หมาป่า
หมาป่า( Canis lupus ; [ b ]พหูพจน์ : หมาป่าหลาย ตัว ) หรือที่รู้จักกันในชื่อหมาป่าสีเทาเป็นสัตว์ในวงศ์สุนัขที่มีถิ่นกำเนิดในยูเรเซียและอเมริกาเหนือมีการจำแนก สายพันธุ์ย่อย ของCanis lupusมากกว่าสามสิบ สายพันธุ์ รวมถึง สุนัขและดิงโก้แม้ว่าหมาป่าสีเทาตามความเข้าใจทั่วไปจะรวมเฉพาะ สายพันธุ์ ย่อยที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติในป่า เท่านั้น หมาป่าเป็นสมาชิกในวงศ์Canidae ที่มีขนาดใหญ่ที่สุด ที่ยังมีชีวิตอยู่และยังแตกต่างจาก สายพันธุ์ Canis อื่นๆ ตรงที่หูและจมูกไม่แหลมเท่า ลำตัวสั้นกว่า และหางยาวกว่า อย่างไรก็ตาม หมาป่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสายพันธุ์ Canis ที่มีขนาดเล็กกว่า เช่น หมาป่าโคโยตี้และหมาจิ้งจอกทอง มากพอที่จะผสมพันธุ์และให้กำเนิดลูกผสมได้ขนของหมาป่ามักมีสีขาว น้ำตาล เทา และดำปะปนกัน แม้ว่าสายพันธุ์ย่อยในแถบอาร์กติกอาจมีสีขาวเกือบทั้งหมด
ในบรรดาสัตว์สกุลCanis ทั้งหมด หมาป่ามีความเชี่ยวชาญ มากที่สุด ในการล่าสัตว์แบบร่วมมือกัน ดังที่เห็นได้จากลักษณะทางกายภาพที่เหมาะสมกับการล่าเหยื่อขนาดใหญ่นิสัยเข้าสังคมและพฤติกรรมการแสดงออก ที่ก้าวหน้ามาก รวมถึงการหอนเดี่ยวหรือหอน เป็นกลุ่ม หมาป่า เดินทางเป็นครอบครัวเดี่ยวประกอบด้วยคู่ผสมพันธุ์และลูกๆ ลูกๆ อาจแยกตัวออกไปตั้งฝูง ของตัวเอง เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์และเพื่อตอบสนองต่อการแข่งขันแย่งชิงอาหารภายในฝูง หมาป่ายังหวงถิ่น และการต่อสู้ แย่งชิงอาณาเขตเป็นสาเหตุหลักของการตายหมาป่าเป็น สัตว์กินเนื้อและเป็น ผู้ล่าสูงสุดที่กินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบ ขนาดใหญ่ในป่า รวมถึงสัตว์ขนาดเล็ก สัตว์เลี้ยง ซากสัตว์และขยะ โดยทั่วไปแล้วหมาป่าตัวเดียวหรือคู่ผสมพันธุ์จะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสูงกว่าฝูงใหญ่เชื้อโรคและปรสิต โดยเฉพาะไวรัสโรคพิษสุนัขบ้าอาจติดเชื้อในหมาป่าได้
ประชากรหมาป่าสีเทาป่าทั่วโลกคาดว่าจะมีจำนวนระหว่าง 200,000 ถึง 250,000 ตัวในปี 2026 [ 4 ]และได้รับการประเมินว่ามีความเสี่ยงต่ำที่สุดโดยสหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) หมาป่ามีประวัติการปฏิสัมพันธ์กับมนุษย์มายาวนาน โดยถูกดูหมิ่นและล่าใน ชุมชน เลี้ยงสัตว์ ส่วนใหญ่ เนื่องจากการโจมตีปศุสัตว์ ในขณะที่ในทางกลับกันได้รับการเคารพใน สังคม เกษตรกรรมและ สังคม ล่าสัตว์ บางแห่ง แม้ว่าความกลัวหมาป่าจะมีอยู่ในสังคมมนุษย์หลายแห่ง แต่การโจมตีคนส่วนใหญ่ที่บันทึกไว้เกิดจากสัตว์ที่ป่วยเป็นโรคพิษสุนัขบ้าการโจมตีมนุษย์โดยหมาป่านั้นหายากเพราะหมาป่ามีจำนวนค่อนข้างน้อย อาศัยอยู่ห่างไกลจากผู้คน และพัฒนาความกลัวมนุษย์เนื่องจากประสบการณ์กับนักล่า เกษตรกร เจ้าของฟาร์มปศุสัตว์ และคนเลี้ยงแกะ
นิรุกติศาสตร์
คำว่า "wolf" ในภาษาอังกฤษมาจากคำว่า wulfในภาษาอังกฤษโบราณ ซึ่งมาจากคำว่า* wulfaz ใน ภาษาโปรโตเยอรมัน รากศัพท์ * wĺ̥kʷos ใน ภาษาโปรโตอินโด-ยุโรปยังเป็นที่มาของ คำภาษา ละตินสำหรับสัตว์ชนิดนี้คือlupus (จากภาษาโปรโตอิตาลิก* lúkʷos ) [ 5 ] [ 6 ]ชื่อ "หมาป่าสีเทา" หมายถึงสีเทาของสายพันธุ์นี้[ 7 ]
ตั้งแต่สมัยก่อนคริสต์ศักราชชนเผ่าเยอรมันเช่นแองโกล-แซกซอนได้นำคำว่าwulf มาใช้ เป็นคำนำหน้าหรือคำต่อท้ายในชื่อของพวกเขา ตัวอย่างเช่น Wulfhere ("กองทัพหมาป่า"), Cynewulf ("หมาป่าหลวง"), Cēnwulf ("หมาป่าผู้กล้าหาญ"), Wulfheard ("หมาป่าผู้แข็งแกร่ง"), Earnwulf ("หมาป่าอินทรี"), Wulfstān ("หินหมาป่า"), Æðelwulf ("หมาป่าผู้สูงศักดิ์"), Wolfhroc ("เสื้อคลุมหมาป่า"), Wolfhetan ("หนังหมาป่า"), Scrutolf ("เสื้อคลุมหมาป่า"), Wolfgang ("ท่าเดินหมาป่า") และ Wolfdregil ("นักวิ่งหมาป่า") [ 8 ]
อนุกรมวิธาน
| แผนภูมิวิวัฒนาการของสุนัขพร้อมอายุการแยกสายพันธุ์ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| แผนภูมิวิวัฒนาการและการแยกสายพันธุ์ของหมาป่าสีเทา (รวมถึงสุนัขบ้าน) ในกลุ่มญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่[ 9 ] |
ในปี ค.ศ. 1758 คาร์ล ลินเนียสนักพฤกษศาสตร์และนักสัตววิทยาชาวสวีเดน ได้ตีพิมพ์ ระบบการตั้งชื่อแบบทวิภาคในหนังสือ Systema Naturae ของเขา[ 3 ] Canis เป็นคำภาษาละตินที่หมายถึง " สุนัข " [ 10 ]และภายใต้สกุล นี้ เขาได้ระบุสัตว์กินเนื้อที่มีลักษณะคล้ายสุนัข ซึ่งรวมถึงสุนัขบ้าน หมาป่า และหมาจิ้งจอกเขาจัดประเภทสุนัขบ้านเป็นCanis familiarisและหมาป่าเป็นCanis lupus [ 3 ] ลินเนียสถือว่าสุนัขเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากจากหมาป่าเนื่องจาก "cauda recurvata" (หางที่ชี้ขึ้น) ซึ่งไม่พบในสุนัขชนิด อื่น [ 11 ]
สายพันธุ์ย่อย
ในหนังสือMammal Species of the World ฉบับที่สาม ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2005 นักสัตววิทยาW. Christopher Wozencraftได้ระบุสายพันธุ์ย่อยในป่า 36 สายพันธุ์ภายใต้สกุล C. lupusและเสนอสายพันธุ์ย่อยเพิ่มเติมอีก 2 สายพันธุ์ ได้แก่familiaris (Linnaeus, 1758) และdingo (Meyer, 1793) Wozencraft รวมhallstromiซึ่งเป็นสุนัขร้องเพลงแห่งนิวกินีไว้เป็นชื่อพ้องทางอนุกรมวิธานของdingo ด้วย Wozencraft อ้างอิงถึง การศึกษา ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mtDNA) ในปี 1999 ว่าเป็นหนึ่งในแนวทางในการตัดสินใจของเขา และระบุสายพันธุ์ย่อย 38 สายพันธุ์ของC. lupusภายใต้ชื่อสามัญ ทางชีววิทยา ว่า "หมาป่า" โดยสายพันธุ์ย่อยต้นแบบคือหมาป่าเอเชีย ( C. l. lupus ) ซึ่งอิงจากตัวอย่างต้นแบบที่ Linnaeus ศึกษาในสวีเดน[ 12 ]การศึกษาโดยใช้ เทคนิค ทางบรรพพันธุศาสตร์เผยให้เห็นว่าหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันเป็นญาติใกล้ชิดกันเนื่องจากหมาป่าในปัจจุบันไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับประชากรหมาป่าที่ถูกเลี้ยงไว้เป็น ครั้งแรก [ 13 ]ในปี 2019 การประชุมเชิงปฏิบัติการที่จัดโดย กลุ่มผู้เชี่ยวชาญด้านสุนัขของ IUCN /Species Survival Commission ได้พิจารณาว่าสุนัขร้องเพลงนิวกินีและสุนัขดิงโกเป็นCanis familiaris ที่กลายเป็นสัตว์ป่า และดังนั้นจึงไม่ควรได้รับการประเมินสำหรับ บัญชีแดง ของIUCN [ 14 ]
วิวัฒนาการ

การ สืบ เชื้อสายทางวิวัฒนาการของหมาป่าC. lupus ในปัจจุบัน จากC. mosbachensis ในยุคก่อนหน้า (ซึ่งสืบเชื้อสายมาจากC. etruscus อีกที ) เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง[ 15 ]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของหมาป่าสีเทาในปัจจุบันคือฟอสซิลจาก Ponte Galeria ในอิตาลี ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 406,500 ± 2,400 ปีที่แล้ว[ 16 ]ซากจาก Cripple Creek Sump ในอลาสก้าอาจมีอายุมากกว่านั้นมาก ประมาณ 1 ล้านปี[ 17 ]แม้ว่าการแยกแยะระหว่างซากของหมาป่าในปัจจุบันกับC. mosbachensisนั้นทำได้ยากและคลุมเครือ โดยผู้เขียนบางคนเลือกที่จะรวม C. mosbachensis (ซึ่งปรากฏครั้งแรกเมื่อประมาณ 1.4 ล้านปีที่แล้ว) เป็นสายพันธุ์ย่อยยุคแรกของC. lupus [ 16 ]
หมาป่ามีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาอย่างมากในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนประชากรหมาป่าในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนหลายกลุ่มมีกะโหลกและฟันที่แข็งแรงกว่าหมาป่าในปัจจุบัน มักมีจมูก ที่สั้นลง กล้ามเนื้อ ขมับที่พัฒนาอย่างเด่นชัดและฟันกราม ที่แข็งแรง มีการเสนอว่าลักษณะเหล่านี้เป็นการปรับตัวเฉพาะสำหรับการแปรรูปซากและกระดูกที่เกี่ยวข้องกับการล่าและการกินซากสัตว์ขนาดใหญ่ในสมัยไพลสโตซีนเมื่อเปรียบเทียบกับหมาป่าในปัจจุบัน หมาป่าในสมัยไพลสโตซีนบางตัวแสดงให้เห็นถึงการแตกหักของฟันที่เพิ่มขึ้นคล้ายกับที่พบในหมาป่าดุร้าย ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมักจะแปรรูปซากสัตว์ หรือพวกมันแข่งขันกับสัตว์กินเนื้ออื่น ๆ และจำเป็นต้องกินเหยื่ออย่างรวดเร็ว ความถี่และตำแหน่งของการแตกหักของฟันในหมาป่าเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนักบดกระดูกเป็นประจำเช่นเดียวกับไฮยีน่าลายจุด ในปัจจุบัน [ 18 ]
การศึกษา ทางจีโนมิกส์ชี้ให้เห็นว่าหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันสืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าบรรพบุรุษร่วมกัน[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]การศึกษาในปี 2021 พบว่าหมาป่าหิมาลัยและหมาป่าที่ราบอินเดียเป็นส่วนหนึ่งของสายพันธุ์ที่เป็นพื้นฐานของหมาป่าอื่นๆ และแยกตัวออกจากพวกมันเมื่อ 200,000 ปีที่แล้ว[ 22 ]หมาป่าอื่นๆ ดูเหมือนจะมีบรรพบุรุษร่วมกันส่วนใหญ่เมื่อไม่นานมานี้ ภายใน 23,000 ปีที่ผ่านมา (ประมาณช่วงจุดสูงสุดและจุดสิ้นสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย ) โดยมีต้นกำเนิดมาจากไซบีเรีย[ 23 ]หรือเบริงเกีย [ 24 ] ในขณะที่บางแหล่งข้อมูลแนะนำว่านี่เป็นผลมาจากคอขวดของประชากร [ 24 ]การศึกษาอื่นๆ แนะนำว่านี่เป็นผลมาจากการไหลของยีน ที่ ทำให้บรรพบุรุษมีความเป็นเนื้อเดียวกัน[ 23 ]
การศึกษาจีโนมในปี 2016 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่าโลกเก่าและโลกใหม่แยกสายพันธุ์กันเมื่อประมาณ 12,500 ปีที่แล้ว ตามด้วยการแยกสายพันธุ์ที่นำไปสู่สุนัขจากหมาป่าโลกเก่าอื่นๆ เมื่อประมาณ 11,100–12,300 ปีที่แล้ว[ 21 ]หมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเป็นบรรพบุรุษของสุนัข[ 25 ] [ 18 ]โดยความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นผลมาจากการผสมผสานทางพันธุกรรมระหว่างทั้งสอง[ 18 ]สุนัขดิงโก บาเซนจิ ทิเบตันมาสติฟและสายพันธุ์พื้นเมืองของจีนเป็นสมาชิกพื้นฐานของกลุ่มสุนัขบ้าน เวลาการแยกสายพันธุ์ของหมาป่าในยุโรป ตะวันออกกลาง และเอเชียคาดว่าค่อนข้างใหม่เมื่อประมาณ 1,600 ปีที่แล้ว ในบรรดาหมาป่าโลกใหม่หมาป่าเม็กซิกันแยกสายพันธุ์เมื่อประมาณ 5,400 ปีที่แล้ว[ 21 ]
การผสมข้ามพันธุ์กับสุนัขพันธุ์อื่น

