ยนแปลงเมื่อเวลาผ่านไปนั้นย้อนกลับไปถึงการคิดค้นแคลคูลัสโดยไลบ์นิซและนิวตันรวมถึงผลงานของยาคอบ เบอร์นูลลีในเวลาต่อมา แต่การประยุกต์ใช้สมการเชิงอนุพันธ์ในทางชีววิทยานั้นเกิดขึ้นในภายหลังมาก

Alfred J. LotkaและVito Volterraได้พัฒนาสมการ Lotka-Volterra ขึ้นโดยอิสระ ซึ่งเป็น สมการเชิงอนุพันธ์คู่หนึ่งที่สร้างแบบจำลองเชิงพรรณนาอย่างง่ายของปฏิสัมพันธ์พลวัตของประชากรระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ เหตุการณ์นี้เกิดขึ้นในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 แบบจำลองนี้ประกอบด้วยพารามิเตอร์ที่แสดงถึงเวลา เช่นเดียวกับสมการเชิงอนุพันธ์ และพารามิเตอร์อื่นๆ ที่แสดงจำนวนประชากรของทั้งสองชนิด^{[ 6 ]}สมการ Lotka-Volterraพื้นฐานสามารถขยายเพื่อแสดงปฏิสัมพันธ์ระหว่างชนิดหรือประชากรที่มากกว่า และเพื่อแสดงปฏิสัมพันธ์เชิงแข่งขันมากกว่าปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ

การเปลี่ยนแปลงจำนวนประชากรเมื่อเวลาผ่านไปนั้นไม่เพียงพอที่จะใช้ทำความเข้าใจการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการได้อย่างครบถ้วน แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการอาจเกิดขึ้นในเวลาเดียวกันก็ตาม เนื่องจากจำนวนประชากรไม่ได้อธิบายรายละเอียดทางพันธุกรรม

โดยทั่วไปเชื่อกันว่า พันธุศาสตร์มีต้นกำเนิดมาจากการทดลองของเกรกอร์ เมนเดลแต่น่าเสียดายที่ผลงานของเขาถูกบดบังไปจนกระทั่ง มีการค้นพบ พันธุศาสตร์แบบเมนเดลอีกครั้ง ซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับพันธุศาสตร์ประชากรสมัยใหม่[ 7 ^{]พันธุศาสตร์}ประชากรช่วยให้สามารถสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของลักษณะทางพันธุกรรมที่แยกจากกันได้ แม้ว่าสมมติฐานง่ายๆ จะเริ่มต้นด้วยการเปลี่ยนแปลงที่แยกจากกันในช่วงเวลาวิวัฒนาการ แต่สมมติฐานที่ซับซ้อนกว่านั้นจำเป็นต้องแก้สมการเชิงอนุพันธ์^{[ 7 ] : 119} สิ่งที่พันธุศาสตร์ประชากรไม่ได้รวมไว้คือ ลักษณะ ทางนิเวศวิทยาเช่นพลวัต ของประชากร

เมื่อมีการศึกษาการวิวัฒนาการของลักษณะทางพันธุกรรมที่ต่อเนื่องกันพันธุศาสตร์เชิงปริมาณจะช่วยให้เข้าใจลักษณะเหล่านั้นในเชิงคณิตศาสตร์ได้^{[ 8 ] [ 9 ]}เช่นเดียวกับ พันธุ ศาสตร์ ประชากรมันไม่ได้คำนึงถึงพลวัตของประชากร

ในปี พ.ศ. 2516 Maynard SmithและPriceได้นำวิธีการจากเศรษฐศาสตร์มาประยุกต์ใช้กับกลยุทธ์ความขัดแย้งของสัตว์^{[ 2 ]}ซึ่งก็คือทฤษฎีเกมวิวัฒนาการ ซึ่งต่อมา Maynard Smith ^{[ 10 ]}และคนอื่นๆ^{[ 11 ]}ได้ขยายทฤษฎีนี้ออกไปอย่างกว้างขวางเพื่อนำไปประยุกต์ใช้ในชีววิทยาวิวัฒนาการ แนวคิดสำคัญของทฤษฎีเกมวิวัฒนาการที่นำมาใช้ในชีววิทยาคือกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการหรือ ESS ซึ่งมีความสำคัญเพราะMaynard Smithได้นิยามไว้ว่า “ESS คือกลยุทธ์ที่หากสมาชิกทั้งหมดของประชากรนำมาใช้แล้ว จะไม่มีกลยุทธ์กลายพันธุ์ใดๆ สามารถรุกรานประชากรได้ภายใต้อิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ” ^{[ 10 ] : 11}

