กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 25 นาที

ฟอรามินิเฟรา

ฟอรามินิเฟรา ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə -rə ; ภาษาละตินแปลว่า " ผู้มี รู "; เรียกกันอย่างไม่เป็นทางการว่า " ฟอแรม ")...

ฟอรามินิเฟรา

ฟอรามินิเฟรา ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə -rə ; ภาษาละตินแปลว่า " ผู้มี รู "; เรียกกันอย่างไม่เป็นทางการว่า " ฟอแรม ") เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวสมาชิกของไฟลัมหรือคลาสของโปรติสต์ไรซา เรียน ซึ่งมีลักษณะเด่นคือมี เอ็กโทพลาส ม์เป็นเม็ด เล็กๆ ไหลออกมาเพื่อดักจับอาหารและใช้ประโยชน์อื่นๆ และโดยทั่วไปจะมีเปลือกนอกที่เรียกว่าเทสต์ซึ่งมีรูปร่างและวัสดุ ที่หลากหลาย เทสต์ที่ทำจากไคติน (พบในสกุล ที่เรียบง่ายบางสกุล และ โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน เท็กซ์ทูลาเรีย ) เชื่อกันว่าเป็นชนิดที่ดั้งเดิมที่สุด ฟอรามินิเฟอรา ส่วนใหญ่เป็น สิ่งมีชีวิต ในทะเล โดย ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่บนหรือภายในตะกอนใต้ทะเล (เช่น เป็นเบนทิกโดยมีสายพันธุ์ ที่ มีขนาด แตกต่างกัน ทำหน้าที่ในกลุ่มมาโครเบนโทสเมโอเบนโทสและไมโครเบนโทส ) [ 2 ] ใน ขณะ ที่มี จำนวนน้อยกว่าที่ลอยอยู่ในมวลน้ำที่ระดับความลึกต่างๆ (เช่น เป็นแพลงก์ตอน ) ซึ่งอยู่ในอันดับย่อยGlobigerinina [ 3 ]มีจำนวนน้อยกว่าที่รู้จักจาก สภาพ น้ำจืด[ 4 ]หรือน้ำกร่อย[ 5 ]และมีเพียงไม่กี่สายพันธุ์ (ที่ไม่ใช่น้ำ) ในดินที่ได้รับการระบุผ่านการวิเคราะห์โมเลกุลของดีเอ็นเอไรโบโซมหน่วย ย่อยขนาดเล็ก [ 6 ] [ 7 ]

โดยทั่วไปฟอรามินิเฟอราจะสร้างเปลือกฟอรามินิเฟอราหรือเปลือกหุ้ม ซึ่งอาจมี ห้อง เดียวหรือหลายห้อง และบางเปลือกอาจมีโครงสร้างที่ ซับซ้อนมาก [ 8 ]เปลือกเหล่านี้มักทำจากแคลเซียมคาร์บอเนต ( CaCO ) ) หรืออนุภาคตะกอนที่เกาะติดกัน มีการระบุชนิดพันธุ์มากกว่า 50,000 ชนิด ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่ (6,700–10,000) [ 9 ] [ 10 ]และฟอสซิล(40,000) [ 11 ] [ 12 ]โดยทั่วไปมีขนาดเล็กกว่า 1มม.แต่บางชนิดมีขนาดใหญ่กว่ามาก โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุดมีขนาดถึง20ซม. [ 13 ]  

ในภาษาอังกฤษทางวิทยาศาสตร์ สมัยใหม่ คำว่าforaminiferaสามารถใช้ได้ทั้งในรูปเอกพจน์และพหูพจน์ (โดยไม่คำนึงถึง รากศัพท์ ภาษาละตินของคำ ) และใช้เพื่ออธิบายตัวอย่างหรืออนุกรมวิธาน หนึ่งตัวหรือมากกว่านั้น การใช้ในรูปเอกพจน์หรือพหูพจน์ต้องพิจารณาจากบริบท Foraminifera มักใช้ในภาษาพูดเพื่ออธิบายกลุ่ม และในกรณีเหล่านี้โดยทั่วไปจะใช้ ตัว พิมพ์เล็ก[ 14 ]

ประวัติการศึกษา

การอ้างอิง ถึงฟอรามินิเฟอราที่ เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ทราบมาจากเฮโรโดตัสซึ่งในศตวรรษที่ 5 ก่อนคริสต์ศักราชได้บันทึกไว้ว่าฟอรามินิเฟอราเป็นส่วนประกอบของหินที่ก่อตัวเป็นมหาพีระมิดแห่งกิซาปัจจุบันฟอรามินิเฟอราเหล่านี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นตัวแทนของสกุลNummulitesตราโบในศตวรรษที่ 1 ก่อนคริสต์ศักราชได้บันทึกถึงฟอรามินิเฟอราชนิดเดียวกันนี้ และเสนอแนะว่าฟอรามินิเฟอราเหล่านี้เป็นซากของถั่วเลนทิล ที่ คนงานผู้สร้างพีระมิดทิ้งไว้[ 15 ]

โรเบิร์ต ฮุคสังเกตเห็นฟอรามินิเฟอราภายใต้กล้องจุลทรรศน์ดังที่ได้บรรยายและวาดภาพประกอบไว้ในหนังสือMicrographia ของเขา ในปี 1665 :

ฉันกำลังลองใช้แว่นขยาย ขนาดเล็กและเดี่ยวหลายอัน และกำลังดูทรายขาวก้อนหนึ่งอย่างไม่ตั้งใจเมื่อฉันสังเกตเห็นเม็ดทรายเม็ดหนึ่งมีรูปร่างและลวดลายคล้ายเปลือกหอย[...] ฉันดูมันทุกด้านด้วยกล้องจุลทรรศน์ที่ดีกว่า และพบว่าทั้งสองด้านและขอบของมันมีลักษณะคล้ายเปลือกหอยน้ำขนาดเล็กที่มีเปลือกเป็นเกลียวแบน[...] [ 16 ]

Antonie van Leeuwenhoekได้บรรยายและวาดภาพเปลือกของฟอรามินิเฟอราในปี ค.ศ. 1700 โดยอธิบายว่าเป็นหอยกาบขนาดเล็ก ภาพประกอบของเขาสามารถระบุได้ว่าเป็นElphidium [ 17 ]นักวิจัยยุคแรกจัดฟอรามินิเฟอราไว้ในสกุลNautilusโดยสังเกตความคล้ายคลึงกับเซฟาโลพอด บางชนิด Lorenz Spenglerตระหนักในปี ค.ศ. 1781 ว่าฟอรามินิเฟอรามีรูในผนังกั้น ซึ่งในที่สุดก็ทำให้กลุ่มนี้ได้รับชื่อดังกล่าว[ 18 ] Spengler ยังสังเกตอีกว่าผนังกั้นของฟอรามินิเฟอราโค้งไปในทิศทางตรงกันข้ามกับของนอติลัส และพวกมันไม่มีท่อประสาท[ 19 ]

ภาพประกอบที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ทราบของเปลือกฟอรามินิเฟอรา ตีพิมพ์โดยโรเบิร์ต ฮุค ในหนังสือMicrographia ของเขาเมื่อปี ค.ศ. 1665

Alcide d'Orbignyในงานของเขาเมื่อปี พ.ศ. 2369 ถือว่าพวกมันเป็นกลุ่มเซฟาโลพอด ขนาดเล็ก และสังเกตสัณฐานวิทยาที่แปลกประหลาด โดยตีความว่าซูโดโพเดียเป็นหนวด และสังเกตว่าหัวมีขนาดเล็กมาก (ในความเป็นจริงคือไม่มีหัว) [ 20 ]เขาตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่าforaminifèresหรือ "ผู้มีรู" เนื่องจากสมาชิกในกลุ่มนี้มีรูในส่วนแบ่งระหว่างช่องในเปลือกของพวกมัน ซึ่งแตกต่างจากนอติลัสหรือแอมโมไนต์[ 14 ]

ลักษณะโปรโตซัวของฟอรามินิเฟอราได้รับการยอมรับครั้งแรกโดยดูจาร์ดินในปี พ.ศ. 2478 [ 18 ]ไม่นานหลังจากนั้น ในปี พ.ศ. 2495 ดอร์บิญีได้สร้างแผนการจำแนกประเภท โดยจำแนกฟอรามินิเฟอราออกเป็น 72 สกุล ซึ่งเขาจำแนกตามรูปร่างของเปลือก—แผนการดังกล่าวได้รับการวิพากษ์วิจารณ์อย่างรุนแรงจากเพื่อนร่วมงาน[ 17 ]