ในอดีตอันไกลโพ้น มีการถ่ายทอดยีนระหว่างหมาป่าแอฟริกาหมาจิ้งจอกทองและหมาป่าสีเทา หมาป่าแอฟริกาเป็นลูกหลานของสุนัขที่มีการผสมผสานทางพันธุกรรม โดยมีเชื้อสายหมาป่า 72% และหมาป่าเอธิโอเปีย 28% หมาป่าแอฟริกาตัวหนึ่งจากคาบสมุทรไซนาย ของอียิปต์ แสดงให้เห็นถึงการผสมผสานกับหมาป่าสีเทาและสุนัขจากตะวันออกกลาง[ 26 ]มีหลักฐานการถ่ายทอดยีนระหว่างหมาจิ้งจอกทองและหมาป่าตะวันออกกลาง น้อยกว่ากับหมาป่าในยุโรปและเอเชีย และน้อยที่สุดกับหมาป่าในอเมริกาเหนือ สิ่งนี้บ่งชี้ว่าเชื้อสายหมาจิ้งจอกทองที่พบในหมาป่าอเมริกาเหนืออาจเกิดขึ้นก่อนการแยกตัวของหมาป่ายูเรเซียและอเมริกาเหนือ[ 27 ]
บรรพบุรุษร่วมของหมาป่าโคโยตีและหมาป่ามีการผสมผสานกับประชากรผีของสัตว์ตระกูลสุนัขที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งไม่สามารถระบุชนิดได้ สัตว์ตระกูลสุนัขชนิดนี้มีความใกล้เคียงทางพันธุกรรมกับหมาป่าดิงโกและวิวัฒนาการหลังจากที่สุนัขล่าสัตว์แอฟริกัน แยกตัวออก จากสัตว์ตระกูลสุนัขชนิดอื่น ตำแหน่งพื้นฐานของหมาป่าโคโยตีเมื่อเทียบกับหมาป่าได้รับการเสนอว่าเป็นเพราะหมาป่าโคโยตีเก็บรักษาจีโนมไมโทคอนเดรียของสัตว์ตระกูลสุนัขที่ไม่สามารถระบุชนิดนี้ได้มากกว่า[ 26 ]ในทำนองเดียวกัน ตัวอย่างหมาป่าจากพิพิธภัณฑ์ในภาคใต้ของจีนที่เก็บรวบรวมในปี 1963 แสดงให้เห็นจีโนมที่มีการผสมผสานจากสัตว์ตระกูลสุนัขที่ไม่รู้จักชนิดนี้ 12–14% [ 28 ]ในอเมริกาเหนือ หมาป่าโคโยตีและหมาป่าบางตัวแสดงให้เห็นระดับการผสมผสานทางพันธุกรรมใน อดีตที่แตกต่างกัน [ 27 ]
ในยุคหลังๆหมาป่าอิตาลี ตัวผู้บางตัว มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษที่เป็นสุนัข ซึ่งบ่งชี้ว่าหมาป่าตัวเมียจะผสมพันธุ์กับสุนัขตัวผู้ในป่า[ 29 ]ในเทือกเขาคอเคซัสสุนัขร้อยละ 10 รวมถึงสุนัขเฝ้าปศุสัตว์เป็นลูกผสมรุ่นแรก[ 30 ]แม้ว่าจะไม่เคยมีการสังเกตการผสมพันธุ์ระหว่างหมาจิ้งจอกทองกับหมาป่า แต่ก็มีการค้นพบหลักฐานการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างหมาจิ้งจอกกับหมาป่าผ่านการวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของหมาจิ้งจอกที่อาศัยอยู่ในเทือกเขาคอเคซัส[ 30 ]และในบัลแกเรีย[ 31 ]ในปี 2021 การศึกษาทางพันธุกรรมพบว่าความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าสีเทาที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นผลมาจากการถ่ายทอดยีน จากสุนัขไปยังหมาป่าอย่างมีนัยสำคัญ โดยมีหลักฐานเพียงเล็กน้อยของการไหลย้อนกลับ[ 32 ]
คำอธิบาย

หมาป่าเป็นสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่ของวงศ์Canidae [ 33 ]และยังแตกต่างจากหมาป่าโคโยตี้และหมาจิ้งจอกด้วยจมูกที่กว้างกว่า หูที่สั้นกว่า ลำตัวที่สั้นกว่า และหางที่ยาวกว่า[ 34 ] [ 33 ]มันมีรูปร่างเพรียวบางและแข็งแรง มีซี่โครง ขนาดใหญ่ที่ลาดลง ลึก หลังที่ลาดเอียง และคอที่มีกล้ามเนื้อมาก[ 35 ]ขาของหมาป่าค่อนข้างยาวกว่าสัตว์ในวงศ์ Canidae อื่นๆ ซึ่งช่วยให้สัตว์เคลื่อนที่ได้อย่างรวดเร็ว และสามารถเอาชนะหิมะที่ปกคลุมพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ส่วนใหญ่ในฤดูหนาวได้[ 36 ]แม้ว่าจะพบหมาป่าที่มีขาที่สั้นกว่าในบางประชากรหมาป่าก็ตาม[ 37 ]หูมีขนาดค่อนข้างเล็กและเป็นรูปสามเหลี่ยม[ 35 ]หัวของหมาป่ามีขนาดใหญ่และหนัก มีหน้าผากกว้าง ขากรรไกรที่แข็งแรง และจมูกที่ยาวและทู่[ 38 ]กะโหลกมีความยาว230–280 มม. (9.1–11.0 นิ้ว) และ กว้าง130–150 มม. (5.1–5.9 นิ้ว) [ 39 ]ฟันมีขนาดใหญ่และหนัก ทำให้เหมาะสำหรับการบดกระดูกมากกว่าฟันของสุนัขชนิดอื่น แม้ว่าจะไม่เฉพาะทางเท่ากับฟันที่พบในไฮยีน่า [ 40 ] [ 41 ] ฟันกรามมีพื้นผิวสำหรับเคี้ยวที่เรียบ แต่ไม่มากเท่ากับโคโยตี้ ซึ่งอาหารของโคโยตี้มีพืชเป็นส่วนประกอบมากกว่า[ 42 ]ตัวเมียมักจะมีจมูกและหน้าผากที่แคบกว่า คอที่เรียวกว่า ขาที่สั้นกว่าเล็กน้อย และไหล่ที่เล็กกว่าตัวผู้[ 43 ]

หมาป่าโตเต็มวัยมีความยาว105–160 ซม. (41–63 นิ้ว) และ สูงที่ไหล่80–85 ซม. (31–33 นิ้ว) [ 38 ]หางยาว29–50 ซม. (11–20 นิ้ว)หูสูง90–110 มม. (3.5–4.3 นิ้ว)และเท้าหลังยาว220–250 มม. (8.7–9.8 นิ้ว) [ 44 ] ขนาดและน้ำหนักของหมาป่าในปัจจุบันเพิ่มขึ้นตามสัดส่วนของละติจูดตามกฎของเบิร์กมันน์ [ 45 ] มวลร่างกายเฉลี่ยของหมาป่าคือ40 กก. (88 ปอนด์)ตัวอย่างที่เล็กที่สุดที่บันทึกไว้มี น้ำหนัก 12 กก. (26 ปอนด์)และตัวที่ใหญ่ที่สุดมี น้ำหนัก 79.4 กก. (175 ปอนด์ ) [ 46 ] [ 38 ]โดยเฉลี่ยแล้ว หมาป่าในยุโรปมีน้ำหนัก38.5 กก. (85 ปอนด์)หมาป่าในอเมริกาเหนือ มีน้ำหนัก 36 กก. (79 ปอนด์)และหมาป่าในอินเดียและอาหรับ มีน้ำหนัก 25 กก. (55 ปอนด์) [ 47 ] โดยทั่วไปแล้วหมาป่าเพศเมียในประชากรหมาป่าใดๆ จะมีน้ำหนักน้อยกว่าหมาป่าเพศผู้5–10 ปอนด์ (2.3–4.5 กก.) หมาป่าที่มีน้ำหนักมากกว่า 54 กก. (119 ปอนด์)นั้นหายาก แม้ว่าจะมีการบันทึกหมาป่าที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษไว้ในอลาสก้าและแคนาดา[ 48 ]ในรัสเซียตอนกลาง หมาป่าเพศผู้ที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษสามารถมีน้ำหนักได้ถึง69–79 กก . (152–174 ปอนด์) [ 44 ]
เพลเลจ

หมาป่ามีขนหนาและฟูมากในฤดูหนาว โดยมีขน ชั้นในสั้นและ ขนชั้นนอกยาวและหยาบ[ 38 ] ขนชั้นในส่วนใหญ่และขนชั้นนอกบางส่วนจะหลุดร่วงในฤดูใบไม้ผลิและงอกใหม่ในฤดูใบไม้ร่วง[ 47 ]ขนที่ยาวที่สุดจะอยู่บนหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ส่วนหน้าและคอ ขนที่ยาวเป็นพิเศษจะงอกบนไหล่และเกือบจะก่อตัวเป็นสันที่ส่วนบนของคอ ขนบนแก้มจะยาวและก่อตัวเป็นกระจุก หูถูกปกคลุมด้วยขนสั้นและยื่นออกมาจากขน ขนสั้น ยืดหยุ่น และชิดกันจะอยู่บนแขนขาตั้งแต่ข้อศอกลงไปจนถึงเอ็นส้นเท้า[ 38 ]ขนในฤดูหนาวมีความทนทานต่อความหนาวเย็นสูง หมาป่าในสภาพอากาศทางเหนือสามารถพักผ่อนได้อย่างสบายในพื้นที่โล่งที่อุณหภูมิ−40 °C (−40 °F)โดยการวางจมูกไว้ระหว่างขาหลังและคลุมใบหน้าด้วยหาง ขนหมาป่าให้ฉนวนกันความร้อนได้ดีกว่าขนสุนัขและไม่เกิดการควบแน่นของน้ำแข็งเมื่อลมหายใจอุ่นๆ มาเกาะ[ 47 ]
ในสภาพอากาศหนาวเย็น หมาป่าสามารถลดการไหลเวียนของเลือดใกล้ผิวหนังเพื่อรักษาความอบอุ่นของร่างกาย ความอบอุ่นของฝ่าเท้าจะถูกควบคุมอย่างอิสระจากส่วนอื่นๆ ของร่างกาย และจะคงอยู่ที่ระดับเหนือจุดเยือกแข็งของเนื้อเยื่อ เล็กน้อย ในบริเวณที่ฝ่าเท้าสัมผัสกับน้ำแข็งและหิมะ[ 49 ]ในสภาพอากาศอบอุ่น ขนจะหยาบและบางกว่าหมาป่าทางเหนือ[ 38 ]หมาป่าเพศเมียมีแนวโน้มที่จะมีขนที่ขาเรียบกว่าเพศผู้ และโดยทั่วไปจะมีขนที่เรียบที่สุดเมื่ออายุมากขึ้น หมาป่าที่แก่กว่ามักจะมีขนสีขาวมากขึ้นที่ปลายหาง ตามจมูก และบนหน้าผาก หมาป่าเพศเมียที่ให้นมลูกจะคงขนในฤดูหนาวได้นานที่สุด แม้ว่าจะมีการสูญเสียขนบ้างรอบๆ หัวนมก็ตาม[ 43 ]ความยาวของเส้นผมบริเวณกลางหลังอยู่ที่60–70 มม. (2.4–2.8 นิ้ว)และขนแข็งบริเวณไหล่โดยทั่วไปจะไม่เกิน90 มม. (3.5 นิ้ว)แต่สามารถยาวได้ถึง110–130 มม. (4.3–5.1 นิ้ว ) [ 38 ]
สีขนของหมาป่าถูกกำหนดโดยขนชั้นนอก หมาป่ามักจะมีขนบางส่วนเป็นสีขาว น้ำตาล เทา และดำ[ 50 ]ขนของหมาป่าเอเชียเป็นสีผสมระหว่างสีเหลืองอมส้มและ สีน้ำตาลแดง ปนเทา ผสมกับสีเทาอ่อน ปากเป็นสีเทาอมส้มอ่อน และบริเวณริมฝีปาก แก้ม คาง และลำคอเป็นสีขาว ส่วนบนของศีรษะ หน้าผาก ใต้และระหว่างดวงตา และระหว่างดวงตากับหูเป็นสีเทาอมแดง คอเป็นสีน้ำตาลอมส้ม ปลายขนสีดำยาวตามแนวหลังก่อตัวเป็นแถบกว้าง โดยมีปลายขนสีดำที่ไหล่ หน้าอกส่วนบน และส่วนท้ายของลำตัว ด้านข้างของลำตัว หาง และขาด้านนอกเป็นสีน้ำตาลอมส้มอ่อน ในขณะที่ด้านในของขา ท้อง และขาหนีบเป็นสีขาว นอกจากหมาป่าที่มีสีขาวหรือดำล้วนแล้ว โทนสีเหล่านี้แทบจะไม่แตกต่างกันเลยในแต่ละพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ แม้ว่ารูปแบบของสีเหล่านี้จะแตกต่างกันไปในแต่ละตัวก็ตาม[ 51 ]
ในอเมริกาเหนือ สีขนของหมาป่าเป็นไปตามกฎของ Glogerโดยหมาป่าในแถบอาร์กติกของแคนาดาจะมีสีขาว และหมาป่าในแคนาดาตอนใต้ สหรัฐอเมริกา และเม็กซิโกส่วนใหญ่จะมีสีเทา ในบางพื้นที่ของเทือกเขา Rocky Mountainsในอัลเบอร์ตาและบริติชโคลัมเบีย สีขนส่วนใหญ่จะเป็นสีดำ บางตัวมีสีเทาอมฟ้า และบางตัวมีสีเงินและดำ[ 50 ]ความแตกต่างของสีขนระหว่างเพศนั้นไม่มีในยูเรเซีย[ 52 ]ตัวเมียมักจะมีโทนสีแดงมากกว่าในอเมริกาเหนือ[ 53 ]หมาป่าสีดำในอเมริกาเหนือได้รับสีมาจากการผสมพันธุ์ระหว่างหมาป่ากับสุนัขหลังจากที่สุนัขกลุ่มแรกข้ามช่องแคบบีริงมาถึงเมื่อ 12,000 ถึง 14,000 ปีก่อน[ 54 ]การวิจัยเกี่ยวกับการถ่ายทอดสีขาวจากสุนัขไปยังหมาป่ายังไม่ได้ดำเนินการ[ 55 ]
นิเวศวิทยา
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่