ดังนั้นทฤษฎีเกมวิวัฒนาการจึงเป็นวิธีการอธิบายผลลัพธ์ของวิวัฒนาการผ่านกลยุทธ์เชิงพฤติกรรม โดยไม่ต้องพิจารณาพันธุศาสตร์ประชากรหรือพันธุศาสตร์เชิงปริมาณอย่างไรก็ตาม ยังมีบางสิ่งที่ขาดหายไป ESS สามารถบรรลุได้จริงในเวลาวิวัฒนาการหรือไม่ เทย์เลอร์และจอนเกอร์ (1978) แสดงให้เห็นว่าพลวัตในเวลาวิวัฒนาการรอบ ESS สามารถอธิบายได้ด้วยสมการเชิงอนุพันธ์^{[ 12 ]}ต่อมา โนวัค (1990) ^{[ 13 ]}แสดงให้เห็นว่า ESS สามารถมีอยู่ได้ซึ่งไม่สามารถเข้าถึงได้ในเวลาวิวัฒนาการ

การค้นพบเหล่านี้ไม่ได้ทำให้ทฤษฎีเกมวิวัฒนาการหมดความสำคัญไป แต่กลับแสดงให้เห็นถึงสองประเด็นสำคัญมาก:

1. สามารถนำไปใช้ศึกษาการคัดเลือกตามความถี่ของลักษณะ ทางพฤติกรรมได้
2. สามารถนำไปใช้ศึกษาเสถียรภาพ (ESS) และพลวัตในช่วงเวลาวิวัฒนาการ โดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์ได้

ในเมื่อมีเทคนิคมากมายที่ใช้ได้อยู่แล้วในการศึกษาการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการโดยใช้เทคนิคทางคณิตศาสตร์ ทำไมจึงจำเป็นต้องมีพลวัตทางวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นอีกสาขาหนึ่งของชีววิทยาเชิงคณิตศาสตร์ และมันเกิดขึ้นได้อย่างไร?

การศึกษาพลวัตของทฤษฎีเกมวิวัฒนาการที่แยกออกจากกลยุทธ์ที่เสถียรทางวิวัฒนาการแสดงให้เห็นว่าไม่สามารถอธิบายการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการใน ระดับ ฟีโนไทป์ได้ทั้งหมด ความสำเร็จของพันธุศาสตร์ประชากรและพันธุศาสตร์เชิงปริมาณในฐานะวิธีการทำความเข้าใจวิวัฒนาการไม่ได้เปิดโอกาสให้รวมพลวัตของประชากรเข้ากับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ จำเป็นต้องมีแบบจำลองใหม่ที่ดึงเอาผลงานก่อนหน้านี้มาเชื่อมโยงนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ^{[ 1 ]}

แบบจำลองตัวอย่างสำหรับพลวัตวิวัฒนาการจะอธิบายไว้ด้านล่าง โดยอิงจากงานของ Dieckmann และ Law (1996) ^{[ 14 ]}โดยอาศัยงานของนักวิจัยวิวัฒนาการคนอื่นๆ ก่อนหน้าพวกเขา ดังที่จะกล่าวถึงต่อไป

Dieckmann และ Law ^{[ 14 ]}ได้ทำการวิจัยโดยอาศัยสมมติฐานดังต่อไปนี้:

