กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 50 นาที

ไม่มีชื่อบทความ

{{cite iucn |author=Boitani, L. |author2=Phillips, M. |author3=Jhala, Y. |name-list-style=amp |year=2023 |title=''Canis lupus'' |amends=2018 |article-number=e.

หมาป่า

หน้าเว็บได้รับการป้องกันบางส่วน

หมาป่า( Canis lupus ; [ b ]พหูพจน์ : หมาป่าหลาย ตัว ) หรือที่รู้จักกันในชื่อหมาป่าสีเทาเป็นสัตว์ในวงศ์สุนัขที่มีถิ่นกำเนิดในยูเรเซียและอเมริกาเหนือมีการจำแนก สายพันธุ์ย่อย ของCanis lupusมากกว่าสามสิบ สายพันธุ์ รวมถึง สุนัขและดิงโก้แม้ว่าหมาป่าสีเทาตามความเข้าใจทั่วไปจะรวมเฉพาะ สายพันธุ์ ย่อยที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติในป่า เท่านั้น หมาป่าเป็นสมาชิกในวงศ์Canidae ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด ที่ยังมีชีวิตอยู่และยังแตกต่างจาก สายพันธุ์ Canis อื่นๆ ตรงที่หูและจมูกไม่แหลมเท่า ลำตัวสั้นกว่า และหางยาวกว่า อย่างไรก็ตาม หมาป่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสายพันธุ์ Canis ที่มีขนาดเล็กกว่า เช่น หมาป่าโคโยตี้และหมาจิ้งจอกทอง มากพอที่จะผสมพันธุ์และให้กำเนิดลูกผสมได้ขนของหมาป่ามักมีสีขาว น้ำตาล เทา และดำปะปนกัน แม้ว่าสายพันธุ์ย่อยในแถบอาร์กติกอาจมีสีขาวเกือบทั้งหมด

ในบรรดาสัตว์สกุลCanis ทั้งหมด หมาป่ามีความเชี่ยวชาญ มากที่สุด ในการล่าสัตว์แบบร่วมมือกัน ดังที่เห็นได้จากลักษณะทางกายภาพที่เหมาะสมกับการล่าเหยื่อขนาดใหญ่นิสัยเข้าสังคมและพฤติกรรมการแสดงออก ที่ก้าวหน้ามาก รวมถึงการหอนเดี่ยวหรือหอน เป็นกลุ่ม หมาป่า เดินทางเป็นครอบครัวเดี่ยวประกอบด้วยคู่ผสมพันธุ์และลูกๆ ลูกๆ อาจแยกตัวออกไปตั้งฝูง ของตัวเอง เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์และเพื่อตอบสนองต่อการแข่งขันแย่งชิงอาหารภายในฝูง หมาป่ายังหวงถิ่น และการต่อสู้ แย่งชิงอาณาเขตเป็นสาเหตุหลักของการตายหมาป่าเป็น สัตว์กินเนื้อและเป็น ผู้ล่าสูงสุดที่กินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบ ขนาดใหญ่ในป่า รวมถึงสัตว์ขนาดเล็ก สัตว์เลี้ยง ซากสัตว์และขยะ โดยทั่วไปแล้วหมาป่าตัวเดียวหรือคู่ผสมพันธุ์จะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสูงกว่าฝูงใหญ่เชื้อโรคและปรสิต โดยเฉพาะไวรัสโรคพิษสุนัขบ้าอาจติดเชื้อในหมาป่าได้

ประชากรหมาป่าสีเทาป่าทั่วโลกคาดว่าจะมีจำนวนระหว่าง 200,000 ถึง 250,000 ตัวในปี 2026 [ 4 ]และได้รับการประเมินว่ามีความเสี่ยงต่ำที่สุดโดยสหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) หมาป่ามีประวัติการปฏิสัมพันธ์กับมนุษย์มายาวนาน โดยถูกดูหมิ่นและล่าใน ชุมชน เลี้ยงสัตว์ ส่วนใหญ่ เนื่องจากการโจมตีปศุสัตว์ ในขณะที่ในทางกลับกันได้รับการเคารพใน สังคม เกษตรกรรมและ สังคม ล่าสัตว์ บางแห่ง แม้ว่าความกลัวหมาป่าจะมีอยู่ในสังคมมนุษย์หลายแห่ง แต่การโจมตีคนส่วนใหญ่ที่บันทึกไว้เกิดจากสัตว์ที่ป่วยเป็นโรคพิษสุนัขบ้าการโจมตีมนุษย์โดยหมาป่านั้นหายากเพราะหมาป่ามีจำนวนค่อนข้างน้อย อาศัยอยู่ห่างไกลจากผู้คน และพัฒนาความกลัวมนุษย์เนื่องจากประสบการณ์กับนักล่า เกษตรกร เจ้าของฟาร์มปศุสัตว์ และคนเลี้ยงแกะ

นิรุกติศาสตร์

คำว่า "wolf" ในภาษาอังกฤษมาจากคำว่า wulfในภาษาอังกฤษโบราณ ซึ่งมาจากคำว่า* wulfaz ใน ภาษาโปรโตเยอรมัน รากศัพท์ * wĺ̥kʷos ใน ภาษาโปรโตอินโด-ยุโรปยังเป็นที่มาของ คำภาษา ละตินสำหรับสัตว์ชนิดนี้คือlupus (จากภาษาโปรโตอิตาลิก* lúkʷos ) [ 5 ] [ 6 ]ชื่อ "หมาป่าสีเทา" หมายถึงสีเทาของสายพันธุ์นี้[ 7 ]

ตั้งแต่สมัยก่อนคริสต์ศักราชชนเผ่าเยอรมันเช่นแองโกล-แซกซอนได้นำคำว่าwulf มาใช้ เป็นคำนำหน้าหรือคำต่อท้ายในชื่อของพวกเขา ตัวอย่างเช่น Wulfhere ("กองทัพหมาป่า"), Cynewulf ("หมาป่าหลวง"), Cēnwulf ("หมาป่าผู้กล้าหาญ"), Wulfheard ("หมาป่าผู้แข็งแกร่ง"), Earnwulf ("หมาป่าอินทรี"), Wulfstān ("หินหมาป่า"), Æðelwulf ("หมาป่าผู้สูงศักดิ์"), Wolfhroc ("เสื้อคลุมหมาป่า"), Wolfhetan ("หนังหมาป่า"), Scrutolf ("เสื้อคลุมหมาป่า"), Wolfgang ("ท่าเดินหมาป่า") และ Wolfdregil ("นักวิ่งหมาป่า") [ 8 ]

อนุกรมวิธาน

แผนภูมิวิวัฒนาการของสุนัขพร้อมอายุการแยกสายพันธุ์

หมาป่าสีเทา

โคโยตี้

1.10  ล้านปีก่อน

หมาป่าแอฟริกัน

1.32  ล้านปีก่อน

หมาป่าเอธิโอเปีย

1.62  ล้านปีก่อน

หมาจิ้งจอกทอง

1.92  ล้านปีก่อน

โดล

2.74  ล้านปีก่อน

สุนัขป่าแอฟริกัน

3.06  ล้านปีก่อน
2.62  ล้านปีก่อน
3.50 ล้านปีก่อน 
แผนภูมิวิวัฒนาการและการแยกสายพันธุ์ของหมาป่าสีเทา (รวมถึงสุนัขบ้าน) ในกลุ่มญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่[ 9 ]

ในปี ค.ศ. 1758 คาร์ล ลินเนียสนักพฤกษศาสตร์และนักสัตววิทยาชาวสวีเดน ได้ตีพิมพ์ ระบบการตั้งชื่อแบบทวิภาคในหนังสือ Systema Naturae ของเขา[ 3 ] Canis เป็นคำภาษาละตินที่หมายถึง " สุนัข " [ 10 ]และภายใต้สกุล นี้ เขาได้ระบุสัตว์กินเนื้อที่มีลักษณะคล้ายสุนัข ซึ่งรวมถึงสุนัขบ้าน หมาป่า และหมาจิ้งจอกเขาจัดประเภทสุนัขบ้านเป็นCanis familiarisและหมาป่าเป็นCanis lupus [ 3 ] ลินเนียสถือว่าสุนัขเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากจากหมาป่าเนื่องจาก "cauda recurvata" (หางที่ชี้ขึ้น) ซึ่งไม่พบในสุนัขชนิด อื่น [ 11 ]

สายพันธุ์ย่อย

ในหนังสือMammal Species of the World ฉบับที่สาม ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2005 นักสัตววิทยาW. Christopher Wozencraftได้ระบุสายพันธุ์ย่อยในป่า 36 สายพันธุ์ภายใต้สกุล C. lupusและเสนอสายพันธุ์ย่อยเพิ่มเติมอีก 2 สายพันธุ์ ได้แก่familiaris (Linnaeus, 1758) และdingo (Meyer, 1793) Wozencraft รวมhallstromiซึ่งเป็นสุนัขร้องเพลงแห่งนิวกินีไว้เป็นชื่อพ้องทางอนุกรมวิธานของdingo ด้วย Wozencraft อ้างอิงถึง การศึกษา ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) ในปี 1999 ว่าเป็นหนึ่งในแนวทางในการตัดสินใจของเขา และระบุสายพันธุ์ย่อย 38 สายพันธุ์ของC. lupusภายใต้ชื่อสามัญ ทางชีววิทยา ว่า "หมาป่า" โดยสายพันธุ์ย่อยต้นแบบคือหมาป่าเอเชีย ( C. l. lupus ) ซึ่งอิงจากตัวอย่างต้นแบบที่ Linnaeus ศึกษาในสวีเดน[ 12 ]การศึกษาโดยใช้ เทคนิค ทางบรรพพันธุศาสตร์เผยให้เห็นว่าหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันเป็นญาติใกล้ชิดกันเนื่องจากหมาป่าในปัจจุบันไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับประชากรหมาป่าที่ถูกเลี้ยงไว้เป็น ครั้งแรก [ 13 ]ในปี 2019 การประชุมเชิงปฏิบัติการที่จัดโดย กลุ่มผู้เชี่ยวชาญด้านสุนัขของ IUCN /Species Survival Commission ได้พิจารณาว่าสุนัขร้องเพลงนิวกินีและสุนัขดิงโกเป็นCanis familiaris ที่กลายเป็นสัตว์ป่า และดังนั้นจึงไม่ควรได้รับการประเมินสำหรับ บัญชีแดง ของIUCN [ 14 ]

วิวัฒนาการ

การฟื้นฟูชีวิตของCanis mosbachensisบรรพบุรุษโดยตรงของหมาป่า

การ สืบ เชื้อสายทางวิวัฒนาการของหมาป่าC. lupus ในปัจจุบัน จากC. mosbachensis ในยุคก่อนหน้า (ซึ่งสืบเชื้อสายมาจากC. etruscus อีกที ) เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง[ 15 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของหมาป่าสีเทาในปัจจุบันคือฟอสซิลจาก Ponte Galeria ในอิตาลี ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 406,500 ± 2,400 ปีที่แล้ว[ 16 ]ซากจาก Cripple Creek Sump ในอลาสก้าอาจมีอายุมากกว่านั้นมาก ประมาณ 1 ล้านปี[ 17 ]แม้ว่าการแยกแยะระหว่างซากของหมาป่าในปัจจุบันกับC. mosbachensisนั้นทำได้ยากและคลุมเครือ โดยผู้เขียนบางคนเลือกที่จะรวม C. mosbachensis (ซึ่งปรากฏครั้งแรกเมื่อประมาณ 1.4 ล้านปีที่แล้ว) เป็นสายพันธุ์ย่อยยุคแรกของC. lupus [ 16 ]

หมาป่ามีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาอย่างมากในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนประชากรหมาป่าในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนหลายกลุ่มมีกะโหลกและฟันที่แข็งแรงกว่าหมาป่าในปัจจุบัน มักมีจมูก ที่สั้นลง กล้ามเนื้อ ขมับที่พัฒนาอย่างเด่นชัดและฟันกราม ที่แข็งแรง มีการเสนอว่าลักษณะเหล่านี้เป็นการปรับตัวเฉพาะสำหรับการแปรรูปซากและกระดูกที่เกี่ยวข้องกับการล่าและการกินซากสัตว์ขนาดใหญ่ในสมัยไพลสโตซีนเมื่อเปรียบเทียบกับหมาป่าในปัจจุบัน หมาป่าในสมัยไพลสโตซีนบางตัวแสดงให้เห็นถึงการแตกหักของฟันที่เพิ่มขึ้นคล้ายกับที่พบในหมาป่าดุร้าย ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมักจะแปรรูปซากสัตว์ หรือพวกมันแข่งขันกับสัตว์กินเนื้ออื่น ๆ และจำเป็นต้องกินเหยื่ออย่างรวดเร็ว ความถี่และตำแหน่งของการแตกหักของฟันในหมาป่าเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนักบดกระดูกเป็นประจำเช่นเดียวกับไฮยีน่าลายจุด ในปัจจุบัน [ 18 ]

การศึกษา ทางจีโนมิกส์ชี้ให้เห็นว่าหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันสืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าบรรพบุรุษร่วมกัน[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]การศึกษาในปี 2021 พบว่าหมาป่าหิมาลัยและหมาป่าที่ราบอินเดียเป็นส่วนหนึ่งของสายพันธุ์ที่เป็นพื้นฐานของหมาป่าอื่นๆ และแยกตัวออกจากพวกมันเมื่อ 200,000 ปีที่แล้ว[ 22 ]หมาป่าอื่นๆ ดูเหมือนจะมีบรรพบุรุษร่วมกันส่วนใหญ่เมื่อไม่นานมานี้ ภายใน 23,000 ปีที่ผ่านมา (ประมาณช่วงจุดสูงสุดและจุดสิ้นสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย ) โดยมีต้นกำเนิดมาจากไซบีเรีย[ 23 ]หรือเบริงเกีย [ 24 ] ในขณะที่บางแหล่งข้อมูลแนะนำว่านี่เป็นผลมาจากคอขวดของประชากร [ 24 ]การศึกษาอื่นๆ แนะนำว่านี่เป็นผลมาจากการไหลของยีน ที่ ทำให้บรรพบุรุษมีความเป็นเนื้อเดียวกัน[ 23 ]

การศึกษาจีโนมในปี 2016 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่าโลกเก่าและโลกใหม่แยกสายพันธุ์กันเมื่อประมาณ 12,500 ปีที่แล้ว ตามด้วยการแยกสายพันธุ์ที่นำไปสู่สุนัขจากหมาป่าโลกเก่าอื่นๆ เมื่อประมาณ 11,100–12,300 ปีที่แล้ว[ 21 ]หมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเป็นบรรพบุรุษของสุนัข[ 25 ] [ 18 ]โดยความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นผลมาจากการผสมผสานทางพันธุกรรมระหว่างทั้งสอง[ 18 ]สุนัขดิงโก บาเซนจิ ทิเบตันมาสติฟและสายพันธุ์พื้นเมืองของจีนเป็นสมาชิกพื้นฐานของกลุ่มสุนัขบ้าน เวลาการแยกสายพันธุ์ของหมาป่าในยุโรป ตะวันออกกลาง และเอเชียคาดว่าค่อนข้างใหม่เมื่อประมาณ 1,600 ปีที่แล้ว ในบรรดาหมาป่าโลกใหม่หมาป่าเม็กซิกันแยกสายพันธุ์เมื่อประมาณ 5,400 ปีที่แล้ว[ 21 ]

การผสมข้ามพันธุ์กับสุนัขพันธุ์อื่น

ภาพถ่ายของสุนัขลูกผสมหมาป่าสองตัวยืนอยู่กลางแจ้งบนพื้นหิมะ
สุนัขลูกผสมหมาป่า-สุนัขในอุทยานสัตว์ป่าที่เมืองคาดซิดโลโวประเทศโปแลนด์ ซ้าย: ลูกผสมระหว่างหมาป่าตัวผู้กับสุนัขพันธุ์สแปเนีย ลตัวเมีย ขวา: ลูกผสมระหว่างหมาป่าตัวเมียกับสุนัขพันธุ์เวสต์ไซบีเรียนไล ก้าตัวผู้

ในอดีตอันไกลโพ้น มีการถ่ายทอดยีนระหว่างหมาป่าแอฟริกาหมาจิ้งจอกทองและหมาป่าสีเทา หมาป่าแอฟริกาเป็นลูกหลานของสุนัขที่มีการผสมผสานทางพันธุกรรม โดยมีเชื้อสายหมาป่า 72% และหมาป่าเอธิโอเปีย 28% หมาป่าแอฟริกาตัวหนึ่งจากคาบสมุทรไซนาย ของอียิปต์ แสดงให้เห็นถึงการผสมผสานกับหมาป่าสีเทาและสุนัขจากตะวันออกกลาง[ 26 ]มีหลักฐานการถ่ายทอดยีนระหว่างหมาจิ้งจอกทองและหมาป่าตะวันออกกลาง น้อยกว่ากับหมาป่าในยุโรปและเอเชีย และน้อยที่สุดกับหมาป่าในอเมริกาเหนือ สิ่งนี้บ่งชี้ว่าเชื้อสายหมาจิ้งจอกทองที่พบในหมาป่าอเมริกาเหนืออาจเกิดขึ้นก่อนการแยกตัวของหมาป่ายูเรเซียและอเมริกาเหนือ[ 27 ]

บรรพบุรุษร่วมของหมาป่าโคโยตีและหมาป่ามีการผสมผสานกับประชากรผีของสัตว์ตระกูลสุนัขที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งไม่สามารถระบุชนิดได้ สัตว์ตระกูลสุนัขชนิดนี้มีความใกล้เคียงทางพันธุกรรมกับหมาป่าดิงโกและวิวัฒนาการหลังจากที่สุนัขล่าสัตว์แอฟริกัน แยกตัวออก จากสัตว์ตระกูลสุนัขชนิดอื่น ตำแหน่งพื้นฐานของหมาป่าโคโยตีเมื่อเทียบกับหมาป่าได้รับการเสนอว่าเป็นเพราะหมาป่าโคโยตีเก็บรักษาจีโนมไมโทคอนเดรียของสัตว์ตระกูลสุนัขที่ไม่สามารถระบุชนิดนี้ได้มากกว่า[ 26 ]ในทำนองเดียวกัน ตัวอย่างหมาป่าจากพิพิธภัณฑ์ในภาคใต้ของจีนที่เก็บรวบรวมในปี 1963 แสดงให้เห็นจีโนมที่มีการผสมผสานจากสัตว์ตระกูลสุนัขที่ไม่รู้จักชนิดนี้ 12–14% [ 28 ]ในอเมริกาเหนือ หมาป่าโคโยตีและหมาป่าบางตัวแสดงให้เห็นระดับการผสมผสานทางพันธุกรรมใน อดีตที่แตกต่างกัน [ 27 ]

ในยุคหลังๆหมาป่าอิตาลี ตัวผู้บางตัว มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษที่เป็นสุนัข ซึ่งบ่งชี้ว่าหมาป่าตัวเมียจะผสมพันธุ์กับสุนัขตัวผู้ในป่า[ 29 ]ในเทือกเขาคอเคซัสสุนัขร้อยละ 10 รวมถึงสุนัขเฝ้าปศุสัตว์เป็นลูกผสมรุ่นแรก[ 30 ]แม้ว่าจะไม่เคยมีการสังเกตการผสมพันธุ์ระหว่างหมาจิ้งจอกทองกับหมาป่า แต่ก็มีการค้นพบหลักฐานการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างหมาจิ้งจอกกับหมาป่าผ่านการวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของหมาจิ้งจอกที่อาศัยอยู่ในเทือกเขาคอเคซัส[ 30 ]และในบัลแกเรีย[ 31 ]ในปี 2021 การศึกษาทางพันธุกรรมพบว่าความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าสีเทาที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นผลมาจากการถ่ายทอดยีน จากสุนัขไปยังหมาป่าอย่างมีนัยสำคัญ โดยมีหลักฐานเพียงเล็กน้อยของการไหลย้อนกลับ[ 32 ]