หมาป่าพบได้ทั่วทวีปยูเรเซียและอเมริกาเหนือ อย่างไรก็ตาม การล่าอย่างจงใจของมนุษย์เนื่องจากการล่าปศุสัตว์และความกลัวว่าหมาป่าจะโจมตีมนุษย์ ทำให้พื้นที่อยู่อาศัยของหมาป่าลดลงเหลือเพียงประมาณหนึ่งในสามของพื้นที่อยู่อาศัยในอดีต ปัจจุบันหมาป่าสูญพันธุ์ไปแล้ว (สูญพันธุ์เฉพาะพื้นที่) ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของยุโรปตะวันตก สหรัฐอเมริกา และเม็กซิโก และสูญพันธุ์ไปอย่างสิ้นเชิงในหมู่เกาะอังกฤษและญี่ปุ่น ในยุคปัจจุบัน หมาป่าส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในป่าและพื้นที่ห่างไกล หมาป่าสามารถพบได้ระหว่างระดับน้ำทะเลถึง3,000 เมตร (9,800 ฟุต)หมาป่าอาศัยอยู่ในป่าพื้นที่ชุ่มน้ำภายในประเทศ ป่าละเมาะ ทุ่งหญ้า ( รวมถึงทุนด ราอาร์กติก ) ทุ่งเลี้ยงสัตว์ทะเลทราย และยอดเขาหิน[ 1 ]การใช้ที่อยู่อาศัยของหมาป่าขึ้นอยู่กับความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อ สภาพหิมะ ความหนาแน่นของปศุสัตว์ ความหนาแน่นของถนน การมีอยู่ของมนุษย์ และลักษณะภูมิประเทศ[ 42 ]
อาหาร

เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกทั้งหมดที่ล่าเป็นฝูงหมาป่ากินสัตว์กีบ เป็นหลัก ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็นขนาดใหญ่240–650 กก. (530–1,430 ปอนด์)และขนาดกลาง23–130 กก. (51–287 ปอนด์)และมีมวลร่างกายใกล้เคียงกับมวลรวมของสมาชิกในฝูง[ 56 ] [ 57 ]หมาป่าเชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่อ่อนแอ[ 42 ]โดยฝูงหมาป่า 15 ตัวสามารถล้มกวางมูส ตัวเต็มวัย ได้[ 58 ]ความแตกต่างของอาหารระหว่างหมาป่าที่อาศัยอยู่ในทวีปต่างๆ ขึ้นอยู่กับความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกีบและเหยื่อขนาดเล็กและสัตว์เลี้ยงที่มีอยู่[ 59 ]
ในอเมริกาเหนือ อาหารของหมาป่าส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบขนาดใหญ่ในป่า (สัตว์กีบ) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดกลาง ในเอเชียและยุโรป อาหารของพวกมันส่วนใหญ่ประกอบด้วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบขนาดกลางในป่าและสัตว์เลี้ยง หมาป่าต้องพึ่งพาสัตว์ป่า และหากหาสัตว์ป่าได้ยาก เช่นในเอเชีย หมาป่าก็จะพึ่งพาสัตว์เลี้ยงมากขึ้น[ 59 ] ทั่วทั้งยูเร เซีย หมาป่าล่ากวางมูสกวางแดงกวางโรและหมูป่าเป็น อาหารหลัก [ 60 ]ในอเมริกาเหนือ เหยื่อสำคัญที่พบได้ทั่วทั้งถิ่นที่อยู่ของหมาป่า ได้แก่กวางเอลก์ กวางมูสกวางแคริบูกวางหางขาวและกวางมูเล่ [ 61 ] ก่อนที่จะสูญพันธุ์ไปจากอเมริกาเหนือม้าป่าเป็นหนึ่งในเหยื่อที่หมาป่าในอเมริกาเหนือกินบ่อยที่สุด[ 62 ]หมาป่าสามารถย่อยอาหารได้ภายในไม่กี่ชั่วโมงและสามารถกินอาหารได้หลายครั้งต่อวัน ทำให้ใช้เนื้อปริมาณมากได้อย่างรวดเร็ว[ 63 ]หมาป่าที่กินอิ่มจะสะสมไขมันไว้ใต้ผิวหนัง รอบหัวใจ ลำไส้ ไต และไขกระดูก โดยเฉพาะในช่วงฤดูใบไม้ร่วงและฤดูหนาว[ 64 ]
อย่างไรก็ตาม หมาป่าไม่ได้จำกัดอยู่แค่เหยื่อขนาดใหญ่ เท่านั้นสัตว์ขนาดเล็กที่อาจเสริมอาหารของพวกมันได้แก่หนูกระต่ายสัตว์กินแมลงและสัตว์กินเนื้อขนาดเล็ก พวกมันมักกินนกน้ำและไข่นกน้ำ เมื่ออาหารเหล่านี้ไม่เพียงพอ พวกมันจะล่ากิ้งก่างูและกบเมื่อมีให้กิน[ 65 ]และยังเคยพบว่าพวกมันกินตั๊กแตนด้วย [66]หมาป่าในบางพื้นที่อาจกินปลาและแม้แต่สัตว์ทะเล[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]หมาป่ายังกินพืชบางชนิดด้วย ในยุโรป พวกมันกินแอปเปิล ลูกแพร์มะเดื่อแตงโมเบอร์รี่และเชอร์รี่ในอเมริกาเหนือ หมาป่ากินบลูเบอร์รี่และราสเบอร์รี่พวกมันยังกินหญ้า ซึ่งอาจให้วิตามินบางอย่าง แต่ส่วนใหญ่แล้วน่าจะใช้เพื่อกระตุ้นให้อาเจียนเพื่อกำจัดพยาธิในลำไส้หรือขนยาวที่ปกคลุมอยู่[ 70 ]เป็นที่รู้กันว่าพวกมันกินผลเบอร์รี่ของ ต้น เถ้าภูเขาดอกลิลลี่แห่งหุบเขาบลูเบอร์รี่แครนเบอร์รี่มะเขือเทศป่าสีดำพืชผลธัญพืช และหน่อของต้นกก[ 65 ]
ในยามขาดแคลน หมาป่าจะกินซากสัตว์อย่าง ง่ายดาย [ 65 ]ในพื้นที่ยูเรเซียที่มีกิจกรรมของมนุษย์หนาแน่น ประชากรหมาป่าจำนวนมากถูกบังคับให้ดำรงชีวิตโดยอาศัยปศุสัตว์และขยะเป็นหลัก[ 60 ]เนื่องจากเหยื่อในอเมริกาเหนือยังคงอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมซึ่งมีความหนาแน่นของมนุษย์ต่ำ หมาป่าในอเมริกาเหนือจึงกินปศุสัตว์และขยะเฉพาะในสถานการณ์ที่เลวร้ายเท่านั้น[ 71 ]การกินพวกเดียวกันเองไม่ใช่เรื่องแปลกในหมาป่าในช่วงฤดูหนาวที่โหดร้าย เมื่อฝูงมักจะโจมตีหมาป่าที่อ่อนแอหรือบาดเจ็บ และอาจกินซากศพของสมาชิกในฝูงที่ตายแล้ว[ 65 ] [ 72 ] [ 73 ]
ปฏิสัมพันธ์กับผู้ล่าชนิดอื่น
โดยทั่วไปหมาป่ามักเป็นสัตว์ตระกูลสุนัขที่เด่นกว่าสัตว์ตระกูลสุนัขชนิดอื่นในพื้นที่ที่ทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ร่วมกัน ในอเมริกาเหนือ เหตุการณ์ที่หมาป่าฆ่าหมาป่าโคโยตีเป็นเรื่องปกติ โดยเฉพาะในฤดูหนาว เมื่อหมาป่าโคโยตีกินซากที่หมาป่าล่าได้ หมาป่าอาจโจมตีรังของหมาป่าโคโยตี ขุดและฆ่าลูกหมาป่า แต่ไม่ค่อยกินพวกมัน ไม่มีบันทึกว่าหมาป่าโคโยตีฆ่าหมาป่า แม้ว่าหมาป่าโคโยตีอาจไล่ล่าหมาป่าหากพวกมันมีจำนวนมากกว่า[ 74 ]ตามข่าวประชาสัมพันธ์ของกระทรวงเกษตรของสหรัฐอเมริกาในปี 1921 คัสเตอร์วูล์ฟ ผู้โด่งดัง พึ่งพาหมาป่าโคโยตีให้ติดตามและเตือนเขาถึงอันตราย แม้ว่าพวกมันจะกินซากที่เขาล่าได้ แต่เขาก็ไม่เคยอนุญาตให้พวกมันเข้าใกล้เขา[ 75 ]มีการสังเกตปฏิสัมพันธ์ระหว่างหมาป่าและหมาจิ้งจอกทองในยูเรเซีย โดยจำนวนของหมาจิ้งจอกทองค่อนข้างน้อยในพื้นที่ที่มีความหนาแน่นของหมาป่าสูง[ 38 ] [ 74 ] [ 76 ]หมาป่ายังฆ่า สุนัข จิ้งจอกแดง สุนัข จิ้งจอกอาร์กติกและสุนัขจิ้งจอกคอร์แซคซึ่งมักจะเกิดขึ้นจากการแย่งชิงซากสัตว์ และบางครั้งก็กินซากเหล่านั้นด้วย[ 38 ] [ 77 ]

หมีสีน้ำตาลมักจะครองอำนาจเหนือฝูงหมาป่าในการแย่งชิงซากสัตว์ ในขณะที่ฝูงหมาป่ามักจะเอาชนะหมีได้เมื่อปกป้องรังของพวกมัน ทั้งสองชนิดต่างฆ่าลูกของกันและกัน หมาป่ากินหมีสีน้ำตาลที่พวกมันฆ่า ในขณะที่หมีสีน้ำตาลดูเหมือนจะกินเฉพาะลูกหมาป่าเท่านั้น[ 78 ]การโต้ตอบระหว่างหมาป่ากับหมีดำอเมริกันนั้นหายากกว่ามากเนื่องจากความแตกต่างในความชอบถิ่นที่อยู่ มีการบันทึกไว้หลายครั้งว่าหมาป่าออกตามหาหมีดำอเมริกันในรังของพวกมันและฆ่าพวกมันโดยไม่กิน ซึ่งแตกต่างจากหมีสีน้ำตาล หมีดำอเมริกันมักจะแพ้หมาป่าในการแย่งชิงเหยื่อ[ 79 ]หมาป่ายังครองอำนาจและบางครั้งก็ฆ่าวูล์ฟเวอรีนและจะไล่พวกที่พยายามจะหากินจากซากที่พวกมันฆ่า วูล์ฟเวอรีนจะหนีจากหมาป่าในถ้ำหรือบนต้นไม้[ 80 ]
หมาป่าอาจมีปฏิสัมพันธ์และแข่งขันกับแมวป่าเช่นลิงซ์ยูเรเซียซึ่งอาจกินเหยื่อขนาดเล็กกว่าในบริเวณที่มีหมาป่าอยู่[ 81 ]และอาจถูกกดดันโดยประชากรหมาป่าจำนวนมาก[ 82 ]หมาป่าพบ กับ เสือพูม่าในบางส่วนของเทือกเขาร็อกกี้และเทือกเขาใกล้เคียง โดยทั่วไปแล้วหมาป่าและเสือพูม่าจะหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้ากันโดยการล่าเหยื่อในระดับความสูงที่แตกต่างกัน ( การแบ่งส่วนนิเวศวิทยา ) ซึ่งทำได้ยากขึ้นในช่วงฤดูหนาว หมาป่าในฝูงมักจะครองอำนาจเหนือเสือพูม่าและสามารถขโมยเหยื่อหรือแม้แต่ฆ่าพวกมันได้[ 83 ]ในขณะที่การเผชิญหน้าแบบตัวต่อตัวมักจะถูกเสือพูม่าครอบงำ ซึ่งเสือพูม่าก็จะฆ่าหมาป่าเช่นกัน[ 84 ]หมาป่าส่งผลกระทบต่อพลวัตและการกระจายตัวของประชากรเสือพูม่าในวงกว้างขึ้นโดยการครอบครองอาณาเขตและโอกาสในการล่าเหยื่อ และรบกวนพฤติกรรมของแมวป่า[ 85 ] ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง หมาป่าและเสือไซบีเรียได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในรัสเซียตะวันออกไกลซึ่งเสือทำให้จำนวนหมาป่าลดลงอย่างมาก บางครั้งถึงขั้นทำให้หมาป่าสูญพันธุ์ในพื้นที่[ 86 ] [ 81 ]
ในอิสราเอล ปาเลสไตน์ เอเชียกลาง และอินเดีย หมาป่าอาจพบกับไฮยีน่าลายซึ่งมักเป็นการแย่งชิงซากสัตว์ ไฮยีน่าลายกินซากสัตว์ที่หมาป่าฆ่าเป็นจำนวนมากในพื้นที่ที่ทั้งสองสายพันธุ์มีปฏิสัมพันธ์กัน เมื่อต่อสู้กันตัวต่อตัว ไฮยีน่าจะเหนือกว่าหมาป่า และอาจล่าหมาป่าเป็นอาหาร[ 87 ]แต่ฝูงหมาป่าสามารถขับไล่ไฮยีน่าตัวเดียวหรือไฮยีน่าที่มีจำนวนน้อยกว่าได้[ 88 ] [ 89 ]มีอย่างน้อยหนึ่งกรณีในอิสราเอลที่ไฮยีน่าร่วมมือและทำงานร่วมกับฝูงหมาป่า[ 90 ]
การติดเชื้อ