งานเขียนของ เอช.บี. แบรดี้ในปี ค.ศ. 1884 บรรยายถึงการค้นพบฟอรามินิเฟอราจากการสำรวจของเรือชาลเลนเจอร์ แบรดี้จำแนกฟอรามินิเฟอราออกเป็น 10 วงศ์ย่อย โดยมี 29 วงศ์ย่อย โดยไม่คำนึงถึงช่วงชั้นทางธรณีวิทยามากนัก ระบบการจำแนกของเขาเน้นย้ำแนวคิดที่ว่าลักษณะที่แตกต่างกันหลายประการจะต้องแยกกลุ่มอนุกรมวิธานออกจากกัน และด้วยเหตุนี้จึงจัดให้สกุลที่มีเปลือกเกาะติดกันและสกุลที่มีเปลือกเป็นแคลเซียมอยู่ในความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน

ระบบการจำแนกประเภทโดยรวมนี้ยังคงอยู่จนกระทั่ง งานของ คัชแมนในช่วงปลายทศวรรษ 1920 คัชแมนมองว่าองค์ประกอบของผนังเป็นลักษณะที่สำคัญที่สุดเพียงอย่างเดียวในการจำแนกฟอรามินิเฟอรา การจำแนกประเภทของเขาได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง แต่ก็ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์จากเพื่อนร่วมงานว่า "ไม่ถูกต้องตามหลักชีววิทยา"

นักธรณีวิทยาIrene Crespinได้ทำการวิจัยอย่างกว้างขวางในสาขานี้ โดยตีพิมพ์บทความประมาณเก้าสิบฉบับ ซึ่งรวมถึงงานที่โดดเด่นเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอรา ทั้งในฐานะผู้เขียนเพียงผู้เดียวและอีกกว่ายี่สิบฉบับที่ร่วมมือกับนักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ[ 21 ]

อย่างไรก็ตาม แผนการของ Cushman ยังคงเป็นแผนการจำแนกประเภทที่โดดเด่นจนกระทั่งการจำแนกประเภทของ Tappan และ Loeblich ในปี 1964 ซึ่งจัดกลุ่มฟอรามินิเฟอราไว้ในกลุ่มทั่วไปที่ยังคงใช้กันอยู่ในปัจจุบัน โดยอิงจากโครงสร้างจุลภาคของผนังเปลือก[ 17 ]กลุ่มเหล่านี้ถูกย้ายไปมาตามแผนการจำแนกประเภทระดับสูงที่แตกต่างกัน การใช้ระบบอนุกรมวิธานโมเลกุลของ Pawlowski (2013) ได้ยืนยันการจัดกลุ่มของ Tappan และ Loeblich โดยทั่วไป โดยบางกลุ่มพบว่าเป็นกลุ่มโพลีไฟเลติกหรือพาราไฟเลติก งานนี้ยังช่วยระบุความสัมพันธ์ระดับสูงระหว่างกลุ่มฟอรามินิเฟอราหลักๆ อีกด้วย[ 22 ]

อนุกรมวิธาน

"โมโนทาลามิด" (กลุ่มพาราไฟเลติก)

วิวัฒนาการของ Foraminifera ตาม Pawlowski et al. 2013 [ 22 ]อันดับ monothalamid AstrorhizidaและAllogromiidaต่างก็เป็นพาราไฟเลติก

ตำแหน่งทางอนุกรมวิธานของ Foraminifera มีการเปลี่ยนแปลงตั้งแต่ Schultze ในปี พ.ศ. 2497 [ 23 ] ซึ่งเรียกมันว่าเป็นอันดับ Foraminiferida Loeblich (1987) และTappan (1992) ได้จัดอันดับ Foraminifera ใหม่เป็นชั้น[ 24 ]ดังที่ถือกันโดยทั่วไปในปัจจุบัน

โดยทั่วไปแล้ว Foraminifera จะถูกรวมอยู่ในProtozoa [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]หรือในอาณาจักร Protoctista หรือ Protist ที่คล้ายคลึงกัน [ 28 ] [ 29 ] มี หลักฐานที่น่าเชื่อถือ โดยส่วนใหญ่มาจากพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล ที่บ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ในกลุ่มหลักภายใน Protozoa ที่รู้จักกันในชื่อRhizaria [ 25 ] ก่อนที่จะมีการรับรู้ถึงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสมาชิกของ Rhizaria นั้น Foraminifera มักถูกจัดกลุ่มร่วมกับอะมีบอยด์ อื่นๆ ในไฟลัม Rhizopodea (หรือ Sarcodina) ในชั้น Granuloreticulosa

Cavalier-Smithกำหนดให้ Rhizaria เป็นอาณาจักรย่อยภายในอาณาจักร Protozoa [ 25 ]

การจำแนกทางอนุกรมวิธานบางอย่างจัดให้ฟอรามินิเฟราอยู่ในไฟลัมของตัวเอง โดยจัดให้อยู่ในระดับเดียวกับซาร์โคดินาซึ่งเป็นอะมีบาที่เคยถูกจัดไว้ก่อนหน้านี้

แม้ว่าจะยังไม่ได้รับการสนับสนุนจากความสัมพันธ์ทางสัณฐานวิทยา แต่ข้อมูลโมเลกุลชี้ให้เห็นอย่างชัดเจนว่า Foraminifera มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCercozoaและRadiolariaซึ่งทั้งสองกลุ่มนี้ก็มีอะมีบอยด์ที่มีเปลือกที่ซับซ้อนเช่นกัน กลุ่มทั้งสามนี้ประกอบกันเป็น Rhizaria [ 26 ]อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ที่แน่นอนของฟอรัมกับกลุ่มอื่นๆ และระหว่างกันเองยังไม่ชัดเจนนัก Foraminifera มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอะมีบาที่มีเปลือก[ 30 ]

กายวิภาคศาสตร์

ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของฟอรามินิเฟอราส่วนใหญ่คือเปลือกแข็งหรือเปลือกหุ้ม ซึ่งอาจประกอบด้วยห้องหนึ่งหรือหลายห้อง และอาจประกอบด้วยโปรตีน อนุภาคตะกอน แคลไซต์ อาราโกไนต์ หรือ (ในกรณีหนึ่ง) ซิลิกา [ 24 ] อรามินิเฟอราบางชนิดไม่มีเปลือกหุ้มเลย[ 32 ]แตกต่างจากสิ่งมีชีวิตที่สร้างเปลือกอื่นๆ เช่นหอยหรือปะการัง เปลือกหุ้มของฟอรามินิเฟอราตั้งอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ภายในโปรโตพลาสซึม ออร์แกเนลล์ของเซลล์ตั้งอยู่ภายในช่องของเปลือกหุ้ม และรูของเปลือกหุ้มช่วยให้การถ่ายโอนวัสดุจากซูโดโพเดียไปยังเซลล์ภายในและกลับมา[ 33 ]

เซลล์ฟอรามินิเฟอราแบ่งออกเป็นเอนโดพลาสซึมแบบเม็ดและเอ็กโทพลา สซึมโปร่งใส ซึ่ง อาจมีตาข่ายซูโดโพเดียโผล่ออกมาทางช่องเปิดเดียวหรือผ่านรูพรุนจำนวนมากในเปลือก ซูโดโพเดียแต่ละอันมีลักษณะเฉพาะคือมีเม็ดเล็กๆ กระจายไปในทั้งสองทิศทาง[ 34 ]ฟอรามินิเฟอรามีความพิเศษตรงที่มี ซูโดโพ เดียแบบเม็ดและเรียงตัวเป็นแถว กล่าวคือ ซูโดโพเดียของพวกมันมีลักษณะเป็นเม็ดเมื่อมองผ่านกล้องจุลทรรศน์ ซูโดโพเดียเหล่านี้มักจะยาวและอาจแยกออกและเชื่อมต่อกันใหม่ได้ พวกมันสามารถยืดและหดได้ตามความต้องการของเซลล์ ซูโดโพเดียใช้สำหรับการเคลื่อนที่ การยึดเกาะ การขับถ่าย การสร้างเปลือก และการจับอาหาร ซึ่งประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก เช่น ไดอะตอมหรือแบคทีเรีย[ 35 ] [ 33 ]

นอกเหนือจากการทดสอบแล้ว เซลล์ฟอรามินิเฟอรายังได้รับการสนับสนุนจากโครงร่างเซลล์ของไมโครทูบูล ซึ่งจัดเรียงอย่างหลวมๆ โดยไม่มีโครงสร้างที่พบในอะมีบอยด์อื่นๆ ฟอรัมได้พัฒนากลไกเซลล์พิเศษเพื่อประกอบและสลายไมโครทูบูลอย่างรวดเร็ว ทำให้เกิดการสร้างและการหดตัวของซูโดโพเดียที่ยาวขึ้นอย่างรวดเร็ว[ 24 ]