คำอธิบาย

ภาพถ่ายหมาป่าอเมริกาเหนือตัวหนึ่งนอนราบและมองตรงมาที่ช่างภาพ
หมาป่าอเมริกาเหนือ

หมาป่าเป็นสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่ของวงศ์Canidae [ 33 ]และยังแตกต่างจากหมาป่าโคโยตี้และหมาจิ้งจอกด้วยจมูกที่กว้างกว่า หูที่สั้นกว่า ลำตัวที่สั้นกว่า และหางที่ยาวกว่า[ 34 ] [ 33 ]มันมีรูปร่างเพรียวบางและแข็งแรง มีซี่โครง ขนาดใหญ่ที่ลาดลง ลึก หลังที่ลาดเอียง และคอที่มีกล้ามเนื้อมาก[ 35 ]ขาของหมาป่าค่อนข้างยาวกว่าสัตว์ในวงศ์ Canidae อื่นๆ ซึ่งช่วยให้สัตว์เคลื่อนที่ได้อย่างรวดเร็ว และสามารถเอาชนะหิมะที่ปกคลุมพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ส่วนใหญ่ในฤดูหนาวได้[ 36 ]แม้ว่าจะพบหมาป่าที่มีขาที่สั้นกว่าในบางประชากรหมาป่าก็ตาม[ 37 ]หูมีขนาดค่อนข้างเล็กและเป็นรูปสามเหลี่ยม[ 35 ]หัวของหมาป่ามีขนาดใหญ่และหนัก มีหน้าผากกว้าง ขากรรไกรที่แข็งแรง และจมูกที่ยาวและทู่[ 38 ]กะโหลกมีความยาว230–280 มม. (9.1–11.0 นิ้ว) และ กว้าง130–150 มม. (5.1–5.9 นิ้ว) [ 39 ]ฟันมีขนาดใหญ่และหนัก ทำให้เหมาะสำหรับการบดกระดูกมากกว่าฟันของสุนัขชนิดอื่น แม้ว่าจะไม่เฉพาะทางเท่ากับฟันที่พบในไฮยีน่า [ 40 ] [ 41 ] ฟันกรามมีพื้นผิวสำหรับเคี้ยวที่เรียบ แต่ไม่มากเท่ากับโคโยตี้ ซึ่งอาหารของโคโยตี้มีพืชเป็นส่วนประกอบมากกว่า[ 42 ]ตัวเมียมักจะมีจมูกและหน้าผากที่แคบกว่า คอที่เรียวกว่า ขาที่สั้นกว่าเล็กน้อย และไหล่ที่เล็กกว่าตัวผู้[ 43 ]    

ภาพถ่ายโครงกระดูกหมาป่า
โครงกระดูกหมาป่าจัดแสดงอยู่ในพิพิธภัณฑ์หมาป่าอุทยานแห่งชาติอาบรุซโซประเทศอิตาลี

หมาป่าโตเต็มวัยมีความยาว105–160 ซม. (41–63 นิ้ว) และ สูงที่ไหล่80–85 ซม. (31–33 นิ้ว) [ 38 ]หางยาว29–50 ซม. (11–20 นิ้ว)หูสูง90–110 มม. (3.5–4.3 นิ้ว)และเท้าหลังยาว220–250 มม. (8.7–9.8 นิ้ว) [ 44 ] ขนาดและน้ำหนักของหมาป่าในปัจจุบันเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนของละติจูดตามกฎของเบิร์กมันน์ [ 45 ] มวลร่างกายเฉลี่ยของหมาป่าคือ40 กก. (88 ปอนด์)ตัวอย่างที่เล็กที่สุดที่บันทึกไว้มี น้ำหนัก 12 กก. (26 ปอนด์)และตัวที่ใหญ่ที่สุดมี น้ำหนัก 79.4 กก. (175 ปอนด์ ) [ 46 ] [ 38 ]โดยเฉลี่ยแล้ว หมาป่าในยุโรปมีน้ำหนัก38.5 กก. (85 ปอนด์)หมาป่าในอเมริกาเหนือ มีน้ำหนัก 36 กก. (79 ปอนด์)และหมาป่าในอินเดียและอาหรับ มีน้ำหนัก 25 กก. (55 ปอนด์) [ 47 ] โดยทั่วไปแล้วหมาป่าเพศเมียในประชากรหมาป่าใดๆ จะมีน้ำหนักน้อยกว่าหมาป่าเพศผู้5–10 ปอนด์ (2.3–4.5 กก.) หมาป่าที่มีน้ำหนักมากกว่า 54 กก. (119 ปอนด์)นั้นหายาก แม้ว่าจะมีการบันทึกหมาป่าที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษไว้ในอลาสก้าและแคนาดา[ 48 ]ในรัสเซียตอนกลาง หมาป่าเพศผู้ที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษสามารถมีน้ำหนักได้ถึง69–79 กก . (152–174 ปอนด์) [ 44 ]                            

เพลเลจ

ภาพถ่ายแสดงหมาป่าสีดำหนึ่งตัวและหมาป่าสีขาวหนึ่งตัวยืนเคียงข้างกัน
หมาป่าใน สวนสัตว์ La Boissière-du-Doréประเทศฝรั่งเศส

หมาป่ามีขนหนาและฟูมากในฤดูหนาว โดยมีขน ชั้นในสั้นและ ขนชั้นนอกยาวและหยาบ[ 38 ] ขนชั้นในส่วนใหญ่และขนชั้นนอกบางส่วนจะหลุดร่วงในฤดูใบไม้ผลิและงอกใหม่ในฤดูใบไม้ร่วง[ 47 ]ขนที่ยาวที่สุดจะอยู่บนหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ส่วนหน้าและคอ ขนที่ยาวเป็นพิเศษจะงอกบนไหล่และเกือบจะก่อตัวเป็นสันที่ส่วนบนของคอ ขนบนแก้มจะยาวและก่อตัวเป็นกระจุก หูถูกปกคลุมด้วยขนสั้นและยื่นออกมาจากขน ขนสั้น ยืดหยุ่น และชิดกันจะอยู่บนแขนขาตั้งแต่ข้อศอกลงไปจนถึงเอ็นส้นเท้า[ 38 ]ขนในฤดูหนาวมีความทนทานต่อความหนาวเย็นสูง หมาป่าในสภาพอากาศทางเหนือสามารถพักผ่อนได้อย่างสบายในพื้นที่โล่งที่อุณหภูมิ−40 °C (−40 °F)โดยการวางจมูกไว้ระหว่างขาหลังและคลุมใบหน้าด้วยหาง ขนหมาป่าให้ฉนวนกันความร้อนได้ดีกว่าขนสุนัขและไม่เกิดการควบแน่นของน้ำแข็งเมื่อลมหายใจอุ่นๆ มาเกาะ[ 47 ]  

ในสภาพอากาศหนาวเย็น หมาป่าสามารถลดการไหลเวียนของเลือดใกล้ผิวหนังเพื่อรักษาความอบอุ่นของร่างกาย ความอบอุ่นของฝ่าเท้าจะถูกควบคุมอย่างอิสระจากส่วนอื่นๆ ของร่างกาย และจะคงอยู่ที่ระดับเหนือจุดเยือกแข็งของเนื้อเยื่อ เล็กน้อย ในบริเวณที่ฝ่าเท้าสัมผัสกับน้ำแข็งและหิมะ[ 49 ]ในสภาพอากาศอบอุ่น ขนจะหยาบและบางกว่าหมาป่าทางเหนือ[ 38 ]หมาป่าเพศเมียมีแนวโน้มที่จะมีขนที่ขาเรียบกว่าเพศผู้ และโดยทั่วไปจะมีขนที่เรียบที่สุดเมื่ออายุมากขึ้น หมาป่าที่แก่กว่ามักจะมีขนสีขาวมากขึ้นที่ปลายหาง ตามจมูก และบนหน้าผาก หมาป่าเพศเมียที่ให้นมลูกจะคงขนในฤดูหนาวได้นานที่สุด แม้ว่าจะมีการสูญเสียขนบ้างรอบๆ หัวนมก็ตาม[ 43 ]ความยาวของเส้นผมบริเวณกลางหลังอยู่ที่60–70 มม. (2.4–2.8 นิ้ว)และขนแข็งบริเวณไหล่โดยทั่วไปจะไม่เกิน90 มม. (3.5 นิ้ว)แต่สามารถยาวได้ถึง110–130 มม. (4.3–5.1 นิ้ว ) [ 38 ]      

สีขนของหมาป่าถูกกำหนดโดยขนชั้นนอก หมาป่ามักจะมีขนบางส่วนเป็นสีขาว น้ำตาล เทา และดำ[ 50 ]ขนของหมาป่าเอเชียเป็นสีผสมระหว่างสีเหลืองอมส้มและ สีน้ำตาลแดง ปนเทา ผสมกับสีเทาอ่อน ปากเป็นสีเทาอมส้มอ่อน และบริเวณริมฝีปาก แก้ม คาง และลำคอเป็นสีขาว ส่วนบนของศีรษะ หน้าผาก ใต้และระหว่างดวงตา และระหว่างดวงตากับหูเป็นสีเทาอมแดง คอเป็นสีน้ำตาลอมส้ม ปลายขนสีดำยาวตามแนวหลังก่อตัวเป็นแถบกว้าง โดยมีปลายขนสีดำที่ไหล่ หน้าอกส่วนบน และส่วนท้ายของลำตัว ด้านข้างของลำตัว หาง และขาด้านนอกเป็นสีน้ำตาลอมส้มอ่อน ในขณะที่ด้านในของขา ท้อง และขาหนีบเป็นสีขาว นอกจากหมาป่าที่มีสีขาวหรือดำล้วนแล้ว โทนสีเหล่านี้แทบจะไม่แตกต่างกันเลยในแต่ละพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ แม้ว่ารูปแบบของสีเหล่านี้จะแตกต่างกันไปในแต่ละตัวก็ตาม[ 51 ]

ในอเมริกาเหนือ สีขนของหมาป่าเป็นไปตามกฎของ Glogerโดยหมาป่าในแถบอาร์กติกของแคนาดาจะมีสีขาว และหมาป่าในแคนาดาตอนใต้ สหรัฐอเมริกา และเม็กซิโกส่วนใหญ่จะมีสีเทา ในบางพื้นที่ของเทือกเขา Rocky Mountainsในอัลเบอร์ตาและบริติชโคลัมเบีย สีขนส่วนใหญ่จะเป็นสีดำ บางตัวมีสีเทาอมฟ้า และบางตัวมีสีเงินและดำ[ 50 ]ความแตกต่างของสีขนระหว่างเพศนั้นไม่มีในยูเรเซีย[ 52 ]ตัวเมียมักจะมีโทนสีแดงมากกว่าในอเมริกาเหนือ[ 53 ]หมาป่าสีดำในอเมริกาเหนือได้รับสีมาจากการผสมพันธุ์ระหว่างหมาป่ากับสุนัขหลังจากที่สุนัขกลุ่มแรกข้ามช่องแคบบีริงมาถึงเมื่อ 12,000 ถึง 14,000 ปีก่อน[ 54 ]การวิจัยเกี่ยวกับการถ่ายทอดสีขาวจากสุนัขไปยังหมาป่ายังไม่ได้ดำเนินการ[ 55 ]

นิเวศวิทยา

การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่

ภาพถ่ายหมาป่าตัวหนึ่งยืนอยู่บนพื้นหิมะ
หมาป่าอิตาลีในถิ่นที่อยู่อาศัยบนภูเขาในเทือกเขาอะเพนไนน์เมืองซัสโซเฟอร์ราโตประเทศอิตาลี

หมาป่าพบได้ทั่วทวีปยูเรเซียและอเมริกาเหนือ อย่างไรก็ตาม การล่าอย่างจงใจของมนุษย์เนื่องจากการล่าปศุสัตว์และความกลัวว่าหมาป่าจะโจมตีมนุษย์ ทำให้พื้นที่อยู่อาศัยของหมาป่าลดลงเหลือเพียงประมาณหนึ่งในสามของพื้นที่อยู่อาศัยในอดีต ปัจจุบันหมาป่าสูญพันธุ์ไปแล้ว (สูญพันธุ์เฉพาะพื้นที่) ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของยุโรปตะวันตก สหรัฐอเมริกา และเม็กซิโก และสูญพันธุ์ไปอย่างสิ้นเชิงในหมู่เกาะอังกฤษและญี่ปุ่น ในยุคปัจจุบัน หมาป่าส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในป่าและพื้นที่ห่างไกล หมาป่าสามารถพบได้ระหว่างระดับน้ำทะเลถึง3,000 เมตร (9,800 ฟุต)หมาป่าอาศัยอยู่ในป่าพื้นที่ชุ่มน้ำภายในประเทศ ป่าละเมาะ ทุ่งหญ้า ( รวมถึงทุนด ราอาร์กติก ) ทุ่งเลี้ยงสัตว์ทะเลทราย และยอดเขาหิน[ 1 ]การใช้ที่อยู่อาศัยของหมาป่าขึ้นอยู่กับความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อ สภาพหิมะ ความหนาแน่นของปศุสัตว์ ความหนาแน่นของถนน การมีอยู่ของมนุษย์ และลักษณะภูมิประเทศ[ 42 ]  

อาหาร

ภาพถ่ายหมาป่าคาบขาของกวางคาริบูไว้ในปาก
หมาป่ากำลังคาบขาหลังของกวางคาริบูอุทยานแห่งชาติเดนาลีรัฐอะแลสกา

เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกทั้งหมดที่ล่าเป็นฝูงหมาป่ากินสัตว์กีบ เป็นหลัก ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นขนาดใหญ่240–650 กก. (530–1,430 ปอนด์)และขนาดกลาง23–130 กก. (51–287 ปอนด์)และมีมวลร่างกายใกล้เคียงกับมวลรวมของสมาชิกในฝูง[ 56 ] [ 57 ]หมาป่าเชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่อ่อนแอ[ 42 ]โดยฝูงหมาป่า 15 ตัวสามารถล้มกวางมูส ตัวเต็มวัย ได้[ 58 ]ความแตกต่างของอาหารระหว่างหมาป่าที่อาศัยอยู่ในทวีปต่างๆ ขึ้นอยู่กับความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกีบและเหยื่อขนาดเล็กและสัตว์เลี้ยงที่มีอยู่[ 59 ]    

ในอเมริกาเหนือ อาหารของหมาป่าส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบขนาดใหญ่ในป่า (สัตว์กีบ) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดกลาง ในเอเชียและยุโรป อาหารของพวกมันส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบขนาดกลางในป่าและสัตว์เลี้ยง หมาป่าต้องพึ่งพาสัตว์ป่า และหากหาสัตว์ป่าได้ยาก เช่นในเอเชีย หมาป่าก็จะพึ่งพาสัตว์เลี้ยงมากขึ้น[ 59 ] ทั่วทั้งยูเร เซีย หมาป่าล่ากวางมูสกวางแดงกวางโรและหมูป่าเป็น อาหารหลัก [ 60 ]ในอเมริกาเหนือ เหยื่อสำคัญที่พบได้ทั่วทั้งถิ่นที่อยู่ของหมาป่า ได้แก่กวางเอลก์ กวางมูสกวางแคริบูกวางหางขาวและกวางมูเล่ [ 61 ] ก่อนที่จะสูญพันธุ์ไปจากอเมริกาเหนือม้าป่าเป็นหนึ่งในเหยื่อที่หมาป่าในอเมริกาเหนือกินบ่อยที่สุด[ 62 ]หมาป่าสามารถย่อยอาหารได้ภายในไม่กี่ชั่วโมงและสามารถกินอาหารได้หลายครั้งต่อวัน ทำให้ใช้เนื้อปริมาณมากได้อย่างรวดเร็ว[ 63 ]หมาป่าที่กินอิ่มจะสะสมไขมันไว้ใต้ผิวหนัง รอบหัวใจ ลำไส้ ไต และไขกระดูก โดยเฉพาะในช่วงฤดูใบไม้ร่วงและฤดูหนาว[ 64 ]

อย่างไรก็ตาม หมาป่าไม่ได้จำกัดอยู่แค่เหยื่อขนาดใหญ่ เท่านั้นสัตว์ขนาดเล็กที่อาจเสริมอาหารของพวกมันได้แก่หนูกระต่ายสัตว์กินแมลงและสัตว์กินเนื้อขนาดเล็ก พวกมันมักกินนกน้ำและไข่นกน้ำ เมื่ออาหารเหล่านี้ไม่เพียงพอ พวกมันจะล่ากิ้งก่างูและกบเมื่อมีให้กิน[ 65 ]และยังเคยพบว่าพวกมันกินตั๊กแตนด้วย [66]หมาป่าในบางพื้นที่อาจกินปลาและแม้แต่สัตว์ทะเล[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]หมาป่ายังกินพืชบางชนิดด้วย ในยุโรป พวกมันกินแอปเปิล ลูกแพร์มะเดื่อแตงโมเบอร์รี่และเชอร์รี่ในอเมริกาเหนือ หมาป่ากินบลูเบอร์รี่และราสเบอร์รี่พวกมันยังกินหญ้า ซึ่งอาจให้วิตามินบางอย่าง แต่ส่วนใหญ่แล้วน่าจะใช้เพื่อกระตุ้นให้อาเจียนเพื่อกำจัดพยาธิในลำไส้หรือขนยาวที่ปกคลุมอยู่[ 70 ]เป็นที่รู้กันว่าพวกมันกินผลเบอร์รี่ของ ต้น เถ้าภูเขาดอกลิลลี่แห่งหุบเขาลูเบอร์รี่แครนเบอร์รี่มะเขือเทศป่าสีดำพืชผลธัญพืช และหน่อของต้นกก[ 65 ]

ในยามขาดแคลน หมาป่าจะกินซากสัตว์อย่าง ง่ายดาย [ 65 ]ในพื้นที่ยูเรเซียที่มีกิจกรรมของมนุษย์หนาแน่น ประชากรหมาป่าจำนวนมากถูกบังคับให้ดำรงชีวิตโดยอาศัยปศุสัตว์และขยะเป็นหลัก[ 60 ]เนื่องจากเหยื่อในอเมริกาเหนือยังคงอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมซึ่งมีความหนาแน่นของมนุษย์ต่ำ หมาป่าในอเมริกาเหนือจึงกินปศุสัตว์และขยะเฉพาะในสถานการณ์ที่เลวร้ายเท่านั้น[ 71 ]การกินพวกเดียวกันเองไม่ใช่เรื่องแปลกในหมาป่าในช่วงฤดูหนาวที่โหดร้าย เมื่อฝูงมักจะโจมตีหมาป่าที่อ่อนแอหรือบาดเจ็บ และอาจกินซากศพของสมาชิกในฝูงที่ตายแล้ว[ 65 ] [ 72 ] [ 73 ]

ปฏิสัมพันธ์กับผู้ล่าชนิดอื่น

โดยทั่วไปหมาป่ามักเป็นสัตว์ตระกูลสุนัขที่เด่นกว่าสัตว์ตระกูลสุนัขชนิดอื่นในพื้นที่ที่ทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ร่วมกัน ในอเมริกาเหนือ เหตุการณ์ที่หมาป่าฆ่าหมาป่าโคโยตีเป็นเรื่องปกติ โดยเฉพาะในฤดูหนาว เมื่อหมาป่าโคโยตีกินซากที่หมาป่าล่าได้ หมาป่าอาจโจมตีรังของหมาป่าโคโยตี ขุดและฆ่าลูกหมาป่า แต่ไม่ค่อยกินพวกมัน ไม่มีบันทึกว่าหมาป่าโคโยตีฆ่าหมาป่า แม้ว่าหมาป่าโคโยตีอาจไล่ล่าหมาป่าหากพวกมันมีจำนวนมากกว่า[ 74 ]ตามข่าวประชาสัมพันธ์ของกระทรวงเกษตรของสหรัฐอเมริกาในปี 1921 คัสเตอร์วูล์ฟ ผู้โด่งดัง พึ่งพาหมาป่าโคโยตีให้ติดตามและเตือนเขาถึงอันตราย แม้ว่าพวกมันจะกินซากที่เขาล่าได้ แต่เขาก็ไม่เคยอนุญาตให้พวกมันเข้าใกล้เขา[ 75 ]มีการสังเกตปฏิสัมพันธ์ระหว่างหมาป่าและหมาจิ้งจอกทองในยูเรเซีย โดยจำนวนของหมาจิ้งจอกทองค่อนข้างน้อยในพื้นที่ที่มีความหนาแน่นของหมาป่าสูง[ 38 ] [ 74 ] [ 76 ]หมาป่ายังฆ่า สุนัข จิ้งจอกแดง สุนัข จิ้งจอกอาร์กติกและสุนัขจิ้งจอกคอร์แซคซึ่งมักจะเกิดขึ้นจากการแย่งชิงซากสัตว์ และบางครั้งก็กินซากเหล่านั้นด้วย[ 38 ] [ 77 ]

ภาพถ่ายหมาป่า หมี หมาป่าโคโยตี้ และอีกา กำลังแย่งชิงเหยื่อกัน
หมาป่า หมี หมาป่าโคโยตี้ และอีกา แย่งชิงเหยื่อกัน

หมีสีน้ำตาลมักจะครองอำนาจเหนือฝูงหมาป่าในการแย่งชิงซากสัตว์ ในขณะที่ฝูงหมาป่ามักจะเอาชนะหมีได้เมื่อปกป้องรังของพวกมัน ทั้งสองชนิดต่างฆ่าลูกของกันและกัน หมาป่ากินหมีสีน้ำตาลที่พวกมันฆ่า ในขณะที่หมีสีน้ำตาลดูเหมือนจะกินเฉพาะลูกหมาป่าเท่านั้น[ 78 ]การโต้ตอบระหว่างหมาป่ากับหมีดำอเมริกันนั้นหายากกว่ามากเนื่องจากความแตกต่างในความชอบถิ่นที่อยู่ มีการบันทึกไว้หลายครั้งว่าหมาป่าออกตามหาหมีดำอเมริกันในรังของพวกมันและฆ่าพวกมันโดยไม่กิน ซึ่งแตกต่างจากหมีสีน้ำตาล หมีดำอเมริกันมักจะแพ้หมาป่าในการแย่งชิงเหยื่อ[ 79 ]หมาป่ายังครองอำนาจและบางครั้งก็ฆ่าวูล์ฟเวอรีนและจะไล่พวกที่พยายามจะหากินจากซากที่พวกมันฆ่า วูล์ฟเวอรีนจะหนีจากหมาป่าในถ้ำหรือบนต้นไม้[ 80 ]