โรคไวรัสที่หมาป่าเป็นพาหะ ได้แก่โรคพิษสุนัขบ้าโรคไข้หัด สุนัข โรคพาร์โว ไวรัสในสุนัขโรคตับอักเสบติดเชื้อในสุนัข โรคปาปิลโลมาโตซิสและไวรัสโคโรนาในสุนัขระยะฟักตัวของโรคพิษสุนัขบ้าในหมาป่าคือ 8-21 วัน และทำให้หมาป่าที่ติดเชื้อมีอาการกระสับกระส่าย ละทิ้งฝูง และเดินทางไกลถึง80 กิโลเมตร (50 ไมล์)ต่อวัน ซึ่งเพิ่มความเสี่ยงในการแพร่เชื้อไปยังหมาป่าตัวอื่น แม้ว่าโรคไข้หัดสุนัขจะเป็นอันตรายถึงชีวิตในสุนัข แต่ก็ยังไม่มีบันทึกว่าทำให้หมาป่าเสียชีวิต ยกเว้นในแคนาดาและอลาสก้า ส่วนโรคพาร์โวไวรัสในสุนัข ซึ่งทำให้เสียชีวิตจากการขาดน้ำความไม่สมดุลของอิเล็กโทรไลต์และภาวะช็อก จากการติดเชื้อ หรือ ภาวะ ติดเชื้อในกระแสเลือด นั้น หมาป่าส่วนใหญ่สามารถมีชีวิตรอดได้ แต่เป็นอันตรายถึงชีวิตสำหรับลูกหมาป่า[ 91 ]โรคติดเชื้อแบคทีเรียที่หมาป่าเป็นพาหะ ได้แก่ โรค บรูเซลโล ซิ สโรคไลม์ โรคเลปโตสไปโร ซิส โรค ทู ลา เรเมีย วัณโรคใน วัว [ 92 ] โรค ลิสเตอริโอซิสและโรคแอนแทรกซ์ [ 93 ] แม้ว่า โรคไลม์จะทำให้หมาป่าแต่ละตัวอ่อนแอลงได้ แต่ดูเหมือนว่าจะไม่ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อประชากรหมาป่า โรคเลปโตสไปโรซิสสามารถติดต่อได้จากการสัมผัสกับเหยื่อหรือปัสสาวะที่ติดเชื้อ และอาจทำให้เกิดไข้เบื่ออาหาร อาเจียนโลหิตจางปัสสาวะเป็นเลือดดีซ่านและเสียชีวิตได้[ 92 ]
หมาป่ามักมีปรสิตภายนอกที่เป็น สัตว์ขาปล้องหลายชนิดเกาะอยู่รวมถึงหมัดเห็บเหาและไรปรสิตที่อันตรายที่สุดต่อหมาป่า โดยเฉพาะลูกหมาป่า คือไรขี้เรื้อน ( Sarcoptes scabiei ) [ 94 ] แม้ว่าพวกมันจะไม่ค่อยเป็น โรคขี้เรื้อนอย่างรุนแรงเหมือนสุนัขจิ้งจอกก็ตาม[ 38 ]ปรสิตภายในที่ทราบว่าติดเชื้อในหมาป่า ได้แก่โปรโตซัวและพยาธิ ( พยาธิ ใบไม้ พยาธิตัวตืดพยาธิไส้กลมและพยาธิหัวหนาม ) พยาธิใบไม้ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในลำไส้ของหมาป่า พยาธิตัวตืดพบได้ทั่วไปในหมาป่า ซึ่งพวกมันได้รับมาจากเหยื่อ และโดยทั่วไปแล้วจะไม่ก่อให้เกิดอันตรายมากนักต่อหมาป่า แต่ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับจำนวนและขนาดของปรสิต และความไวของโฮสต์ อาการที่มักพบ ได้แก่ท้องผูกปฏิกิริยาเป็นพิษและแพ้ การระคายเคืองของเยื่อบุลำไส้และภาวะทุพโภชนาการ หมาป่าสามารถเป็นพาหะของพยาธิไส้กลมได้มากกว่า 30 ชนิด แม้ว่าการติดเชื้อพยาธิไส้กลมส่วนใหญ่จะไม่รุนแรง ขึ้นอยู่กับจำนวนพยาธิและอายุของโฮสต์[ 94 ]
พฤติกรรม
โครงสร้างทางสังคม

หมาป่าเป็นสัตว์สังคม[ 38 ]ประชากรของมันประกอบด้วยฝูงและหมาป่าโดดเดี่ยว โดยหมาป่าโดดเดี่ยวส่วนใหญ่จะอยู่ตามลำพังชั่วคราวในขณะที่พวกมันแยกตัวออกจากฝูงเพื่อสร้างฝูงของตัวเองหรือเข้าร่วมฝูงอื่น[ 95 ]หน่วยทางสังคมพื้นฐานของหมาป่าคือคู่ผสมพันธุ์ที่อยู่กับลูกๆ ของพวกมัน[ 38 ]ขนาดฝูงโดยเฉลี่ยในอเมริกาเหนือคือหมาป่า 8 ตัว และ 5.5 ตัวในยุโรป[ 45 ]ฝูงโดยเฉลี่ยทั่วทวีปยูเรเซียประกอบด้วยครอบครัวหมาป่า 8 ตัว (ตัวเต็มวัย 2 ตัว ลูกหมาป่า และหมาป่าอายุหนึ่งปี) [ 38 ]หรือบางครั้งอาจเป็นสองหรือสามครอบครัวดังกล่าว[ 42 ]โดยมีตัวอย่างของฝูงขนาดใหญ่เป็นพิเศษที่ประกอบด้วยหมาป่ามากถึง 42 ตัว[ 96 ] ระดับ คอร์ติซอลในหมาป่าจะเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อสมาชิกในฝูงตาย ซึ่งบ่งชี้ถึงความเครียด[ 97 ]ในช่วงเวลาที่มีเหยื่ออุดมสมบูรณ์เนื่องจากการคลอดลูกหรือการอพยพ ฝูงหมาป่าต่างๆ อาจรวมตัวกันชั่วคราว[ 38 ]
โดยทั่วไปลูกหมาป่าจะอยู่ในฝูงเป็นเวลา 10–54 เดือนก่อนที่จะแยกย้ายกันไป[ 98 ]ปัจจัยกระตุ้นให้เกิดการแยกย้าย ได้แก่ การเริ่มเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์และการแข่งขันแย่งอาหารภายในฝูง[ 99 ]ระยะทางที่หมาป่าที่แยกย้ายเดินทางนั้นแตกต่างกันอย่างมาก บางตัวจะอยู่ใกล้กับกลุ่มพ่อแม่ ในขณะที่บางตัวอาจเดินทางเป็นระยะทางไกลมากถึง206 กม. (128 ไมล์) 390 กม . (240 ไมล์)และ670 กม. (420 ไมล์)จากฝูงที่เกิด[ 100 ]ฝูงใหม่มักก่อตั้งโดยหมาป่าตัวผู้และตัวเมียที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งเดินทางไปด้วยกันเพื่อค้นหาพื้นที่ที่ปราศจากฝูงอื่นที่เป็นศัตรู[ 101 ]ฝูงหมาป่าไม่ค่อยรับหมาป่าตัวอื่นเข้ามาอยู่ในฝูง และมักจะฆ่าพวกมัน ในกรณีที่พบเห็นได้ยากที่หมาป่าตัวอื่นถูกรับเลี้ยง หมาป่าที่ถูกรับเลี้ยงมักจะเป็นสัตว์ที่ยังไม่โตเต็มวัย อายุ 1-3 ปี และไม่น่าจะแข่งขันเพื่อสิทธิ์ในการผสมพันธุ์กับคู่ที่จับคู่กันอยู่แล้ว โดยปกติแล้วจะเกิดขึ้นระหว่างเดือนกุมภาพันธ์ถึงพฤษภาคม หมาป่าตัวผู้ที่ถูกรับเลี้ยงอาจผสมพันธุ์กับหมาป่าตัวเมียในฝูงที่พร้อมผสมพันธุ์ แล้วจึงก่อตั้งฝูงของตนเอง ในบางกรณี หมาป่าตัวเดียวดายจะถูกรับเลี้ยงเข้าฝูงเพื่อแทนที่พ่อพันธุ์ที่ตายไป[ 96 ]
หมาป่าเป็นสัตว์ที่หวงถิ่นและโดยทั่วไปจะสร้างอาณาเขตที่ใหญ่กว่าที่จำเป็นสำหรับการอยู่รอดเพื่อให้แน่ใจว่ามีเหยื่ออย่างต่อเนื่อง ขนาดของอาณาเขตขึ้นอยู่กับปริมาณเหยื่อที่มีอยู่และอายุของลูกหมาป่าในฝูง พวกมันมีแนวโน้มที่จะขยายขนาดในพื้นที่ที่มีประชากรเหยื่อน้อย[ 102 ]หรือเมื่อลูกหมาป่าอายุครบหกเดือนเมื่อพวกมันมีความต้องการทางโภชนาการเช่นเดียวกับหมาป่าโต เต็มวัย [ 103 ]ฝูงหมาป่าเดินทางอย่างต่อเนื่องเพื่อค้นหาเหยื่อ ครอบคลุมพื้นที่ประมาณ 9% ของอาณาเขตต่อวัน โดยเฉลี่ย25 กม./วัน (16 ไมล์/วัน) แกนกลางของอาณาเขตของพวกมันมี ขนาดเฉลี่ย35 ตารางกิโลเมตร(14 ตารางไมล์)ซึ่งพวกมันใช้เวลา 50% อยู่ในนั้น[ 102 ]ความหนาแน่นของเหยื่อมักจะสูงกว่ามากในบริเวณรอบนอกของอาณาเขต หมาป่ามักจะหลีกเลี่ยงการล่าสัตว์ในบริเวณชายขอบของอาณาเขตเพื่อหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้าที่อาจถึงแก่ชีวิตกับฝูงหมาป่าข้างเคียง[ 104 ]อาณาเขตที่เล็กที่สุดเท่าที่บันทึกไว้เป็นของฝูงหมาป่า 6 ตัวในมินนิโซตาตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งครอบครองพื้นที่ประมาณ33 ตารางกิโลเมตร(13 ตารางไมล์)ในขณะที่อาณาเขตที่ใหญ่ที่สุดเป็นของฝูงหมาป่า 10 ตัวในอลาสก้า ซึ่งครอบคลุมพื้นที่6,272 ตารางกิโลเมตร( 2,422 ตารางไมล์) [ 103 ]โดยทั่วไปฝูงหมาป่าจะตั้งถิ่นฐาน และมักจะออกจากพื้นที่ที่คุ้นเคยเฉพาะในช่วงที่ขาดแคลนอาหารอย่างรุนแรงเท่านั้น[ 38 ]การต่อสู้แย่งชิงอาณาเขตเป็นสาเหตุหลักประการหนึ่งของการตายของหมาป่า โดยการศึกษาหนึ่งสรุปว่า 14–65% ของการตายของหมาป่าในมินนิโซตาและอุทยานแห่งชาติและเขตอนุรักษ์เดนาลีเกิดจากหมาป่าตัวอื่น[ 105 ]
การสื่อสาร
หมาป่าสื่อสารกันโดยใช้เสียงร้อง ท่าทางร่างกาย กลิ่น สัมผัส และรสชาติ[ 106 ]ระยะของดวงจันทร์ไม่มีผลต่อเสียงร้องของหมาป่า และถึงแม้จะมีความเชื่อกันอย่างแพร่หลาย แต่หมาป่าก็ไม่ได้หอนใส่ดวงจันทร์[ 107 ]หมาป่าหอนเพื่อรวมฝูง โดยปกติก่อนและหลังการล่า เพื่อส่งสัญญาณเตือนภัย โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่บริเวณรัง เพื่อหาตำแหน่งของกันและกันในระหว่างพายุ ขณะข้ามพื้นที่ที่ไม่คุ้นเคย และเพื่อสื่อสารในระยะทางไกล[ 108 ] ภายใต้เงื่อนไขบางประการ เสียงหอนของหมาป่าสามารถได้ยินได้ในพื้นที่ กว้างถึง130 ตารางกิโลเมตร(50 ตารางไมล์) [ 42 ]เสียงร้องอื่นๆ ได้แก่เสียงคำรามเสียงเห่า และเสียงคราง หมาป่าไม่ได้เห่าเสียงดังหรือต่อเนื่องเหมือน สุนัขเมื่อเผชิญหน้ากัน แต่จะเห่าเพียงไม่กี่ครั้งแล้วถอยหนีจากอันตรายที่รับรู้ได้[ 109 ]หมาป่าที่ก้าวร้าวหรือชอบแสดงอำนาจตนเองจะมีลักษณะการเคลื่อนไหวที่ช้าและรอบคอบท่าทาง ร่างกายสูง และขนตั้ง ชัน ในขณะที่หมาป่าที่ยอมจำนนจะวางตัวต่ำ แผ่ขนให้เรียบ และลดหูและหางลง[ 110 ]
การทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นเกี่ยวข้องกับปัสสาวะ อุจจาระ และ กลิ่นจาก ต่อมหนังหุ้มปลายอวัยวะเพศและต่อมทวารหนัก วิธีนี้มีประสิทธิภาพในการโฆษณาอาณาเขตมากกว่าการหอน และมักใช้ร่วมกับการขีดข่วน หมาป่าจะเพิ่มอัตราการทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นเมื่อพบร่องรอยของหมาป่าจากฝูงอื่น หมาป่าที่อยู่โดดเดี่ยวแทบจะไม่ทำเครื่องหมาย แต่คู่ที่เพิ่งจับคู่กันจะทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นมากที่สุด[ 42 ]โดยทั่วไปร่องรอยเหล่านี้จะถูกทิ้งไว้ทุกๆ240 เมตร (790 ฟุต)ทั่วทั้งอาณาเขตตามเส้นทางสัญจรและทางแยกปกติ เครื่องหมายดังกล่าวสามารถคงอยู่ได้นานสองถึงสามสัปดาห์[ 103 ]และมักจะวางไว้ใกล้หิน ก้อนหิน ต้นไม้ หรือโครงกระดูกของสัตว์ขนาดใหญ่[ 38 ]การปัสสาวะโดยยกขาขึ้นถือเป็นหนึ่งในรูปแบบการสื่อสารด้วยกลิ่นที่สำคัญที่สุดในหมาป่า คิดเป็น 60–80% ของร่องรอยกลิ่นทั้งหมดที่สังเกตได้[ 111 ]
การสืบพันธุ์