แผนภาพแสดงรายละเอียดของสัณฐานวิทยาของฟอรามินิเฟอรา
  1. ทดสอบ
  2. โพรโลคูลัส (ห้องแรก)
  3. ห้องชุด
  4. รูเปิด (ช่องเปิดเก่า)
  5. เอนโดพลาสม์
  6. ลิพิดโกลบูล
  7. นิวเคลียส
  8. นิวคลีโอลัส
  9. เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมคือเครือข่ายการขนส่งโมเลกุลไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์
  10. แผ่นวงแหวน
  11. ไมโตคอนเดรียสร้างATP (พลังงาน) ให้กับเซลล์
  12. แผ่นวงแหวนที่เพิ่งก่อตัว
  13. เครื่องมือก็อลจิ (Golgi apparatus ) ทำหน้าที่ดัดแปลงโปรตีนและส่งโปรตีนเหล่านั้นออกนอกเซลล์
  14. ถุงย่อยอาหาร
  15. เพอร์ออกซิโซมทำหน้าที่สร้างและกำจัดไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์
  16. แวคิวโอลฟาโกไซติก
  17. ไลโซโซมเป็นที่เก็บเอนไซม์
  18. ถุงสารยึดเกาะ
  19. ช่องเปิด (ช่องเปิดของห้องใหม่ล่าสุด)
  20. เอ็กโทพลาสม์
  21. เรติคูโลโพเดีย
  22. เม็ดกาว
  23. เหยื่อ

ในกาโมต์ (รูปแบบสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) ฟอรามินิเฟอราโดยทั่วไปจะมีนิวเคลียสเพียงอันเดียว ในขณะที่อะกาโมต์ (รูปแบบสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ) มักจะมีนิวเคลียสหลายอัน อย่างน้อยในบางชนิด นิวเคลียสจะมีลักษณะสองแบบ โดยนิวเคลียสโซมาติกจะมีโปรตีนและอาร์เอ็นเอมากกว่านิวเคลียสสืบพันธุ์ถึงสามเท่า อย่างไรก็ตาม กายวิภาคของนิวเคลียสดูเหมือนจะมีความหลากหลายสูง[ 36 ]นิวเคลียสไม่จำเป็นต้องจำกัดอยู่ในห้องเดียวในสปีชีส์ที่มีหลายห้อง นิวเคลียสอาจมีรูปร่างทรงกลมหรือมีหลายกลีบ โดยทั่วไปนิวเคลียสจะมี เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-50 ไมโครเมตร[ 37 ]

ฟอรามินิเฟอราบางชนิดมีแวคิวโอลขนาดใหญ่ที่ว่างเปล่าอยู่ภายในเซลล์ จุดประสงค์ที่แท้จริงของแวคิวโอลเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน แต่มีการเสนอแนะว่าแวคิวโอลเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นแหล่งเก็บไนเตรต[ 37 ]

ไมโตคอนเดรียกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วทั้งเซลล์ แม้ว่าในบางชนิดจะกระจุกตัวอยู่ใต้รูพรุนและรอบขอบด้านนอกของเซลล์ก็ตาม มีการตั้งสมมติฐานว่านี่เป็นการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนต่ำ[ 37 ]

พบว่าซีโนฟิโอฟอร์หลายชนิด มี ไอโซโทปรังสีที่ มีความเข้มข้นสูงผิดปกติ ภายในเซลล์ ซึ่งสูงที่สุดในบรรดายูคาริโอตทั้งหมด จุดประสงค์ของเรื่องนี้ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 38 ]

นิเวศวิทยา

ภาพถ่ายจุลทรรศน์ของฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอนที่มีชีวิต[ 39 ]
(1) Orbulina universa , (2) Sphaeroidinella dehiscens , (3) Globigerinoides sacculifer , (4) Globigerinoides conglobatus , (5) Globigerinoides ruber (สีขาว), (6) Globigerinoides ruber (สีชมพู), (7) Globoturborotalita rubescens , (8) Globoturborotalita tenella , (9) Globigerinella calida , (10) Globigerinella siphonifera Type I, (11) Globigerinella siphonifera Type II, (12) Globigerinella adamsi , (13) Globigerina bulloides , (14) Turborotalita quinqueloba , (15) Turborotalita humilis , (16) Hastigerina pelagica , (17) Hastigerinella digitata , (18) Neogloboquadrina incompta , (19) Neogloboquadrina pachyderma , (20) Neogloboquadrina dutertrei , (21) Pulleniatina obliquiloculata , (22) Globorotalia inflata , (23) Globorotalia menardii , (24) Globorotalia scitula , (25) Globorotalia crassaformis , (26) Globorotalia truncatulinoides , (27) Candeina nitida , (28) Globigerinita glutinata , (29) Globigerinita uvulaและ (30) Tenuitella fleisheri
แถบมาตราส่วน 200 ไมโครเมตร

ฟอรามินิเฟอราสมัยใหม่ส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตในทะเล แต่พบสิ่งมีชีวิตในน้ำกร่อย น้ำจืด[ 34 ]และแม้แต่ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบก[ 7 ]สปีชีส์ส่วนใหญ่เป็น สิ่งมีชีวิต ที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลและอีก 50 สปีชีส์เป็นแพลงก์ตอน [ 35 ] อย่างไรก็ตามจำนวนนี้อาจเป็นเพียงเศษส่วนของความหลากหลายที่แท้จริง เนื่องจากสปีชีส์ที่แตกต่างกันทางพันธุกรรมจำนวนมากอาจไม่สามารถแยกแยะได้ด้วยลักษณะทางสัณฐานวิทยา[ 40 ]

โดยทั่วไปฟอรามินิเฟอราเบนทิกจะพบในตะกอนละเอียด ซึ่งพวกมันจะเคลื่อนที่ไปมาระหว่างชั้นต่างๆ อย่างกระตือรือร้น อย่างไรก็ตาม หลายชนิดพบได้บนพื้นผิวหินแข็ง เกาะติดกับสาหร่ายทะเล หรืออยู่บนพื้นผิวตะกอน[ 24 ]

ฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอนส่วนใหญ่พบในโกลบิเจอรินินาซึ่งเป็นสายพันธุ์หนึ่งในโรทาลิอิดา [ 22 ] อย่างไรก็ตามอย่างน้อยสายพันธุ์โรทาลิอิดาที่ยังมีชีวิตอยู่อีกสายพันธุ์หนึ่งคือ นีโอแกลลิเทลเลียดูเหมือนจะวิวัฒนาการวิถีชีวิตแบบแพลงก์ตอนโดยอิสระ[ 41 ] [ 42 ]นอกจากนี้ ยังมีการเสนอแนะว่าฟอรามินิเฟอราฟอสซิลยุคจูราสสิกบางชนิดอาจวิวัฒนาการวิถีชีวิตแบบแพลงก์ตอนโดยอิสระ และอาจเป็นสมาชิกของโรเบอร์ตินิดา[ 43 ]

ฟอรัมจำนวนหนึ่ง ทั้งเบนทิกและแพลงก์ตอน[ 44 ] [ 45 ]มีสาหร่าย เซลล์เดียว เป็นเอนโดซิมไบออนต์จากสายพันธุ์ที่หลากหลาย เช่นสาหร่ายสีเขียวสาหร่ายสีแดงสาหร่ายสีทองไดอะตอมและได โน แฟลเจลเลต [ 35 ] อรามินิเฟอร์ แบบมิกโซโทรฟิกเหล่านี้พบได้ทั่วไปในน้ำทะเลที่มีสารอาหารต่ำ[ 46 ]ฟอรัมบางชนิดเป็นแบบเคล็ปโทพลาสติก คือ เก็บคลอโรพลาสต์จากสาหร่ายที่กินเข้าไปเพื่อใช้ในการสังเคราะห์แสง[ 47 ]

ฟอรามินิเฟอราส่วนใหญ่เป็นเฮเทอโรโทรฟิก กินสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กและสารอินทรีย์ บางชนิดที่มีขนาดเล็กกว่าจะกินซากพืช เป็นอาหารหลัก ในขณะที่บางชนิดกินไดอะตอมเป็นอาหารหลัก ฟอรามินิเฟอราที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลบางชนิดสร้างซีสต์สำหรับกินอาหาร โดยใช้ซูโอโดโพเดียสร้างซีสต์ตัวเองอยู่ภายในตะกอนและอนุภาคอินทรีย์[ 24 ]ฟอรามินิเฟอราบางชนิดล่าสัตว์ขนาดเล็ก เช่นโคพีพอดหรือคูมาเซียน ฟ อรามินิเฟ อราบางชนิดถึงกับล่าฟอรามินิเฟอราด้วยกันเอง โดยเจาะรูเข้าไปในเปลือกของเหยื่อ[ 48 ]มีการเสนอว่ากลุ่มหนึ่งคือซีโนฟิโอฟอร์สามารถเพาะเลี้ยงแบคทีเรียภายในเปลือกของพวกมันได้ แม้ว่าการศึกษาจะไม่พบหลักฐานสนับสนุนสมมติฐานนี้ก็ตาม[ 49 ]การกินอาหารแบบกรองก็เป็นเรื่องปกติในกลุ่มนี้ และอย่างน้อยบางชนิดก็สามารถใช้ประโยชน์จากคาร์บอนอินทรีย์ที่ละลายน้ำได้[ 24 ]