1. วิวัฒนาการจำเป็นต้องได้รับการพิจารณาใน บริบท ของการวิวัฒนาการร่วมเพื่อให้สามารถเข้าใจพลวัตทางวิวัฒนาการของสายพันธุ์ (หรือประชากรภายในสายพันธุ์; Dieckmann และ Law อ้างถึงสายพันธุ์ตลอดทั้งเล่ม) ในความสัมพันธ์กับพลวัตของสภาพแวดล้อม นักวิจัยคนอื่นๆ เกี่ยวกับการวิวัฒนาการร่วมได้ระบุสิ่งนี้ไว้แล้ว^{[ 15 ]}
2. แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของวิวัฒนาการจำเป็นต้องเป็นแบบไดนามิกกล่าวคือ จำเป็นต้องแสดงถึงการเปลี่ยนแปลงเมื่อเวลาผ่านไป แม้ว่ากลยุทธ์ที่เสถียรทางวิวัฒนาการ จะมีความสำคัญในการทำความเข้าใจผลลัพธ์ของวิวัฒนาการ แต่ก็ทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับความเป็นไปได้และพลวัตโดยรอบ^{[ 16 ] [ 17 ]}
3. แบบจำลองของพลวัตวิวัฒนาการควรรวมพลวัตของประชากรในระดับบุคคลมากกว่าที่จะมุ่งเน้นเฉพาะการคัดเลือกตามความเหมาะสม Dieckmann และ Law เรียกสิ่งนี้ว่า "ทฤษฎีระดับจุลภาค" ^{[ 14 ] : 580} สมมติฐานนี้ได้รับการตรวจสอบแล้วโดยงานก่อนหน้านี้^{[ 18 ]}
4. กระบวนการวิวัฒนาการควรมี องค์ประกอบ แบบสุ่มแน่นอนว่าพันธุศาสตร์ประชากรและพันธุศาสตร์เชิงปริมาณได้แสดงให้เห็นถึงวิธีการที่ประสบความสำเร็จในการทำความเข้าใจวิวัฒนาการในลักษณะเชิงกำหนด เหตุผลของสมมติฐานนี้ในแบบจำลองนี้คือการกลายพันธุ์เกิดขึ้นแบบสุ่มใน ระดับ ฟีโนไทป์นอกจากนี้ เนื่องจากแต่ละบุคคลที่เกิดการกลายพันธุ์นั้นแยกจากกัน การกลายพันธุ์อาจนำไปสู่การสูญพันธุ์แบบสุ่มอย่างฉับพลันเนื่องจากลักษณะของแต่ละบุคคลที่พวกมันดำรงอยู่ ลักษณะสุ่มในส่วนหลังนี้ย้อนกลับไปถึงFisher (1958) ^{[ 19 ]}

จากสมมติฐานข้างต้น Dieckmann และ Law ^{[ 14 ] : 581} เสนอสมการต่อไปนี้:

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}s_{i}=k_{i}(s)\cdot {\frac {\partial }{\partial s_{i}^{\prime }}}W_{i}(s_{i}^{\prime },s){\Big |}_{s_{i}^{\prime }=s_{i}}}$

1

สมการ ( 1 ) อธิบายอัตราการเปลี่ยนแปลงของค่าลักษณะการปรับตัวในชุมชนนิเวศวิทยาของสายพันธุ์ เมื่อเวลาผ่านไป${\displaystyle s_{i}}$${\displaystyle i=1,\cdots ,N}$

${\displaystyle W_{i}(s_{i}^{\prime },s)}$วัดความเหมาะสม เชิงวิวัฒนาการ ของแต่ละบุคคลที่มีค่าลักษณะเฉพาะเทียบกับประชากรดั้งเดิมที่มีค่าลักษณะเฉพาะปรับขนาดอัตราการเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการ ค่าเหล่านี้ต้องไม่ติดลบ ${\displaystyle s_{i}^{\prime }}$${\displaystyle s}$${\displaystyle k_{i}(s)}$

ทำไมค่าตัวแปรต้องไม่ติดลบ? ถ้าค่าตัวแปรหนึ่งหรือมากกว่านั้นติดลบ จะทำให้ ค่า ความเหมาะสมของสายพันธุ์หนึ่งหรือมากกว่านั้นเมื่อเทียบกับสายพันธุ์อื่นๆ ที่กำลังศึกษาอยู่กลับด้านกัน ค่าตัวแปรอาจเป็นศูนย์ได้ แต่จะทำให้สายพันธุ์หนึ่งหรือมากกว่านั้นถูกตัดออกจากการศึกษาไป ${\displaystyle k_{i}(s)}$

สมการในรูปแบบทั่วไปของสมการ ( 1 ) ได้รับการเสนอก่อนหน้านี้^{[ 20 ] [ 21 ]}และเกี่ยวข้องกับแนวคิดของภูมิทัศน์ฟิตเนสซึ่งมีต้นกำเนิด (โดยSewall Wright ) ก่อนหน้านั้นมาก

ข้อดีของสมการ ( 1 ) คือช่วยให้สามารถสำรวจสถานการณ์ที่หลากหลายเกี่ยวกับพลวัตวิวัฒนาการของ ลักษณะ ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้ และกระตุ้นให้เกิดการประยุกต์ใช้เพิ่มเติม

การตั้งค่าช่วยให้สามารถระบุตำแหน่งของจุดที่พลวัตวิวัฒนาการของค่าลักษณะเป็นศูนย์ได้ บางส่วนเหล่านี้จะเป็นกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพทางวิวัฒนาการโดยสมมติว่าสามารถบรรลุได้^{[ 21 ]}นั่นคือ มีเสถียรภาพในการบรรจบกัน^{[ 22 ]}$${\displaystyle {\frac {d}{dt}}s_{i}=0}$$

จุดอื่นๆ เหล่านี้อาจคล้ายกับจุดอานม้าของฟังก์ชันกำลังสามซึ่งการเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการสามารถนำไปสู่จุดที่พลวัตเชิงวิวัฒนาการของค่าลักษณะเฉพาะเป็นศูนย์ได้

