การวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการ^{[ 1 ]}เป็นชุดของเทคนิคการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่ใช้สมการเชิงอนุพันธ์ เพื่อศึกษา การวิวัฒนาการในระยะยาวของลักษณะใน ประชากรที่ สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ เป็นสาขาหนึ่งของทฤษฎีวิวัฒนาการทางคณิตศาสตร์ที่ทับซ้อนกับพลวัตเชิงวิวัฒนาการ^{[ 2 ]}และพลวัตเชิงปรับตัว^{[ 3 ]}ทั้งสามสาขานี้ใช้สมการเชิงอนุพันธ์และบางครั้งก็ให้ผลลัพธ์ที่เหมือนกัน แต่ผู้วิจัยต่าง ๆ นิยมใช้คำศัพท์ที่แตกต่างกัน^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

การวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการทำให้สามารถระบุเงื่อนไขของพารามิเตอร์ แบบจำลอง ที่ทำให้ประชากรกลายพันธุ์ตายไป แทนที่ประชากรดั้งเดิม และ/หรืออยู่ร่วมกับประชากรดั้งเดิมได้ การอยู่ร่วมกันในระยะยาวของฟีโนไทป์ทั้งสองเรียกว่าการแตกแขนงเชิงวิวัฒนาการเมื่อเกิดการแตกแขนง ประชากรกลายพันธุ์จะตั้งรกรากเป็นประชากรกลุ่มที่สองในสภาพแวดล้อมนั้น

หัวใจสำคัญของการวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการคือความเหมาะสมใน การรุกรานของตัวกลายพันธุ์ ซึ่งเป็นการแสดงออกทางคณิตศาสตร์ของอัตราการเติบโตแบบเลขชี้กำลังในระยะยาวของประชากรย่อยตัวกลายพันธุ์เมื่อถูกนำเข้าสู่ประชากรดั้งเดิมในจำนวนน้อย หากความเหมาะสมในการรุกรานเป็นบวก (ในเวลาต่อเนื่อง) ประชากรตัวกลายพันธุ์สามารถเติบโตได้ในสภาพแวดล้อมที่กำหนดโดยฟีโนไทป์ดั้งเดิม หากความเหมาะสมในการรุกรานเป็นลบ ประชากรตัวกลายพันธุ์จะสูญพันธุ์อย่างรวดเร็ว^{[ 7 ]}

หลักการพื้นฐานของการวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้รับการอธิบายไว้โดยชาร์ลส์ ดาร์วินในหนังสือของเขาเรื่อง "ว่าด้วยกำเนิดของสิ่งมีชีวิต" ( On the Origin of Species ) ที่ตีพิมพ์ในปี 1859 ดาร์วินได้แสดงข้อโต้แย้งของเขาด้วยวาจา แต่เมื่อความรู้เพิ่มมากขึ้น ความพยายามมากมายจึงเกิดขึ้นเพื่อทำความเข้าใจวิวัฒนาการในเชิงคณิตศาสตร์

ซึ่งรวมถึงพันธุศาสตร์ประชากรซึ่งจำลองการถ่ายทอดทางพันธุกรรมโดยไม่คำนึงถึงรายละเอียดทางนิเวศวิทยา^{[ 8 ]}และพันธุศาสตร์เชิงปริมาณซึ่งรวมเอาลักษณะ เชิงปริมาณ ที่ได้รับอิทธิพลจากยีนในหลายตำแหน่ง^{[ 9 ]}

การพิจารณาถึงผลกระทบของกลยุทธ์เชิงพฤติกรรมต่อวิวัฒนาการนำไปสู่ทฤษฎีเกมวิวัฒนาการ^{[ 10 ]} ซึ่งไม่สนใจรายละเอียดทางพันธุกรรม แต่รวมเอา ความสมจริง ทางนิเวศวิทยา ในระดับสูง โดยเฉพาะอย่างยิ่งความสำเร็จของกลยุทธ์ใดๆ ขึ้นอยู่กับความถี่ที่กลยุทธ์นั้นถูกนำมาใช้ในประชากร ซึ่งเป็นแนวคิดที่เรียกว่า^การพึ่งพาความถี่แม้แต่ทฤษฎีเกมวิวัฒนาการก็มักจะไม่รวมความเข้าใจอย่างถ่องแท้เกี่ยวกับปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาที่สามารถเข้าใจได้ผ่านการสร้างแบบจำลองพลวัตของประชากร [ ^{11 ]}