ฟอรัมบางชนิดเป็นปรสิตโดยเข้าไปอาศัยอยู่ในฟองน้ำ หอย ปะการัง หรือแม้แต่ฟอรามินิเฟอราชนิดอื่น กลยุทธ์การเป็นปรสิตนั้นแตกต่างกันไป บางชนิดทำหน้าที่เป็นปรสิตภายนอก โดยใช้เท้าเทียมขโมยอาหารจากโฮสต์ ในขณะที่บางชนิดเจาะผ่านเปลือกหรือผนังลำตัวของโฮสต์เพื่อกินเนื้อเยื่ออ่อน[ 24 ]

ฟอรามินิเฟอราเองก็ถูกกินโดยสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่หลายชนิด รวมถึงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ปลา นกชายฝั่ง และฟอรามินิเฟอราด้วยกันเอง อย่างไรก็ตาม มีการเสนอแนะว่าในบางกรณี ผู้ล่าอาจสนใจแคลเซียมจากเปลือกฟอรามินิเฟอรามากกว่าตัวสิ่งมีชีวิตเอง หอยทากน้ำหลายชนิดเป็นที่รู้จักกันดีว่ากินฟอรามินิเฟอราเป็นอาหาร โดยมักจะเลือกกินเฉพาะบางชนิดด้วยซ้ำ[ 50 ]

พบว่าฟอรามินิเฟอราเบนทิกบางชนิดสามารถอยู่รอดได้ใน สภาวะ ไร้ออกซิเจนนานกว่า 24 ชั่วโมง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน ได้แบบเลือกสรร โดยตีความว่าเป็นการปรับตัวเพื่อเอาชีวิตรอดจากสภาวะที่มีออกซิเจนเปลี่ยนแปลงใกล้กับส่วนต่อประสานระหว่างตะกอนและน้ำ[ 51 ]

ฟอรามินิเฟอราพบได้ในส่วนที่ลึกที่สุดของมหาสมุทร เช่นร่องลึกมาเรียนารวมถึง บริเวณ ชาลเลนเจอร์ ดีพ ซึ่งเป็นส่วนที่ลึกที่สุดเท่าที่ทราบ ในระดับความลึกเหล่านี้ ต่ำกว่าระดับความลึกชดเชยคาร์บอเนตแคลเซียมคาร์บอเนตของเปลือกจะละลายในน้ำได้เนื่องจากความดันที่สูงมาก ดังนั้นฟอรามินิเฟอราที่พบในชาลเลนเจอร์ดีพจึงไม่มีเปลือกคาร์บอเนต แต่มีเปลือกที่ทำจากสารอินทรีย์แทน[ 52 ]

ฟอรามินิเฟอราที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตในทะเลมักถูกละเลยในการวิจัยฟอรามินิเฟอรา แต่การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าพวกมันมีความหลากหลายมากกว่าที่เคยทราบมาก่อน เป็นที่ทราบกันว่าพวกมันอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน รวมถึงมอส แม่น้ำ ทะเลสาบและสระน้ำ พื้นที่ชุ่มน้ำ ดินบึงพีทและเนินทราย[ 53 ]

การสืบพันธุ์

วงจรชีวิตของฟอรามินิเฟอราโดยทั่วไปเกี่ยวข้องกับการสลับกันระหว่าง รุ่น แฮพลอยด์และดิพลอยด์แม้ว่าส่วนใหญ่จะมีรูปร่างคล้ายกันก็ตาม[ 23 ] [ 54 ] แฮพลอยด์หรือกาโมต์ในตอนแรกจะมี นิวเคลียสเดียวและแบ่งตัวเพื่อสร้างแกมีต จำนวนมาก ซึ่งโดยทั่วไปจะมี แฟลเจ ลลา สองเส้น ดิพลอยด์หรืออะกาโมต์มีหลายนิวเคลียสและหลังจากไมโอซิสจะแบ่งตัวเพื่อสร้างกาโมต์ใหม่การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ หลายรอบ ระหว่างรุ่นอาศัยเพศไม่ใช่เรื่องแปลกในรูปแบบเบนทิก[ 34 ]

แผนภาพแสดงวงจรชีวิตทั่วไปของฟอรามินิเฟอรา โดยแสดงการสลับรุ่นอย่างเป็นลักษณะเฉพาะ

ฟอรามินิเฟอราแสดงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาที่เกี่ยวข้องกับวงจรการสืบพันธุ์ของมัน แกมอนต์ หรือรูปแบบแฮพลอยด์ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ มีรูปร่าง แบบเมกะโลสเฟียร์ กล่าวคือ โพรโลคูลัสหรือห้องแรก มีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดตัว แกมอนต์ยังเป็นที่รู้จักในชื่อ รูปแบบ Aแกมอนต์แม้จะมีโพรโลคูลัสที่ใหญ่กว่า แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางเปลือกโดยรวมเล็กกว่าอะกามอนต์

หลังจากเจริญเติบโตเต็มที่แล้ว แกมอนต์จะแบ่งตัวแบบไมโทซิส เพื่อสร้างแกมีตหลายพันตัว ซึ่งแกมีตเหล่านี้ก็เป็นแฮพลอยด์เช่นกัน แกมีตเหล่านี้มี ออร์แกเนลล์ครบชุดและถูกขับออกจากเปลือกหุ้มสู่สิ่งแวดล้อมโดยไม่ทำให้เปลือกหุ้มเสียหาย แกมีตไม่แยกแยะออกเป็นอสุจิและไข่และแกมีตสองเซลล์ใดๆ จากสายพันธุ์เดียวกันโดยทั่วไปสามารถผสมพันธุ์กันได้

รูปแบบต่างๆ ที่ปรากฏในวงจรชีวิตของฟอแรม ได้แก่ เมกาโลสเฟียร์และไมโครสเฟียร์ ชื่อนี้มาจากขนาดของโพรโลคูลัส หรือห้องแรก และด้วยเหตุนี้ ไมโครสเฟียร์จึงมีขนาดโดยรวมใหญ่กว่า

เมื่อแกมีตสองตัวรวมกัน จะสร้างเซลล์ดิพลอยด์ที่มีนิวเคลียสหลายอัน เรียกว่าอะกาโมต์หรือ รูปแบบ Bแตกต่างจากกาโมต์ อะกาโมต์มีรูปร่างเป็นทรงกลมขนาดเล็ก มีห้องแรกขนาดเล็กกว่าเมื่อเทียบกับขนาดตัว แต่โดยทั่วไปจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางโดยรวมใหญ่กว่าและมีห้องมากกว่า อะกาโมต์เป็น ระยะ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศของฟอรามินิเฟอรา เมื่อโตเต็มวัย โปรโตพลาสม์จะออกจากเปลือกทั้งหมดและแบ่งไซโตพลาสม์แบบไมโอซิสผ่านการแบ่งตัวหลายครั้งเพื่อสร้างลูกหลานแฮพลอยด์จำนวนมาก ลูกหลานเหล่านี้จะเริ่มสร้างห้องแรกขนาดใหญ่ก่อนที่จะกระจายตัวออกไป

ในบางกรณี ตัวอ่อนแฮพลอยด์อาจเจริญเติบโตเป็นรูปแบบเมกะโลสเฟียร์ จากนั้นจึงสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเพื่อสร้างลูกหลานแฮพลอยด์เมกะโลสเฟียร์อีกตัว ในกรณีนี้ รูปแบบเมกะโลสเฟียร์ตัวแรกเรียกว่าคิซอนต์หรือ รูปแบบ A1ในขณะที่ตัวที่สองเรียกว่า กามอนต์ หรือรูป A2

ฟอสซิลฟอรามินิเฟอแรนชนิดนัมมูลิทิด แสดงให้เห็นตัวที่มีทรงกลมขนาดเล็ก (ตัวใหญ่กว่า) และตัวที่มีทรงกลมขนาดใหญ่ (ตัวเล็กกว่า) จากยุค อีโอซีนของสหรัฐอาหรับเอมิเรตส์ มาตราส่วนเป็นมิลลิเมตร

การเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์เกิดขึ้นช้าลงในน้ำที่เย็นกว่าและลึกกว่า สภาวะเหล่านี้ยังทำให้ฟอแรมมีขนาดใหญ่ขึ้น ด้วย รูปแบบ Aดูเหมือนจะมีจำนวนมากกว่า รูปแบบ B เสมอ ซึ่งอาจเป็นเพราะโอกาสที่แกมีตสองตัวจะพบกันและรวมกันได้สำเร็จลดลง[ 55 ] [ 33 ]