หมาป่าเป็น สัตว์ที่อยู่เป็นคู่ เดียวตลอดชีวิต โดยปกติคู่ที่จับคู่กันจะอยู่ด้วยกันไปตลอดชีวิต หากคู่ใดคู่หนึ่งตายไป ก็จะหาคู่ใหม่ได้อย่างรวดเร็ว[ 112 ]ในหมาป่าในป่า การผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันจะไม่เกิดขึ้นหากสามารถผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ได้[ 113 ]หมาป่าจะโตเต็มวัยเมื่ออายุ 2 ปี และเจริญพันธุ์ได้ตั้งแต่อายุ 3 ปี[ 112 ]อายุของการผสมพันธุ์ครั้งแรกของหมาป่าขึ้นอยู่กับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมเป็นอย่างมาก เมื่ออาหารอุดมสมบูรณ์ หรือเมื่อประชากรหมาป่าได้รับการจัดการอย่างเข้มงวด หมาป่าสามารถเลี้ยงลูกได้ตั้งแต่อายุยังน้อยเพื่อใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่มีอยู่อย่างอุดมสมบูรณ์ได้ดียิ่งขึ้น ตัวเมียสามารถให้กำเนิดลูกได้ทุกปีโดยเฉลี่ยปีละ 1 ครอก[ 114 ]ระยะเป็นสัดและฤดูผสมพันธุ์จะเริ่มในช่วงครึ่งหลังของฤดูหนาวและกินเวลา 2 สัปดาห์[ 112 ]

โดยปกติแล้วหมาป่าจะสร้าง โพรงสำหรับลูกหมาป่าในช่วงฤดูร้อน เมื่อสร้างโพรง หมาป่าตัวเมียจะใช้ที่กำบังตามธรรมชาติ เช่น รอยแตกในหิน หน้าผาที่ยื่นออกไปตามริมฝั่งแม่น้ำ และโพรงที่ปกคลุมด้วยพืชพรรณหนาแน่น บางครั้ง โพรงนั้นก็เป็นโพรงที่สัตว์ขนาดเล็กกว่า เช่น สุนัขจิ้งจอก แบดเจอร์ หรือมาร์มอต นำมาใช้ โพรงที่นำมาใช้มักจะถูกขยายและปรับปรุงใหม่บางส่วน ในบางครั้ง หมาป่าตัวเมียอาจขุดโพรงเอง ซึ่งมักจะมีขนาดเล็กและสั้น มีทางเข้าออกหนึ่งถึงสามทาง โพรงมักจะสร้างอยู่ห่างจากแหล่งน้ำไม่เกิน500 เมตร (1,600 ฟุต)โดยทั่วไปจะหันหน้าไปทางทิศใต้เพื่อให้ได้รับความอบอุ่นจากแสงแดดได้ดีกว่า และหิมะจะละลายได้เร็วขึ้น มักพบที่พักผ่อน พื้นที่เล่นสำหรับลูกหมาป่า และเศษอาหารอยู่รอบๆ โพรงหมาป่า กลิ่นปัสสาวะและอาหารเน่าเสียที่ออกมาจากบริเวณโพรงมักดึงดูดนกกินซาก เช่นนกกาและนกอีกา แม้ว่าโดยส่วนใหญ่หมาป่าจะหลีกเลี่ยงพื้นที่ที่อยู่ในสายตาของมนุษย์ แต่ก็เป็นที่ทราบกันดีว่าหมาป่าทำรังอยู่ใกล้บ้าน ถนนลาดยางและทางรถไฟ[ 115 ] ในระหว่างตั้งครรภ์ หมาป่าตัวเมียจะอยู่ในถ้ำที่อยู่ห่างจากเขตชายขอบของอาณาเขตของพวกมัน ซึ่งการเผชิญหน้าอย่างรุนแรงกับฝูงอื่นมีโอกาสเกิดขึ้นน้อยกว่า[ 116 ]
ระยะเวลาตั้งครรภ์กินเวลา 62–75 วัน โดยลูกหมาป่ามักจะเกิดในช่วงฤดูใบไม้ผลิหรือต้นฤดูร้อนในสถานที่ที่หนาวจัด เช่น บนทุ่งทุนดรา หมาป่าเพศเมียอายุน้อยจะให้กำเนิดลูก 4-5 ตัว และหมาป่าเพศเมียอายุมากจะให้กำเนิดลูก 6-8 ตัว และมากถึง 14 ตัว อัตราการตายของพวกมันอยู่ที่ 60-80% [ 117 ]ลูกหมาป่าแรกเกิดมีลักษณะคล้ายลูกสุนัขพันธุ์เยอรมันเชพเพิร์ด[ 118 ]พวกมันเกิดมาตาบอดและหูหนวก และมีขนสั้นนุ่มสีเทาอมน้ำตาลปกคลุมทั่วตัว พวกมันมีน้ำหนัก300-500 กรัม (11-18 ออนซ์)เมื่อแรกเกิด และเริ่มมองเห็นได้หลังจาก 9-12 วัน เขี้ยวน้ำนมจะงอกออกมาหลังจาก 1 เดือน ลูกหมาป่าจะออกจากถ้ำเป็นครั้งแรกหลังจาก 3 สัปดาห์ เมื่ออายุได้ 1 เดือนครึ่ง พวกมันว่องไวพอที่จะหนีจากอันตรายได้ แม่หมาป่าจะไม่ออกจากถ้ำในช่วงสองสามสัปดาห์แรก โดยพึ่งพาพ่อในการหาอาหารให้พวกมันและลูกๆ ลูกหมาป่าเริ่มกินอาหารแข็งเมื่ออายุได้สามถึงสี่สัปดาห์ พวกมันมีอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วในช่วงสี่เดือนแรกของชีวิต ในช่วงเวลานี้ น้ำหนักของลูกหมาป่าสามารถเพิ่มขึ้นได้เกือบ 30 เท่า[ 117 ] [ 119 ]ลูกหมาป่าเริ่มเล่นต่อสู้กันเมื่ออายุได้สามสัปดาห์ แม้ว่าจะไม่เหมือนกับลูกหมาป่าโคโยตี้และสุนัขจิ้งจอก การกัดของพวกมันจะอ่อนโยนและควบคุมได้ การต่อสู้จริงเพื่อสร้างลำดับชั้นมักเกิดขึ้นเมื่ออายุได้ห้าถึงแปดสัปดาห์ ซึ่งแตกต่างจากลูกหมาป่าโคโยตี้และสุนัขจิ้งจอกที่อาจเริ่มต่อสู้กันก่อนที่จะเริ่มพฤติกรรมการเล่นเสียอีก[ 120 ]เมื่อถึงฤดูใบไม้ร่วง ลูกหมาป่าจะโตพอที่จะติดตามตัวเต็มวัยไปล่าเหยื่อขนาดใหญ่ได้[ 116 ]
การล่าสัตว์และการให้อาหาร

โดยทั่วไปแล้วหมาป่าตัวเดียวหรือคู่ผสมพันธุ์จะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสูงกว่าฝูงขนาดใหญ่ หมาป่าตัวเดียวบางครั้งก็ถูกสังเกตเห็นว่าสามารถฆ่าเหยื่อขนาดใหญ่ เช่น กวางมูสกระทิงและวัวมัสก์ได้โดยไม่ได้รับความช่วยเหลือ[ 121 ] [ 122 ]ขนาดของฝูงหมาป่าที่ออกล่ามีความสัมพันธ์กับจำนวนลูกหมาป่าที่รอดชีวิตจากฤดูหนาวที่ผ่านมา การรอดชีวิตของหมาป่าโตเต็มวัย และอัตราการกระจายตัวของหมาป่าที่ออกจากฝูง ขนาดฝูงที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการล่ากวางเอลก์คือหมาป่าสี่ตัว และสำหรับกระทิง ฝูงขนาดใหญ่จะประสบความสำเร็จมากกว่า[ 123 ]หมาป่าจะเคลื่อนที่ไปรอบๆ อาณาเขตของพวกมันเมื่อออกล่า โดยใช้เส้นทางเดิมเป็นเวลานาน[ 124 ]หมาป่าเป็นสัตว์นักล่าในเวลากลางคืน ในช่วงฤดูหนาว ฝูงหมาป่าจะเริ่มออกล่าในช่วงพลบค่ำและจะล่าตลอดทั้งคืน เดินทางเป็นระยะทางหลายสิบกิโลเมตร บางครั้งการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ก็เกิดขึ้นในเวลากลางวัน ในช่วงฤดูร้อน หมาป่ามักจะออกล่าเป็นรายตัว โดยซุ่มโจมตีเหยื่อและไม่ค่อยไล่ตาม[ 125 ]
เมื่อล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่อยู่รวมกันเป็นฝูง หมาป่าจะพยายามแยกเหยื่อแต่ละตัวออกจากกลุ่ม[ 126 ]หากสำเร็จ ฝูงหมาป่าสามารถล้มเหยื่อที่พวกมันสามารถกินได้หลายวัน แต่การตัดสินใจผิดพลาดเพียงครั้งเดียวอาจนำไปสู่การบาดเจ็บสาหัสหรือเสียชีวิตได้ เหยื่อขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ได้พัฒนาการปรับตัวและพฤติกรรมป้องกันตัว หมาป่าถูกฆ่าตายขณะพยายามล่ากระทิง กวางเอลก์ กวางมูส วัวมัสก์ และแม้แต่เหยื่อกีบที่เล็กที่สุดของพวกมันอย่างกวางหางขาว สำหรับเหยื่อขนาดเล็กกว่า เช่นบีเวอร์ห่าน และกระต่าย หมาป่าจะไม่มีความเสี่ยง[ 127 ]แม้ว่าผู้คนมักเชื่อว่าหมาป่าสามารถเอาชนะเหยื่อใดๆ ก็ได้ แต่อัตราความสำเร็จในการล่าเหยื่อกีบของพวกมันมักจะต่ำ[ 128 ]