หมาป่าอาจมีปฏิสัมพันธ์และแข่งขันกับแมวป่าเช่นลิงซ์ยูเรเซียซึ่งอาจกินเหยื่อขนาดเล็กกว่าในบริเวณที่มีหมาป่าอยู่[ 81 ]และอาจถูกกดดันโดยประชากรหมาป่าจำนวนมาก[ 82 ]หมาป่าพบ กับ เสือพูม่าในบางส่วนของเทือกเขาร็อกกี้และเทือกเขาใกล้เคียง โดยทั่วไปแล้วหมาป่าและเสือพูม่าจะหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้ากันโดยการล่าเหยื่อในระดับความสูงที่แตกต่างกัน ( การแบ่งส่วนนิเวศวิทยา ) ซึ่งทำได้ยากขึ้นในช่วงฤดูหนาว หมาป่าในฝูงมักจะครองอำนาจเหนือเสือพูม่าและสามารถขโมยเหยื่อหรือแม้แต่ฆ่าพวกมันได้[ 83 ]ในขณะที่การเผชิญหน้าแบบตัวต่อตัวมักจะถูกเสือพูม่าครอบงำ ซึ่งเสือพูม่าก็จะฆ่าหมาป่าเช่นกัน[ 84 ]หมาป่าส่งผลกระทบต่อพลวัตและการกระจายตัวของประชากรเสือพูม่าในวงกว้างขึ้นโดยการครอบครองอาณาเขตและโอกาสในการล่าเหยื่อ และรบกวนพฤติกรรมของแมวป่า[ 85 ] ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง หมาป่าและเสือไซบีเรียได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในรัสเซียตะวันออกไกลซึ่งเสือทำให้จำนวนหมาป่าลดลงอย่างมาก บางครั้งถึงขั้นทำให้หมาป่าสูญพันธุ์ในพื้นที่[ 86 ] [ 81 ]

ในอิสราเอล ปาเลสไตน์ เอเชียกลาง และอินเดีย หมาป่าอาจพบกับไฮยีน่าลายซึ่งมักเป็นการแย่งชิงซากสัตว์ ไฮยีน่าลายกินซากสัตว์ที่หมาป่าฆ่าเป็นจำนวนมากในพื้นที่ที่ทั้งสองสายพันธุ์มีปฏิสัมพันธ์กัน เมื่อต่อสู้กันตัวต่อตัว ไฮยีน่าจะเหนือกว่าหมาป่า และอาจล่าหมาป่าเป็นอาหาร[ 87 ]แต่ฝูงหมาป่าสามารถขับไล่ไฮยีน่าตัวเดียวหรือไฮยีน่าที่มีจำนวนน้อยกว่าได้[ 88 ] [ 89 ]มีอย่างน้อยหนึ่งกรณีในอิสราเอลที่ไฮยีน่าร่วมมือและทำงานร่วมกับฝูงหมาป่า[ 90 ]

การติดเชื้อ

ภาพถ่ายหมาป่าที่เป็นโรคเรื้อนกำลังกินเหยื่อ
หมาป่าที่เป็นโรคเรื้อนอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน

โรคไวรัสที่หมาป่าเป็นพาหะ ได้แก่โรคพิษสุนัขบ้าโรคไข้หัด สุนัข โรคพาร์โว ไวรัสในสุนัขโรคตับอักเสบติดเชื้อในสุนัข โรคปาปิลโลมาโตซิสและไวรัสโคโรนาในสุนัขระยะฟักตัวของโรคพิษสุนัขบ้าในหมาป่าคือ 8-21 วัน และทำให้หมาป่าที่ติดเชื้อมีอาการกระสับกระส่าย ละทิ้งฝูง และเดินทางไกลถึง80 กิโลเมตร (50 ไมล์)ต่อวัน ซึ่งเพิ่มความเสี่ยงในการแพร่เชื้อไปยังหมาป่าตัวอื่น แม้ว่าโรคไข้หัดสุนัขจะเป็นอันตรายถึงชีวิตในสุนัข แต่ก็ยังไม่มีบันทึกว่าทำให้หมาป่าเสียชีวิต ยกเว้นในแคนาดาและอลาสก้า ส่วนโรคพาร์โวไวรัสในสุนัข ซึ่งทำให้เสียชีวิตจากการขาดน้ำความไม่สมดุลของอิเล็กโทรไลต์และภาวะช็อก จากการติดเชื้อ หรือ ภาวะ ติดเชื้อในกระแสเลือด นั้น หมาป่าส่วนใหญ่สามารถมีชีวิตรอดได้ แต่เป็นอันตรายถึงชีวิตสำหรับลูกหมาป่า[ 91 ]โรคติดเชื้อแบคทีเรียที่หมาป่าเป็นพาหะ ได้แก่ โรค บรูเซลโล ซิ สโรคไลม์ โรคเลปโตสไปโร ซิส โรค ทู ลา เรเมีย วัณโรคใน วัว [ 92 ] โรค ลิสเตอริโอซิสและโรคแอนแทรกซ์ [ 93 ] แม้ว่า โรคไลม์จะทำให้หมาป่าแต่ละตัวอ่อนแอลงได้ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อประชากรหมาป่า โรคเลปโตสไปโรซิสสามารถติดต่อได้จากการสัมผัสกับเหยื่อหรือปัสสาวะที่ติดเชื้อ และอาจทำให้เกิดไข้เบื่ออาหาร อาเจียนโลหิตจางปัสสาวะเป็นเลือดดีซ่านและเสียชีวิตได้[ 92 ]  

หมาป่ามักมีปรสิตภายนอกที่เป็น สัตว์ขาปล้องหลายชนิดเกาะอยู่รวมถึงหมัดเห็บเหาและไรปรสิตที่อันตรายที่สุดต่อหมาป่า โดยเฉพาะลูกหมาป่า คือไรขี้เรื้อน ( Sarcoptes scabiei ) [ 94 ] แม้ว่าพวกมันจะไม่ค่อยเป็น โรคขี้เรื้อนอย่างรุนแรงเหมือนสุนัขจิ้งจอกก็ตาม[ 38 ]ปรสิตภายในที่ทราบว่าติดเชื้อในหมาป่า ได้แก่โปรโตซัวและพยาธิ ( พยาธิ ใบไม้ พยาธิตัวตืดพยาธิไส้กลมและพยาธิหัวหนาม ) พยาธิใบไม้ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในลำไส้ของหมาป่า พยาธิตัวตืดพบได้ทั่วไปในหมาป่า ซึ่งพวกมันได้รับมาจากเหยื่อ และโดยทั่วไปแล้วจะไม่ก่อให้เกิดอันตรายมากนักต่อหมาป่า แต่ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับจำนวนและขนาดของปรสิต และความไวของโฮสต์ อาการที่มักพบ ได้แก่ท้องผูกปฏิกิริยาเป็นพิษและแพ้ การระคายเคืองของเยื่อบุลำไส้และภาวะทุพโภชนาการ หมาป่าสามารถเป็นพาหะของพยาธิไส้กลมได้มากกว่า 30 ชนิด แม้ว่าการติดเชื้อพยาธิไส้กลมส่วนใหญ่จะไม่รุนแรง ขึ้นอยู่กับจำนวนพยาธิและอายุของโฮสต์[ 94 ]

พฤติกรรม

โครงสร้างทางสังคม

ภาพถ่ายหมาป่าสามตัววิ่งและกัดกัน
หมาป่าอินเดียที่สวนสัตว์ไมซอร์

หมาป่าเป็นสัตว์สังคม[ 38 ]ประชากรของมันประกอบด้วยฝูงและหมาป่าโดดเดี่ยว โดยหมาป่าโดดเดี่ยวส่วนใหญ่จะอยู่ตามลำพังชั่วคราวในขณะที่พวกมันแยกตัวออกจากฝูงเพื่อสร้างฝูงของตัวเองหรือเข้าร่วมฝูงอื่น[ 95 ]หน่วยทางสังคมพื้นฐานของหมาป่าคือคู่ผสมพันธุ์ที่อยู่กับลูกๆ ของพวกมัน[ 38 ]ขนาดฝูงโดยเฉลี่ยในอเมริกาเหนือคือหมาป่า 8 ตัว และ 5.5 ตัวในยุโรป[ 45 ]ฝูงโดยเฉลี่ยทั่วทวีปยูเรเซียประกอบด้วยครอบครัวหมาป่า 8 ตัว (ตัวเต็มวัย 2 ตัว ลูกหมาป่า และหมาป่าอายุหนึ่งปี) [ 38 ]หรือบางครั้งอาจเป็นสองหรือสามครอบครัวดังกล่าว[ 42 ]โดยมีตัวอย่างของฝูงขนาดใหญ่เป็นพิเศษที่ประกอบด้วยหมาป่ามากถึง 42 ตัว[ 96 ] ระดับ คอร์ติซอลในหมาป่าจะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อสมาชิกในฝูงตาย ซึ่งบ่งชี้ถึงความเครียด[ 97 ]ในช่วงเวลาที่มีเหยื่ออุดมสมบูรณ์เนื่องจากการคลอดลูกหรือการอพยพ ฝูงหมาป่าต่างๆ อาจรวมตัวกันชั่วคราว[ 38 ]

โดยทั่วไปลูกหมาป่าจะอยู่ในฝูงเป็นเวลา 10–54 เดือนก่อนที่จะแยกย้ายกันไป[ 98 ]ปัจจัยกระตุ้นให้เกิดการแยกย้าย ได้แก่ การเริ่มเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์และการแข่งขันแย่งอาหารภายในฝูง[ 99 ]ระยะทางที่หมาป่าที่แยกย้ายเดินทางนั้นแตกต่างกันอย่างมาก บางตัวจะอยู่ใกล้กับกลุ่มพ่อแม่ ในขณะที่บางตัวอาจเดินทางเป็นระยะทางไกลมากถึง206 กม. (128 ไมล์) 390 กม . (240 ไมล์)และ670 กม. (420 ไมล์)จากฝูงที่เกิด[ 100 ]ฝูงใหม่มักก่อตั้งโดยหมาป่าตัวผู้และตัวเมียที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งเดินทางไปด้วยกันเพื่อค้นหาพื้นที่ที่ปราศจากฝูงอื่นที่เป็นศัตรู[ 101 ]ฝูงหมาป่าไม่ค่อยรับหมาป่าตัวอื่นเข้ามาอยู่ในฝูง และมักจะฆ่าพวกมัน ในกรณีที่พบเห็นได้ยากที่หมาป่าตัวอื่นถูกรับเลี้ยง หมาป่าที่ถูกรับเลี้ยงมักจะเป็นสัตว์ที่ยังไม่โตเต็มวัย อายุ 1-3 ปี และไม่น่าจะแข่งขันเพื่อสิทธิ์ในการผสมพันธุ์กับคู่ที่จับคู่กันอยู่แล้ว โดยปกติแล้วจะเกิดขึ้นระหว่างเดือนกุมภาพันธ์ถึงพฤษภาคม หมาป่าตัวผู้ที่ถูกรับเลี้ยงอาจผสมพันธุ์กับหมาป่าตัวเมียในฝูงที่พร้อมผสมพันธุ์ แล้วจึงก่อตั้งฝูงของตนเอง ในบางกรณี หมาป่าตัวเดียวดายจะถูกรับเลี้ยงเข้าฝูงเพื่อแทนที่พ่อพันธุ์ที่ตายไป[ 96 ]      

หมาป่าเป็นสัตว์ที่หวงถิ่นและโดยทั่วไปจะสร้างอาณาเขตที่ใหญ่กว่าที่จำเป็นสำหรับการอยู่รอดเพื่อให้แน่ใจว่ามีเหยื่ออย่างต่อเนื่อง ขนาดของอาณาเขตขึ้นอยู่กับปริมาณเหยื่อที่มีอยู่และอายุของลูกหมาป่าในฝูง พวกมันมีแนวโน้มที่จะขยายขนาดในพื้นที่ที่มีประชากรเหยื่อน้อย[ 102 ]หรือเมื่อลูกหมาป่าอายุครบหกเดือนเมื่อพวกมันมีความต้องการทางโภชนาการเช่นเดียวกับหมาป่าโต เต็มวัย [ 103 ]ฝูงหมาป่าเดินทางอย่างต่อเนื่องเพื่อค้นหาเหยื่อ ครอบคลุมพื้นที่ประมาณ 9% ของอาณาเขตต่อวัน โดยเฉลี่ย25 ​​กม./วัน (16 ไมล์/วัน) แกนกลางของอาณาเขตของพวกมันมี ขนาดเฉลี่ย35 ตารางกิโลเมตร(14 ตารางไมล์)ซึ่งพวกมันใช้เวลา 50% อยู่ในนั้น[ 102 ]ความหนาแน่นของเหยื่อมักจะสูงกว่ามากในบริเวณรอบนอกของอาณาเขต หมาป่ามักจะหลีกเลี่ยงการล่าสัตว์ในบริเวณชายขอบของอาณาเขตเพื่อหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้าที่อาจถึงแก่ชีวิตกับฝูงหมาป่าข้างเคียง[ 104 ]อาณาเขตที่เล็กที่สุดเท่าที่บันทึกไว้เป็นของฝูงหมาป่า 6 ตัวในมินนิโซตาตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งครอบครองพื้นที่ประมาณ33 ตารางกิโลเมตร(13 ตารางไมล์)ในขณะที่อาณาเขตที่ใหญ่ที่สุดเป็นของฝูงหมาป่า 10 ตัวในอลาสก้า ซึ่งครอบคลุมพื้นที่6,272 ตารางกิโลเมตร( 2,422 ตารางไมล์) [ 103 ]โดยทั่วไปฝูงหมาป่าจะตั้งถิ่นฐาน และมักจะออกจากพื้นที่ที่คุ้นเคยเฉพาะในช่วงที่ขาดแคลนอาหารอย่างรุนแรงเท่านั้น[ 38 ]การต่อสู้แย่งชิงอาณาเขตเป็นสาเหตุหลักประการหนึ่งของการตายของหมาป่า โดยการศึกษาหนึ่งสรุปว่า 14–65% ของการตายของหมาป่าในมินนิโซตาและอุทยานแห่งชาติและเขตอนุรักษ์เดนาลีเกิดจากหมาป่าตัวอื่น[ 105 ]           

การสื่อสาร

หมาป่าสื่อสารกันโดยใช้เสียงร้อง ท่าทางร่างกาย กลิ่น สัมผัส และรสชาติ[ 106 ]ระยะของดวงจันทร์ไม่มีผลต่อเสียงร้องของหมาป่า และถึงแม้จะมีความเชื่อกันอย่างแพร่หลาย แต่หมาป่าก็ไม่ได้หอนใส่ดวงจันทร์[ 107 ]หมาป่าหอนเพื่อรวมฝูง โดยปกติก่อนและหลังการล่า เพื่อส่งสัญญาณเตือนภัย โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่บริเวณรัง เพื่อหาตำแหน่งของกันและกันในระหว่างพายุ ขณะข้ามพื้นที่ที่ไม่คุ้นเคย และเพื่อสื่อสารในระยะทางไกล[ 108 ] ภายใต้เงื่อนไขบางประการ เสียงหอนของหมาป่าสามารถได้ยินได้ในพื้นที่ กว้างถึง130 ตารางกิโลเมตร(50 ตารางไมล์) [ 42 ]เสียงร้องอื่นๆ ได้แก่เสียงคำรามเสียงเห่า และเสียงคราง หมาป่าไม่ได้เห่าเสียงดังหรือต่อเนื่องเหมือน สุนัขเมื่อเผชิญหน้ากัน แต่จะเห่าเพียงไม่กี่ครั้งแล้วถอยหนีจากอันตรายที่รับรู้ได้[ 109 ]หมาป่าที่ก้าวร้าวหรือชอบแสดงอำนาจตนเองจะมีลักษณะการเคลื่อนไหวที่ช้าและรอบคอบท่าทาง ร่างกายสูง และขนตั้ง ชัน ในขณะที่หมาป่าที่ยอมจำนนจะวางตัวต่ำ แผ่ขนให้เรียบ และลดหูและหางลง[ 110 ]   

การทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นเกี่ยวข้องกับปัสสาวะ อุจจาระ และ กลิ่นจาก ต่อมหนังหุ้มปลายอวัยวะเพศและต่อมทวารหนัก วิธีนี้มีประสิทธิภาพในการโฆษณาอาณาเขตมากกว่าการหอน และมักใช้ร่วมกับการขีดข่วน หมาป่าจะเพิ่มอัตราการทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นเมื่อพบร่องรอยของหมาป่าจากฝูงอื่น หมาป่าที่อยู่โดดเดี่ยวแทบจะไม่ทำเครื่องหมาย แต่คู่ที่เพิ่งจับคู่กันจะทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นมากที่สุด[ 42 ]โดยทั่วไปร่องรอยเหล่านี้จะถูกทิ้งไว้ทุกๆ240 เมตร (790 ฟุต)ทั่วทั้งอาณาเขตตามเส้นทางสัญจรและทางแยกปกติ เครื่องหมายดังกล่าวสามารถคงอยู่ได้นานสองถึงสามสัปดาห์[ 103 ]และมักจะวางไว้ใกล้หิน ก้อนหิน ต้นไม้ หรือโครงกระดูกของสัตว์ขนาดใหญ่[ 38 ]การปัสสาวะโดยยกขาขึ้นถือเป็นหนึ่งในรูปแบบการสื่อสารด้วยกลิ่นที่สำคัญที่สุดในหมาป่า คิดเป็น 60–80% ของร่องรอยกลิ่นทั้งหมดที่สังเกตได้[ 111 ]  

การสืบพันธุ์

ภาพถ่ายหมาป่าคู่หนึ่งกำลังผสมพันธุ์กัน
หมาป่าเกาหลีผสมพันธุ์กันในสวนสัตว์ทามะประเทศญี่ปุ่น

หมาป่าเป็น สัตว์ที่อยู่เป็นคู่ เดียวตลอดชีวิต โดยปกติคู่ที่จับคู่กันจะอยู่ด้วยกันไปตลอดชีวิต หากคู่ใดคู่หนึ่งตายไป ก็จะหาคู่ใหม่ได้อย่างรวดเร็ว[ 112 ]ในหมาป่าในป่า การผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันจะไม่เกิดขึ้นหากสามารถผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ได้[ 113 ]หมาป่าจะโตเต็มวัยเมื่ออายุ 2 ปี และเจริญพันธุ์ได้ตั้งแต่อายุ 3 ปี[ 112 ]อายุของการผสมพันธุ์ครั้งแรกของหมาป่าขึ้นอยู่กับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมเป็นอย่างมาก เมื่ออาหารอุดมสมบูรณ์ หรือเมื่อประชากรหมาป่าได้รับการจัดการอย่างเข้มงวด หมาป่าสามารถเลี้ยงลูกได้ตั้งแต่อายุยังน้อยเพื่อใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่มีอยู่อย่างอุดมสมบูรณ์ได้ดียิ่งขึ้น ตัวเมียสามารถให้กำเนิดลูกได้ทุกปีโดยเฉลี่ยปีละ 1 ครอก[ 114 ]ระยะเป็นสัดและฤดูผสมพันธุ์จะเริ่มในช่วงครึ่งหลังของฤดูหนาวและกินเวลา 2 สัปดาห์[ 112 ]

ภาพถ่ายลูกหมาป่ากระตุ้นให้แม่หมาป่าสำรอกอาหารออกมา
ลูก หมาป่าไอบีเรียกระตุ้นให้แม่ของมันสำรอกอาหารออกมา