ความหลากหลายในรูปแบบการสืบพันธุ์

กลยุทธ์การสืบพันธุ์ของกลุ่มฟอรามินิเฟอราต่าง ๆ มีความหลากหลายสูงมาก

ในสปีชีส์ที่มีช่องเดียวรูป แบบ Aและ รูปแบบ Bยังคงมีอยู่ เช่นเดียวกับในรูปทรงทรงกลมขนาดเล็กของฟอแรมที่มีหลายช่อง รูปแบบ B ที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ จะมีขนาดใหญ่กว่ารูปแบบA ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ฟอแรมในวงศ์Spirillinidaeมีเซลล์สืบพันธุ์แบบอะมีบา ไม่ใช่แบบมีแฟลเจลลา ลักษณะอื่นๆ ของการสืบพันธุ์ในกลุ่มนี้โดยทั่วไปคล้ายคลึงกับฟอแรมกลุ่มอื่นๆ

แพลงก์ ตอนสัตว์กลุ่มสไปริลลินิดที่ มีเปลือกเป็นหินปูนอย่างPatellina corrugataมีกลยุทธ์การสืบพันธุ์ที่แตกต่างจากแพลงก์ตอนสัตว์ชนิดอื่นๆ เล็กน้อย รูปแบบ B ที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ จะสร้างซีสต์ที่ห่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด จากนั้นจะแบ่งตัวภายในซีสต์นี้ และเซลล์ตัวอ่อนจะกินแคลไซต์จากเปลือกของพ่อแม่เพื่อสร้างห้องแรกของเปลือกของตัวเอง เมื่อ รูปแบบ A เหล่านี้ โตเต็มที่ จะรวมตัวกันเป็นกลุ่มได้มากถึงเก้าตัว จากนั้นจะสร้างซีสต์ป้องกันรอบกลุ่มทั้งหมด การสร้าง เซลล์สืบพันธุ์เกิดขึ้นภายในซีสต์นี้ โดยผลิตเซลล์สืบพันธุ์จำนวนน้อยมาก ตัวอ่อนรูปแบบ Bถูกสร้างขึ้นภายในซีสต์ นิวเคลียสใดๆ ที่ไม่ได้ยึดติดกับเซลล์จะถูกกินเป็นอาหารสำหรับตัวอ่อนที่กำลังเจริญเติบโตมีรายงานว่าPatellinaใน รูปแบบ A เป็นสัตว์ แยกเพศ โดยแบ่งเพศออกเป็น "บวก" และ "ลบ" ซึ่งแตกต่างกันในจำนวนนิวเคลียส โดยรูปแบบ "บวก" มีสามนิวเคลียส และรูปแบบ "ลบ" มีสี่นิวเคลียส แบบ ฟอร์ม Bมีขนาดใหญ่กว่าแบบฟอร์มA อีกครั้ง [ 33 ] [ 55 ] [ 48 ]

การทดสอบ

เปลือกของฟอรามินิเฟอรา (มุมมองด้านท้อง)

เปลือกของฟอรามินิเฟอราทำหน้าที่ปกป้องสิ่งมีชีวิตที่อยู่ภายใน เนื่องจากโครงสร้างที่แข็งและทนทานโดยทั่วไป (เมื่อเทียบกับโปรติสต์ชนิดอื่น) เปลือกของฟอรามินิเฟอราจึงเป็นแหล่งความรู้ทางวิทยาศาสตร์ที่สำคัญเกี่ยวกับกลุ่มนี้

ช่องเปิดในเปลือกหุ้มที่ยอมให้ไซโตพลาซึมยื่นออกไปด้านนอกเรียกว่าช่องเปิด[ 56 ]ช่อง เปิด หลักที่นำไปสู่ภายนอกมีรูปร่างที่แตกต่างกันมากมายในแต่ละสปีชีส์ รวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียงรูปทรงกลม รูปพระจันทร์เสี้ยว รูปช่องแคบ รูปมีฝาครอบ รูปแผ่รัศมี (รูปดาว) รูปกิ่งก้านสาขา (แตกแขนง) ฟอรามินิเฟอราบางชนิดมีช่องเปิดหลักที่มีลักษณะเป็น "ฟัน" มีขอบ หรือมีริมฝีปาก อาจมีช่องเปิดหลักเพียงช่องเดียวหรือหลายช่อง เมื่อมีหลายช่อง ช่องเปิดเหล่านั้นอาจรวมกันเป็นกลุ่มหรืออยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตร นอกจากช่องเปิดหลักแล้ว ฟอรามินิเฟอราหลายชนิดยังมี ช่องเปิด เสริมซึ่งอาจเกิดขึ้นเป็นช่องเปิดที่เหลืออยู่ (ช่องเปิดหลักในอดีตจากระยะการเจริญเติบโตก่อนหน้า) หรือเป็นโครงสร้างเฉพาะ

รูปร่างของเปลือกหุ้มมีความแปรผันสูงในฟอรามินิเฟอราชนิดต่างๆ อาจเป็นแบบห้องเดียว (unilocular) หรือแบบหลายห้อง (multilocular) ในรูปแบบ multilocular จะมีการเพิ่มห้องใหม่เมื่อสิ่งมีชีวิตเจริญเติบโต รูปทรงของเปลือกหุ้มที่หลากหลายพบได้ทั้งในรูปแบบ unilocular และ multilocular รวมถึงแบบเกลียว แบบอนุกรม และแบบมิลลิโอไลน์ เป็นต้น[ 33 ]

ฟอรามินิเฟอราหลายชนิดแสดงภาวะสองรูปแบบในเปลือกของมัน โดยมีตัวที่มีทรงกลมขนาดใหญ่และตัวที่มีทรงกลมขนาดเล็ก ชื่อเหล่านี้ไม่ควรตีความว่าหมายถึงขนาดของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่หมายถึงขนาดของห้องแรกหรือโพรโลคูลัส เปลือก ที่เป็นฟอสซิลนั้นเป็นที่รู้จักมาตั้งแต่ยุคเอเดียคารัน[ 57 ]และตะกอนในทะเลจำนวนมากประกอบด้วยเปลือกเหล่านี้เป็นหลัก ตัวอย่างเช่น หินปูนที่ประกอบเป็นพีระมิดของอียิปต์นั้นประกอบด้วยฟอรามินิเฟอราเบนทิกชนิดนัมมูไลต์เกือบทั้งหมด[ 58 ]มีการประมาณการว่าฟอรามินิเฟอราแนวปะการังสร้างแคลเซียมคาร์บอเนตประมาณ 43 ล้านตันต่อปี[ 59 ]

การศึกษาทางพันธุกรรมได้ระบุอะมีบาเปลือยReticulomyxaและซีโนฟิโอฟอร์ ที่แปลก ประหลาดว่าเป็นฟอรามินิเฟอรานที่ไม่มีเปลือกหุ้ม อะมีบอยด์อื่นๆ อีกเล็กน้อยสร้างซูโดโพดแบบร่างแห และเคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับฟอรามินิเฟอรานในชื่อ Granuloreticulosa แต่ปัจจุบันไม่ถือว่าเป็นกลุ่มธรรมชาติอีกต่อไป และส่วนใหญ่ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Cercozoa [ 60 ]

ประวัติวิวัฒนาการ

นาฬิกาโมเลกุลบ่งชี้ว่ากลุ่มหลักของฟอรามินิเฟอราน่าจะวิวัฒนาการในช่วงยุคนีโอโปรเทโรโซอิกระหว่าง 900 ถึง 650 ล้านปีก่อน ซึ่งช่วงเวลานี้สอดคล้องกับฟอสซิลของอะมีบา เส้นใยที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกันในยุคนี โอโปรเทโรโซอิก เนื่องจากไม่พบฟอสซิลของฟอรามินิเฟอราก่อนสิ้นสุดยุคเอเดียคารันจึงเป็นไปได้ว่ารูปแบบโปรเทโรโซอิกส่วนใหญ่เหล่านี้ไม่มีเปลือกแข็ง[ 61 ] [ 62 ]

เนื่องจากเปลือกที่ไม่เป็นแร่ธาตุ " อัลโลกรอมิอิด " จึงไม่มีบันทึกฟอสซิล[ 61 ]

Paleodictyonที่ลึกลับนั้นถูกตีความว่าเป็นฟอสซิลของสิ่งมีชีวิตกลุ่มซีโนฟิโอฟอร์แต่ข้อสันนิษฐานนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่