หมาป่าต้องไล่ล่าและจับเหยื่อที่กำลังหนีให้ทัน ชะลอความเร็วของเหยื่อด้วยการกัดผ่านขนและหนังที่หนา แล้วทำให้เหยื่ออ่อนแรงพอที่จะเริ่มกินได้[ 127 ]หมาป่าอาจทำร้ายเหยื่อขนาดใหญ่ แล้วนอนพักอยู่หลายชั่วโมงก่อนที่จะฆ่าเหยื่อเมื่อเหยื่ออ่อนแอลงเนื่องจากการเสียเลือด ซึ่งจะช่วยลดความเสี่ยงต่อการบาดเจ็บของตัวมันเอง[ 129 ]สำหรับเหยื่อขนาดกลาง เช่น กวางโร หรือแกะหมาป่าจะฆ่าโดยการกัดที่คอตัดเส้นประสาทและหลอดเลือดแดงใหญ่ทำให้สัตว์ตายภายในไม่กี่วินาทีถึงหนึ่งนาที สำหรับเหยื่อขนาดเล็กคล้ายหนูหมาป่าจะกระโดดเป็นวงโค้งสูงและตรึงเหยื่อไว้ด้วยอุ้งเท้าหน้า[ 130 ]
เมื่อล่าเหยื่อได้แล้ว หมาป่าจะเริ่มกินอย่างตื่นเต้น ฉีกและดึงซากเหยื่อไปทุกทิศทาง และกินชิ้นส่วนขนาดใหญ่เข้าไปอย่างรวดเร็ว[ 131 ]คู่ผสมพันธุ์มักจะผูกขาดอาหารเพื่อผลิตลูกต่อไป เมื่ออาหารขาดแคลน พวกมันจะทำเช่นนี้โดยเบียดเบียนสมาชิกในครอบครัวคนอื่นๆ โดยเฉพาะลูกหมาป่า[ 132 ]โดยทั่วไปแล้ว หมาป่าจะเริ่มกินโดยกินอวัยวะภายในขนาดใหญ่ เช่นหัวใจตับปอดและ เยื่อ บุในกระเพาะอาหารไตและม้ามจะถูกกินเมื่อถูกเปิดออก ตามด้วยกล้ามเนื้อ[ 133 ]หมาป่าสามารถกินอาหารได้ 15–19% ของน้ำหนักตัวในครั้งเดียว[ 64 ]
สติปัญญาและการรับรู้
รายงานภาคสนามปี 2025 บันทึกภาพหมาป่าดึง ทุ่นและสายของกับ ดักปูเพื่อนำกับดักที่จมอยู่ใต้น้ำขึ้นฝั่งและเข้าถึงถ้วยเหยื่อ ซึ่งผู้เขียนอธิบายว่าเป็นพฤติกรรมที่อาจเป็นการใช้เครื่องมือและชี้ให้เห็นถึง "ความเข้าใจที่ซับซ้อนเกี่ยวกับการเชื่อมต่อหลายขั้นตอนระหว่างทุ่นลอยและเหยื่อภายในกับดักที่มองไม่เห็น" พวกเขาตั้งข้อสังเกตว่าพฤติกรรมดังกล่าวจะเข้าข่ายการใช้เครื่องมือหรือไม่นั้นขึ้นอยู่กับคำจำกัดความ และมีการบันทึกความเสียหายที่คล้ายกันและกรณีที่สองที่เกี่ยวข้องกับกับดักที่จมอยู่ใต้น้ำบางส่วน แม้ว่าต้นกำเนิดและความแพร่หลายของพฤติกรรมดังกล่าวยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 134 ]
สถานะและการอนุรักษ์
ในปี 2546 ประชากรหมาป่าป่าทั่วโลกมีประมาณ 300,000 ตัว[ 135 ]การลดลงของประชากรหมาป่าได้หยุดลงตั้งแต่ทศวรรษ 1970 ซึ่งส่งเสริมการตั้งถิ่นฐานใหม่และการนำกลับมาปล่อยในบางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิมอันเป็นผลมาจากการคุ้มครองทางกฎหมาย การเปลี่ยนแปลงการใช้ที่ดิน และการย้ายถิ่นฐานของประชากรมนุษย์จากชนบทสู่เมือง การแข่งขันกับมนุษย์ในการล่าปศุสัตว์และสัตว์ป่า ความกังวลเกี่ยวกับอันตรายที่หมาป่าก่อให้เกิดต่อผู้คน และการแตกแยกของถิ่นที่อยู่ยังคงเป็นภัยคุกคามต่อหมาป่าอย่างต่อเนื่อง แม้จะมีภัยคุกคามเหล่านี้IUCNจัดให้หมาป่าอยู่ในกลุ่มที่มีความเสี่ยงต่ำที่สุดในบัญชีแดงเนื่องจากมีถิ่นที่อยู่ค่อนข้างกว้างขวางและประชากรมีเสถียรภาพ สายพันธุ์นี้อยู่ในบัญชีภาคผนวก IIของอนุสัญญาว่าด้วยการค้าสัตว์ป่าและพืชที่ใกล้สูญพันธุ์ระหว่างประเทศ (CITES) ซึ่งหมายความว่าการค้าระหว่างประเทศในสายพันธุ์นี้ (รวมถึงชิ้นส่วนและอนุพันธ์) อยู่ภายใต้การควบคุม อย่างไรก็ตาม ประชากรของภูฏานอินเดียเนปาลและปากีสถานอยู่ในบัญชีภาคผนวก Iซึ่งห้ามการค้าระหว่างประเทศเชิงพาณิชย์ของตัวอย่างที่ได้จากป่า[ 1 ]
อเมริกาเหนือ

ในแคนาดา มีหมาป่า 50,000–60,000 ตัวอาศัยอยู่ในพื้นที่ 80% ของถิ่นที่อยู่ดั้งเดิม ทำให้แคนาดาเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญของสายพันธุ์นี้[ 42 ]ภายใต้กฎหมายของแคนาดาชนพื้นเมืองสามารถล่าหมาป่าได้โดยไม่มีข้อจำกัด แต่คนอื่นๆ ต้องขอใบอนุญาตสำหรับฤล่าและดักจับหมาป่า หมาป่าอาจถูกล่าได้มากถึง 4,000 ตัวในแคนาดาในแต่ละปี[ 136 ]หมาป่าเป็นสัตว์คุ้มครองในอุทยานแห่งชาติภายใต้พระราชบัญญัติอุทยานแห่งชาติแคนาดา [ 137 ] ในอลาสก้า มีหมาป่า 7,000–11,000 ตัวอาศัยอยู่ในพื้นที่ 85% ของพื้นที่ทั้งหมด 1,517,733 ตารางกิโลเมตร (586,000 ตารางไมล์) ของรัฐสามารถล่าหรือดักจับหมาป่าได้หากมีใบอนุญาต โดยมีการล่าหมาป่าประมาณ 1,200 ตัวต่อปี[ 138 ]
ในสหรัฐอเมริกาแผ่นดินใหญ่การลดลงของหมาป่าเกิดจากการขยายตัวของการเกษตร การลดจำนวนของเหยื่อหลักของหมาป่า เช่น วัวกระทิงอเมริกัน และการรณรงค์กำจัด[ 42 ]หมาป่าได้รับการคุ้มครองภายใต้พระราชบัญญัติคุ้มครองสัตว์ใกล้สูญพันธุ์ (ESA) ปี 1973 และได้กลับคืนสู่บางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิมด้วยทั้งการกลับมาตั้งถิ่นฐานตามธรรมชาติและการนำกลับมาปล่อยในเยลโลว์สโตนและไอดาโฮ [ 139 ] การเพิ่มจำนวนของหมาป่าในมิดเวสต์ของสหรัฐอเมริกาได้กระจุกตัวอยู่ใน รัฐ ริมทะเลสาบใหญ่ได้แก่ มินนิโซตา วิสคอนซิน และมิชิแกน ซึ่งมีจำนวนหมาป่ามากกว่า 4,000 ตัว ณ ปี 2018 [ 140 ]หมาป่ายังอาศัยอยู่ในพื้นที่ส่วนใหญ่ของเทือกเขาร็อกกี้ทางตอนเหนือและทางตะวันตกเฉียงเหนือ โดยมีประชากรรวมมากกว่า 3,000 ตัว ณ ปี 2020 [ 141 ]ในเม็กซิโกและบางส่วนของทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา รัฐบาลเม็กซิโกและสหรัฐอเมริกาได้ร่วมมือกันตั้งแต่ปี 1977 ถึง 1980 ในการจับหมาป่าเม็กซิกันทั้งหมดที่เหลืออยู่ในป่าเพื่อป้องกันการสูญพันธุ์ และจัดตั้งโครงการเพาะพันธุ์ในกรงเพื่อนำกลับคืนสู่ธรรมชาติ[ 142 ]ณ ปี 2026 ประชากร หมาป่าเม็กซิกัน ที่ถูกนำกลับคืนสู่ธรรมชาติ มีจำนวนมากกว่า 300 ตัว[ 143 ]
ยูเรเซีย

สหภาพยุโรปมีหมาป่า 20,300 ตัวที่มีฝูงผสมพันธุ์ใน 23 ประเทศ[ 144 ]ในหลายประเทศของสหภาพยุโรป หมาป่าได้รับการคุ้มครองอย่างเข้มงวดภายใต้อนุสัญญาเบิร์นปี 1979 ว่าด้วยการอนุรักษ์สัตว์ป่าและถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติของยุโรป (ภาคผนวก II) และคำสั่งสภา 92/43/EEC ปี 1992 ว่าด้วยการอนุรักษ์ถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติและสัตว์ป่าและพืชป่า (ภาคผนวก II และ IV) มีการคุ้มครองทางกฎหมายอย่างกว้างขวางในหลายประเทศในยุโรป แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นในระดับประเทศก็ตาม[ 1 ] [ 145 ]
หมาป่าถูกล่าในยุโรปมาหลายศตวรรษ โดยถูกกำจัดจนหมดสิ้นในสหราชอาณาจักรภายในปี 1684 ในไอร์แลนด์ภายในปี 1770 ในยุโรปกลางภายในปี 1899 ในฝรั่งเศสภายในทศวรรษ 1930 และในสแกนดิเนเวียส่วนใหญ่ภายในต้นทศวรรษ 1970 พวกมันยังคงมีชีวิตรอดในบางส่วนของฟินแลนด์ ยุโรปตะวันออก และยุโรปใต้[ 146 ]ตั้งแต่ปี 1980 หมาป่าในยุโรปได้ฟื้นตัวและขยายตัวไปยังบางส่วนของถิ่นที่อยู่เดิม การลดลงของเศรษฐกิจการเลี้ยงสัตว์และชนบทแบบดั้งเดิมดูเหมือนจะทำให้ความจำเป็นในการกำจัดหมาป่าในบางส่วนของยุโรปสิ้นสุดลง[ 136 ]ณ ปี 2016 ประมาณการจำนวนหมาป่าได้แก่: 4,000 ตัวในคาบสมุทรบอลข่าน, 3,460–3,849 ตัวในเทือกเขาคาร์พาเทียน , 1,700–2,240 ตัวในกลุ่มประเทศบอลติก , 1,100–2,400 ตัวในคาบสมุทรอิตาลีและประมาณ 2,500 ตัวในคาบสมุทรไอบีเรีย ตะวันตกเฉียงเหนือ ณ ปี 2007 [ 147 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับการอนุรักษ์หมาป่าในสวีเดน พบว่ามีความขัดแย้งเพียงเล็กน้อยระหว่างนโยบายของสหภาพยุโรปและนโยบายของเจ้าหน้าที่สวีเดนที่ดำเนินการตามนโยบายภายในประเทศ[ 148 ]
ในอดีตสหภาพโซเวียตประชากรหมาป่ายังคงรักษาพื้นที่อยู่อาศัยดั้งเดิมไว้ได้มาก แม้จะมีการรณรงค์กำจัดหมาป่าครั้งใหญ่ในยุคโซเวียตก็ตาม จำนวนของพวกมันมีตั้งแต่ 1,500 ตัวในจอร์เจีย ไปจนถึง 20,000 ตัวในคาซัคสถาน และมากถึง 45,000 ตัวในรัสเซีย[ 149 ]ในรัสเซีย หมาป่าถือเป็นศัตรูพืชเนื่องจากการโจมตีปศุสัตว์ และการจัดการหมาป่าหมายถึงการควบคุมจำนวนของพวกมันโดยการกำจัดพวกมันตลอดทั้งปี ประวัติศาสตร์รัสเซียในช่วงศตวรรษที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าการลดการล่าสัตว์นำไปสู่ความอุดมสมบูรณ์ของหมาป่า[ 150 ]รัฐบาลรัสเซียยังคงจ่ายเงินรางวัลสำหรับการล่าหมาป่า และการล่าประจำปี 20-30% ดูเหมือนจะไม่ส่งผลกระทบต่อจำนวนของพวกมันอย่างมีนัยสำคัญ[ 151 ]

ในตะวันออกกลาง มีเพียงอิสราเอลและโอมานเท่านั้นที่ให้การคุ้มครองหมาป่าอย่างชัดเจนตามกฎหมาย[ 152 ]อิสราเอลได้คุ้มครองหมาป่าของตนมาตั้งแต่ปี 1954 และรักษาประชากรหมาป่าไว้ในระดับปานกลางที่ 150 ตัว ผ่านการบังคับใช้นโยบายการอนุรักษ์อย่างมีประสิทธิภาพ หมาป่าเหล่านี้ได้เคลื่อนย้ายไปยังประเทศเพื่อนบ้าน มีหมาป่าประมาณ 300–600 ตัวอาศัยอยู่ในคาบสมุทรอาหรับ[ 153 ]หมาป่ายังดูเหมือนจะแพร่หลายในอิหร่านด้วย[ 154 ]ตุรกีมีประชากรหมาป่าประมาณ 7,000 ตัว[ 155 ]นอกเหนือจากตุรกีแล้ว ประชากรหมาป่าในตะวันออกกลางอาจมีจำนวนรวม 1,000–2,000 ตัว[ 152 ]
ในเอเชียใต้ ภูมิภาคทางเหนือของอัฟกานิสถานและปากีสถานเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญของหมาป่า[ 156 ] ประชากรหมาป่าในปากีสถานประสบปัญหาจำนวนประชากรลดลงและพื้นที่อยู่อาศัยหดตัวลง ปัจจุบันพวกมันถูกจำกัดอยู่ในพื้นที่ภูเขาสูงที่แห้งแล้งและห่างไกล รวมถึงทะเลทรายกว้างใหญ่ ปัจจัยหลายประการเชื่อว่าเป็นสาเหตุของการลดลงของพวกมัน การขยายตัวของการทำการเกษตรและการเปลี่ยนการใช้ที่ดินทำให้เกิดการสูญเสียที่อยู่อาศัย[ 156 ]หมาป่าได้รับการคุ้มครองในอินเดียตั้งแต่ปี 1972 [ 157 ]หมาป่าอินเดียมีการกระจายตัวอยู่ในรัฐคุชราตราชสถานฮา ร ยานาอุตตรประเทศมัธยประเทศมหาราษฏระกรณาฏกะและอานธรประเทศ [ 158 ] ณปี 2019 มีการประมาณการว่ามีหมาป่าอินเดียประมาณ 2,000-3,000 ตัวในประเทศ[ 159 ]ในเอเชียตะวันออก ประชากรหมาป่าในมองโกเลียมีจำนวน 10,000–20,000 ตัว ในประเทศจีน มณฑลเฮยหลงเจียงมีหมาป่าประมาณ 650 ตัวซินเจียงมี 10,000 ตัว และทิเบตมี 2,000 ตัว[ 160 ]หลักฐานในปี 2017 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่ากระจายอยู่ทั่วแผ่นดินใหญ่ของจีน[ 161 ]หมาป่าถูกล่าในประเทศจีนมาอย่างยาวนาน[ 162 ]แต่ได้รับการคุ้มครองตามกฎหมายตั้งแต่ปี 1998 [ 163 ]หมาป่าญี่ปุ่นตัวสุดท้ายถูกจับและฆ่าในปี 1905 [ 164 ]
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
ในด้านวัฒนธรรม
ในนิทานพื้นบ้าน ศาสนา และตำนาน