โดยปกติแล้วหมาป่าจะสร้าง โพรงสำหรับลูกหมาป่าในช่วงฤดูร้อน เมื่อสร้างโพรง หมาป่าตัวเมียจะใช้ที่กำบังตามธรรมชาติ เช่น รอยแตกในหิน หน้าผาที่ยื่นออกไปตามริมฝั่งแม่น้ำ และโพรงที่ปกคลุมด้วยพืชพรรณหนาแน่น บางครั้ง โพรงนั้นก็เป็นโพรงที่สัตว์ขนาดเล็กกว่า เช่น สุนัขจิ้งจอก แบดเจอร์ หรือมาร์มอต นำมาใช้ โพรงที่นำมาใช้มักจะถูกขยายและปรับปรุงใหม่บางส่วน ในบางครั้ง หมาป่าตัวเมียอาจขุดโพรงเอง ซึ่งมักจะมีขนาดเล็กและสั้น มีทางเข้าออกหนึ่งถึงสามทาง โพรงมักจะสร้างอยู่ห่างจากแหล่งน้ำไม่เกิน500 เมตร (1,600 ฟุต)โดยทั่วไปจะหันหน้าไปทางทิศใต้เพื่อให้ได้รับความอบอุ่นจากแสงแดดได้ดีกว่า และหิมะจะละลายได้เร็วขึ้น มักพบที่พักผ่อน พื้นที่เล่นสำหรับลูกหมาป่า และเศษอาหารอยู่รอบๆ โพรงหมาป่า กลิ่นปัสสาวะและอาหารเน่าเสียที่ออกมาจากบริเวณโพรงมักดึงดูดนกกินซาก เช่นนกกาและนกอีกา แม้ว่าโดยส่วนใหญ่หมาป่าจะหลีกเลี่ยงพื้นที่ที่อยู่ในสายตาของมนุษย์ แต่ก็เป็นที่ทราบกันดีว่าหมาป่าทำรังอยู่ใกล้บ้าน ถนนลาดยางและทางรถไฟ[ 115 ] ในระหว่างตั้งครรภ์ หมาป่าตัวเมียจะอยู่ในถ้ำที่อยู่ห่างจากเขตชายขอบของอาณาเขตของพวกมัน ซึ่งการเผชิญหน้าอย่างรุนแรงกับฝูงอื่นมีโอกาสเกิดขึ้นน้อยกว่า[ 116 ]  

ระยะเวลาตั้งครรภ์กินเวลา 62–75 วัน โดยลูกหมาป่ามักจะเกิดในช่วงฤดูใบไม้ผลิหรือต้นฤดูร้อนในสถานที่ที่หนาวจัด เช่น บนทุ่งทุนดรา หมาป่าเพศเมียอายุน้อยจะให้กำเนิดลูก 4-5 ตัว และหมาป่าเพศเมียอายุมากจะให้กำเนิดลูก 6-8 ตัว และมากถึง 14 ตัว อัตราการตายของพวกมันอยู่ที่ 60-80% [ 117 ]ลูกหมาป่าแรกเกิดมีลักษณะคล้ายลูกสุนัขพันธุ์เยอรมันเชพเพิร์ด[ 118 ]พวกมันเกิดมาตาบอดและหูหนวก และมีขนสั้นนุ่มสีเทาอมน้ำตาลปกคลุมทั่วตัว พวกมันมีน้ำหนัก300-500 กรัม (11-18 ออนซ์)เมื่อแรกเกิด และเริ่มมองเห็นได้หลังจาก 9-12 วัน เขี้ยวน้ำนมจะงอกออกมาหลังจาก 1 เดือน ลูกหมาป่าจะออกจากถ้ำเป็นครั้งแรกหลังจาก 3 สัปดาห์ เมื่ออายุได้ 1 เดือนครึ่ง พวกมันว่องไวพอที่จะหนีจากอันตรายได้ แม่หมาป่าจะไม่ออกจากถ้ำในช่วงสองสามสัปดาห์แรก โดยพึ่งพาพ่อในการหาอาหารให้พวกมันและลูกๆ ลูกหมาป่าเริ่มกินอาหารแข็งเมื่ออายุได้สามถึงสี่สัปดาห์ พวกมันมีอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วในช่วงสี่เดือนแรกของชีวิต ในช่วงเวลานี้ น้ำหนักของลูกหมาป่าสามารถเพิ่มขึ้นได้เกือบ 30 เท่า[ 117 ] [ 119 ]ลูกหมาป่าเริ่มเล่นต่อสู้กันเมื่ออายุได้สามสัปดาห์ แม้ว่าจะไม่เหมือนกับลูกหมาป่าโคโยตี้และสุนัขจิ้งจอก การกัดของพวกมันจะอ่อนโยนและควบคุมได้ การต่อสู้จริงเพื่อสร้างลำดับชั้นมักเกิดขึ้นเมื่ออายุได้ห้าถึงแปดสัปดาห์ ซึ่งแตกต่างจากลูกหมาป่าโคโยตี้และสุนัขจิ้งจอกที่อาจเริ่มต่อสู้กันก่อนที่จะเริ่มพฤติกรรมการเล่นเสียอีก[ 120 ]เมื่อถึงฤดูใบไม้ร่วง ลูกหมาป่าจะโตพอที่จะติดตามตัวเต็มวัยไปล่าเหยื่อขนาดใหญ่ได้[ 116 ]  

การล่าสัตว์และการให้อาหาร

ภาพถ่ายทางอากาศแสดงให้เห็นกวางเอลกตัวผู้ในฤดูหนาวกำลังถูกหมาป่าสี่ตัวไล่ล่า
หมาป่าไล่ล่ากวางเอลกตัวผู้

โดยทั่วไปแล้วหมาป่าตัวเดียวหรือคู่ผสมพันธุ์จะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสูงกว่าฝูงขนาดใหญ่ หมาป่าตัวเดียวบางครั้งก็ถูกสังเกตเห็นว่าสามารถฆ่าเหยื่อขนาดใหญ่ เช่น กวางมูสกระทิงและวัวมัสก์ได้โดยไม่ได้รับความช่วยเหลือ[ 121 ] [ 122 ]ขนาดของฝูงหมาป่าที่ออกล่ามีความสัมพันธ์กับจำนวนลูกหมาป่าที่รอดชีวิตจากฤดูหนาวที่ผ่านมา การรอดชีวิตของหมาป่าโตเต็มวัย และอัตราการกระจายตัวของหมาป่าที่ออกจากฝูง ขนาดฝูงที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการล่ากวางเอลก์คือหมาป่าสี่ตัว และสำหรับกระทิง ฝูงขนาดใหญ่จะประสบความสำเร็จมากกว่า[ 123 ]หมาป่าจะเคลื่อนที่ไปรอบๆ อาณาเขตของพวกมันเมื่อออกล่า โดยใช้เส้นทางเดิมเป็นเวลานาน[ 124 ]หมาป่าเป็นสัตว์นักล่าในเวลากลางคืน ในช่วงฤดูหนาว ฝูงหมาป่าจะเริ่มออกล่าในช่วงพลบค่ำและจะล่าตลอดทั้งคืน เดินทางเป็นระยะทางหลายสิบกิโลเมตร บางครั้งการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ก็เกิดขึ้นในเวลากลางวัน ในช่วงฤดูร้อน หมาป่ามักจะออกล่าเป็นรายตัว โดยซุ่มโจมตีเหยื่อและไม่ค่อยไล่ตาม[ 125 ]

เมื่อล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่อยู่รวมกันเป็นฝูง หมาป่าจะพยายามแยกเหยื่อแต่ละตัวออกจากกลุ่ม[ 126 ]หากสำเร็จ ฝูงหมาป่าสามารถล้มเหยื่อที่พวกมันสามารถกินได้หลายวัน แต่การตัดสินใจผิดพลาดเพียงครั้งเดียวอาจนำไปสู่การบาดเจ็บสาหัสหรือเสียชีวิตได้ เหยื่อขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ได้พัฒนาการปรับตัวและพฤติกรรมป้องกันตัว หมาป่าถูกฆ่าตายขณะพยายามล่ากระทิง กวางเอลก์ กวางมูส วัวมัสก์ และแม้แต่เหยื่อกีบที่เล็กที่สุดของพวกมันอย่างกวางหางขาว สำหรับเหยื่อขนาดเล็กกว่า เช่นบีเวอร์ห่าน และกระต่าย หมาป่าจะไม่มีความเสี่ยง[ 127 ]แม้ว่าผู้คนมักเชื่อว่าหมาป่าสามารถเอาชนะเหยื่อใดๆ ก็ได้ แต่อัตราความสำเร็จในการล่าเหยื่อกีบของพวกมันมักจะต่ำ[ 128 ]

ภาพถ่ายหมาป่าสองตัวกำลังกินซากกวางในเวลากลางคืน
หมาป่าสองตัวกำลังกินกวางหางขาว

หมาป่าต้องไล่ล่าและจับเหยื่อที่กำลังหนีให้ทัน ชะลอความเร็วของเหยื่อด้วยการกัดผ่านขนและหนังที่หนา แล้วทำให้เหยื่ออ่อนแรงพอที่จะเริ่มกินได้[ 127 ]หมาป่าอาจทำร้ายเหยื่อขนาดใหญ่ แล้วนอนพักอยู่หลายชั่วโมงก่อนที่จะฆ่าเหยื่อเมื่อเหยื่ออ่อนแอลงเนื่องจากการเสียเลือด ซึ่งจะช่วยลดความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บของตัวมันเอง[ 129 ]สำหรับเหยื่อขนาดกลาง เช่น กวางโร หรือแกะหมาป่าจะฆ่าโดยการกัดที่คอตัดเส้นประสาทและหลอดเลือดแดงใหญ่ทำให้สัตว์ตายภายในไม่กี่วินาทีถึงหนึ่งนาที สำหรับเหยื่อขนาดเล็กคล้ายหนูหมาป่าจะกระโดดเป็นวงโค้งสูงและตรึงเหยื่อไว้ด้วยอุ้งเท้าหน้า[ 130 ]

เมื่อล่าเหยื่อได้แล้ว หมาป่าจะเริ่มกินอย่างตื่นเต้น ฉีกและดึงซากเหยื่อไปทุกทิศทาง และกินชิ้นส่วนขนาดใหญ่เข้าไปอย่างรวดเร็ว[ 131 ]คู่ผสมพันธุ์มักจะผูกขาดอาหารเพื่อผลิตลูกต่อไป เมื่ออาหารขาดแคลน พวกมันจะทำเช่นนี้โดยเบียดเบียนสมาชิกในครอบครัวคนอื่นๆ โดยเฉพาะลูกหมาป่า[ 132 ]โดยทั่วไปแล้ว หมาป่าจะเริ่มกินโดยกินอวัยวะภายในขนาดใหญ่ เช่นหัวใจตับปอดและ เยื่อ บุในกระเพาะอาหารไตและม้ามจะถูกกินเมื่อถูกเปิดออก ตามด้วยกล้ามเนื้อ[ 133 ]หมาป่าสามารถกินอาหารได้ 15–19% ของน้ำหนักตัวในครั้งเดียว[ 64 ]

สติปัญญาและการรับรู้

รายงานภาคสนามปี 2025 บันทึกภาพหมาป่าดึง ทุ่นและสายของกับ ดักปูเพื่อนำกับดักที่จมอยู่ใต้น้ำขึ้นฝั่งและเข้าถึงถ้วยเหยื่อ ซึ่งผู้เขียนอธิบายว่าเป็นพฤติกรรมที่อาจเป็นการใช้เครื่องมือและชี้ให้เห็นถึง "ความเข้าใจที่ซับซ้อนเกี่ยวกับการเชื่อมต่อหลายขั้นตอนระหว่างทุ่นลอยและเหยื่อภายในกับดักที่มองไม่เห็น" พวกเขาตั้งข้อสังเกตว่าพฤติกรรมดังกล่าวจะเข้าข่ายการใช้เครื่องมือหรือไม่นั้นขึ้นอยู่กับคำจำกัดความ และมีการบันทึกความเสียหายที่คล้ายกันและกรณีที่สองที่เกี่ยวข้องกับกับดักที่จมอยู่ใต้น้ำบางส่วน แม้ว่าต้นกำเนิดและความแพร่หลายของพฤติกรรมดังกล่าวยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 134 ]

สถานะและการอนุรักษ์

ในปี 2546 ประชากรหมาป่าป่าทั่วโลกมีประมาณ 300,000 ตัว[ 135 ]การลดลงของประชากรหมาป่าได้หยุดลงตั้งแต่ทศวรรษ 1970 ซึ่งส่งเสริมการตั้งถิ่นฐานใหม่และการนำกลับมาปล่อยในบางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิมอันเป็นผลมาจากการคุ้มครองทางกฎหมาย การเปลี่ยนแปลงการใช้ที่ดิน และการย้ายถิ่นฐานของประชากรมนุษย์จากชนบทสู่เมือง การแข่งขันกับมนุษย์ในการล่าปศุสัตว์และสัตว์ป่า ความกังวลเกี่ยวกับอันตรายที่หมาป่าก่อให้เกิดต่อผู้คน และการแตกแยกของถิ่นที่อยู่ยังคงเป็นภัยคุกคามต่อหมาป่าอย่างต่อเนื่อง แม้จะมีภัยคุกคามเหล่านี้IUCNจัดให้หมาป่าอยู่ในกลุ่มที่มีความเสี่ยงต่ำที่สุดในบัญชีแดงเนื่องจากมีถิ่นที่อยู่ค่อนข้างกว้างขวางและประชากรมีเสถียรภาพ สายพันธุ์นี้อยู่ในบัญชีภาคผนวก IIของอนุสัญญาว่าด้วยการค้าสัตว์ป่าและพืชที่ใกล้สูญพันธุ์ระหว่างประเทศ (CITES) ซึ่งหมายความว่าการค้าระหว่างประเทศในสายพันธุ์นี้ (รวมถึงชิ้นส่วนและอนุพันธ์) อยู่ภายใต้การควบคุม อย่างไรก็ตาม ประชากรของภูฏานอินเดียเนปาลและปากีสถานอยู่ในบัญชีภาคผนวก Iซึ่งห้ามการค้าระหว่างประเทศเชิงพาณิชย์ของตัวอย่างที่ได้จากป่า[ 1 ]

อเมริกาเหนือ

ภาพถ่ายหมาป่าตัวหนึ่งกำลังวิ่งอยู่บนทุ่งหญ้า โดยมีรั้วล้อมรอบเป็นฉากหลัง
หมาป่าเม็กซิกันที่ถูกเลี้ยงไว้ใน กรง ณ เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าแห่งชาติเซวิลเลตาในรัฐนิวเม็กซิโก ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงการปล่อยคืนสู่ธรรมชาติ

ในแคนาดา มีหมาป่า 50,000–60,000 ตัวอาศัยอยู่ในพื้นที่ 80% ของถิ่นที่อยู่ดั้งเดิม ทำให้แคนาดาเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญของสายพันธุ์นี้[ 42 ]ภายใต้กฎหมายของแคนาดาชนพื้นเมืองสามารถล่าหมาป่าได้โดยไม่มีข้อจำกัด แต่คนอื่นๆ ต้องขอใบอนุญาตสำหรับฤล่าและดักจับหมาป่า หมาป่าอาจถูกล่าได้มากถึง 4,000 ตัวในแคนาดาในแต่ละปี[ 136 ]หมาป่าเป็นสัตว์คุ้มครองในอุทยานแห่งชาติภายใต้พระราชบัญญัติอุทยานแห่งชาติแคนาดา [ 137 ] ในอลาสก้า มีหมาป่า 7,000–11,000 ตัวอาศัยอยู่ในพื้นที่ 85% ของพื้นที่ทั้งหมด 1,517,733 ตารางกิโลเมตร (586,000 ตารางไมล์) ของรัฐสามารถล่าหรือดักจับหมาป่าได้หากมีใบอนุญาต โดยมีการล่าหมาป่าประมาณ 1,200 ตัวต่อปี[ 138 ]   

ในสหรัฐอเมริกาแผ่นดินใหญ่การลดลงของหมาป่าเกิดจากการขยายตัวของการเกษตร การลดจำนวนของเหยื่อหลักของหมาป่า เช่น วัวกระทิงอเมริกัน และการรณรงค์กำจัด[ 42 ]หมาป่าได้รับการคุ้มครองภายใต้พระราชบัญญัติคุ้มครองสัตว์ใกล้สูญพันธุ์ (ESA) ปี 1973 และได้กลับคืนสู่บางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิมด้วยทั้งการกลับมาตั้งถิ่นฐานตามธรรมชาติและการนำกลับมาปล่อยในเยลโลว์สโตนและไอดาโฮ [ 139 ] การเพิ่มจำนวนของหมาป่าในมิดเวสต์ของสหรัฐอเมริกาได้กระจุกตัวอยู่ใน รัฐ ริมทะเลสาบใหญ่ได้แก่ มินนิโซตา วิสคอนซิน และมิชิแกน ซึ่งมีจำนวนหมาป่ามากกว่า 4,000 ตัว ณ ปี 2018 [ 140 ]หมาป่ายังอาศัยอยู่ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของเทือกเขาร็อกกี้ทางตอนเหนือและทางตะวันตกเฉียงเหนือ โดยมีประชากรรวมมากกว่า 3,000 ตัว ณ ปี 2020 [ 141 ]ในเม็กซิโกและบางส่วนของทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา รัฐบาลเม็กซิโกและสหรัฐอเมริกาได้ร่วมมือกันตั้งแต่ปี 1977 ถึง 1980 ในการจับหมาป่าเม็กซิกันทั้งหมดที่เหลืออยู่ในป่าเพื่อป้องกันการสูญพันธุ์ และจัดตั้งโครงการเพาะพันธุ์ในกรงเพื่อนำกลับคืนสู่ธรรมชาติ[ 142 ]ณ ปี 2026 ประชากร หมาป่าเม็กซิกัน ที่ถูกนำกลับคืนสู่ธรรมชาติ มีจำนวนมากกว่า 300 ตัว[ 143 ]

ยูเรเซีย

แผนที่แสดงขอบเขตการกระจายพันธุ์ของหมาป่าในยุโรปและพื้นที่โดยรอบ
จำนวนประชากรหมาป่าในยุโรป ปี 2019 (อ้างอิงจากข้อมูลการติดตามที่ไม่สมบูรณ์ของโครงการริเริ่มสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่แห่งยุโรป)

สหภาพยุโรปมีหมาป่า 20,300 ตัวที่มีฝูงผสมพันธุ์ใน 23 ประเทศ[ 144 ]ในหลายประเทศของสหภาพยุโรป หมาป่าได้รับการคุ้มครองอย่างเข้มงวดภายใต้อนุสัญญาเบิร์นปี 1979 ว่าด้วยการอนุรักษ์สัตว์ป่าและถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติของยุโรป (ภาคผนวก II) และคำสั่งสภา 92/43/EEC ปี 1992 ว่าด้วยการอนุรักษ์ถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติและสัตว์ป่าและพืชป่า (ภาคผนวก II และ IV) มีการคุ้มครองทางกฎหมายอย่างกว้างขวางในหลายประเทศในยุโรป แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นในระดับประเทศก็ตาม[ 1 ] [ 145 ]

หมาป่าถูกล่าในยุโรปมาหลายศตวรรษ โดยถูกกำจัดจนหมดสิ้นในสหราชอาณาจักรภายในปี 1684 ในไอร์แลนด์ภายในปี 1770 ในยุโรปกลางภายในปี 1899 ในฝรั่งเศสภายในทศวรรษ 1930 และในสแกนดิเนเวียส่วนใหญ่ภายในต้นทศวรรษ 1970 พวกมันยังคงมีชีวิตรอดในบางส่วนของฟินแลนด์ ยุโรปตะวันออก และยุโรปใต้[ 146 ]ตั้งแต่ปี 1980 หมาป่าในยุโรปได้ฟื้นตัวและขยายตัวไปยังบางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิม การลดลงของเศรษฐกิจการเลี้ยงสัตว์และชนบทแบบดั้งเดิมดูเหมือนจะทำให้ความจำเป็นในการกำจัดหมาป่าในบางส่วนของยุโรปสิ้นสุดลง[ 136 ]ณ ปี 2016 ประมาณการจำนวนหมาป่าได้แก่: 4,000 ตัวในคาบสมุทรบอลข่าน, 3,460–3,849 ตัวในเทือกเขาคาร์พาเทียน , 1,700–2,240 ตัวในกลุ่มประเทศบอลติก , 1,100–2,400 ตัวในคาบสมุทรอิตาลีและประมาณ 2,500 ตัวในคาบสมุทรไอบีเรีย ตะวันตกเฉียงเหนือ ณ ปี 2007 [ 147 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับการอนุรักษ์หมาป่าในสวีเดน พบว่ามีความขัดแย้งเพียงเล็กน้อยระหว่างนโยบายของสหภาพยุโรปและนโยบายของเจ้าหน้าที่สวีเดนที่ดำเนินการตามนโยบายภายในประเทศ[ 148 ]

ในอดีตสหภาพโซเวียตประชากรหมาป่ายังคงรักษาพื้นที่อยู่อาศัยดั้งเดิมไว้ได้มาก แม้จะมีการรณรงค์กำจัดหมาป่าครั้งใหญ่ในยุคโซเวียตก็ตาม จำนวนของพวกมันมีตั้งแต่ 1,500 ตัวในจอร์เจีย ไปจนถึง 20,000 ตัวในคาซัคสถาน และมากถึง 45,000 ตัวในรัสเซีย[ 149 ]ในรัสเซีย หมาป่าถือเป็นศัตรูพืชเนื่องจากการโจมตีปศุสัตว์ และการจัดการหมาป่าหมายถึงการควบคุมจำนวนของพวกมันโดยการกำจัดพวกมันตลอดทั้งปี ประวัติศาสตร์รัสเซียในช่วงศตวรรษที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าการลดการล่าสัตว์นำไปสู่ความอุดมสมบูรณ์ของหมาป่า[ 150 ]รัฐบาลรัสเซียยังคงจ่ายเงินรางวัลสำหรับการล่าหมาป่า และการล่าประจำปี 20-30% ดูเหมือนจะไม่ส่งผลกระทบต่อจำนวนของพวกมันอย่างมีนัยสำคัญ[ 151 ]