Vendobiontaที่ลึกลับในยุค Ediacaran ได้รับการเสนอแนะว่าอาจเป็นฟอสซิล xenophyophores [ 63 ] อย่างไรก็ตาม การค้นพบสเตอรอล C 27 ที่เปลี่ยนแปลงทางไดอะเจเนติกส์ที่เกี่ยวข้องกับซากของ Dickinsonia ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับการระบุนี้และชี้ให้เห็นว่ามันอาจเป็นสัตว์แทน[ 64 ]นักวิจัยคนอื่นเสนอแนะว่าฟอสซิลร่องรอยที่หายากอย่างPaleodictyonและญาติ ของมัน อาจเป็นฟอสซิล xenophyophore [ 65 ]และสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันของ xenophyophore ที่มีอยู่ ในปัจจุบัน อย่าง Occultamminaกับฟอสซิล[ 66 ]อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างPaleodictyon ในปัจจุบัน ยังไม่สามารถชี้แจงประเด็นนี้ได้ และร่องรอยนั้นอาจเป็นโพรงหรือฟองน้ำแก้ว ก็ได้ [ 67 ]สิ่งที่สนับสนุนแนวคิดนี้คือถิ่นที่อยู่ของ xenophyophore ที่มีชีวิตอยู่คล้ายคลึงกับถิ่นที่อยู่ของฟอสซิล graphoglyptids ที่คาดการณ์ไว้ อย่างไรก็ตาม ขนาดที่ใหญ่และความสม่ำเสมอของกราฟอกลิปติดจำนวนมาก รวมถึงการไม่มีซีโนฟิเอในฟอสซิลของพวกมัน ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับความเป็นไปได้[ 66 ]ณ ปี 2017 ยังไม่พบฟอสซิลซีโนฟิโอฟอร์ที่แน่ชัด[ 68 ]

ฟอรามินิเฟอราที่มีเปลือกหุ้มมีบันทึกฟอสซิลที่ยอดเยี่ยมตลอดสมัยฟาเนโรโซอิก ฟอรามินิเฟอราที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักปรากฏในบันทึกฟอสซิลในช่วงปลายยุคเอเดียคารัน ฟอรามินิเฟอราเหล่านี้ทั้งหมดมีเปลือกหุ้มแบบเกาะติดกันและมีช่องเดียว ซึ่งรวมถึงรูปแบบต่างๆ เช่นPlatysolenitesและSpirosolenites [ 69 ] [ 57 ] รามินิเฟอ รา ที่มีช่องเดียวยังคงมีความหลากหลายต่อไปตลอดสมัยแคมเบรียน รูปแบบที่พบได้ทั่วไปบางส่วน ได้แก่Ammodiscus , Glomospira , PsammospheraและTurritellella ส ปีชีส์เหล่านี้ทั้งหมดมีเปลือกหุ้มแบบเกาะติดกัน พวกมันเป็นส่วนหนึ่งของAmmodiscinaซึ่งเป็นสายพันธุ์ของสไปริลลินิดที่ยังคงมีรูปแบบที่ทันสมัยอยู่[ 70 ] [ 22 ]สไปริลลินิดรุ่นหลังจะวิวัฒนาการให้มีหลายช่องและมีเปลือกหุ้มแคลไซต์ โดยรูปแบบแรกดังกล่าวปรากฏขึ้นในช่วงยุคไทรแอสสิก กลุ่มดังกล่าวพบผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อความหลากหลายเนื่องจาก การสูญ พันธุ์K-Pg [ 71 ]

ฟอรามินิเฟอราที่มีหลายห้องที่เก่าแก่ที่สุดเป็นชนิดที่เกาะติดกัน และปรากฏในบันทึกฟอสซิลในช่วง ยุค แคมเบรียน ตอนกลาง เนื่องจากการเก็บรักษาที่ไม่ดี จึงไม่สามารถระบุได้อย่างแน่ชัดว่าอยู่ในกลุ่มฟอรามินิเฟอราหลักใด[ 70 ]

ภาพตัดขวางของฟิวซูลินิด

ฟอรามินิเฟอราที่มีผนังเป็นหินปูนที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือฟูซูลินิดซึ่งปรากฏในบันทึกฟอสซิลในช่วง ยุค แลนโดเวอ เรียน ของยุคไซลูเรียนตอนต้น ฟอรามินิ เฟอรากลุ่มแรกสุดมีขนาดเล็กมาก ขดเป็นเกลียวแบน และมีลักษณะเป็นวงรี ต่อมารูปแบบต่างๆ ได้พัฒนาเป็นรูปทรงที่หลากหลาย รวมถึงรูปทรงเลนส์ รูปทรงกลม และรูปทรงข้าวที่ยาว[ 72 ] [ 73 ]

ฟูซูลินิดสายพันธุ์ต่อมามีขนาดใหญ่ขึ้นมาก โดยบางรูปแบบมี ความยาวถึง 5 ซม. มีรายงานว่าบางตัวอย่างมีความยาวถึง 14  ซม. ทำให้พวกมันเป็นฟอรามินิเฟอราที่มีขนาดใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ฟูซูลินิดเป็นสายพันธุ์ฟอรามินิเฟอราที่เก่าแก่ที่สุดที่เชื่อกันว่าวิวัฒนาการแบบพึ่งพาอาศัยกันกับสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้ ฟอสซิลของฟูซูลินิดถูกพบในทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกาพวกมันมีความหลากหลายมากที่สุดในช่วง ยุค วิเซียนของยุค คาร์ บอนิเฟอรัสจากนั้นความหลากหลายของกลุ่มก็ค่อยๆ ลดลงจนสูญพันธุ์ไปในที่สุดในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์เพอร์โม-ไทรแอสสิ[ 33 ] [ 71 ] [ 74 ]

ในช่วง ยุค ทัวร์เนเซียนของยุคคาร์บอนิเฟอรัส ฟอรา มินิเฟอรากลุ่ม มิลิ โอ ลิดปรากฏขึ้นครั้งแรกในบันทึกฟอสซิล โดยแยกตัวออกมาจากสไปริลลินิดภายในทูโบทาลาเมีย มิลิโอลิดประสบความสูญเสียประมาณ 50% ในช่วงการสูญพันธุ์เพอร์โม-ไทรแอสสิกและ K-Pg แต่รอดชีวิตมาจนถึงปัจจุบัน ฟอสซิลมิลิโอลิดบางชนิดมี เส้นผ่านศูนย์กลางถึง 2 ซม. [ 71 ]

เปลือกฟอสซิลของฟอรามินิเฟอราชนิด โก ลบิเจอรินิแน นที่อาศัยอยู่ในแพลงก์ตอน

ฟอสซิล ของลาเกนิดที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จักปรากฏขึ้นในช่วง ยุค มอสโคเวียนของยุคคาร์บอนิเฟอรัส เนื่องจากไม่ได้รับผลกระทบมากนักจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิก หรือยุคครีเทเชียส-เพกเนียส กลุ่มนี้จึงมีความหลากหลายมากขึ้นเรื่อย ๆ ตามกาลเวลา และต่อมาได้มีการวิวัฒนาการของกลุ่มที่มีช่องเดียวขึ้นมาในช่วงยุคจูราสสิกและยุคครีเทเชียส

ฟอสซิล Involutinidที่เก่าแก่ที่สุดปรากฏขึ้นในช่วงยุคเพอร์เมียน สายพันธุ์นี้มีการแตกแขนงออกไปตลอดช่วงยุคมีโซโซอิกของยูเรเซีย ก่อนที่จะหายไปจากบันทึกฟอสซิลอย่างเห็นได้ชัดหลังจากเหตุการณ์Cenomanian-Turonian Ocean Anoxic Eventกลุ่มPlanispirillinidae ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Involutinida แต่เรื่องนี้ยังคงเป็นหัวข้อถกเถียงกันอยู่[ 75 ] [ 71 ]

Robertinida ปรากฏครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลในช่วง ยุค Anisianของยุคไทรแอสสิก กลุ่มนี้ยังคงมีความหลากหลายต่ำตลอดประวัติศาสตร์ฟอสซิล ตัวแทนที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดอยู่ในRobertinidae ซึ่งปรากฏครั้งแรกในช่วงยุคพาลีโอซีน[ 71 ]

ฟอสซิล Rotaliidที่แน่นอนชุดแรกไม่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลจนกระทั่ง ยุค Pliensbachianของยุคจูราสสิก หลังจากเหตุการณ์ Triassic-Jurassic [ 76 ] ความหลากหลายของกลุ่มยังคงต่ำจนกระทั่งหลังเหตุการณ์ Cenomanian-Turonian หลังจากนั้นกลุ่มก็มีการกระจายตัวอย่างรวดเร็ว ในกลุ่มนี้Globigerininaซึ่งเป็นแพลงก์ตอนกลุ่มแรกที่รู้จักของฟอแรมแพลงก์ตอน ปรากฏขึ้นครั้งแรกหลัง เหตุการณ์ Toarcian Turnoverกลุ่มนี้ประสบกับการสูญเสียอย่างหนักทั้งในช่วงการสูญพันธุ์ K-Pg และการสูญพันธุ์ Eocene-Oligoceneแต่ยังคงมีอยู่และมีความหลากหลายจนถึงทุกวันนี้[ 71 ]วิวัฒนาการเพิ่มเติมของวิถีชีวิตแบบแพลงก์ตอนเกิดขึ้นในยุคไมโอซีนหรือไพลโอซีน เมื่อNeogallitellia ซึ่งเป็น Rotaliid ได้วิวัฒนาการวิถีชีวิตแบบแพลงก์ตอนอย่างอิสระ[ 41 ] [ 42 ]