สิ่งนี้จึงนำไปสู่คำถามเกี่ยวกับวิธีการทำความเข้าใจผลกระทบระยะยาวของการกลายพันธุ์เล็กๆ น้อยๆ ใน ระดับ ฟีโนไทป์การเชื่อมโยงพลวัตของประชากรกับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ และการรวมเอาแนวคิดพื้นฐานของการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่จากทฤษฎีเกมวิวัฒนาการ เข้ามา นั้น เป็นพื้นฐานสำหรับพลวัตทางวิวัฒนาการ พลวัตเชิงปรับตัวและการวิเคราะห์การรุกรานทางวิวัฒนาการ

การวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการขึ้นอยู่กับสมมติฐานสี่ประการต่อไปนี้เกี่ยวกับการกลายพันธุ์และพลวัตของประชากร: ^{[ 7 ]}

1. การกลายพันธุ์เกิดขึ้นไม่บ่อยนักเมื่อเวลาผ่านไป
2. จำนวนของบุคคลที่มีลักษณะกลายพันธุ์นั้นในระยะเริ่มต้นมีจำนวนน้อยมากเมื่อเทียบกับประชากรดั้งเดิมที่มีอยู่จำนวนมาก
3. ลักษณะฟีโนไทป์ของตัวกลายพันธุ์แตกต่างจากลักษณะฟีโนไทป์ดั้งเดิมเพียงเล็กน้อย
4. ประชากรในพื้นที่อยู่ในภาวะสมดุลเมื่อมีสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์ชนิดใหม่เกิดขึ้น

จากสมมติฐานเหล่านี้ ชะตากรรมของสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์สามารถอนุมานได้จากอัตราการเติบโตเริ่มต้นของพวกมันเมื่อมีจำนวนน้อยในสภาพแวดล้อมที่มีสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมอยู่ อัตรานี้เรียกว่าเลขชี้กำลังการรุกรานเมื่อวัดจาก อัตรา การเติบโตแบบทวีคูณ เริ่มต้น ของสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์ และเรียกว่าจำนวนการสืบพันธุ์ พื้นฐาน เมื่อวัดจากจำนวนลูกหลานทั้งหมดที่คาดว่าจะเกิดขึ้นจากสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์แต่ละตัวตลอดช่วงชีวิต บางครั้งเรียกว่าความเหมาะสมในการรุกรานของสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์

ในการนำแนวคิดเหล่านี้ไปใช้ จำเป็นต้องใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่รวมเอาลักษณะที่เปลี่ยนแปลงไปตามวิวัฒนาการไว้อย่างชัดเจน แบบจำลองควรอธิบายทั้งสภาพแวดล้อมและพลวัตของประชากรโดยพิจารณาจากสภาพแวดล้อม แม้ว่าส่วนที่แปรผันได้ของสภาพแวดล้อมจะประกอบด้วยประชากรปัจจุบันเพียงอย่างเดียวก็ตาม จากนั้นจึงสามารถกำหนดค่าเลขชี้กำลังการรุกราน (อัตราการเติบโตที่คาดหวังของกลายพันธุ์ที่หายากในตอนเริ่มต้น) ได้

ประชากรที่ประกอบด้วยแต่ละตัวที่มีลักษณะเดียวกันเรียกว่า ประชากรโมโนมอร์ฟิก (ตรงข้ามกับ ประชากรโพลีมอร์ฟิก ) หากไม่ได้ระบุไว้เป็นอย่างอื่นโดยชัดเจน จะถือว่าลักษณะนั้นเป็นจำนวนจริง และและคือค่าลักษณะของประชากรโมโนมอร์ฟิกดั้งเดิมและประชากรกลายพันธุ์ที่รุกรานเข้ามา ตามลำดับ ${\displaystyle r}$${\displaystyle m}$