หมาป่าเป็นสัญลักษณ์ที่พบได้ทั่วไปในตำนานและจักรวาลวิทยาของชนชาติต่างๆ ตลอดช่วงเวลาทางประวัติศาสตร์ชาวกรีกโบราณเชื่อมโยงหมาป่ากับอพอลโลเทพเจ้าแห่งแสงสว่างและระเบียบ[ 165 ]ชาวโรมันโบราณเชื่อมโยงหมาป่ากับมาร์ส เทพเจ้าแห่งสงครามและการเกษตรของพวกเขา [ 166 ] และเชื่อ ว่าผู้ก่อตั้งเมืองของพวกเขาโรมูลัสและเรมัสได้รับการเลี้ยงดูจากหมาป่าตัวเมีย[ 167 ]ตำนานนอร์ส ประกอบด้วย เฟนริร์หมาป่ายักษ์ที่น่าเกรงขาม[ 168 ]และเกรีและเฟรกีสัตว์เลี้ยงที่ซื่อสัตย์ของโอดิน[ 169 ]
ในดาราศาสตร์จีนหมาป่าเป็นตัวแทนของดาวซิริอุสและเฝ้าประตูสวรรค์ ในประเทศจีน หมาป่ามักเกี่ยวข้องกับความโลภและความโหดร้าย และมีการใช้คำคุณศัพท์เกี่ยวกับหมาป่าเพื่ออธิบายพฤติกรรมเชิงลบ เช่น ความโหดร้าย ("หัวใจหมาป่า"), ความไม่ไว้วางใจ ("สายตาหมาป่า") และความลุ่มหลง ("การร่วมเพศกับหมาป่า") ทั้งในศาสนาฮินดูและพุทธศาสนาหมาป่าเป็นสัตว์ที่เทพเจ้าผู้ปกป้องขี่ ใน ศาสนาฮินดู แบบเวทหมาป่าเป็นสัญลักษณ์ของกลางคืน และนกกระทา ในเวลากลางวัน ต้องหนีจากกรามของมัน ในพุทธศาสนาตันตระหมาป่าถูกพรรณนาว่าเป็นผู้อยู่อาศัยในสุสานและผู้ทำลายศพ[ 168 ]
ใน ตำนานการสร้างโลก ของชาวพาวนีหมาป่าเป็นสัตว์ตัวแรกที่ถูกนำมายังโลก เมื่อมนุษย์ฆ่ามัน พวกเขาจะถูกลงโทษด้วยความตาย การทำลายล้าง และการสูญเสียความเป็นอมตะ[ 170 ]สำหรับชาวพาวนี ดาวซิริอุสคือ "ดาวหมาป่า" และการหายไปและการปรากฏขึ้นอีกครั้งของมันหมายถึงหมาป่าที่เคลื่อนที่ไปมาระหว่างโลกวิญญาณ ทั้งชาวพาวนีและชาวแบล็กฟุตเรียกทางช้างเผือกว่า "เส้นทางหมาป่า" [ 171 ]หมาป่ายังเป็นสัญลักษณ์สำคัญในตราประจำตระกูลของกลุ่มชนในแปซิฟิกตะวันตกเฉียงเหนือ เช่นชาวควากวาคาวัคว์[ 168 ]
แนวคิดเรื่องคนกลายร่างเป็นหมาป่า และในทางกลับกัน มีอยู่ในหลายวัฒนธรรมตำนานกรีก เรื่องหนึ่ง เล่าถึงไลคาออน ที่ถูก ซุสแปลงร่างเป็นหมาป่าเพื่อเป็นการลงโทษสำหรับการกระทำชั่วร้ายของเขา[ 172 ]ตำนานมนุษย์หมาป่าแพร่หลายในนิทานพื้นบ้านของยุโรปและเกี่ยวข้องกับคนที่เต็มใจกลายร่างเป็นหมาป่าเพื่อโจมตีและฆ่าผู้อื่น[ 173 ]ชาวนาวาโฮเชื่อกันมาแต่ดั้งเดิมว่าแม่มดจะกลายร่างเป็นหมาป่าโดยสวมหนังหมาป่าและจะฆ่าผู้คนและบุกรุกสุสาน[ 174 ]ชาวเดนาอินาเชื่อว่าหมาป่าเคยเป็นมนุษย์มาก่อนและมองว่าพวกเขาเป็นพี่น้องกัน[ 165 ]
ในนิทานและวรรณกรรม
อีสอป นำเสนอหมาป่าใน นิทานหลายเรื่องของเขาโดยเล่นกับความกังวลของโลกการเลี้ยงแกะในสมัยกรีกโบราณ นิทานที่มีชื่อเสียงที่สุดของเขาคือนิทานเรื่อง " เด็กชายผู้ร้องตะโกนว่าหมาป่า " ซึ่งมุ่งเป้าไปที่ผู้ที่จงใจส่งสัญญาณเตือนภัยที่ผิดพลาด และเป็นที่มาของสำนวน "ร้องตะโกนว่าหมาป่า " นิทานเรื่องอื่นๆ ของเขามุ่งเน้นไปที่การรักษาความไว้วางใจระหว่างคนเลี้ยงแกะและสุนัขเฝ้ายามในการเฝ้าระวังหมาป่า ตลอดจนความวิตกกังวลเกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างหมาป่าและสุนัข แม้ว่าอีสอปจะใช้หมาป่าเพื่อเตือน วิพากษ์วิจารณ์ และสั่งสอนเกี่ยวกับพฤติกรรมของมนุษย์ แต่ภาพที่เขาวาดก็ยิ่งเสริมภาพลักษณ์ของหมาป่าในฐานะสัตว์ที่เจ้าเล่ห์และอันตราย พระคัมภีร์ใช้ภาพหมาป่านอนอยู่กับลูกแกะในวิสัยทัศน์ยูโทเปียของอนาคต ในพันธสัญญาใหม่กล่าว ว่า พระเยซูทรงใช้หมาป่าเป็นตัวอย่างของอันตรายที่ผู้ติดตามของพระองค์ ซึ่งพระองค์ทรงเปรียบเสมือนแกะ จะต้องเผชิญหากพวกเขาติดตามพระองค์[ 175 ]

อิเซนกริม หมาป่า ตัวละครที่ปรากฏครั้งแรกในบทกวีภาษาละตินYsengrimus ในศตวรรษที่ 12 เป็นตัวละครหลักใน วงจร เรย์นาร์ดโดยเขาเป็นตัวแทนของชนชั้นสูงระดับล่าง ในขณะที่เรย์นาร์ด สุนัขจิ้งจอก คู่ปรับของเขา เป็นตัวแทนของวีรบุรุษชาวนา อิเซนกริมมักตกเป็นเหยื่อของไหวพริบและความโหดร้ายของเรย์นาร์ดเสมอ และมักจะตายในตอนจบของเรื่องราวแต่ละเรื่อง[ 176 ]นิทานเรื่อง " หนูน้อยหมวกแดง " ซึ่งเขียนขึ้นครั้งแรกในปี 1697 โดยชาร์ลส์ แปร์โรต์ถือได้ว่ามีส่วนทำให้หมาป่ามีชื่อเสียงในแง่ลบในโลกตะวันตกหมาป่าตัวร้ายถูกพรรณนาว่าเป็นตัวร้ายที่สามารถเลียนแบบคำพูดของมนุษย์และปลอมตัวด้วยเสื้อผ้าของมนุษย์ ตัวละครนี้ถูกตีความว่าเป็นผู้ล่าทางเพศเชิงเปรียบเทียบ[ 177 ]ตัวละครหมาป่าที่เป็นตัวร้ายยังปรากฏในเรื่อง"ลูกหมูสามตัว " และ " หมาป่ากับลูกแพะเจ็ดตัว " [ 178 ]การล่าหมาป่าและการโจมตีมนุษย์และปศุสัตว์ของพวกมันเป็นประเด็นสำคัญในวรรณกรรมรัสเซียและปรากฏอยู่ในผลงานของเลโอ ตอลสตอย , อันตอน เชคอฟ , นิโคไล เนคราซอฟ , อี วาน บูนิน , ลีโอนิด ปาฟโลวิช ซาบาเนเยฟและคนอื่นๆสงครามและสันติภาพ ของตอลสตอยและ ชาวนาของเชคอฟต่างก็มีฉากที่หมาป่าถูกล่าด้วยสุนัขล่าเนื้อและ สุนัข พันธุ์บอร์ซอย [ 179 ] ละครเพลงปีเตอร์กับหมาป่ามีเนื้อเรื่องเกี่ยวกับหมาป่าที่ถูกจับเพราะกินเป็ด แต่รอดชีวิตและถูกส่งไปยังสวนสัตว์[ 180 ]
หมาป่าเป็นหนึ่งในตัวละครหลักของหนังสือ The Jungle BookของRudyard Kiplingการพรรณนาถึงหมาป่าของเขาได้รับการยกย่องจากนักชีววิทยาหมาป่าหลังมรณกรรม เนื่องจากภาพลักษณ์ของหมาป่าที่เขานำเสนอ แทนที่จะเป็นตัวร้ายหรือตะกละอย่างที่มักพบเห็นในภาพลักษณ์ของหมาป่าในช่วงเวลาที่หนังสือตีพิมพ์ พวกมันถูกแสดงให้เห็นว่าอาศัยอยู่ในกลุ่มครอบครัวที่เป็นมิตรและอาศัยประสบการณ์จากสมาชิกฝูงที่แก่กว่าแต่อ่อนแอแต่มีประสบการณ์[ 181 ]บันทึกความทรงจำที่แต่งขึ้นเป็นส่วนใหญ่ในปี 1963 ของFarley Mowat เรื่อง Never Cry Wolfได้รับการพิจารณาอย่างกว้างขวางว่าเป็นหนังสือเกี่ยวกับหมาป่าที่ได้รับความนิยมมากที่สุด โดยได้รับการดัดแปลงเป็นภาพยนตร์ฮอลลีวูดและสอนในโรงเรียนหลายแห่งหลายทศวรรษหลังจากการตีพิมพ์ แม้ว่าจะได้รับการยกย่องว่าเปลี่ยนมุมมองของผู้คนเกี่ยวกับหมาป่าโดยการพรรณนาว่าพวกมันเป็นสัตว์ที่รักใคร่ ให้ความร่วมมือ และสง่างาม แต่ก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์สำหรับการยกย่องหมาป่ามากเกินไปและความไม่ถูกต้องตามข้อเท็จจริง[ 182 ] [ 183 ] [ 184 ]
ความขัดแย้ง
การปรากฏตัวของมนุษย์ดูเหมือนจะทำให้หมาป่าเกิดความเครียด ดังที่เห็นได้จาก ระดับ คอร์ติซอล ที่เพิ่มขึ้น ในกรณีต่างๆ เช่น การขับรถสโนว์โมบิลใกล้กับอาณาเขตของพวกมัน[ 185 ]
การล่าสัตว์เลี้ยง