จุดอื่นๆ ของพลวัตลักษณะวิวัฒนาการเป็นศูนย์อาจเป็นจุดต่ำสุดของความเหมาะสม หากจุดเหล่านี้มีเสถียรภาพในการบรรจบกัน การคัดเลือกสามารถเกิดขึ้นได้ที่จุดเหล่านี้ (เรียกว่าการคัดเลือกแบบแยกส่วน ) ซึ่งนำไปสู่ความแตกต่างทางวิวัฒนาการของค่าลักษณะที่ห่างจากจุดของพลวัตลักษณะเป็นศูนย์ในหลายทิศทางของพื้นที่ลักษณะ สิ่งนี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นการแตกแขนงทางวิวัฒนาการ การแตกแขนงทางวิวัฒนาการได้รับการศึกษาเพื่อทำความเข้าใจการเกิดสปี ชีส์ ^{[ 23 ]}

ในการจำแนกจุดวิวัฒนาการทั้งสามประเภทนี้ซึ่งพลวัตวิวัฒนาการเป็นศูนย์นั้น ไม่สามารถอธิบายได้ว่าประเภทใดจะเกิดขึ้นที่ใดโดยไม่ต้องกำหนดพารามิเตอร์เฉพาะ ดังนั้นจึงมีการใช้คำว่า "บาง..." และ "อื่นๆ... อาจจะ" ในย่อหน้าข้างต้น สำหรับข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับการจำแนกประเภทของจุดเหล่านี้ โปรดดู^{[ 4 ] : 310-314} และ^{[ 24 ]}โดยเฉพาะ^{[ 24 ] : 65}

แบบจำลองเหล่านี้ใช้กับอะไรบ้าง? การเกิดสปีชีส์ใหม่ได้ถูกกล่าวถึงไปแล้ว^{[ 25 ]} Ferriere et al. (2002) ได้กล่าวถึง คำถาม ทางนิเวศวิทยาเกี่ยวกับเสถียรภาพของภาวะพึ่งพา อาศัยกัน โดยใช้แบบจำลองที่อิงตามแบบจำลองพลวัตวิวัฒนาการที่อธิบายไว้ข้างต้น^{[ 26 ]} Bonsall et al. (2004) ได้นำแบบจำลองที่เกี่ยวข้องมาใช้กับวิวัฒนาการของการแลกเปลี่ยน ใน ประวัติชีวิต^{[ 27 ]} สมมติฐาน ราชินีแดงเกี่ยวกับการวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่องของสปีชีส์ที่ปรับตัวเพื่อต่อต้านสปีชีส์ฝ่ายตรงข้าม (ตั้งชื่อตามการแข่งขันของราชินีแดงในThrough the Looking-Glass ) ก็ได้รับการพิสูจน์แล้วโดยใช้แบบจำลองประเภทนี้เช่นกัน^{[ 28 ]}

Broom และ Rychtář (2007) ได้ขยายแบบจำลองทฤษฎีเกมของkleptoparasitism (วิวัฒนาการของการขโมย) เพื่อให้สามารถจำลองได้โดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์^{[ 29 ]}ซึ่งทำให้พวกเขาสามารถค้นพบกลยุทธ์แบบผสมใหม่ได้ อีกหนึ่งพื้นที่การประยุกต์ใช้ที่ใช้งานอยู่คือวิวัฒนาการของปฏิสัมพันธ์ระหว่าง โฮสต์- ปรสิตหรือโฮสต์- เชื้อโรค^{[ 30 ] [ 31 ]}

นักวิจัยคนอื่นๆ ได้นำแนวคิดเรื่องพลวัตวิวัฒนาการใน ระดับ เซลล์ มาใช้โดยอิสระ เพื่อให้เข้าใจวิวัฒนาการของเซลล์ต้นกำเนิดได้ ดียิ่งขึ้น ^{[ 32 ]}แรงบันดาลใจจากงานของพวกเขาอาจช่วยในการบำบัดทางการแพทย์ในอนาคตได้

นี่เป็นเพียงตัวอย่างบางส่วนของขอบเขตการประยุกต์ใช้พลวัตเชิงวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นสาขาการวิจัยที่ยังคงพัฒนาอย่างต่อเนื่อง

• Nowak, M. (ไม่ระบุวันที่) พลวัตเกมวิวัฒนาการจากสถาบันคณิตศาสตร์ Clay ^{[ a ]}
• Kisdi, É. (2023) เอกสารเกี่ยวกับพลวัตเชิงปรับตัว^{[ b ]}