ภาพหมาป่าในเวลากลางคืนที่มีดวงตาเรืองแสง
หมาป่าตัวหนึ่งในภาคใต้ของอิสราเอล

ในตะวันออกกลาง มีเพียงอิสราเอลและโอมานเท่านั้นที่ให้การคุ้มครองหมาป่าอย่างชัดเจนตามกฎหมาย[ 152 ]อิสราเอลได้คุ้มครองหมาป่าของตนมาตั้งแต่ปี 1954 และรักษาประชากรหมาป่าไว้ในระดับปานกลางที่ 150 ตัว ผ่านการบังคับใช้นโยบายการอนุรักษ์อย่างมีประสิทธิภาพ หมาป่าเหล่านี้ได้เคลื่อนย้ายไปยังประเทศเพื่อนบ้าน มีหมาป่าประมาณ 300–600 ตัวอาศัยอยู่ในคาบสมุทรอาหรับ[ 153 ]หมาป่ายังดูเหมือนจะแพร่หลายในอิหร่านด้วย[ 154 ]ตุรกีมีประชากรหมาป่าประมาณ 7,000 ตัว[ 155 ]นอกเหนือจากตุรกีแล้ว ประชากรหมาป่าในตะวันออกกลางอาจมีจำนวนรวม 1,000–2,000 ตัว[ 152 ]

ในเอเชียใต้ ภูมิภาคทางเหนือของอัฟกานิสถานและปากีสถานเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญของหมาป่า[ 156 ] ประชากรหมาป่าในปากีสถานประสบปัญหาจำนวนประชากรลดลงและพื้นที่อยู่อาศัยหดตัวลง ปัจจุบันพวกมันถูกจำกัดอยู่ในพื้นที่ภูเขาสูงที่แห้งแล้งและห่างไกล รวมถึงทะเลทรายกว้างใหญ่ ปัจจัยหลายประการเชื่อว่าเป็นสาเหตุของการลดลงของพวกมัน การขยายตัวของการทำการเกษตรและการเปลี่ยนการใช้ที่ดินทำให้เกิดการสูญเสียที่อยู่อาศัย[ 156 ]หมาป่าได้รับการคุ้มครองในอินเดียตั้งแต่ปี 1972 [ 157 ]หมาป่าอินเดียมีการกระจายตัวอยู่ในรัฐคุชราตราชสถานฮา ร ยานาอุตตรประเทศมัธยประเทศมหาราษฏระกรณาฏกะและอานธรประเทศ [ 158 ] ปี 2019 มีการประมาณการว่ามีหมาป่าอินเดียประมาณ 2,000-3,000 ตัวในประเทศ[ 159 ]ในเอเชียตะวันออก ประชากรหมาป่าในมองโกเลียมีจำนวน 10,000–20,000 ตัว ในประเทศจีน มณฑลเฮยหลงเจียงมีหมาป่าประมาณ 650 ตัวซินเจียงมี 10,000 ตัว และทิเบตมี 2,000 ตัว[ 160 ]หลักฐานในปี 2017 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่ากระจายอยู่ทั่วแผ่นดินใหญ่ของจีน[ 161 ]หมาป่าถูกล่าในประเทศจีนมาอย่างยาวนาน[ 162 ]แต่ได้รับการคุ้มครองตามกฎหมายตั้งแต่ปี 1998 [ 163 ]หมาป่าญี่ปุ่นตัวสุดท้ายถูกจับและฆ่าในปี 1905 [ 164 ]

ความสัมพันธ์กับมนุษย์

ในด้านวัฒนธรรม

ในนิทานพื้นบ้าน ศาสนา และตำนาน

ภาพถ่ายประติมากรรมหมาป่าแห่งแคปิโทลีน แสดงให้เห็นหมาป่าตัวเมียในตำนานกำลังป้อนอาหารให้ฝาแฝดโรมูลัสและเรมัส
หมาป่าแห่งคาปิโทลีนประติมากรรมรูปหมาป่า ตัวเมียในตำนาน กำลังป้อนอาหารให้ฝาแฝดโรมูลัสและเรมัสจากตำนานการก่อตั้งกรุงโรม ประเทศอิตาลี ในศตวรรษที่ 13 (ส่วนฝาแฝดนั้นเพิ่มเข้ามาในศตวรรษที่ 15)

หมาป่าเป็นสัญลักษณ์ที่พบได้ทั่วไปในตำนานและจักรวาลวิทยาของชนชาติต่างๆ ตลอดช่วงเวลาทางประวัติศาสตร์ชาวกรีกโบราณเชื่อมโยงหมาป่ากับอพอลโลเทพเจ้าแห่งแสงสว่างและระเบียบ[ 165 ]ชาวโรมันโบราณเชื่อมโยงหมาป่ากับมาร์ส เทพเจ้าแห่งสงครามและการเกษตรของพวกเขา [ 166 ] และเชื่อ ว่าผู้ก่อตั้งเมืองของพวกเขาโรมูลัสและเรมัสได้รับการเลี้ยงดูจากหมาป่าตัวเมีย[ 167 ]ตำนานนอร์ส ประกอบด้วย เฟนริร์หมาป่ายักษ์ที่น่าเกรงขาม[ 168 ]และเกรีและเฟรกีสัตว์เลี้ยงที่ซื่อสัตย์ของโอดิน[ 169 ]

ในดาราศาสตร์จีนหมาป่าเป็นตัวแทนของดาวซิริอุสและเฝ้าประตูสวรรค์ ในประเทศจีน หมาป่ามักเกี่ยวข้องกับความโลภและความโหดร้าย และมีการใช้คำคุณศัพท์เกี่ยวกับหมาป่าเพื่ออธิบายพฤติกรรมเชิงลบ เช่น ความโหดร้าย ("หัวใจหมาป่า"), ความไม่ไว้วางใจ ("สายตาหมาป่า") และความลุ่มหลง ("การร่วมเพศกับหมาป่า") ทั้งในศาสนาฮินดูและพุทธศาสนาหมาป่าเป็นสัตว์ที่เทพเจ้าผู้ปกป้องขี่ ใน ศาสนาฮินดู แบบเวทหมาป่าเป็นสัญลักษณ์ของกลางคืน และนกกระทา ในเวลากลางวัน ต้องหนีจากกรามของมัน ในพุทธศาสนาตันตระหมาป่าถูกพรรณนาว่าเป็นผู้อยู่อาศัยในสุสานและผู้ทำลายศพ[ 168 ]

ใน ตำนานการสร้างโลก ของชาวพาวนีหมาป่าเป็นสัตว์ตัวแรกที่ถูกนำมายังโลก เมื่อมนุษย์ฆ่ามัน พวกเขาจะถูกลงโทษด้วยความตาย การทำลายล้าง และการสูญเสียความเป็นอมตะ[ 170 ]สำหรับชาวพาวนี ดาวซิริอุสคือ "ดาวหมาป่า" และการหายไปและการปรากฏขึ้นอีกครั้งของมันหมายถึงหมาป่าที่เคลื่อนที่ไปมาระหว่างโลกวิญญาณ ทั้งชาวพาวนีและชาวแบล็กฟุตเรียกทางช้างเผือกว่า "เส้นทางหมาป่า" [ 171 ]หมาป่ายังเป็นสัญลักษณ์สำคัญในตราประจำตระกูลของกลุ่มชนในแปซิฟิกตะวันตกเฉียงเหนือ เช่นชาวควากวาคาวัคว์[ 168 ]

แนวคิดเรื่องคนกลายร่างเป็นหมาป่า และในทางกลับกัน มีอยู่ในหลายวัฒนธรรมตำนานกรีก เรื่องหนึ่ง เล่าถึงไลคาออน ที่ถูก ซุสแปลงร่างเป็นหมาป่าเพื่อเป็นการลงโทษสำหรับการกระทำชั่วร้ายของเขา[ 172 ]ตำนานมนุษย์หมาป่าแพร่หลายในนิทานพื้นบ้านของยุโรปและเกี่ยวข้องกับคนที่เต็มใจกลายร่างเป็นหมาป่าเพื่อโจมตีและฆ่าผู้อื่น[ 173 ]ชาวนาวาโฮเชื่อกันมาแต่ดั้งเดิมว่าแม่มดจะกลายร่างเป็นหมาป่าโดยสวมหนังหมาป่าและจะฆ่าผู้คนและบุกรุกสุสาน[ 174 ]ชาวเดนาอินาเชื่อว่าหมาป่าเคยเป็นมนุษย์มาก่อนและมองว่าพวกเขาเป็นพี่น้องกัน[ 165 ]

ในนิทานและวรรณกรรม

อีสอป นำเสนอหมาป่าใน นิทานหลายเรื่องของเขาโดยเล่นกับความกังวลของโลกการเลี้ยงแกะในสมัยกรีกโบราณ นิทานที่มีชื่อเสียงที่สุดของเขาคือนิทานเรื่อง " เด็กชายผู้ร้องตะโกนว่าหมาป่า " ซึ่งมุ่งเป้าไปที่ผู้ที่จงใจส่งสัญญาณเตือนภัยที่ผิดพลาด และเป็นที่มาของสำนวน "ร้องตะโกนว่าหมาป่า " นิทานเรื่องอื่นๆ ของเขามุ่งเน้นไปที่การรักษาความไว้วางใจระหว่างคนเลี้ยงแกะและสุนัขเฝ้ายามในการเฝ้าระวังหมาป่า ตลอดจนความวิตกกังวลเกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างหมาป่าและสุนัข แม้ว่าอีสอปจะใช้หมาป่าเพื่อเตือน วิพากษ์วิจารณ์ และสั่งสอนเกี่ยวกับพฤติกรรมของมนุษย์ แต่ภาพที่เขาวาดก็ยิ่งเสริมภาพลักษณ์ของหมาป่าในฐานะสัตว์ที่เจ้าเล่ห์และอันตราย พระคัมภีร์ใช้ภาพหมาป่านอนอยู่กับลูกแกะในวิสัยทัศน์ยูโทเปียของอนาคต ในพันธสัญญาใหม่กล่าว ว่า พระเยซูทรงใช้หมาป่าเป็นตัวอย่างของอันตรายที่ผู้ติดตามของพระองค์ ซึ่งพระองค์ทรงเปรียบเสมือนแกะ จะต้องเผชิญหากพวกเขาติดตามพระองค์[ 175 ]

ภาพประกอบแสดงหนูน้อยหมวกแดงพบกับหมาป่า
หนูน้อยหมวกแดง (ค.ศ. 1883) โดยกุสตาฟ โดเร

อิเซนกริม หมาป่า ตัวละครที่ปรากฏครั้งแรกในบทกวีภาษาละตินYsengrimus ในศตวรรษที่ 12 เป็นตัวละครหลักใน วงจร เรย์นาร์ดโดยเขาเป็นตัวแทนของชนชั้นสูงระดับล่าง ในขณะที่เรย์นาร์ด สุนัขจิ้งจอก คู่ปรับของเขา เป็นตัวแทนของวีรบุรุษชาวนา อิเซนกริมมักตกเป็นเหยื่อของไหวพริบและความโหดร้ายของเรย์นาร์ดเสมอ และมักจะตายในตอนจบของเรื่องราวแต่ละเรื่อง[ 176 ]นิทานเรื่อง " หนูน้อยหมวกแดง " ซึ่งเขียนขึ้นครั้งแรกในปี 1697 โดยชาร์ลส์ แปร์โรต์ถือได้ว่ามีส่วนทำให้หมาป่ามีชื่อเสียงในแง่ลบในโลกตะวันตกหมาป่าตัวร้ายถูกพรรณนาว่าเป็นตัวร้ายที่สามารถเลียนแบบคำพูดของมนุษย์และปลอมตัวด้วยเสื้อผ้าของมนุษย์ ตัวละครนี้ถูกตีความว่าเป็นผู้ล่าทางเพศเชิงเปรียบเทียบ[ 177 ]ตัวละครหมาป่าที่เป็นตัวร้ายยังปรากฏในเรื่อง"ลูกหมูสามตัว " และ " หมาป่ากับลูกแพะเจ็ดตัว " [ 178 ]การล่าหมาป่าและการโจมตีมนุษย์และปศุสัตว์ของพวกมันเป็นประเด็นสำคัญในวรรณกรรมรัสเซียและปรากฏอยู่ในผลงานของเลโอ ตอลสตอย , อันตอน เชคอฟ , นิโคไล เนคราซอฟ , อี วาน บูนิ , ลีโอนิด ปาฟโลวิช ซาบาเนเยฟและคนอื่นๆสงครามและสันติภาพ ของตอลสตอยและ ชาวนาของเชคอฟต่างก็มีฉากที่หมาป่าถูกล่าด้วยสุนัขล่าเนื้อและ สุนัข พันธุ์บอร์ซอย [ 179 ] ละครเพลงปีเตอร์กับหมาป่ามีเนื้อเรื่องเกี่ยวกับหมาป่าที่ถูกจับเพราะกินเป็ด แต่รอดชีวิตและถูกส่งไปยังสวนสัตว์[ 180 ]

หมาป่าเป็นหนึ่งในตัวละครหลักของหนังสือ The Jungle BookของRudyard Kiplingการพรรณนาถึงหมาป่าของเขาได้รับการยกย่องจากนักชีววิทยาหมาป่าหลังมรณกรรม เนื่องจากภาพลักษณ์ของหมาป่าที่เขานำเสนอ แทนที่จะเป็นตัวร้ายหรือตะกละอย่างที่มักพบเห็นในภาพลักษณ์ของหมาป่าในช่วงเวลาที่หนังสือตีพิมพ์ พวกมันถูกแสดงให้เห็นว่าอาศัยอยู่ในกลุ่มครอบครัวที่เป็นมิตรและอาศัยประสบการณ์จากสมาชิกฝูงที่แก่กว่าแต่อ่อนแอแต่มีประสบการณ์[ 181 ]บันทึกความทรงจำที่แต่งขึ้นเป็นส่วนใหญ่ในปี 1963 ของFarley Mowat เรื่อง Never Cry Wolfได้รับการพิจารณาอย่างกว้างขวางว่าเป็นหนังสือเกี่ยวกับหมาป่าที่ได้รับความนิยมมากที่สุด โดยได้รับการดัดแปลงเป็นภาพยนตร์ฮอลลีวูดและสอนในโรงเรียนหลายแห่งหลายทศวรรษหลังจากการตีพิมพ์ แม้ว่าจะได้รับการยกย่องว่าเปลี่ยนมุมมองของผู้คนเกี่ยวกับหมาป่าโดยการพรรณนาว่าพวกมันเป็นสัตว์ที่รักใคร่ ให้ความร่วมมือ และสง่างาม แต่ก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์สำหรับการยกย่องหมาป่ามากเกินไปและความไม่ถูกต้องตามข้อเท็จจริง[ 182 ] [ 183 ] [ 184 ]

ความขัดแย้ง

การปรากฏตัวของมนุษย์ดูเหมือนจะทำให้หมาป่าเกิดความเครียด ดังที่เห็นได้จาก ระดับ คอร์ติซอล ที่เพิ่มขึ้น ในกรณีต่างๆ เช่น การขับรถสโนว์โมบิลใกล้กับอาณาเขตของพวกมัน[ 185 ]

การล่าสัตว์เลี้ยง

ภาพถ่ายขาวดำของหมาป่าที่ตายแล้ว โดยมีข้อความ "หมาป่าแห่งอัลเลนเดล" เขียนอยู่ด้านล่าง
โปสการ์ดปี 1905 แสดงภาพหมาป่าเฮ็กซ์แฮมหมาป่าที่หลุดออกมาและถูกยิงตายเพราะฆ่าปศุสัตว์ในอังกฤษ

การทำลายปศุสัตว์เป็นหนึ่งในสาเหตุหลักของการล่าหมาป่า และอาจก่อให้เกิดปัญหาร้ายแรงต่อการอนุรักษ์หมาป่า นอกจากจะทำให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจแล้ว ภัยคุกคามจากการล่าสัตว์ของหมาป่ายังสร้างความเครียดอย่างมากให้กับผู้ผลิตปศุสัตว์ และยังไม่มีวิธีแก้ปัญหาที่ได้ผลแน่นอนในการป้องกันการโจมตีดังกล่าว นอกจากการกำจัดหมาป่า[ 186 ]บางประเทศช่วยชดเชยความสูญเสียทางเศรษฐกิจจากหมาป่าผ่านโครงการชดเชยหรือประกันภัยของรัฐ[ 187 ]สัตว์เลี้ยงเป็นเหยื่อง่ายสำหรับหมาป่า เนื่องจากพวกมันถูกเพาะพันธุ์ภายใต้การคุ้มครองของมนุษย์อย่างต่อเนื่อง จึงไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ดีนัก[ 188 ]โดยทั่วไปหมาป่าจะโจมตีปศุสัตว์เมื่อเหยื่อป่าลดจำนวนลง[ 189 ]ในยูเรเซีย อาหารส่วนใหญ่ของประชากรหมาป่าบางกลุ่มประกอบด้วยปศุสัตว์ ในขณะที่เหตุการณ์ดังกล่าวเกิดขึ้นได้ยากในอเมริกาเหนือ ซึ่งประชากรเหยื่อป่าที่มีสุขภาพดีได้รับการฟื้นฟูเป็นส่วนใหญ่[ 186 ]

การสูญเสียส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูร้อนที่สัตว์เลี้ยงออกหากิน โดยสัตว์เลี้ยงที่ไม่ได้ดูแลในทุ่งหญ้าห่างไกลมีความเสี่ยงต่อการถูกหมาป่าล่ามากที่สุด[ 190 ]ชนิดของสัตว์เลี้ยงที่ตกเป็นเป้าหมายบ่อยที่สุด ได้แก่ แกะ (ยุโรป) กวางเรนเดียร์ (สแกนดิเนเวียตอนเหนือ) แพะ (อินเดีย) ม้า (มองโกเลีย) วัวและไก่งวง (อเมริกาเหนือ) [ 186 ]จำนวนสัตว์ที่ถูกฆ่าในการโจมตีแต่ละครั้งจะแตกต่างกันไปตามชนิดของสัตว์ โดยการโจมตีวัวและม้าส่วนใหญ่จะทำให้สัตว์ตาย 1 ตัว ในขณะที่ไก่งวง แกะ และกวางเรนเดียร์อาจถูกฆ่ามากกว่าจำนวนที่กำหนด[ 191 ]หมาป่ามักโจมตีสัตว์เลี้ยงขณะที่สัตว์เหล่านั้นกำลังกินหญ้า แม้ว่าบางครั้งพวกมันจะบุกเข้าไปในบริเวณที่ล้อมรั้วไว้ก็ตาม[ 192 ]

การแข่งขันกับสุนัข

การทบทวนการศึกษาเกี่ยวกับการแข่งขันระหว่างสุนัข กับสัตว์กินเนื้อที่ อาศัยอยู่ร่วมกันไม่ได้กล่าวถึงงานวิจัยใดๆ เกี่ยวกับการแข่งขันระหว่างสุนัขกับหมาป่า[ 193 ] [ 194 ]การแข่งขันจะเอื้อประโยชน์ต่อหมาป่า ซึ่งเป็นที่รู้กันว่าหมาป่าสามารถฆ่าสุนัขได้ อย่างไรก็ตาม หมาป่ามักอาศัยอยู่เป็นคู่หรือเป็นฝูงเล็กๆ ในพื้นที่ที่มีการล่าของมนุษย์สูง ทำให้พวกมันเสียเปรียบเมื่อต้องเผชิญหน้ากับฝูงสุนัขจำนวนมาก[ 194 ] [ 195 ]

หมาป่าฆ่าสุนัขเป็นบางครั้ง และหมาป่าบางกลุ่มก็พึ่งพาสุนัขเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญ ในโครเอเชีย หมาป่าฆ่าสุนัขมากกว่าแกะ และในรัสเซีย หมาป่าดูเหมือนจะจำกัดจำนวนสุนัขจรจัด หมาป่าอาจแสดงพฤติกรรมที่กล้าหาญผิดปกติเมื่อโจมตีสุนัขที่มากับคน บางครั้งอาจไม่สนใจมนุษย์ที่อยู่ใกล้เคียง การโจมตีสุนัขของหมาป่าอาจเกิดขึ้นได้ทั้งในบริเวณบ้านและในป่า การโจมตีสุนัขล่าสัตว์ของหมาป่าถือเป็นปัญหาใหญ่ในสแกนดิเนเวียและวิสคอนซิน[ 186 ] [ 196 ]แม้ว่าจำนวนสุนัขที่ถูกหมาป่าฆ่าในแต่ละปีจะค่อนข้างต่ำ แต่ก็ทำให้เกิดความกลัวว่าหมาป่าจะเข้ามาในหมู่บ้านและฟาร์มเพื่อล่าพวกมัน ในหลายวัฒนธรรม สุนัขถูกมองว่าเป็นสมาชิกในครอบครัว หรืออย่างน้อยก็เป็นสมาชิกในทีมทำงาน และการสูญเสียสุนัขไปหนึ่งตัวอาจนำไปสู่การตอบสนองทางอารมณ์ที่รุนแรง เช่น การเรียกร้องให้มีกฎระเบียบการล่าสัตว์ที่ผ่อนปรนมากขึ้น[ 194 ]