เลขชี้กำลังการรุกรานถูกกำหนดให้เป็นอัตราการเติบโตที่คาดหวังของกลายพันธุ์ที่หายากในตอนเริ่มต้นในสภาพแวดล้อมที่กำหนดโดยผู้อาศัย ( ) ซึ่งหมายถึงความถี่ของแต่ละฟีโนไทป์ (ค่าลักษณะ) เมื่อใดก็ตามที่เพียงพอที่จะอนุมานแง่มุมอื่นๆ ทั้งหมดของสภาพแวดล้อมสมดุล เช่น องค์ประกอบทางประชากรศาสตร์และความพร้อมของทรัพยากร สำหรับแต่ละ เลขชี้กำลังการรุกรานสามารถคิดได้ว่าเป็นภูมิทัศน์ความเหมาะสมที่กลายพันธุ์ที่หายากในตอนเริ่มต้นประสบ ภูมิทัศน์จะเปลี่ยนแปลงไปกับการรุกรานที่ประสบความสำเร็จแต่ละครั้ง เช่นเดียวกับในทฤษฎีเกมวิวัฒนาการแต่ตรงกันข้ามกับมุมมองแบบคลาสสิกของวิวัฒนาการในฐานะกระบวนการปรับให้เหมาะสมไปสู่ความเหมาะสมที่สูงขึ้นเรื่อยๆ ${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$

ดังที่ได้กล่าวไว้ในข้อสมมติฐานเบื้องต้นข้างต้นนั้น ถือว่าประชากรที่อาศัยอยู่จะอยู่ในภาวะสมดุลเสมอ และเป็นผลให้ประชากรทุกตัวอยู่ในภาวะ สมดุล เช่นกัน มิเช่นนั้นประชากรก็จะเพิ่มขึ้นอย่างไม่มีที่สิ้นสุด ${\displaystyle S_{r}(r)=0}$${\displaystyle r}$

ความชันของการคัดเลือกถูกกำหนดให้เป็นความชันของเลขชี้กำลังการรุกรานที่, . ถ้าเครื่องหมายของความชันของการคัดเลือกเป็นบวก (ลบ) กลายพันธุ์ที่มีค่าลักษณะสูงกว่า (ต่ำกว่า) เล็กน้อยอาจรุกรานได้สำเร็จ นี่เป็นผลมาจากการประมาณเชิงเส้น ${\displaystyle m=r}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(mr)}$

ซึ่งใช้ได้เสมอ ${\displaystyle m\approx r}$

ค่าเลขชี้กำลังการรุกรานแสดงถึงภูมิทัศน์ความเหมาะสมทางชีวภาพที่สิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์หายากประสบ ในประชากรขนาดใหญ่ (มีแนวโน้มเข้าสู่อนันต์) เฉพาะสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์ที่มีค่าลักษณะเฉพาะเป็นบวกเท่านั้นที่จะสามารถรุกรานได้สำเร็จ ผลลัพธ์ทั่วไปของการรุกรานคือสิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์จะเข้ามาแทนที่สิ่งมีชีวิตดั้งเดิม และภูมิทัศน์ความเหมาะสมทางชีวภาพที่สิ่งมีชีวิตกลายพันธุ์หายากประสบจะเปลี่ยนแปลงไป ${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$

สามารถอธิบายผลลัพธ์ของการบุกรุกที่เกิดขึ้นได้โดยการเปรียบเทียบความสำเร็จหรือความล้มเหลวของการบุกรุกของตัวกลายพันธุ์ผ่านค่าลักษณะกลายพันธุ์ที่แตกต่างกันและค่าลักษณะดั้งเดิมที่แตกต่างกัน แผนภาพของการเปรียบเทียบเหล่านี้เรียกว่าแผนภาพการบุกรุกแบบคู่ (PIPs) โดยคู่ที่เกี่ยวข้องคือตัวกลายพันธุ์และตัวดั้งเดิม ตามธรรมเนียม ค่าทั้งหมดของลักษณะดั้งเดิมจะแสดงบนแกนแนวนอน และค่าทั้งหมดของลักษณะกลายพันธุ์จะแสดงบนแกนแนวตั้ง^{[ 12 ]}

แผนภาพการรุกรานแบบคู่แสดงค่าลักษณะเฉพาะของประชากรดั้งเดิมแต่ละค่าและค่าลักษณะเฉพาะของประชากรกลายพันธุ์ทั้งหมดที่ทำให้เป็นบวก โปรดสังเกตว่าเป็นศูนย์ที่แนวทแยงมุมในแผนภาพการรุกรานแบบคู่ ภูมิทัศน์ความเหมาะสมที่ประชากรกลายพันธุ์หายากประสบนั้น สอดคล้องกับเส้นแนวตั้งที่ค่าลักษณะเฉพาะของประชากรดั้งเดิมคงที่ ${\displaystyle r}$${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle m=r}$${\displaystyle r}$