การประยุกต์ใช้ทางบรรพชีวินวิทยา

ฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอนที่กำลังตายจะตกลงสู่พื้นทะเลอย่างต่อเนื่องเป็นจำนวนมหาศาล เปลือกที่กลายเป็นแร่ธาตุของพวกมันจะถูกเก็บรักษาไว้เป็นฟอสซิลในตะกอน ที่สะสมตัว ตั้งแต่ช่วงทศวรรษ 1960 และส่วนใหญ่อยู่ภายใต้การดูแลของ โครงการ ขุดเจาะทะเลลึกการขุดเจาะมหาสมุทรและการขุดเจาะมหาสมุทรระหว่างประเทศ รวมถึงเพื่อวัตถุประสงค์ในการสำรวจน้ำมัน เทคนิคการขุดเจาะทะเลลึกขั้นสูงได้นำแกนตะกอนที่มีฟอสซิลฟอรามินิเฟอราขึ้นมา[ 77 ]ปริมาณของเปลือกฟอสซิลเหล่านี้ที่มีอยู่อย่างไม่จำกัดและแบบจำลองการควบคุมอายุที่มีความแม่นยำสูงสำหรับแกนตะกอน ทำให้เกิดบันทึกฟอสซิลฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอนที่มีคุณภาพสูงเป็นพิเศษย้อนกลับไปถึงยุคจูราสสิกตอน กลาง และเป็นบันทึกที่ไม่มีใครเทียบได้สำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่ทำการทดสอบและบันทึกกระบวนการวิวัฒนาการ[ 77 ]คุณภาพอันยอดเยี่ยมของบันทึกฟอสซิลทำให้สามารถสร้างภาพความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ ได้อย่างน่าประทับใจโดยอาศัยฟอสซิล ซึ่งในหลายกรณีได้รับการตรวจสอบยืนยันโดยอิสระในภายหลังผ่านการศึกษาทางพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลบนตัวอย่างที่ยังมีชีวิตอยู่[ 78 ]

เนื่องจากฟอรามินิเฟอราบางชนิดพบได้เฉพาะในสภาพแวดล้อมบางแห่งเท่านั้น ฟอสซิลของพวกมันจึงสามารถนำมาใช้เพื่อหาชนิดของสภาพแวดล้อมที่ตะกอนทะเลโบราณถูกสะสมไว้ได้ เงื่อนไขต่างๆ เช่น ความเค็ม ความลึก สภาพออกซิเจน และสภาพแสง สามารถกำหนดได้จากความชอบถิ่นที่อยู่ที่แตกต่างกันของฟอรามินิเฟอราชนิดต่างๆ ซึ่งช่วยให้นักวิจัยสามารถติดตามการเปลี่ยนแปลงของสภาพภูมิอากาศและสภาพแวดล้อมเมื่อเวลาผ่านไปได้โดยการรวบรวมข้อมูลเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอราที่มีอยู่[ 79 ]

ในกรณีอื่นๆ สัดส่วนสัมพัทธ์ของฟอสซิลฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอนต่อฟอสซิลฟอรามินิเฟอราเบนทิกที่พบในหินสามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ความลึกของพื้นที่ที่กำหนดในขณะที่หินถูกสะสมตัว[ 80 ]

ไมโครฟอสซิลฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอน 10 ชนิดจาก ตะกอน Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) ในรัฐแมริแลนด์ตอนใต้[ 81 ]แถบมาตราส่วนวัดได้ 150 ไมครอน (0.015 ซม.) แต่ละตัวอย่างมีขนาดใกล้เคียงกับเม็ดทราย
การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในช่วง 65 ล้านปีที่ผ่านมา แสดงให้เห็นได้จาก องค์ประกอบ ไอโซโทปออกซิเจนของฟอรามินิเฟอราเบนทิก จุดสูงสุดของอุณหภูมิในยุคพาลีโอซีน-อีโอซีน มีลักษณะเป็นการเปลี่ยนแปลงที่สั้นแต่โดดเด่น ซึ่งเกิดจากภาวะโลกร้อนอย่างรวดเร็ว[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

นับตั้งแต่ปี 1997 เป็นต้นมา ช่วงเวลาอุณหภูมิสูงสุดในยุคพาลีโอซีน-อีโอซีน (PETM) ได้ถูกนำมาศึกษาในฐานะตัวอย่างเปรียบเทียบเพื่อทำความเข้าใจผลกระทบของภาวะโลกร้อนและการปล่อยคาร์บอนจำนวนมหาศาลสู่มหาสมุทรและชั้นบรรยากาศ รวมถึงภาวะความเป็นกรดของมหาสมุทร[ 85 ]ปัจจุบันมนุษย์ปล่อยคาร์บอนประมาณ 10 กิกะตัน (ประมาณ 37 กิกะตัน CO2e) ต่อปี และด้วยอัตรานี้จะปล่อยคาร์บอนในปริมาณที่เทียบเท่ากับ PETM ในอีกประมาณหนึ่งพันปีข้างหน้า ความแตกต่างที่สำคัญคือ ในช่วง PETM โลกไม่มีน้ำแข็ง เนื่องจากช่องแคบเดรกยังไม่เปิด และเส้นทางเดินเรืออเมริกากลางยังไม่ปิด[ 86 ]แม้ว่าปัจจุบัน PETM จะถูกมองว่าเป็นกรณีศึกษาสำหรับภาวะโลกร้อนและการปล่อยคาร์บอนจำนวนมหาศาล แต่สาเหตุ รายละเอียด และความสำคัญโดยรวมของเหตุการณ์ยังคงไม่แน่นอน[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]

Neoflabellina reticulataจากหินปูนของเกาะรือเกน ทางตะวันออกเฉียงเหนือของเยอรมนี ความยาว: 1.2 มม. อายุ: ยุคมาสทริชเชียนตอนต้น

ฟอรามินิเฟอรามีประโยชน์อย่างมากในสาขาชีวธรณีวิทยาเนื่องจากมีขนาดเล็กและมีเปลือกแข็ง ฟอรามินิเฟอราจึงสามารถถูกเก็บรักษาไว้ได้ในปริมาณมากและมีคุณภาพการเก็บรักษาสูง และเนื่องจากมีรูปร่างที่ซับซ้อน จึงสามารถจำแนกชนิดแต่ละชนิดได้ง่าย ชนิดของฟอรามินิเฟอราในบันทึกฟอสซิลมีช่วงเวลาจำกัดระหว่างการวิวัฒนาการครั้งแรกและการสูญพันธุ์ นักธรณีวิทยาได้ศึกษาการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในกลุ่มฟอรามินิเฟอราตลอดช่วงยุคฟาเนโรโซอิกดังนั้น กลุ่มฟอรามินิเฟอราในพื้นที่ที่กำหนดจึงสามารถนำมาวิเคราะห์และเปรียบเทียบกับวันที่ปรากฏและหายไปที่ทราบ เพื่อจำกัดอายุของหินให้แคบลง ซึ่งช่วยให้นักบรรพชีวินวิทยาสามารถตีความอายุของหินตะกอน ได้ เมื่อไม่สามารถใช้การหาอายุด้วยวิธีเรดิโอเมตริก ได้ [ 91 ]การประยุกต์ใช้ฟอรามินิเฟอรานี้ถูกค้นพบโดยAlva C. Ellisorในปี 1920 [ 92 ]

ภาพตัดขวางของ ฟอรามินิเฟอแรนชนิด เพเนโรพลิเดียจาก ตะกอนทะเลสาบใน ยุคโฮโลซีนในอ่าวไรซ์ เกาะซานซัลวาดอร์ บาฮามาส แถบมาตราส่วน 100 ไมโครเมตร

ฟอสซิลฟอรามินิเฟอราที่มีแคลเซียมเกิดขึ้นจากองค์ประกอบที่พบในทะเลโบราณที่พวกมันอาศัยอยู่ ดังนั้นจึงมีประโยชน์มากในด้านบรรพภูมิอากาศวิทยาและบรรพสมุทรศาสตร์พวกมันสามารถใช้เป็นตัวบ่งชี้ สภาพภูมิอากาศ เพื่อสร้างสภาพภูมิอากาศในอดีตขึ้นใหม่โดยการตรวจสอบ อัตราส่วน ไอโซโทปเสถียรและปริมาณธาตุติดตามในเปลือก (tests) อุณหภูมิโลกและปริมาตรน้ำแข็งสามารถเปิดเผยได้จากไอโซโทปของออกซิเจน และประวัติของวัฏจักรคาร์บอนและผลผลิตของมหาสมุทรโดยการตรวจสอบอัตราส่วนไอโซโทปเสถียรของคาร์บอน[ 93 ]ดูδ18Oและδ13Cความเข้มข้นของธาตุติดตาม เช่นสตรอนเทียม (Sr) [ 94 ]แมกนีเซียม (Mg) [ 95 ]ลิเธียม (Li) [ 96 ]และโบรอน (B) [ 97 ]ยังมีข้อมูลมากมายเกี่ยวกับวัฏจักรอุณหภูมิโลก การผุพังของทวีป และบทบาทของมหาสมุทรในวัฏจักรคาร์บอนโลก รูปแบบทางภูมิศาสตร์ที่พบในบันทึกฟอสซิลของฟอรัมแพลงก์ตอนยังใช้ในการสร้างกระแสน้ำในมหาสมุทร โบราณขึ้น ใหม่ ด้วย [ 98 ]