สุนัขที่ใช้ในการเฝ้าฝูงแกะช่วยลดความขัดแย้งระหว่างมนุษย์กับหมาป่า และมักถูกเสนอให้เป็นหนึ่งในเครื่องมือที่ไม่เป็นอันตรายในการอนุรักษ์หมาป่า[ 194 ] [ 197 ]สุนัขเลี้ยงแกะไม่ได้ก้าวร้าวเป็นพิเศษ แต่พวกมันสามารถขัดขวางการล่าของหมาป่าได้โดยการแสดงพฤติกรรมที่หมาป่าไม่เข้าใจ เช่น การเห่า การทักทายทางสังคม การชวนเล่น หรือการแสดงความก้าวร้าว การใช้สุนัขเลี้ยงแกะในอดีตทั่วทวีปยูเรเซียมีประสิทธิภาพในการป้องกันการล่าของหมาป่า[ 194 ] [ 198 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อกักขังแกะไว้ในขณะที่มี สุนัขเฝ้าฝูงสัตว์ หลายตัว อยู่ด้วย[ 194 ] [ 199 ]บางครั้งสุนัขเลี้ยงแกะก็ถูกหมาป่าฆ่า[ 194 ]

การโจมตีมนุษย์

ภาพวาดหมาป่าคำรามใส่เด็กสามคน
เด็กชนบทตกใจเมื่อเจอหมาป่า (ค.ศ. 1833) โดย ฟรองซัวส์ เกรนิเยร์ เดอ แซงต์-มาร์แตง

ความกลัวหมาป่าแพร่หลายในหลายสังคม แม้ว่ามนุษย์จะไม่ใช่เหยื่อตามธรรมชาติของหมาป่าก็ตาม[ 200 ]ปฏิกิริยาของหมาป่าต่อมนุษย์ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ก่อนหน้าของพวกมันกับมนุษย์เป็นอย่างมาก หมาป่าที่ไม่มีประสบการณ์เชิงลบกับมนุษย์ หรือหมาป่าที่ถูกฝึกให้หาอาหารจากมนุษย์ อาจแสดงความกลัวมนุษย์เพียงเล็กน้อย[ 201 ]แม้ว่าหมาป่าอาจแสดงปฏิกิริยาก้าวร้าวเมื่อถูกยั่วยุ แต่การโจมตีดังกล่าวส่วนใหญ่จำกัดอยู่เพียงการกัดอย่างรวดเร็วที่ปลายแขนขา และการโจมตีจะไม่รุนแรง[ 200 ]

การโจมตีแบบล่าเหยื่ออาจเกิดขึ้นหลังจากช่วงเวลาการปรับตัวที่ ยาวนาน ซึ่งหมาป่าจะค่อยๆ สูญเสียความกลัวต่อมนุษย์ เหยื่อจะถูกกัดซ้ำๆ ที่ศีรษะและใบหน้า จากนั้นจะถูกลากไปกินเว้นแต่จะขับไล่หมาป่าออกไป การโจมตีดังกล่าวโดยทั่วไปจะเกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่และจะไม่หยุดจนกว่าหมาป่าที่เกี่ยวข้องจะถูกกำจัด การโจมตีแบบล่าเหยื่อสามารถเกิดขึ้นได้ตลอดทั้งปี โดยมีช่วงพีคในเดือนมิถุนายน-สิงหาคม เมื่อโอกาสที่ผู้คนจะเข้าไปในพื้นที่ป่า (เพื่อเลี้ยง ปศุสัตว์ หรือเก็บผลเบอร์รี่และเห็ด) เพิ่มขึ้น[ 200 ]มีการบันทึกกรณีการโจมตีของหมาป่าที่ไม่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าในฤดูหนาวในเบลารุเขตคิรอฟและ อีร์คุตสค์ คาเรเลียและยูเครนนอกจากนี้ หมาป่าที่มีลูกอ่อนจะประสบกับความเครียดด้านอาหารมากขึ้นในช่วงเวลานี้[ 38 ]เหยื่อส่วนใหญ่ของการโจมตีแบบล่าเหยื่อของหมาป่าคือเด็กอายุต่ำกว่า 18 ปี และในกรณีที่หายากที่ผู้ใหญ่ถูกฆ่า เหยื่อเกือบทั้งหมดเป็นผู้หญิง[ 200 ]หมาป่าอินเดียมีประวัติการล่าเด็ก ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า "การลักพาตัวเด็ก" โดยส่วนใหญ่จะลักพาตัวเด็กในช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อนในช่วงเย็น และมักจะเกิดขึ้นภายในชุมชนมนุษย์[ 202 ]

กรณีหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้ามีจำนวนน้อยเมื่อเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น เนื่องจากหมาป่าไม่ได้เป็นแหล่งสะสมหลักของโรค แต่สามารถติดเชื้อได้จากสัตว์ต่างๆ เช่น สุนัข หมาจิ้งจอก และสุนัขจิ้งจอก เหตุการณ์โรคพิษสุนัขบ้าในหมาป่านั้นหายากมากในทวีปอเมริกาเหนือ แต่มีจำนวนมากในแถบเมดิเตอร์เรเนียนตะวันออก ตะวันออกกลางและเอเชียกลางหมาป่าจะพัฒนาอาการ "คลุ้มคลั่ง" ของโรคพิษสุนัขบ้าในระดับสูงมาก ซึ่งเมื่อรวมกับขนาดและความแข็งแรงของพวกมัน ทำให้หมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าอาจเป็นสัตว์ที่อันตรายที่สุดในบรรดาสัตว์ที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้า[ 200 ]การกัดจากหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้านั้นอันตรายกว่าการกัดจากสุนัขที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าถึง 15 เท่า[ 203 ]หมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้ามักจะออกอาละวาดเพียงลำพัง เดินทางเป็นระยะทางไกล และมักกัดคนและสัตว์เลี้ยงจำนวนมาก การโจมตีของหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วง แตกต่างจากการโจมตีของสัตว์นักล่า เหยื่อของหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าจะไม่ถูกกิน และการโจมตีมักเกิดขึ้นเพียงวันเดียว เหยื่อจะถูกเลือกแบบสุ่ม แม้ว่าส่วนใหญ่จะเป็นผู้ชายที่เป็นผู้ใหญ่ก็ตาม ในช่วงห้าสิบปีจนถึงปี 2002 มีการโจมตีที่ทำให้เสียชีวิตแปดครั้งในยุโรปและรัสเซีย และมากกว่าสองร้อยครั้งในเอเชียใต้[ 200 ]

การล่าหมาป่าของมนุษย์

ชายสองคนพร้อมปืนอยู่ด้านหลังซากหมาป่าที่ถูกล่าจำนวนเก้าตัว
ซากหมาป่าที่ถูกล่าในเขตโวลโกกราดประเทศรัสเซีย

ธีโอดอร์ รูสเวลต์กล่าวว่าหมาป่าล่าได้ยากเนื่องจากความว่องไว ประสาทสัมผัสที่เฉียบคม ความอดทนสูง และความสามารถในการทำให้สุนัขล่าสัตว์หมดสภาพและตายได้อย่างรวดเร็ว[ 204 ]วิธีการในอดีตได้แก่ การฆ่าลูกหมาป่าที่เกิดในฤดูใบไม้ผลิในรังการไล่ล่าด้วยสุนัข (โดยปกติจะเป็นการผสมผสานระหว่างสุนัขล่าเหยื่อสุนัขบลัดฮาวด์และสุนัขฟ็อกซ์เทอร์เรีย ) การวางยาพิษด้วยสตรีกนินและการดักจับ[ 205 ] [ 206 ]

วิธีการล่าหมาป่าที่เป็นที่นิยมในรัสเซียคือการดักจับฝูงหมาป่า ไว้ในพื้นที่เล็กๆ โดยใช้ เสาที่มีกลิ่นมนุษย์ล้อมรอบ วิธีนี้อาศัยความกลัวกลิ่นมนุษย์ของหมาป่าเป็นอย่างมาก แต่อาจไม่ได้ผลเมื่อหมาป่าคุ้นเคยกับกลิ่นนั้นแล้ว นักล่าบางคนสามารถล่อหมาป่าได้โดยการเลียนแบบเสียงร้องของพวกมัน ในคาซัคสถานและมองโกเลีย การล่า หมาป่าแบบดั้งเดิมใช้เหยี่ยวและนกเหยี่ยวขนาดใหญ่ แต่การปฏิบัติเช่นนี้กำลังลดลง เนื่องจากผู้ฝึกนกเหยี่ยวที่มีประสบการณ์มีจำนวนน้อยลง การยิงหมาป่าจากเครื่องบินมีประสิทธิภาพสูง เนื่องจากทัศนวิสัยที่ดีขึ้นและแนวการยิงโดยตรง[ 206 ]สุนัขหลายสายพันธุ์ รวมถึงบอร์ซอยและคีร์กีซทาจกันได้รับการเพาะพันธุ์มาโดยเฉพาะสำหรับการล่าหมาป่า[ 194 ]

หมาป่าในฐานะสัตว์เลี้ยงและสัตว์ใช้งาน

แม้ว่าหมาป่าและลูกผสมหมาป่า-สุนัขบางครั้งจะถูกเลี้ยงไว้เป็นสัตว์เลี้ยงแปลกใหม่แต่หมาป่าไม่ได้เชื่องเหมือนสุนัขเมื่อต้องอยู่ร่วมกับมนุษย์ โดยทั่วไปแล้วจะตอบสนองต่อคำสั่งของมนุษย์น้อยกว่าและมีแนวโน้มที่จะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวมากกว่า มนุษย์มีโอกาสถูกหมาป่าหรือลูกผสมหมาป่า-สุนัขที่เลี้ยงไว้ทำร้ายจนถึงแก่ความตายมากกว่าถูกสุนัขทำร้าย[ 207 ]