ในตัวอย่างที่แสดงด้านบน พื้นที่สีเทาแสดงถึงบริเวณที่ประชากรดั้งเดิมต้านทานต่อการรุกรานของกลายพันธุ์ และพื้นที่สีขาวแสดงถึงบริเวณที่ประชากรดั้งเดิมอ่อนแอต่อการรุกรานของกลายพันธุ์ ลูกศรบางส่วนแสดงทิศทางที่กลายพันธุ์อาจถูกผลักดันไปตามระดับการคัดเลือก แผนภาพนี้วาดขึ้นโดยไม่ได้อ้างอิงถึงชุดข้อมูลใด ๆ ดังนั้นทิศทางของลูกศรจึงเป็นไปโดยพลการ ยกเว้นว่าทิศทางของลูกศรจะต้องเหมือนกันในบริเวณที่สามารถรุกรานได้เหนือเส้นทแยงมุม และตรงกันข้ามกับบริเวณใต้เส้นทแยงมุม

ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น: "ภูมิทัศน์ความเหมาะสมที่พบในตัวกลายพันธุ์หายากนั้นสอดคล้องกับเส้นแนวตั้งที่ค่าลักษณะเฉพาะคงที่" ดังนั้นลูกศรเหล่านี้ควรขนานกัน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากแผนภาพนี้วาดด้วยมือและไม่ได้อ้างอิงจากชุดข้อมูลใด ๆ จึงอาจมีความคลาดเคลื่อนบ้าง นอกจากนี้: "โปรดสังเกตว่าค่าเป็นศูนย์ที่เส้นทแยงมุม" ดังนั้นลูกศรจึงถูกวาดอยู่เหนือและใต้เส้นทแยงมุม แต่ไม่ตัดกับเส้นทแยงมุม ${\displaystyle r}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle m=r}$

เกรเดียนต์การคัดเลือกกำหนดทิศทางของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ หากเป็นบวก (ลบ) ตัวกลายพันธุ์ที่มีค่าลักษณะเฉพาะสูงกว่า (ต่ำกว่า) เล็กน้อยจะเข้ามาแทนที่ตัวเดิมโดยทั่วไป แต่จะเกิดอะไรขึ้นถ้าค่าหายไป? ดูเหมือนว่าวิวัฒนาการควรจะหยุดลง ณ จุดนั้น แม้ว่านี่จะเป็นผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ แต่สถานการณ์โดยทั่วไปนั้นซับซ้อนกว่า ลักษณะหรือกลยุทธ์ที่มี ค่าหายไป เรียกว่ากลยุทธ์เอกภาพทางวิวัฒนาการใกล้จุดดังกล่าว ภูมิทัศน์ความเหมาะสมที่ตัวกลายพันธุ์ที่หายากประสบนั้นจะ 'ราบเรียบ' ในระดับท้องถิ่น ${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$

สิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้ในสามวิธีที่แตกต่างกันในเชิงคุณภาพ

1. ประการแรก กรณีเสื่อมสภาพที่คล้ายกับจุดอานม้าของฟังก์ชันกำลังสาม ซึ่งขั้นตอนวิวัฒนาการที่จำกัดจะนำไปสู่จุดที่เลย "ความราบเรียบ" ในระดับท้องถิ่นไป
2. ประการที่สอง ค่าความเหมาะสมสูงสุดที่เรียกว่ากลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการ (ESS) ซึ่งเมื่อสร้างขึ้นแล้วจะไม่สามารถถูกรุกรานโดยกลายพันธุ์ที่อยู่ใกล้เคียงได้ แนวคิดนี้สอดคล้องกับแนวคิดที่ Maynard Smith และ Price (1973) ^{[ 13 ]} ได้มาจากเดิม และได้รับการยืนยันในแบบจำลองวิวัฒนาการล่าสุดหลายแบบ
3. ประการที่สาม คือ ระดับความเหมาะสมขั้นต่ำที่ จะเกิด การคัดเลือกแบบแยกส่วนและประชากรจะแตกแขนงออกเป็นสองรูปแบบทางพันธุกรรม กระบวนการนี้เรียกว่าการแตกแขนงทางวิวัฒนาการ