การใช้งานสมัยใหม่

อุตสาหกรรมน้ำมันพึ่งพาไมโครฟอสซิลเช่น ฟอรามินิเฟอรา อย่างมากในการค้นหาแหล่งสะสมไฮโดรคาร์บอนที่มีศักยภาพ[ 99 ]

Ammonia beccariiเป็นฟอแรมที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลจากทะเลเหนือ

ด้วยเหตุผลเดียวกันกับที่พวกมันเป็นตัวบ่งชี้ทางชีวธรณีวิทยาที่มีประโยชน์ กลุ่มฟอรามินิเฟอราที่มีชีวิตจึงถูกนำมาใช้เป็นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพ ในสภาพแวดล้อมชายฝั่ง รวมถึงตัวบ่งชี้สุขภาพของแนวปะการัง เนื่องจากแคลเซียมคาร์บอเนตมีความอ่อนไหวต่อการละลายในสภาวะที่เป็นกรด ฟอรามินิเฟอรา จึงอาจได้รับผลกระทบเป็นพิเศษจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและการเป็นกรดของมหาสมุทร

Foraminifera Baculogypsina sphaerulataแห่งเกาะฮาโตมะ ประเทศญี่ปุ่น ความกว้างสนาม 5.22 มม

ฟอรามินิเฟอรามีประโยชน์มากมายในการสำรวจปิโตรเลียมและถูกนำมาใช้เป็นประจำเพื่อตีความอายุและสภาพแวดล้อมโบราณของชั้นหินตะกอนในบ่อน้ำมัน[ 100 ]ฟอสซิลฟอรามินิเฟอราที่เกาะติดกันซึ่งฝังอยู่ลึกในแอ่งตะกอนสามารถใช้ในการประเมินความสมบูรณ์ทางความร้อน ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับการกำเนิดปิโตรเลียมดัชนีการเปลี่ยนสีของฟอรามินิเฟอรา[ 101 ] (FCI) ใช้ในการวัดปริมาณการเปลี่ยนแปลงสีและประเมินอุณหภูมิการฝัง ข้อมูล FCI มีประโยชน์อย่างยิ่งในระยะเริ่มต้นของการกำเนิดปิโตรเลียม (ประมาณ 100  °C)

นอกจากนี้ ฟอรามินิเฟอรายังสามารถใช้ในทางโบราณคดีในการระบุแหล่งที่มาของวัตถุดิบหินบางชนิดได้อีกด้วย หินบางประเภท เช่นหินปูนมักพบว่ามีฟอรามินิเฟอราที่กลายเป็นฟอสซิลอยู่ ชนิดและความเข้มข้นของฟอสซิลเหล่านี้ในตัวอย่างหินสามารถใช้ในการจับคู่ตัวอย่างนั้นกับแหล่งที่มาที่ทราบว่ามี "ลักษณะเฉพาะของฟอสซิล" เดียวกันได้[ 102 ]

ดูเพิ่มเติม

ข้อมูลทั่วไป
  • เว็บไซต์ของ พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียมีบทนำเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอรา
  • นักวิจัยจากมหาวิทยาลัยเซาท์ฟลอริดาได้พัฒนาระบบโดยใช้ฟอรามินิเฟอราเพื่อตรวจสอบสภาพแวดล้อมของแนวปะการัง(เก็บถาวรเมื่อวันที่ 15 มกราคม 2021 ในWayback Machine)
  • เว็บไซต์จุลบรรพชีวินวิทยาของ University College London มีภาพรวมของฟอรามินิเฟอรา รวมถึง ภาพถ่าย SEMคุณภาพสูงจำนวนมาก
  • พจนานุกรมภาพประกอบคำศัพท์ที่ใช้ในการวิจัยฟอรามินิเฟอราเก็บถาวรเมื่อวันที่ 21 มิถุนายน 2012 ที่Wayback Machineคือพจนานุกรมของ Lukas Hottinger ที่ตีพิมพ์ในวารสารอิเล็กทรอนิกส์แบบเปิด"Carnets de Géologie – Notebooks on Geology" เก็บถาวรเมื่อวันที่ 29 มิถุนายน 2017 ที่Wayback Machine
  • ข้อมูลเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอราหน้าเว็บจุลบรรพชีวินวิทยาของมาร์ติน แลงเกอร์
  • ข้อมูลเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอราที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลจากงานประชุมภาคฤดูร้อนด้านบรรพภูมิอากาศวิทยาที่เมืองอูร์บิโน ปี 2005
หนังสือพลิกหน้าออนไลน์
  • อภิธานศัพท์พร้อมภาพประกอบเกี่ยวกับคำศัพท์ที่ใช้ในการวิจัยฟอรามินิเฟอราโดยลูคัส ฮอตทิงเกอร์ (ฉบับทางเลือกจากฉบับที่ตีพิมพ์ใน"Carnets de Géologie – Notebooks on Geology" เก็บถาวรเมื่อวันที่ 29 มิถุนายน 2017 ที่Wayback Machine )
ทรัพยากร
  • pforams@mikrotax – ฐานข้อมูลออนไลน์ที่ให้รายละเอียดเกี่ยวกับการจำแนกประเภทของฟอรามินิเฟอราแพลงก์ตอน
  • โครงการstar*sand (ส่วนหนึ่งของmicro*scope ) เป็นฐานข้อมูลความร่วมมือเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอรา
  • แบบจำลองสามมิติของช่องเปิดในโพรงกระดูกที่สร้างขึ้นโดยการถ่ายภาพรังสีเอกซ์แบบตัดขวาง
  • CHRONOSมีแหล่งข้อมูลเกี่ยวกับฟอรามินิเฟอราหลายแหล่งรวมถึงหน้าค้นหาอนุกรมวิธานและส่วนจุลบรรพชีวินวิทยา หมายเหตุ: เนื้อหาส่วนใหญ่ได้ถูกรวมไว้ในเว็บไซต์ pforams@mikrotax แล้ว
  • eForamsเป็นเว็บไซต์ที่เน้นเรื่องฟอรามินิเฟอราและการสร้างแบบจำลองเปลือกฟอรามินิเฟอรา
  • แกลเลอรี่ภาพฟอรามินิเฟอรา:แคตตาล็อกภาพประกอบของฟอรามินิเฟอราทั้งในปัจจุบันและฟอสซิล จำแนกตามสกุลและสถานที่

" ฟอรามินิเฟรา " . NCBI Taxonomy Browser . 29178.

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ฟอรามินิเฟรา

ฟอรามินิเฟรา ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə -rə ; ภาษาละตินแปลว่า " ผู้มี รู "; เรียกกันอย่างไม่เป็นทางการว่า " ฟอแรม ")...

ประวัติการศึกษา

การอ้างอิง ถึงฟอรามินิเฟอราที่ เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ทราบมาจาก เฮโรโดตัส ซึ่งใน ศตวรรษที่ 5 ก่อนคริสต์ศักราช ได้บันทึกไว้ว่าฟอรามินิเฟอราเป็นส่วนประกอบของหินที่ก่อตัวเป็น มหาพีระมิดแห่งกิซา ปัจจุบันฟอรามินิเฟอราเหล่านี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นตัวแทนของสกุล...

กายวิภาคศาสตร์

ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของฟอรามินิเฟอราส่วนใหญ่คือเปลือกแข็งหรือเปลือกหุ้ม ซึ่งอาจประกอบด้วยห้องหนึ่งหรือหลายห้อง และอาจประกอบด้วยโปรตีน อนุภาคตะกอน แคลไซต์ อาราโกไนต์ หรือ (ในกรณีหนึ่ง) ซิลิกา [ 24 ] ฟ อรามินิเฟอราบางชนิดไม่มีเปลือกหุ้มเลย [ 32 ]...

นิเวศวิทยา

ฟอรามินิเฟอราสมัยใหม่ส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตในทะเล แต่พบสิ่งมีชีวิตในน้ำกร่อย น้ำจืด [ 34 ] และแม้แต่ในแหล่งที่อยู่อาศัยบนบก [ 7 ] สปีชีส์ส่วนใหญ่เป็น สิ่งมีชีวิต ที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล และอีก 50 สปีชีส์เป็น แพลงก์ตอน [ 35 ] อย่างไรก็ตาม...