หมายเหตุ

  1. ประชากรของภูฏาน อินเดีย เนปาล และปากีสถานรวมอยู่ในภาคผนวกที่ 1 ไม่รวมสุนัขบ้านและสุนัขดิงโก ซึ่งอ้างอิงเป็น Canus lupus familiarisและ Canus lupus dingo
  2. สุนัขบ้านและสุนัขจรจัดรวมอยู่ใน คำจำกัดความ ทางวิวัฒนาการของคำว่า 'หมาป่า' แต่ไม่รวมอยู่ในคำจำกัดความตามภาษาพูด ดังนั้นจึงไม่อยู่ในขอบเขตของบทความนี้
  1. 1 2 3 4 5 Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023) [ฉบับแก้ไขเพิ่มเติมจากการประเมินปี 2018]. " Canis lupus " . บัญชีแดงของ IUCN ว่าด้วยชนิดพันธุ์ที่ถูกคุกคาม . 2023 e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . สืบค้นเมื่อ2 มิถุนายน 2024 .
  2. "ภาคผนวก | CITES" . cites.org . สืบค้นเมื่อ 14 มกราคม 2022 .
  3. 1 2 3ลินเนียส, คาร์ล (1758) “กลุ่มสุนัข Canis Lupus” . Systema naturæ per regna tria naturæ, คลาส secundum, ordines, จำพวก, สปีชีส์, ลักษณะเฉพาะ, differentiis, คำพ้องความหมาย, locis Tomus I (ในภาษาละติน) (10 เอ็ด) โฮลเมีย (สตอกโฮล์ม): ลอเรนเชียส ซัลเวียส หน้า39–40 .  
  4. "เอกสารข้อมูลหมาป่าสีเทา (Canis lupus)" . ห้องสมุดพันธมิตรสัตว์ป่าสวนสัตว์ซานดิเอโก . 14 มกราคม 2026 . สืบค้นเมื่อ13 มีนาคม 2026 .
  5. ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "หมาป่า" . พจนานุกรมรากศัพท์ออนไลน์ .
  6. A. Lehrman (1987). "คำที่มีรากศัพท์เดียวกันในภาษาอนาโตเลียสำหรับคำว่า 'หมาป่า'"". Die Sprache . 33 : 13– 18.
  7. Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). หมาป่าแห่งอเมริกาเหนือ ตอนที่ 1.นิวยอร์ก, Dover Publications , Inc. หน้า390. 
  8. มาร์วิน 2012 , หน้า 74–75.
  9. เคอปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; โพลลิงเจอร์, จอห์น; โกดินโญ่, ราเกล; โรบินสัน, แจ็กเกอลีน; ลี, อแมนดา; เฮนดริกส์, ซาราห์; ชไวเซอร์, เรนา เอ็ม.; ธาลมันน์, โอลาฟ; ซิลวา, เปโดร; ฟ่าน เจิ้นซิน; ยูร์เชนโก, อันเดรย์ เอ.; โดบรินิน, พาเวล; มาคูนิน, อเล็กซ์; เคฮิลล์, เจมส์ เอ.; ชาปิโร, เบธ; อัลวาเรส, ฟรานซิสโก; บริโต, โฮเซ่ ซี.; เกฟเฟน, เอลี; ลีโอนาร์ด, เจนนิเฟอร์ เอ.; เฮลเกน, คริสโตเฟอร์ เอ็ม.; จอห์นสัน, วอร์เรน อี.; โอไบรอัน, สตีเฟน เจ.; ฟาน วัลเคนเบิร์ก, แบลร์; เวย์น, โรเบิร์ต เค. (2015) "หลักฐานทั่วทั้งจีโนมเผยให้เห็นว่าหมาจิ้งจอกทองคำในแอฟริกาและเอเชียเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน " ชีววิทยาปัจจุบัน . 25 (#16): 2158– 65. Bibcode : 2015CBio...25.2158K . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  10. ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "สุนัข" . พจนานุกรมรากศัพท์ออนไลน์ .
  11. ↑ Clutton-Brock , Juliet (1995). "2-ต้นกำเนิดของสุนัข"ใน Serpell, James (บรรณาธิการ). สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คนสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า7–20 ISBN  0-521-41529-2.
  12. Wozencraft, WC (2005). "Order Carnivora"ในWilson, DE ; Reeder, DM (บรรณาธิการ). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference ( ฉบับที่ 3). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกินส์ หน้า575–577 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  13. Larson, G.; Bradley, DG (2014). "นั่นเท่ากับกี่ปีของสุนัข? การมาถึงของจีโนมิกส์ประชากรสุนัข" . PLOS Genetics . 10 (1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .  
  14. อัลวาเรส, ฟรานซิสโก; บ็อกดาโนวิช, วีสลอว์; แคมป์เบลล์ ลิซ AD; โกดินโญ่, ราเชล; ฮาทเลาฟ์, เจนนิเฟอร์; จาลา, ยาดเวนดราเดฟ วี. ; คิทเชนเนอร์, แอนดรูว์ ซี.; เคปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; โครเฟล, มิฮา; โมห์ลมาน, แพทริเซีย ดี.; เซนน์, เฮเลน; ซิลเลโร-ซูบิรี, เคลาดิโอ; วิรันตา, ซูวี; เวอร์ฮาห์น, เจอรัลดีน (2019) "Old World Canis spp. ที่มีความคลุมเครือทางอนุกรมวิธาน: ข้อสรุปและคำแนะนำของการประชุมเชิงปฏิบัติการ CIBIO ไวเรา โปรตุเกส 28–30 พฤษภาคม 2019" (PDF ) กลุ่มผู้เชี่ยวชาญ Canid ของIUCN/SSC สืบค้นเมื่อวันที่ 6 มีนาคม 2020 .
  15. Mech & Boitani 2003 , หน้า 239–245.
  16. 1 2อิอูริโน, ดาวิด เอ.; เมกอซซี่, เบเนียมิโน; เอียนนุชชี่, อเลสซิโอ; มอสกาเรลลา, อัลฟิโอ; สตรานี, ฟลาเวีย; โบนา, ฟาบิโอ; กาเอต้า, มาริโอ; ซาร์เดลลา, ราฟฟาเอล (25 กุมภาพันธ์ 2565) "หมาป่าสมัยไพลสโตซีนตอนกลางจากอิตาลีตอนกลางให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการเกิดโรค Canis lupus ครั้งแรกในยุโรป " รายงานทางวิทยาศาสตร์12 (1): 2882. Bibcode : 2022NatSR..12.2882I . ดอย : 10.1038/s41598-022-06812-5 . พีเอ็มซี8881584 . PMID35217686 .  
  17. เท็ดฟอร์ด, ริชาร์ด เอช.; วัง, เสี่ยวหมิง; เทย์เลอร์, เบริล อี. (2009) "ระบบสายวิวัฒนาการของฟอสซิล Caninae ในอเมริกาเหนือ (Carnivora: Canidae)" แถลงการณ์ของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน325 : 1– 218. ดอย : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 .
  18. 1 2 3 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "การอนุมานทางพันธุศาสตร์บรรพกาลเกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง" ใน Lindqvist, C.; Rajora, O. (บรรณาธิการ). พันธุศาสตร์บรรพกาล จีโนมิกส์ประชากร Springer, Cham. หน้า273–306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8.
  19. Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; และคณะ (2014). "การจัดลำดับจีโนมเน้นประวัติศาสตร์ยุคแรกเริ่มที่เปลี่ยนแปลงไปของสุนัข" PLOS Genetics . 10 ( 1). e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .   
  20. Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "จีโนมหมาป่าโบราณเผยให้เห็นการแยกตัวในช่วงต้นของบรรพบุรุษสุนัขบ้านและการผสมผสานเข้ากับสายพันธุ์ในละติจูดสูง" . Current Biology . 25 (11): 1515– 1519. Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 . 
  21. 1 2 3ฟาน เจินซิน; ซิลวา, เปโดร; โกรเนา, อิลาน; วัง ซั่วกัว; อาร์เมโร, ไอตอร์ เซเรส; ชไวเซอร์, เรนา เอ็ม.; รามิเรซ, ออสการ์; โพลลิงเจอร์, จอห์น; กาลาแวร์นี, มาร์โก; ออร์เตก้า เดล-เวคโช่, ดิเอโก้; ตู้ เหลียนหมิง; จาง, เหวินผิง; จาง, จื้อเหอ; ซิง, จินชวน; วิลา, คาร์ลส; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; โกดินโญ่, ราเกล; เยว่, ปิซง; เวย์น, โรเบิร์ต เค. (2016) "รูปแบบทั่วโลกของการแปรผันของจีโนมและส่วนผสมในหมาป่าสีเทา " การวิจัยจีโนม . 26 (2): 163– 173. ดอย : 10.1101/gr.197517.115 . PMC 4728369 . PMID26680994 .  
  22. Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "การแยกสายพันธุ์โบราณของหมาป่าอินเดียและทิเบตที่เปิดเผยโดยฟิโลจีโนมิกส์ที่คำนึงถึงการรวมตัวใหม่" Molecular Ecology . 30 (24): 6687– 6700. Bibcode : 2021MolEc..30.6687H . doi : 10.1111/mec.16127 . PMID 34398980 . 
  23. 1 2เบิร์กสตรอม, แอนเดอร์ส; สแตนตัน, เดวิด ดับเบิลยูจี; ทารอน, อูลริเก เอช.; ฟรานซ์, โลรองต์; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; เออร์สมาร์ก, เอริค; เพรงเกิล, ซัสเกีย; แคสแซต-จอห์นสโตน, มอลลี่; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; กิร์ดแลนด์-ฟลิงค์, ไลนัส; เฟอร์นันเดส, แดเนียล เอ็ม.; โอลิเวียร์, มอร์แกน; สไปเดล, ลีโอ; โกปาลกฤษนัน, ชยัม; เวสต์บิวรี, Michael V. (14 กรกฎาคม 2022) “ประวัติศาสตร์จีโนมของหมาป่าสีเทาเผยให้เห็นบรรพบุรุษคู่ของสุนัขธรรมชาติ . 607 (7918): 313– 320. Bibcode : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . PMC 9279150 . PMID 35768506 .  
  24. 1 2ลูก ลิซา; ธาลมันน์, โอลาฟ; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; ชูเนอมันน์, เวเรนา เจ.; เพอร์รี, แองเจลา; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; โบเชเรนส์, แอร์เว; วิตต์, เคลซีย์ อี.; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; เวลาสโก, มาร์เซลา เอส.; ลุนด์สตรอม, อินเก เคซี; เวลส์, นาธาน; โซเนต, กอนทราน; ฟรานซ์, โลรองต์; ชโรเดอร์, ฮานเนส (พ.ค. 2020) "DNA โบราณบ่งชี้ว่าหมาป่ายุคใหม่มีต้นกำเนิดมาจากการขยายตัวของยุคไพลสโตซีนตอนปลายจากเบรินเจีย " นิเวศวิทยาระดับโมเลกุล . 29 (9): 1596– 1610. Bibcode : 2020MolEc..29.1596L . ดอย : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801 . PMID 31840921  
  25. Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "การถอดรหัสต้นกำเนิดของสุนัข: จากฟอสซิลสู่จีโนม" . Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 281– 307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 . 
  26. 1 2โกปาลกฤษนัน ชยัม; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; นีมันน์, โยนาส; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; วิเอร่า, ฟิลิเป้ จี.; คาโรอี, คริสเตียน; มอนเตโร, มาร์ก เดอ มานูเอล; คูเดอร์นา, ลูคัส; เซอร์เรส, ไอตอร์; กอนซาเลซ-บาซาลโลเต, วิคเตอร์ มานูเอล; หลิว หยานหู; วัง, Guo-Dong; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; มิรารับ, เซียวาช; เฟอร์นันเดส, คาร์ลอส; โกแบร์, ฟิลิปป์; เคปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; บัดด์, เจน; รูเนส, เอไล คนนิสเปล; ไฮเดอ-ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; ปีเตอร์เซ่น, เบนท์; ซิเชอริทซ์-ปอนเทน, โธมัส; บาคมันน์, ลุทซ์; วีก, เออสไตน์; แฮนเซน, แอนเดอร์ส เจ.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "การไหลของยีนข้ามสายพันธุ์มีส่วนกำหนดวิวัฒนาการของสกุล Canis" . Current Biology . 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . PMC 6224481 . PMID 30344120 .  
  27. 1 2ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ ส.; โกปาลกฤษณะ, ชยัม; วิเอร่า, ฟิลิเป้ จี.; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; รันด์รูป, แคทรีน; ไฮเดอ ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; เมลด์การ์ด, มอร์เทน; ปีเตอร์เซ่น, เบนท์; ซิเชอริทซ์-ปอนเทน, โธมัส; มิคเคลเซ่น, โยฮัน บรูส; มาร์ควาร์ด-ปีเตอร์เซ่น, Ulf; ดิเอทซ์, รูน; ซอนเนอ, คริสเตียน; ดาเลน ความรัก; บาคมันน์, ลุทซ์; วีก, เออสไตน์; แฮนเซน, แอนเดอร์ส เจ.; กิลเบิร์ต, เอ็ม. โธมัส พี. (2018) "จีโนมประชากรของหมาป่าสีเทาและหมาป่าที่มีลักษณะคล้ายหมาป่าในทวีปอเมริกาเหนือ " พลอส พันธุศาสตร์ . 14 (11) e1007745. ดอย : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604 . PMID 30419012 .  
  28. หวัง, กัว-ตง; จางหมิง; วังซวน; หยาง เมลินดา เอ.; เฉา เผิง; หลิวเฟิง; หลูเฮง; เฟิง, เสี่ยวเทียน; สโกกลุนด์, พอนทัส; วัง, หลู; ฝู เฉียวเหม่ย; จาง, หย่าปิง (2019) "แนวทางจีโนมเผยให้เห็นประชากรย่อยเฉพาะถิ่นของหมาป่าสีเทาในจีนตอนใต้ " ไอไซเอนซ์ . 20 : 110– 118. Bibcode : 2019iSci...20..110W . ดอย : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . PMC 6817678 . PMID31563851 .  
  29. เอียโคลินา, ลอรา; สแกนดูรา, มัสซิโม; กัซโซลา, อันเดรีย; แคปไป, นาเดีย; แคปปิตานี, คลอเดีย; มัตติโอลี, ลูก้า; เวอร์ซิลโล, ฟรานเชสก้า; อพอลโลนิโอ, มาร์โก (2010) การแปรผันของไมโครแซทเทลไลท์โครโมโซม Y ในหมาป่าอิตาลี: การมีส่วนร่วมในการศึกษารูปแบบการผสมพันธุ์ระหว่างหมาป่ากับสุนัขชีววิทยาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม—Zeitschrift für Säugetierkunde 75 (4): 341– 347. Bibcode : 2010MamBi..75..341I . ดอย : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
  30. 1 2 Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "การถ่ายทอดยีนระหว่างประชากรหมาป่าและสุนัขเลี้ยงแกะในจอร์เจีย (คอเคซัส)" วารสารพันธุกรรม105 (3): 345– 53. doi : 10.1093/jhered/esu014 . PMID 24622972 . 
  31. Moura, AE; Tsingarska, E.; Dąbrowski, MJ; Czarnomska, SD; Jędrzejewska, BA; Pilot, MG (2013). "การล่าสัตว์ที่ไม่ได้รับการควบคุมและการฟื้นตัวทางพันธุกรรมจากการลดลงของประชากรอย่างรุนแรง: กรณีศึกษาเตือนใจของหมาป่าบัลแกเรีย"พันธุศาสตร์การอนุรักษ์15 (2): 405– 417. doi : 10.1007/s10592-013-0547-y .
  32. แบร์กสตรอม, แอนเดอร์ส; ฟรานซ์, โลรองต์; ชมิดต์, ไรอัน; เออร์สมาร์ก, เอริค; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; กิร์ดแลนด์-ฟลิงค์, ไลนัส; ลิน ออเดรย์ ต.; สตอโร, ม.ค.; โจเกรน, คาร์ล-โกรัน; แอนโทนี่, เดวิด; อันติพีนา, เอคาเทรินา; อามิรี, ซารีเอห์; บาร์-ออซ, กาย; บาซาลีสกี้, วลาดิมีร์ที่ 1.; บูลาโตวิช, เจเลนา; บราวน์, ดอร์คัส; คาร์มักนินี, อัลแบร์โต; เดวี่, ทอม; เฟโดรอฟ, เซอร์เกย์; ฟิโอเร, อีวาน่า; ฟุลตัน, เดียร์เดร; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; เฮล, เจมส์; เออร์วิงก์-พีส, อีวาน เค.; เจมีสัน, อเล็กซานดรา; แยนเซ่นส์, ลัค; คิริลโลวา, ไอริน่า; ฮอร์วิทซ์, ลิโอรา โคลสกา; คุซมาโนวิช-Cvetković, จุลก้า; คุซมิน, ยาโรสลาฟ; โลซีย์, โรเบิร์ต เจ.; ดิซดาร์, ดาเรีย โลชน์จัก; มาชกูร์, มาร์ยัน; โนวัค, มาริโอ; โอนาร์, เวทัต; ออร์ตัน, เดวิด; ปาซาริก มาจา ; ราโวเยวิช, มิลยานา; ราจโควิช, ดรากานา; โรเบิร์ตส์, เบนจามิน; ไรอัน, ฮันนาห์; ซาบลิน, มิคาอิล; ชิดลอฟสกี้, เฟดอร์; สโตยาโนวิช, อิวาน่า; ทาลยาคอสโซ, อันโตนิโอ; ทรานทาลิดู, คาเทรินา; อุลเลน, อินกา; วิลลาลูเอนก้า, อาริตซา; วาปนิช, พอลล่า; ด็อบนีย์, คีธ; เกอเธอร์สตรอม, แอนเดอร์ส; ลินเดอร์โฮล์ม, แอนนา; ดาเลน ความรัก; ปินฮาซี, รอน; ลาร์สัน, เกรเกอร์; สโกกลันด์, พอนตุส (2020) “ต้นกำเนิดและมรดกทางพันธุกรรมของสุนัขยุคก่อนประวัติศาสตร์” . ศาสตร์ . 370 (6516): 557– 564. Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352 . PMID 33122379 .  
  33. 1 2 Mech, L. David (1974). "Canis lupus" . Mammalian Species (37): 1– 6. Bibcode : 1974MamSp..37....1M . doi : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 31 กรกฎาคม 2019 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 30 กรกฎาคม 2019 . 
  34. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 129–132.
  35. 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 1. 166.
  36. Mech 1981 , หน้า 13.
  37. Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 มกราคม 2018). "ความหลากหลายของโครงสร้างส่วนลำตัวและภาวะเสื่อมโทรมทางนิเวศวิทยาของหมาป่าสีเทาในอเมริกาเหนือ" . Biology Letters . 14 (1) 20170613. doi : 10.1098/rsbl.2017.0613 . PMC 5803591 . PMID 29343558 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17เฮปต์เนอร์และนอมอฟ 1998 , หน้า 164–270.
  39. Mech 1981 , หน้า 14.
  40. Therrien, FO (2005). "ลักษณะแรงของขากรรไกรของสัตว์กินเนื้อในปัจจุบันและนัยยะต่อพฤติกรรมการกินอาหารของสัตว์นักล่าที่สูญพันธุ์" วารสารสัตววิทยา267 (3): 249– 270. Bibcode : 2005JZoo..267..249T . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
  41. Mech & Boitani 2003 , หน้า 112.
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 Paquet, P.; Carbyn, LW (2003). "บทที่ 23: หมาป่าสีเทาCanis lupusและญาติ" ใน Feldhamer, GA; Thompson, BC; Chapman, JA (บรรณาธิการ). สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมป่าแห่งอเมริกาเหนือ: ชีววิทยา การจัดการ และการอนุรักษ์ ( ฉบับที่ 2). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์ หน้า482–510 . ISBN   0-8018-7416-5.
  43. 1 2โลเปซ 1978หน้า 23
  44. 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 1. 174.
  45. 1 2 Miklosi, A. (2015). "บทที่ 5.5.2—หมาป่า"พฤติกรรมวิวัฒนาการ และการรับรู้ของสุนัข ( ฉบับที่ 2). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. หน้า110–112 . ISBN   978-0-19-104572-1.
  46. Macdonald, DW ; Norris, S. (2001). สารานุกรมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. หน้า45. ISBN  978-0-7607-1969-5.
  47. 1 2 3โลเปซ 1978หน้า 19
  48. โลเปซ 1978หน้า 18
  49. โลเปซ 1978หน้า 19–20
  50. 1 2 Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "รูปแบบสีในหมู่หมาป่าในอเมริกาเหนือตะวันตก" Wildlife Society Bulletin . 30 (3): 821– 830. JSTOR 3784236 . 
  51. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 168–169.
  52. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 168.
  53. โลเปซ 1978หน้า 22
  54. Anderson, TM; Vonholdt, BM; Candille, SI; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, DR; Smith, DW; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, JA; Bustamante, CD; Ostrander, EA; Tang, H.; Wayne, RK; Barsh, GS (2009). "ประวัติทางโมเลกุลและวิวัฒนาการของภาวะเมลานิสม์ในหมาป่าสีเทาอเมริกาเหนือ" . Science . 323 (5919): 1339– 1343. Bibcode : 2009Sci...323.1339A . doi : 10.1126/science.1165448 . PMC 2903542 . PMID 19197024 .  
  55. Hedrick, PW (2009). "หมาป่าสีต่าง" . Heredity . 103 (6): 435– 436. Bibcode : 2009Hered.103..435H . doi : 10.1038/hdy.2009.77 . PMID 19603061 . 
  56. Earle, M (1987). "มวลร่างกายที่ยืดหยุ่นในสัตว์กินเนื้อสังคม". American Naturalist . 129 (5): 755– 760. Bibcode : 1987ANat..129..755E . doi : 10.1086/284670 .
  57. Sorkin, Boris (2008). "ข้อจำกัดทางชีวกลศาสตร์ของมวลร่างกายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นผู้ล่าบนบก" Lethaia . 41 (4): 333– 347. Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  58. Mech, L. David (1966). หมาป่าแห่งเกาะไอล์รอยัลชุดสัตว์ 7. สัตว์ป่าในอุทยานแห่งชาติของสหรัฐอเมริกา หน้า75–76 . ISBN  978-1-4102-0249-9.
  59. 1 2 Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "พฤติกรรมการกินอาหารของหมาป่าสีเทาทั่วโลก" Mammal Review . 46 (4): 255– 269. Bibcode : 2016MamRv..46..255N . doi : 10.1111/mam.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 .
  60. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 107.
  61. Mech & Boitani 2003 , หน้า 109–110.
  62. Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 มิถุนายน 2021). "การสร้างรูปแบบอาหารและหลักฐานการเปลี่ยนแปลงเหยื่อในหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ในยุคไพลสโตซีนและยุคปัจจุบันจากดินแดนยูคอน" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 571 110368. Bibcode : 2021PPP...57110368L . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 .
  63. Mech 1981 , หน้า 172.
  64. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 201.
  65. 1 2 3 4เฮปต์เนอร์และนอมอฟ 1998 , หน้า 213–231.
  66. Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 กันยายน 2019). "การกินตั๊กแตนของหมาป่าสีเทาและผลกระทบต่อระบบนิเวศ". Ecology . 101 (2) e02892. doi : 10.1002/ecy.2892 . PMID 31531974 . 
  67. Gable, TD; Windels, SK; Homkes, AT (2018). "หมาป่าล่าปลาน้ำจืดในฤดูใบไม้ผลิเป็นแหล่งอาหารหรือไม่?" Mammalian Biology . 91 : 30– 33. Bibcode : 2018MamBi..91...30G . doi : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 .
  68. Woodford, Riley (พฤศจิกายน 2004). "หมาป่ากินปลาแซลมอนแห่งอะแลสกา" . Wildlifenews.alaska.gov . สืบค้นเมื่อ25 กรกฎาคม 2019 .
  69. McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย หน้า144. ISBN  978-0-520-25473-2.
  70. ฟุลเลอร์, ทีเค (2019). "บทที่ 3 - หมาป่ากินอะไร" . หมาป่า: จิตวิญญาณแห่งป่า . ชาร์ตเวลล์ เครสต์ไลน์. หน้า53. ISBN  978-0-7858-3738-1.
  71. Mech & Boitani 2003 , หน้า 109.
  72. Mech 1981 , หน้า 180.
  73. Klein, DR (1995). "การนำเข้า การเพิ่มจำนวน และการลดลงของหมาป่าบนเกาะโคโรเนชั่น รัฐอะแลสกา" ในCarbyn, LN ; Fritts, SH; Seip, DR (บรรณาธิการ). นิเวศวิทยาและการอนุรักษ์หมาป่าในโลกที่เปลี่ยนแปลงไป สถาบันขั้วโลกเหนือของ แคนาดาสิ่งพิมพ์เฉพาะกิจหมายเลข 35 หน้า275–280 
  74. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 266–268.
  75. Merrit, Dixon (7 มกราคม 1921). "ซากสัตว์ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในโลก" (PDF) . กระทรวงเกษตรของสหรัฐอเมริกา ฝ่ายสิ่งพิมพ์. หน้า2. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 กรกฎาคม 2019. สืบค้นเมื่อ26 กรกฎาคม 2019 . 
  76. Giannatos, G. (เมษายน 2547). "แผนปฏิบัติการอนุรักษ์หมาจิ้งจอกทอง Canis aureus L. ในประเทศกรีซ" (PDF) . กองทุนสัตว์ป่าโลก ประเทศกรีซ. หน้า1–47 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 ธันวาคม 2560. สืบค้นเมื่อ29 ตุลาคม 2562 . 
  77. Mech & Boitani 2003 , หน้า 269.
  78. Mech & Boitani 2003 , หน้า 261–263.
  79. Mech & Boitani 2003 , หน้า 263–264.
  80. Mech & Boitani 2003 , หน้า 266.
  81. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 265.
  82. ↑ Sunquist, Melvin E.; Sunquist , Fiona (2002). แมวป่าทั่วโลก . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก. หน้า167. ISBN  0-226-77999-8.
  83. Mech & Boitani 2003 , หน้า 264–265.
  84. ฆิเมเนซ, ไมเคิล ดี.; อาเชอร์, วัลปา เจ.; เบิร์กแมน, คาริต้า; แบงส์, เอ็ดเวิร์ด อี.; ดุจดัง, ซูซานนาห์ พี. (2008) "หมาป่าสีเทา, โรคลูปัส, คูการ์ , เสือพู มา คอนคัลเลอร์ฆ่าและหมีกริซลี่, เออร์ซัส อาร์คโตสในมอนแทนา, อัลเบอร์ตา และไวโอมิง " นักธรรมชาติ วิทยาภาคสนามชาวแคนาดา122 : 76. ดอย : 10.22621/ cfn.v122i1.550
  85. Elbroch, LM; Lendrum, PE; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, DJ (2015). "หมาป่าที่กลับมาตั้งถิ่นฐานใหม่ส่งผลต่อนิเวศวิทยาที่แท้จริงของเสือพูม่าที่อาศัยอยู่ในพื้นที่" Zoological Studies . 54 (41): e41. doi : 10.1186/s40555-015-0122-y . PMC 6661435 . PMID 31966128 .  
  86. Miquelle, DG; Stephens, PA; Smirnov, EN; Goodrich, JM; Zaumyslova, OJ; Myslenkov, AE (2005). "เสือและหมาป่าในรัสเซียตะวันออกไกล: การกีดกันการแข่งขัน ความซ้ำซ้อนเชิงหน้าที่ และนัยยะของการอนุรักษ์" ใน Ray, JC; Berger, J.; Redford, KH; Steneck, R. (บรรณาธิการ). สัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่และการอนุรักษ์ความหลากหลายทางชีวภาพสำนักพิมพ์ Island Press หน้า179–207 ISBN  1-55963-080-9เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 มิถุนายน 2559 เรียกดูเมื่อวันที่ 22 พฤศจิกายน 2558
  87. มองโชต์, แอร์เว; มาชคูร์, มาร์ยัน (2010) “ไฮยีน่ารอบเมือง (คาชาน อิหร่าน)” . วารสารทาโฟโนมี . 8 (1): 17– 32.
  88. Mills, MGL; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan . IUCN. หน้า24–25 . ISBN  978-2-8317-0442-5เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 16 พฤษภาคม 2559 เรียกดูเมื่อวันที่ 22 พฤศจิกายน 2558
  89. นายัค, ส.; ชาห์ ส.; โบราห์ เจ. (2015) "ไปเพื่อฆ่า: การสังเกตปฏิสัมพันธ์ระหว่างหมาป่าและไฮยานาในเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่า Kailadevi รัฐราชสถาน ประเทศอินเดีย" ชีววิทยา Canid และการอนุรักษ์ . 18 (7): 27– 29.
  90. Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "ไฮ ยีน่าลาย (Hyaena hyaena) ในฝูงหมาป่าสีเทา (Canis lupus): ความร่วมมือ ภาวะพึ่งพาอาศัย หรือความผิดปกติเฉพาะตัว?" สัตววิทยาในตะวันออกกลาง 62 : 85– 87. doi : 10.1080/09397140.2016.1144292 .
  91. Mech & Boitani 2003 , หน้า 208–211.
  92. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 211–213.
  93. Graves 2007 , หน้า 77–85.
  94. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 202–208.
  95. Mech & Boitani 2003 , หน้า 164.
  96. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 2–3, 28.
  97. Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, DW; Diehl, P. (2015). "ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งแวดล้อมและปัจจัยภายในของความเครียดในหมาป่าที่อาศัยอยู่ตามธรรมชาติ" PLOS ONE . ​​10 (9). e0137378. Bibcode : 2015PLoSO..1037378M . doi : 10.1371/journal.pone.0137378 . PMC 4580640 . PMID 26398784 .  
  98. Mech & Boitani 2003 , หน้า 1–2.
  99. Mech & Boitani 2003 , หน้า 12–13.
  100. Nowak, RM; Paradiso, JL (1983). "Carnivora;Canidae" . Walker's Mammals of the World . Vol. 2 ( ฉบับที่ 4). Johns Hopkins University Press. หน้า953 . ISBN    978-0-8018-2525-5.
  101. Mech & Boitani 2003 , หน้า 38.
  102. 1 2เจเดอร์เซจิวสกี้ WO; ชมิดท์, เค.; ธูเออร์คอฟ เจอาร์; เจดร์เซจิวสกา บริติชแอร์เวย์; โควาลซิค อาร์. (2007) "ขนาดอาณาเขตของหมาป่าCanis lupus : การเชื่อมโยงท้องถิ่น (ป่าดึกดำบรรพ์Białowieża, โปแลนด์) และรูปแบบขนาด Holarctic" นิเวศวิทยา . 30 (1): 66– 76. Bibcode : 2007Ecogr..30...66J . ดอย : 10.1111/ j.0906-7590.2007.04826.x
  103. 1 2 3 Mech & Boitani 2003 , หน้า 19–26.
  104. Mech, LD (1977). "เขตกันชนของฝูงหมาป่าเป็นแหล่งกักเก็บเหยื่อ". Science . 198 (4314): 320– 321. Bibcode : 1977Sci...198..320M . doi : 10.1126/science.198.4314.320 . PMID 17770508 . 
  105. Mech, L. David; Adams, LG; Meier, TJ; Burch, JW; Dale, BW (2003). "บทที่ 8 - ระบบหมาป่า-เหยื่อแห่งเดนาลี"หมาป่าแห่งเดนาลีสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา หน้า163 ISBN  0-8166-2959-5.
  106. Mech & Boitani 2003 , หน้า 66–103.
  107. Busch 2007 , หน้า 59.
  108. โลเปซ 1978หน้า 38
  109. โลเปซ 1978หน้า 39–41
  110. Mech & Boitani 2003 , หน้า 90.
  111. Peters, RP; Mech, LD (1975). "การทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นในหมาป่า". American Scientist . 63 (6): 628– 637. Bibcode : 1975AmSci..63..628P . PMID 1200478 . 
  112. 1 2 3เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า. 248.
  113. Mech & Boitani 2003 , หน้า 5.
  114. Mech & Boitani 2003 , หน้า 175.
  115. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 234–238.
  116. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 42–46.
  117. 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 249–254.
  118. Mech & Boitani 2003 , หน้า 47.
  119. Mech & Boitani 2003 , หน้า 46–49.
  120. Fox, MW (1978). สุนัข: การเลี้ยงให้เชื่องและพฤติกรรม . Garland STPM. หน้า33. ISBN  978-0-89464-202-9.
  121. Mech & Boitani 2003 , หน้า 119–121.
  122. Thurber, JM; Peterson, RO (1993). "ผลกระทบของความหนาแน่นของประชากรและขนาดฝูงต่อระบบนิเวศการหาอาหารของหมาป่าสีเทา" วารสารสัตววิทยา74 (4): 879– 889. doi : 10.2307/1382426 . JSTOR 1382426 . 
  123. เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 4.
  124. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 233.
  125. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 240.
  126. MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "แผนผังพฤติกรรมการล่าเหยื่อของสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ที่เสนอ โดยใช้หมาป่าเป็นตัวอย่าง"วารสารสัตววิทยา88 ( 3): 595– 605. Bibcode : 2007JMamm..88..595M . doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
  127. 1 2 Mech, Smith & MacNulty 2015 , หน้า 1–3
  128. เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 7.
  129. เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 82–89.
  130. Zimen, Erik (1981). หมาป่า: สถานที่ของมันในโลกธรรมชาติสำนักพิมพ์ Souvenir Pressหน้า217–218 ISBN  978-0-285-62411-5.
  131. Mech 1981 , หน้า 185.
  132. Mech & Boitani 2003 , หน้า 58.
  133. Mech & Boitani 2003 , หน้า 122–125.
  134. Artelle, Kyle A.; Paquet, Paul C. (2025). "ศักยภาพในการใช้เครื่องมือของหมาป่า (Canis lupus): การดึงกับดักปูในดินแดนของชนชาติ Haíɫzaqv" . นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ . 15 (11) e72348. doi : 10.1002/ece3.72348 . PMC 12622305 . PMID 41255940 .  
  135. Mech & Boitani 2003 , หน้า 230.
  136. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 321–324.
  137. รัฐบาลแคนาดา (29 กรกฎาคม 2562). "ตารางที่ 3 (มาตรา 26) สัตว์ป่าคุ้มครอง" . เว็บไซต์กฎหมายกระทรวงยุติธรรม . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 เมษายน 2562 . สืบค้นเมื่อ30 ตุลาคม 2562 .
  138. รัฐอะแลสกา (29 ตุลาคม 2019). "การล่าหมาป่าในอะแลสกา" . กรมประมงและเกมแห่งอะแลสกา . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 30 กันยายน 2019. สืบค้นเมื่อ30 ตุลาคม 2019 .
  139. "การฟื้นฟูประชากรหมาป่าภายใต้พระราชบัญญัติคุ้มครองสัตว์ใกล้สูญพันธุ์" (PDF) . สำนักงานปลาและสัตว์ป่าแห่งสหรัฐอเมริกา กุมภาพันธ์ 2550. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 สิงหาคม 2562. เรียกดูเมื่อวันที่ 1 กันยายน 2562 .
  140. "จำนวนหมาป่าในมินนิโซตา วิสคอนซิน และมิชิแกน (ไม่รวมเกาะไอล์รอยัล)—ปี 1976 ถึง 2015" . สำนักงานปลาและสัตว์ป่าแห่งสหรัฐอเมริกา. สืบค้นเมื่อ23 มีนาคม 2020 .
  141. "มีหมาป่าป่าในสหรัฐอเมริกาจำนวนเท่าใด?" . ศูนย์อนุรักษ์หมาป่า. สืบค้นเมื่อ10 พฤษภาคม 2023 .
  142. Nie, MA (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา หน้า118–119 . ISBN  0-8166-3978-7.
  143. "การประมาณจำนวนประชากรหมาป่าเม็กซิกัน ปี 1998 - 2025 | FWS.gov" . www.fws.gov . 27 กุมภาพันธ์ 2026 . สืบค้นเมื่อ13 มีนาคม 2026 .
  144. Blanco, J.; Sundseth, K. (2023). สถานการณ์ของหมาป่า (Canis lupus) ในสหภาพยุโรป – การวิเคราะห์เชิงลึกสำนักงานสิ่งพิมพ์ของสหภาพยุโรปdoi : 10.2779/187513 . ISBN 978-92-68-10281-7.
  145. คณะกรรมาธิการยุโรป :สถานะ การจัดการ และการกระจายตัวของสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่—หมี ลิงซ์ หมาป่า และวูล์ฟเวอรีน—ในยุโรป ธันวาคม 2012หน้า 50
  146. Mech & Boitani 2003 , หน้า 318–320.
  147. "สถานะของประชากรสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ในยุโรป ปี 2012–2016"คณะกรรมาธิการยุโรปเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 2 กันยายน 2019 สืบค้นเมื่อวัน ที่ 2 กันยายน 2019
  148. ปัญหาหมาป่า: การปฏิบัติตามแนวทางของผู้มีส่วนเกี่ยวข้องหลายฝ่ายในการจัดการสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ในสวีเดนแรมซีย์, โมราก (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdfสืบค้นเมื่อ 30 กันยายน 2023
  149. โกลด์ธอร์ป, แกเร็ธ (2016). หมาป่าในยูเรเซีย - แนวทางระดับภูมิภาคเพื่อการอนุรักษ์และการจัดการผู้ล่าอันดับต้น ๆ ในเอเชียกลางและคอเคซัสใต้ (รายงาน). Fauna & Flora International. doi : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
  150. Baskin, Leonid (2016). "การล่าสัตว์เพื่อการจัดการสัตว์ป่าอย่างยั่งยืน" . Mammal Study . 41 (4): 173– 180. doi : 10.3106/041.041.0402 .
  151. "หมาป่าในรัสเซีย—สถานการณ์และปัญหา" (PDF)มูลนิธิหมาป่าและมนุษย์ เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF) เมื่อ วันที่ 23 กันยายน 2550 สืบค้นเมื่อ2 กันยายน 2562
  152. 1 2 Fisher, A. (29 มกราคม 2019). "การอนุรักษ์ท่ามกลางความขัดแย้ง: ความก้าวหน้าและหมาป่าอาหรับ" . Middle East Eye. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 7 พฤศจิกายน 2019 . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2019 .
  153. Mech & Boitani 2003 , หน้า 323, 327.
  154. Busch 2007 , หน้า 231.
  155. Şekercioğlu, Çağan (15 ธันวาคม 2013). "หมาป่าของตุรกีส่งข้อความบอกเล่าการเดินทางให้นักวิทยาศาสตร์ฟัง" . National Geographic. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 ตุลาคม 2019. สืบค้นเมื่อ19 พฤศจิกายน 2019 .
  156. 1 2 Kabir, Muhammad; Hameed, Shoaib; Ali, Hussain; Bosso, Luciano; Din, Jaffar Ud; Bischof, Richard; Redpath, Steve; Nawaz, Muhammad Ali (9 พฤศจิกายน 2017). "ความเหมาะสมของถิ่นที่อยู่และเส้นทางการเคลื่อนที่ของหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ในภาคเหนือของปากีสถาน" . PLOS ONE . ​​12 (11) e0187027. Bibcode : 2017PLoSO..1287027K . doi : 10.1371/journal.pone.0187027 . PMC 5679527 . PMID 29121089 .   บทความนี้มีเนื้อหาที่เผยแพร่ภายใต้ลิขสิทธิ์CC BY 4.0
  157. Mech & Boitani 2003 , หน้า 327.
  158. Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "สถานะและการอนุรักษ์หมาป่าในรัฐคุชราตและรัฐราชสถาน ประเทศอินเดีย" ชีววิทยาการอนุรักษ์5 (4). Wiley: 476– 483. Bibcode : 1991ConBi...5..476J . doi : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR 2386069 . 
  159. Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "การระบุถิ่นที่อยู่อาศัยและทางเดินที่เหมาะสมสำหรับหมาป่าสีเทาอินเดีย (Canis lupus pallipes) ในที่ราบสูง Chotta Nagpur และที่ราบลุ่มแม่น้ำคงคาตอนล่าง: สายพันธุ์ที่มีความต้องการการจัดการที่แตกต่างกัน" PLOS ONE . ​​14 (4) e0215019. Bibcode : 2019PLoSO..1415019S . doi : 10.1371/journal.pone.0215019 . PMC 6457547 . PMID 30969994 .  
  160. Mech & Boitani 2003 , หน้า 328.
  161. Larson, Greger (2017). "การพิจารณาใหม่เกี่ยวกับการกระจายตัวของหมาป่าสีเทา"การวิจัยทางสัตววิทยา38 (3): 115– 116. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . PMC 5460078 . PMID 28585433 .  
  162. Busch 2007 , หน้า 232.
  163. Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "การรับรู้ของชาวบ้านเกี่ยวกับหมาป่าในอำเภอจิ่วจ้ายโกว ทางตะวันตกของจีน" PeerJ . 3 e982 . doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947 . PMID 26082870 .  
  164. Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "การวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของหมาป่าญี่ปุ่น (Canis Lupus Hodophilax Temminck , 1839) และการเปรียบเทียบกับแฮพลอไทป์ตัวแทนของหมาป่าและสุนัขบ้าน" . Zoological Science . 26 (11): 765– 70. doi : 10.2108/zsj.26.765 . PMID 19877836 . 
  165. 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 292.
  166. โลเปซ 1978หน้า 210
  167. มาร์วิน 2012 , หน้า 128.
  168. 1 2 3เวอร์เนส, โฮป บี. (2007). สารานุกรมสัญลักษณ์สัตว์ในศิลปะโลกของคอนทินิวอัม . สำนักพิมพ์คอนทินิวอัม อินเตอร์เนชั่นแนล. หน้า405, 437. ISBN  978-0-8264-1913-2.
  169. มาร์วิน 2012 , หน้า 78.
  170. โลเปซ 1978หน้า 133
  171. Busch 2007 , หน้า 110.
  172. มาร์วิน 2012 , หน้า 47.
  173. มาร์วิน 2012 , หน้า 50.
  174. โลเปซ 1978หน้า 123
  175. มาร์วิน 2012 , หน้า 38–45.
  176. โลเปซ 1978หน้า 259
  177. มาร์วิน 2012 , หน้า 64–70.
  178. โลเปซ 1978หน้า 263
  179. Graves 2007 , หน้า 21, 123.
  180. มาร์วิน 2012 , หน้า 162.
  181. Cassidy, Kira; Smith, Douglas; Mech, L.; MacNulty, Daniel; Stahler, Daniel; Metz, Matthew (2016). "การครอบครองอาณาเขตและความก้าวร้าวระหว่างฝูงในหมาป่าสีเทา: การกำหนดประวัติชีวิตของสัตว์กินเนื้อทางสังคม กฎแห่งป่าของ Rudyard Kipling พบกับกฎแห่งภูเขาของเยลโลว์สโตน" . Yellowstone Science . 24 (1): 37– 42.
  182. Mech & Boitani 2003 , หน้า 294.
  183. โจนส์, เค. (2001). " อย่าร้องโวยวาย: วิทยาศาสตร์ ความรู้สึก และการฟื้นฟูทางวรรณกรรมของCanis Lupus " วารสารประวัติศาสตร์แคนาดา 84 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 12 ตุลาคม 2013 สืบค้นเมื่อ28 กรกฎาคม 2012
  184. Grooms, Steve (2008). "มรดกที่หลากหลายของNever Cry Wolf " (PDF) . International Wolf . 18 (3): 11– 13. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 21 มิถุนายน 2010
  185. Creel, S.; Fox, JE; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, RO (2002). "กิจกรรมรถสโนว์โมบิลและการตอบสนองต่อความเครียดของกลูโคคอร์ติคอยด์ในหมาป่าและกวางเอลก์" Conservation Biology . 16 (3): 809– 814. Bibcode : 2002ConBi..16..809C . doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x .
  186. 1 2 3 4 Mech & Boitani 2003 , หน้า 305.
  187. Mech & Boitani 2003 , หน้า 309.
  188. Mech 1981 , หน้า 173.
  189. Levy, Max G. (11 ธันวาคม 2020). "วิธีการที่ไม่เป็นอันตรายเหล่านี้ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากวิทยาศาสตร์ สามารถป้องกันไม่ให้หมาป่าฆ่าปศุสัตว์ได้"นิตยสารSmithsonian . สืบค้นเมื่อ16 ธันวาคม 2020 .
  190. Mech & Boitani 2003 , หน้า 307.
  191. Mech & Boitani 2003 , หน้า 306.
  192. เกรฟส์ 2007หน้า 45
  193. Vanak, AT; Dickman, CR; Silva-Rodriguez, EA; Butler, JRA; Ritchie, EG (2014). "สุนัขชั้นนำและสุนัขรอง: การแข่งขันระหว่างสุนัขและสัตว์กินเนื้อที่อาศัยอยู่ร่วมกัน" ใน Gompper, ME (บรรณาธิการ). สุนัขจรจัดและการอนุรักษ์สัตว์ป่า สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออก ซ์ฟอร์ด หน้า69–93 ISBN  978-0-19-966321-7.
  194. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lescureux, Nicolas; Linnell, John DC (2014). "พี่น้องนักรบ: ปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างหมาป่า ( Canis lupus ) และสุนัข ( Canis familiaris ) ในบริบทการอนุรักษ์" Biological Conservation . 171 : 232–245 . Bibcode : 2014BCons.171..232L . doi : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
  195. โบอิตานี, แอล. (1983). "การแข่งขันหมาป่าและสุนัขในอิตาลี" แอกตาสัตววิทยาเฟนนิกา (174): 259– 264
  196. แบ็คเมอริด, เจ. (2007). "หมาป่าโจมตีสุนัขในสแกนดิเนเวีย พ.ศ. 2538-2548 หมาป่าในสแกนดิเนเวียจะสูญพันธุ์หรือไม่หากเจ้าของสุนัขได้รับอนุญาตให้ฆ่าหมาป่าที่โจมตีสุนัข" (PDF) . Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation Sveriges Lantbruksuniversitet. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2019 . สืบค้นเมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2019 .
  197. Shivik, John A. (2006). "เครื่องมือสำหรับขอบเขต: สิ่งใหม่สำหรับการอนุรักษ์สัตว์กินเนื้อ" . BioScience . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056 [ 0253:TFTEWN ] 2.0.CO ; 2 .
  198. Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). " วิวัฒนาการของสุนัขใช้งาน"ใน Serpell, J. (บรรณาธิการ). สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คนสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า21–47 ISBN  978-0-521-42537-7.
  199. Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "การตอบสนองที่แตกต่างกันต่อการเลี้ยงแกะเชิงป้องกันระหว่างการกลับมาตั้งถิ่นฐานของหมาป่าในเทือกเขาแอลป์ของฝรั่งเศส" Wildlife Society Bulletin . 32 (4): 1195– 1208. doi : 10.2193/0091-7648(2004)032 [ 1195:HRTPSH ] 2.0.CO ; 2 .
  200. 1 2 3 4 5 6ลินเนลล์ เจดีซี (2002) ความหวาดกลัวหมาป่า: บททบทวนการโจมตีของหมาป่าต่อมนุษย์ (PDF ) สถาบัน Norsk เพื่อ Naturforskning (NINA) ไอเอสบีเอ็น 978-82-426-1292-2. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 พฤษภาคม 2557 เรียกดูเมื่อวันที่ 16 สิงหาคม 2556
  201. Mech & Boitani 2003 , หน้า 300–304.
  202. ราชปุโรหิต, แคนซัส (1999). "การยกเด็ก: หมาป่าในเมือง Hazaribagh ประเทศอินเดีย" แอมบิโอ28 : 162– 166.
  203. เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 267.
  204. รูสเวลต์, ธีโอดอร์ (1909). การล่าสัตว์ที่น่าสยดสยองและภาพร่างอื่นๆ; เรื่องราวเกี่ยวกับการล่าสัตว์ใหญ่ของสหรัฐอเมริกาและการไล่ล่าด้วยม้า สุนัขล่าสัตว์ และปืนไรเฟิล สำนักพิมพ์ GP Putnam's sons หน้า179–207 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 มิถุนายน 2015 สืบค้นเมื่อวันที่ 14 พฤษภาคม 2014 
  205. โลเปซ 1978หน้า 108
  206. 1 2เกรฟส์ 2007หน้า 121–140
  207. Tucker, P.; Weide, B. (1998). "คุณสามารถเปลี่ยนหมาป่าให้เป็นสุนัขได้หรือไม่" (PDF) . Wild Sentry . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 8 ธันวาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ21 มีนาคม 2016 .