เมื่อทราบค่าความชันของการคัดเลือกแล้ว จะสามารถระบุและจำแนกกลยุทธ์เฉพาะได้ ในการระบุกลยุทธ์เฉพาะนั้น เพียงแค่หาจุดที่ค่าความชันของการคัดเลือกเป็นศูนย์ ก็เพียงพอแล้ว กล่าวคือ หาจุดที่ ซึ่งทำให้จุดเหล่านี้สามารถจำแนกได้โดยการคำนวณอนุพันธ์อันดับสอง ถ้าอนุพันธ์อันดับสองที่คำนวณได้ ณ จุดมีค่าเป็นลบ (บวก) กลยุทธ์นั้นจะแสดงถึงค่าความเหมาะสมสูงสุด (ต่ำสุด) ในระดับท้องถิ่น ดังนั้น สำหรับกลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพในเชิงวิวัฒนาการจำเป็นต้องเป็นไปตามเงื่อนไข ${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

หากเงื่อนไขนี้ไม่เป็นจริง กลยุทธ์ดังกล่าวจะไม่มีเสถียรภาพในเชิงวิวัฒนาการ และหากกลยุทธ์นั้นมีเสถียรภาพในเชิงลู่เข้าด้วย (กลายพันธุ์ที่รุกรานสามารถเข้าถึงกลยุทธ์นี้ได้สำเร็จ) การแตกแขนงทางวิวัฒนาการก็จะเกิดขึ้นในที่สุด

เพื่อให้กลยุทธ์เดี่ยวมีเสถียรภาพในการบรรจบกัน ประชากรโมโนมอร์ฟิกที่มีค่าลักษณะต่ำกว่าหรือสูงกว่าเล็กน้อยจะต้องสามารถถูกรุกรานได้โดยกลายพันธุ์ที่มีค่าลักษณะใกล้เคียงกับเพื่อให้สิ่งนี้เกิดขึ้นได้ ความชันของการคัดเลือกในบริเวณใกล้เคียงของจะต้องเป็นบวกสำหรับและเป็นลบสำหรับซึ่งหมายความว่าความชันของเป็นฟังก์ชันของ ที่เป็นลบ หรือเทียบเท่ากับ ${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r<r^{*}}$${\displaystyle r>r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}$

เกณฑ์สำหรับความเสถียรของการลู่เข้าที่ระบุไว้ข้างต้น สามารถแสดงได้โดยใช้ค่าอนุพันธ์อันดับสองของเลขชี้กำลังการรุกราน และการจำแนกประเภทสามารถปรับปรุงให้ครอบคลุมมากกว่ากรณีง่ายๆ ที่พิจารณาไว้ในที่นี้ได้

การจำแนกประเภทของกลยุทธ์เชิงวิวัฒนาการแบบเอกพจน์นี้ขึ้นอยู่กับสมมติฐานที่อธิบายไว้ในสมมติฐานเบื้องต้นข้างต้นที่ว่าฟีโนไทป์กลายพันธุ์แตกต่างจากฟีโนไทป์ดั้งเดิมเพียงเล็กน้อย ซึ่งหมายความว่าการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์เชิงวิวัฒนาการอันเป็นผลมาจากการรุกรานของกลายพันธุ์นั้นเป็นการประมาณค่าที่ถูกต้องสำหรับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องในพื้นที่ลักษณะ

หากฟีโนไทป์กลายพันธุ์มีความแตกต่างกันอย่างชัดเจนเพียงพอ ก็อาจมีขั้นตอนที่แยกจากกันในพื้นที่ลักษณะ และถึงแม้จะมีกลยุทธ์เฉพาะในการวิวัฒนาการอยู่ แต่กลยุทธ์เหล่านั้นอาจถูกข้ามผ่านในพื้นที่ลักษณะหลังจากการรุกรานของตัวกลายพันธุ์

จากการอภิปรายเกี่ยวกับประชากรที่มีลักษณะเดียวกัน ( วิวัฒนาการแบบโมโนมอร์ฟิกที่กล่าวถึงข้างต้น) เราสามารถขยายแบบจำลองดังกล่าวเพื่อพิจารณาการวิเคราะห์การรุกรานทางวิวัฒนาการในกรณีที่มีหลายลักษณะปรากฏอยู่ ซึ่งเรียกว่าวิวัฒนาการ แบบโพลีมอร์ฟิก

โดยปกติแล้ว ผลลัพธ์ของการรุกรานที่ประสบความสำเร็จคือ ตัวกลายพันธุ์จะเข้ามาแทนที่ตัวเดิม อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์อื่นๆ ก็เป็นไปได้เช่นกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ทั้งตัวเดิมและตัวกลายพันธุ์อาจคงอยู่ และประชากรก็จะกลายเป็นแบบสองลักษณะ (dimorphic) สมมติว่าลักษณะหนึ่งจะคงอยู่ในประชากรก็ต่อเมื่ออัตราการเติบโตที่คาดหวังเมื่อหายากเป็นค่าบวก เงื่อนไขสำหรับการอยู่ร่วมกันของสองลักษณะ คือ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}$

และ

${\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}$

โดยที่และมักถูกเรียกว่ามอร์ฟ (morphs ) คู่ดังกล่าวเรียกว่า ไดมอร์ฟิซึมที่ได้รับการปกป้อง (protected dimorphism) เซตของไดมอร์ฟิซึมที่ได้รับการปกป้องทั้งหมดเรียกว่า บริเวณแห่งการอยู่ร่วมกัน (region of coexistence) ในทางกราฟิก บริเวณนี้ประกอบด้วยส่วนที่ทับซ้อนกันเมื่อพล็อตการบุกรุกแบบคู่ถูกสะท้อนข้ามเส้นทแยงมุม ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

เลขชี้กำลังการรุกรานสามารถสรุปได้จากประชากรแบบโมโนมอร์ฟิกไปจนถึงประชากรแบบไดมอร์ฟิก โดยพิจารณาจากอัตราการเติบโตที่คาดหวังของกลายพันธุ์ที่หายากในสภาพแวดล้อมที่กำหนดโดยมอร์ฟทั้งสองแบบและ ความชันของภูมิทัศน์ความเหมาะสมเฉพาะที่สำหรับกลายพันธุ์ที่อยู่ใกล้หรือจะถูกกำหนดโดยเกรเดียนต์การคัดเลือกทั้งสอง ${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

และ

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

ในทางปฏิบัติ การหาค่าความชันของการคัดเลือกแบบสองรูปแบบและเลขชี้กำลังการรุกรานโดยวิธีการวิเคราะห์นั้นมักทำได้ยาก และบ่อยครั้งต้องอาศัยการคำนวณเชิงตัวเลข

การเกิดขึ้นของภาวะสองรูปแบบที่ได้รับการปกป้องใกล้จุดเอกลักษณ์ในระหว่างวิวัฒนาการนั้นไม่ใช่เรื่องผิดปกติ แต่ความสำคัญของมันขึ้นอยู่กับว่าการคัดเลือกเป็นแบบทำให้เสถียรหรือแบบทำลายล้าง ในกรณีหลัง ลักษณะของสองรูปแบบจะแยกออกจากกันในกระบวนการที่มักเรียกว่าการแตกแขนงวิวัฒนาการ Geritz et al. (1998) ^{[ 7 ]}นำเสนอข้อโต้แย้งที่น่าสนใจว่าการคัดเลือกแบบทำลายล้างเกิดขึ้นเฉพาะใกล้จุดต่ำสุดของความเหมาะสมเท่านั้น เพื่อทำความเข้าใจเรื่องนี้ในเชิงอุปมาอุปไมยให้พิจารณาประชากรสองรูปแบบและใกล้จุดเอกลักษณ์ โดยความต่อเนื่อง ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

และเนื่องจาก

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

ภูมิทัศน์ความเหมาะสมของประชากรที่มีลักษณะสองแบบจะต้องเป็นการรบกวนของภูมิทัศน์ความเหมาะสมของประชากรที่มีลักษณะเดียวซึ่งอยู่ใกล้กับกลยุทธ์เดียว

วิวัฒนาการหลังจากการแตกแขนงแสดงให้เห็นได้โดยใช้แผนภาพวิวัฒนาการของลักษณะ แผนภาพเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงบริเวณของการอยู่ร่วมกัน ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ และจุดที่ค่าความชันของการคัดเลือกหายไปนั้นเป็นจุดสูงสุดหรือต่ำสุดของความเหมาะสม วิวัฒนาการอาจนำประชากรที่มีสองรูปแบบออกไปนอกบริเวณของการอยู่ร่วมกัน ซึ่งในกรณีนี้รูปแบบหนึ่งจะสูญพันธุ์และประชากรจะกลับมามีรูปแบบเดียวอีกครั้ง

การวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการ และพื้นที่ทับซ้อนของพลวัตการปรับตัวและพลวัตเชิงวิวัฒนาการ ผสมผสานทฤษฎีเกมเชิงวิวัฒนาการและพลวัตของประชากรดังนั้นจึงสามารถเป็นประโยชน์ในการตรวจสอบว่าวิวัฒนาการส่งผลต่อพลวัตของประชากร อย่างไร ข้อค้นพบที่น่าสนใจอย่างหนึ่งที่ได้จากเรื่องนี้คือการปรับตัว ในระดับบุคคล บางครั้งอาจส่งผลให้ประชากร / สายพันธุ์ ทั้งหมดสูญพันธุ์ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า การฆ่าตัวตาย เชิงวิวัฒนาการ^{[ 14 ]}

เนื่องจากการแตกแขนงทางวิวัฒนาการเป็นผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ประการหนึ่งของกลยุทธ์เชิงวิวัฒนาการแบบเอกพจน์ หากสิ่งนี้เกิดขึ้นก็สามารถนำมาใช้เป็นแบบจำลองการเกิดสปีชีส์ได้^{[ 15 ]}

การขยายแบบจำลองการรุกรานของกลายพันธุ์เพื่อพิจารณาประชากรที่มีโครงสร้างตามอายุทำให้สามารถนำการวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการมาใช้ในการทำความเข้าใจความต้านทาน เฉพาะช่วงอายุ ต่อโรคติดเชื้อได้^{[ 16 ]}ตัวอย่างอื่นของการประยุกต์ใช้การวิเคราะห์การรุกรานเชิงวิวัฒนาการกับประชากรที่มีโครงสร้างนั้นได้มาจาก Willams และ Kamel (2021) ^{[ 17 ]}ในกรณีนี้ โครงสร้างประชากรอาจเกี่ยวข้องกับอายุ แต่ก็อาจเกี่ยวข้องกับระยะ พื้นที่ หรือมีโครงสร้างตามสมมติฐานทางนิเวศวิทยาอื่นๆ ด้วย

ไม่ว่าจะพิจารณาโครงสร้างอายุหรือไม่ก็ตาม แบบจำลองประชากรที่กล่าวถึงข้างต้นสามารถปรับเปลี่ยนเพื่อศึกษาปัญหาที่เกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการร่วมกันของโฮสต์และปรสิต ได้เช่น กัน^{[ 18 ]}

แต่ทำไมต้องหยุดแค่สองประชากร? พลวัตของห่วงโซ่อาหารเป็นที่สนใจในนิเวศวิทยามานานแล้ว Yacinne et al. (2021) ได้นำหลักการพื้นฐานของแบบจำลองที่กล่าวถึงข้างต้นมาประยุกต์ใช้เพื่อทำความเข้าใจปฏิสัมพันธ์ของหลายสปีชีส์ที่วิวัฒนาการใน ห่วง โซ่อาหาร^{[ 19 ]}

โดเมนการประยุกต์ใช้อีกโดเมนหนึ่งช่วยอธิบายว่าสายพันธุ์ที่หลากหลายสามารถดำรงอยู่ได้อย่างไรในนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน Ito และ Sasaki (2023) ได้รวมแบบจำลองทางนิเวศวิทยาสำหรับการบรรจุสายพันธุ์เข้ากับการขยายแบบจำลองวิวัฒนาการที่กล่าวถึงข้างต้นซึ่งแสดงการวิเคราะห์การรุกรานทางวิวัฒนาการ^{[ 20 ]}พวกเขาแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางภูมิศาสตร์และวิวัฒนาการเมื่อเปรียบเทียบกับประชากรที่มีความก้าวหน้าทางวิวัฒนาการมากที่สุด ประชากรเหล่านี้ที่ล้าหลังในด้านเวลาวิวัฒนาการสามารถอธิบายได้ว่าเป็น "ฟอสซิลที่มีชีวิต" ^{[ 20 ] : E163}

• Kisdi, É. (2023) เอกสารเกี่ยวกับพลวัตเชิงปรับตัวรายชื่อเอกสารทางวิชาการเกี่ยวกับพลวัตเชิงปรับตัว