บรรณานุกรม

  • Busch, RH (2007). Wolf Almanac, New and Revised: A Celebration Of Wolves And Their World (ฉบับที่ 3  ). Rowman & Littlefield . ISBN 978-1-59921-069-8.
  • เกรฟส์, วิลล์ (2007). หมาป่าในรัสเซีย: ความวิตกกังวลตลอดทุกยุคสมัย . สำนักพิมพ์เดทเซลลิก. ISBN 978-1-55059-332-7.
  • เฮปต์เนอร์, วีจี; นอมอฟ, NP (1998) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของสหภาพโซเวียตฉบับที่ II ส่วนที่ 1a, Sirenia และ Carnivora (วัวทะเล; หมาป่าและหมี ) สำนักพิมพ์ Science, Inc. สหรัฐอเมริกาไอเอสบีเอ็น 978-1-886106-81-9.
  • โลเปซ, แบร์รี เอช. (1978). หมาป่าและมนุษย์ . เจเอ็ม เดนต์ แอนด์ ซันส์ จำกัด. ISBN 978-0-7432-4936-2.
  • มาร์วิน, แกร์รี (2012) หมาป่า . Reaktion Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
  • เมค, แอล. เดวิด (1981). หมาป่า: นิเวศวิทยาและพฤติกรรมของสัตว์ใกล้สูญพันธุ์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา . ISBN 978-0-8166-1026-6.
  • Mech, L. David; Boitani, Luigi, บรรณาธิการ (2003). หมาป่า: พฤติกรรม นิเวศวิทยา และการอนุรักษ์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . ISBN 978-0-226-51696-7.
  • เมค, แอล. เดวิด; สมิธ, ดักลาส ดับเบิลยู.; แมคนัลตี, แดเนียล อาร์. (2015). หมาป่าออกล่า: พฤติกรรมของหมาป่าในการล่าเหยื่อป่า . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . ISBN 978-0-226-25514-9.
  • ศูนย์หมาป่านานาชาติ
  • การรักษาความปลอดภัยในถิ่นที่อยู่ของหมาป่า , ADFG (มกราคม 2552)
  • รับชมDeath of a LegendและCry of the Wildที่ถูกเก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 20 เมษายน 2552 ที่Wayback MachineโดยBill Mason

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไม่มีชื่อบทความ

{{cite iucn |author=Boitani, L. |author2=Phillips, M. |author3=Jhala, Y. |name-list-style=amp |year=2023 |title=''Canis lupus'' |amends=2018 |article-number=e.

นิรุกติศาสตร์

คำว่า "wolf" ในภาษาอังกฤษมาจาก คำว่า wulf ในภาษาอังกฤษโบราณ ซึ่งมาจากคำว่า * wulfaz ใน ภาษา โปรโตเยอรมัน รากศัพท์ * wĺ̥kʷos ใน ภาษาโปรโตอินโด-ยุโรป ยังเป็นที่มาของ คำภาษา ละติน สำหรับสัตว์ชนิดนี้คือ lupus (จาก ภาษาโปรโตอิตาลิก * lúkʷos ) [ 5 ] [ 6 ] ชื่อ...

สายพันธุ์ย่อย

ในหนังสือ Mammal Species of the World ฉบับที่สาม ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2005 นักสัตววิทยา W. Christopher Wozencraft ได้ระบุสายพันธุ์ย่อยในป่า 36 สายพันธุ์ภายใต้ สกุล C.

วิวัฒนาการ

การ สืบ เชื้อสายทางวิวัฒนาการ ของหมาป่า C. lupus ในปัจจุบัน จาก C. mosbachensis ในยุคก่อนหน้า (ซึ่งสืบเชื้อสายมาจาก C.