การทำลายปศุสัตว์เป็นหนึ่งในสาเหตุหลักของการล่าหมาป่า และอาจก่อให้เกิดปัญหาร้ายแรงต่อการอนุรักษ์หมาป่า นอกจากจะทำให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจแล้ว ภัยคุกคามจากการล่าสัตว์ของหมาป่ายังสร้างความเครียดอย่างมากให้กับผู้ผลิตปศุสัตว์ และยังไม่มีวิธีแก้ปัญหาที่ได้ผลแน่นอนในการป้องกันการโจมตีดังกล่าว นอกจากการกำจัดหมาป่า[ 186 ]บางประเทศช่วยชดเชยความสูญเสียทางเศรษฐกิจจากหมาป่าผ่านโครงการชดเชยหรือประกันภัยของรัฐ[ 187 ]สัตว์เลี้ยงเป็นเหยื่อง่ายสำหรับหมาป่า เนื่องจากพวกมันถูกเพาะพันธุ์ภายใต้การคุ้มครองของมนุษย์อย่างต่อเนื่อง จึงไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ดีนัก[ 188 ]โดยทั่วไปหมาป่าจะโจมตีปศุสัตว์เมื่อเหยื่อป่าลดจำนวนลง[ 189 ]ในยูเรเซีย อาหารส่วนใหญ่ของประชากรหมาป่าบางกลุ่มประกอบด้วยปศุสัตว์ ในขณะที่เหตุการณ์ดังกล่าวเกิดขึ้นได้ยากในอเมริกาเหนือ ซึ่งประชากรเหยื่อป่าที่มีสุขภาพดีได้รับการฟื้นฟูเป็นส่วนใหญ่[ 186 ]
การสูญเสียส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูร้อนที่สัตว์เลี้ยงออกหากิน โดยสัตว์เลี้ยงที่ไม่ได้ดูแลในทุ่งหญ้าห่างไกลมีความเสี่ยงต่อการถูกหมาป่าล่ามากที่สุด[ 190 ]ชนิดของสัตว์เลี้ยงที่ตกเป็นเป้าหมายบ่อยที่สุด ได้แก่ แกะ (ยุโรป) กวางเรนเดียร์ (สแกนดิเนเวียตอนเหนือ) แพะ (อินเดีย) ม้า (มองโกเลีย) วัวและไก่งวง (อเมริกาเหนือ) [ 186 ]จำนวนสัตว์ที่ถูกฆ่าในการโจมตีแต่ละครั้งจะแตกต่างกันไปตามชนิดของสัตว์ โดยการโจมตีวัวและม้าส่วนใหญ่จะทำให้สัตว์ตาย 1 ตัว ในขณะที่ไก่งวง แกะ และกวางเรนเดียร์อาจถูกฆ่ามากกว่าจำนวนที่กำหนด[ 191 ]หมาป่ามักโจมตีสัตว์เลี้ยงขณะที่สัตว์เหล่านั้นกำลังกินหญ้า แม้ว่าบางครั้งพวกมันจะบุกเข้าไปในบริเวณที่ล้อมรั้วไว้ก็ตาม[ 192 ]
การแข่งขันกับสุนัข
การทบทวนการศึกษาเกี่ยวกับการแข่งขันระหว่างสุนัข กับสัตว์กินเนื้อที่ อาศัยอยู่ร่วมกันไม่ได้กล่าวถึงงานวิจัยใดๆ เกี่ยวกับการแข่งขันระหว่างสุนัขกับหมาป่า[ 193 ] [ 194 ]การแข่งขันจะเอื้อประโยชน์ต่อหมาป่า ซึ่งเป็นที่รู้กันว่าหมาป่าสามารถฆ่าสุนัขได้ อย่างไรก็ตาม หมาป่ามักอาศัยอยู่เป็นคู่หรือเป็นฝูงเล็กๆ ในพื้นที่ที่มีการล่าของมนุษย์สูง ทำให้พวกมันเสียเปรียบเมื่อต้องเผชิญหน้ากับฝูงสุนัขจำนวนมาก[ 194 ] [ 195 ]
หมาป่าฆ่าสุนัขเป็นบางครั้ง และหมาป่าบางกลุ่มก็พึ่งพาสุนัขเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญ ในโครเอเชีย หมาป่าฆ่าสุนัขมากกว่าแกะ และในรัสเซีย หมาป่าดูเหมือนจะจำกัดจำนวนสุนัขจรจัด หมาป่าอาจแสดงพฤติกรรมที่กล้าหาญผิดปกติเมื่อโจมตีสุนัขที่มากับคน บางครั้งอาจไม่สนใจมนุษย์ที่อยู่ใกล้เคียง การโจมตีสุนัขของหมาป่าอาจเกิดขึ้นได้ทั้งในบริเวณบ้านและในป่า การโจมตีสุนัขล่าสัตว์ของหมาป่าถือเป็นปัญหาใหญ่ในสแกนดิเนเวียและวิสคอนซิน[ 186 ] [ 196 ]แม้ว่าจำนวนสุนัขที่ถูกหมาป่าฆ่าในแต่ละปีจะค่อนข้างต่ำ แต่ก็ทำให้เกิดความกลัวว่าหมาป่าจะเข้ามาในหมู่บ้านและฟาร์มเพื่อล่าพวกมัน ในหลายวัฒนธรรม สุนัขถูกมองว่าเป็นสมาชิกในครอบครัว หรืออย่างน้อยก็เป็นสมาชิกในทีมทำงาน และการสูญเสียสุนัขไปหนึ่งตัวอาจนำไปสู่การตอบสนองทางอารมณ์ที่รุนแรง เช่น การเรียกร้องให้มีกฎระเบียบการล่าสัตว์ที่ผ่อนปรนมากขึ้น[ 194 ]
สุนัขที่ใช้ในการเฝ้าฝูงแกะช่วยลดความขัดแย้งระหว่างมนุษย์กับหมาป่า และมักถูกเสนอให้เป็นหนึ่งในเครื่องมือที่ไม่เป็นอันตรายในการอนุรักษ์หมาป่า[ 194 ] [ 197 ]สุนัขเลี้ยงแกะไม่ได้ก้าวร้าวเป็นพิเศษ แต่พวกมันสามารถขัดขวางการล่าของหมาป่าได้โดยการแสดงพฤติกรรมที่หมาป่าไม่เข้าใจ เช่น การเห่า การทักทายทางสังคม การชวนเล่น หรือการแสดงความก้าวร้าว การใช้สุนัขเลี้ยงแกะในอดีตทั่วทวีปยูเรเซียมีประสิทธิภาพในการป้องกันการล่าของหมาป่า[ 194 ] [ 198 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อกักขังแกะไว้ในขณะที่มี สุนัขเฝ้าฝูงสัตว์ หลายตัว อยู่ด้วย[ 194 ] [ 199 ]บางครั้งสุนัขเลี้ยงแกะก็ถูกหมาป่าฆ่า[ 194 ]
การโจมตีมนุษย์

ความกลัวหมาป่าแพร่หลายในหลายสังคม แม้ว่ามนุษย์จะไม่ใช่เหยื่อตามธรรมชาติของหมาป่าก็ตาม[ 200 ]ปฏิกิริยาของหมาป่าต่อมนุษย์ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ก่อนหน้าของพวกมันกับมนุษย์เป็นอย่างมาก หมาป่าที่ไม่มีประสบการณ์เชิงลบกับมนุษย์ หรือหมาป่าที่ถูกฝึกให้หาอาหารจากมนุษย์ อาจแสดงความกลัวมนุษย์เพียงเล็กน้อย[ 201 ]แม้ว่าหมาป่าอาจแสดงปฏิกิริยาก้าวร้าวเมื่อถูกยั่วยุ แต่การโจมตีดังกล่าวส่วนใหญ่จำกัดอยู่เพียงการกัดอย่างรวดเร็วที่ปลายแขนขา และการโจมตีจะไม่รุนแรง[ 200 ]
การโจมตีแบบล่าเหยื่ออาจเกิดขึ้นหลังจากช่วงเวลาการปรับตัวที่ ยาวนาน ซึ่งหมาป่าจะค่อยๆ สูญเสียความกลัวต่อมนุษย์ เหยื่อจะถูกกัดซ้ำๆ ที่ศีรษะและใบหน้า จากนั้นจะถูกลากไปกินเว้นแต่จะขับไล่หมาป่าออกไป การโจมตีดังกล่าวโดยทั่วไปจะเกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่และจะไม่หยุดจนกว่าหมาป่าที่เกี่ยวข้องจะถูกกำจัด การโจมตีแบบล่าเหยื่อสามารถเกิดขึ้นได้ตลอดทั้งปี โดยมีช่วงพีคในเดือนมิถุนายน-สิงหาคม เมื่อโอกาสที่ผู้คนจะเข้าไปในพื้นที่ป่า (เพื่อเลี้ยง ปศุสัตว์ หรือเก็บผลเบอร์รี่และเห็ด) เพิ่มขึ้น[ 200 ]มีการบันทึกกรณีการโจมตีของหมาป่าที่ไม่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าในฤดูหนาวในเบลารุสเขตคิรอฟและ อีร์คุตสค์ คาเรเลียและยูเครนนอกจากนี้ หมาป่าที่มีลูกอ่อนจะประสบกับความเครียดด้านอาหารมากขึ้นในช่วงเวลานี้[ 38 ]เหยื่อส่วนใหญ่ของการโจมตีแบบล่าเหยื่อของหมาป่าคือเด็กอายุต่ำกว่า 18 ปี และในกรณีที่หายากที่ผู้ใหญ่ถูกฆ่า เหยื่อเกือบทั้งหมดเป็นผู้หญิง[ 200 ]หมาป่าอินเดียมีประวัติการล่าเด็ก ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า "การลักพาตัวเด็ก" โดยส่วนใหญ่จะลักพาตัวเด็กในช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อนในช่วงเย็น และมักจะเกิดขึ้นภายในชุมชนมนุษย์[ 202 ]
กรณีหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้ามีจำนวนน้อยเมื่อเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น เนื่องจากหมาป่าไม่ได้เป็นแหล่งสะสมหลักของโรค แต่สามารถติดเชื้อได้จากสัตว์ต่างๆ เช่น สุนัข หมาจิ้งจอก และสุนัขจิ้งจอก เหตุการณ์โรคพิษสุนัขบ้าในหมาป่านั้นหายากมากในทวีปอเมริกาเหนือ แต่มีจำนวนมากในแถบเมดิเตอร์เรเนียนตะวันออก ตะวันออกกลางและเอเชียกลางหมาป่าจะพัฒนาอาการ "คลุ้มคลั่ง" ของโรคพิษสุนัขบ้าในระดับสูงมาก ซึ่งเมื่อรวมกับขนาดและความแข็งแรงของพวกมัน ทำให้หมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าอาจเป็นสัตว์ที่อันตรายที่สุดในบรรดาสัตว์ที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้า[ 200 ]การกัดจากหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้านั้นอันตรายกว่าการกัดจากสุนัขที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าถึง 15 เท่า[ 203 ]หมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้ามักจะออกอาละวาดเพียงลำพัง เดินทางเป็นระยะทางไกล และมักกัดคนและสัตว์เลี้ยงจำนวนมาก การโจมตีของหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วง แตกต่างจากการโจมตีของสัตว์นักล่า เหยื่อของหมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าจะไม่ถูกกิน และการโจมตีมักเกิดขึ้นเพียงวันเดียว เหยื่อจะถูกเลือกแบบสุ่ม แม้ว่าส่วนใหญ่จะเป็นผู้ชายที่เป็นผู้ใหญ่ก็ตาม ในช่วงห้าสิบปีจนถึงปี 2002 มีการโจมตีที่ทำให้เสียชีวิตแปดครั้งในยุโรปและรัสเซีย และมากกว่าสองร้อยครั้งในเอเชียใต้[ 200 ]
การล่าหมาป่าของมนุษย์

ธีโอดอร์ รูสเวลต์กล่าวว่าหมาป่าล่าได้ยากเนื่องจากความว่องไว ประสาทสัมผัสที่เฉียบคม ความอดทนสูง และความสามารถในการทำให้สุนัขล่าสัตว์หมดสภาพและตายได้อย่างรวดเร็ว[ 204 ]วิธีการในอดีตได้แก่ การฆ่าลูกหมาป่าที่เกิดในฤดูใบไม้ผลิในรังการไล่ล่าด้วยสุนัข (โดยปกติจะเป็นการผสมผสานระหว่างสุนัขล่าเหยื่อสุนัขบลัดฮาวด์และสุนัขฟ็อกซ์เทอร์เรีย ) การวางยาพิษด้วยสตรีกนินและการดักจับ[ 205 ] [ 206 ]
วิธีการล่าหมาป่าที่เป็นที่นิยมในรัสเซียคือการดักจับฝูงหมาป่า ไว้ในพื้นที่เล็กๆ โดยใช้ เสาที่มีกลิ่นมนุษย์ล้อมรอบ วิธีนี้อาศัยความกลัวกลิ่นมนุษย์ของหมาป่าเป็นอย่างมาก แต่อาจไม่ได้ผลเมื่อหมาป่าคุ้นเคยกับกลิ่นนั้นแล้ว นักล่าบางคนสามารถล่อหมาป่าได้โดยการเลียนแบบเสียงร้องของพวกมัน ในคาซัคสถานและมองโกเลีย การล่า หมาป่าแบบดั้งเดิมใช้เหยี่ยวและนกเหยี่ยวขนาดใหญ่ แต่การปฏิบัติเช่นนี้กำลังลดลง เนื่องจากผู้ฝึกนกเหยี่ยวที่มีประสบการณ์มีจำนวนน้อยลง การยิงหมาป่าจากเครื่องบินมีประสิทธิภาพสูง เนื่องจากทัศนวิสัยที่ดีขึ้นและแนวการยิงโดยตรง[ 206 ]สุนัขหลายสายพันธุ์ รวมถึงบอร์ซอยและคีร์กีซทาจกันได้รับการเพาะพันธุ์มาโดยเฉพาะสำหรับการล่าหมาป่า[ 194 ]
หมาป่าในฐานะสัตว์เลี้ยงและสัตว์ใช้งาน
แม้ว่าหมาป่าและลูกผสมหมาป่า-สุนัขบางครั้งจะถูกเลี้ยงไว้เป็นสัตว์เลี้ยงแปลกใหม่แต่หมาป่าไม่ได้เชื่องเหมือนสุนัขเมื่อต้องอยู่ร่วมกับมนุษย์ โดยทั่วไปแล้วจะตอบสนองต่อคำสั่งของมนุษย์น้อยกว่าและมีแนวโน้มที่จะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวมากกว่า มนุษย์มีโอกาสถูกหมาป่าหรือลูกผสมหมาป่า-สุนัขที่เลี้ยงไว้ทำร้ายจนถึงแก่ความตายมากกว่าถูกสุนัขทำร้าย[ 207 ]
หมายเหตุ
- ↑ประชากรของภูฏาน อินเดีย เนปาล และปากีสถานรวมอยู่ในภาคผนวกที่ 1 ไม่รวมสุนัขบ้านและสุนัขดิงโก ซึ่งอ้างอิงเป็น Canus lupus familiarisและ Canus lupus dingo
- ↑สุนัขบ้านและสุนัขจรจัดรวมอยู่ใน คำจำกัดความ ทางวิวัฒนาการของคำว่า 'หมาป่า' แต่ไม่รวมอยู่ในคำจำกัดความตามภาษาพูด ดังนั้นจึงไม่อยู่ในขอบเขตของบทความนี้
- 1 2 3 4 5 Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023) [ฉบับแก้ไขเพิ่มเติมจากการประเมินปี 2018]. " Canis lupus " . บัญชีแดงของ IUCN ว่าด้วยชนิดพันธุ์ที่ถูกคุกคาม . 2023 e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . สืบค้นเมื่อ2 มิถุนายน 2024 .
- ↑ "ภาคผนวก | CITES" . cites.org . สืบค้นเมื่อ 14 มกราคม 2022 .
- 1 2 3ลินเนียส, คาร์ล (1758) “กลุ่มสุนัข Canis Lupus” . Systema naturæ per regna tria naturæ, คลาส secundum, ordines, จำพวก, สปีชีส์, ลักษณะเฉพาะ, differentiis, คำพ้องความหมาย, locis Tomus I (ในภาษาละติน) (10 เอ็ด) โฮลเมีย (สตอกโฮล์ม): ลอเรนเชียส ซัลเวียส หน้า39–40 .
- ↑ "เอกสารข้อมูลหมาป่าสีเทา (Canis lupus)" . ห้องสมุดพันธมิตรสัตว์ป่าสวนสัตว์ซานดิเอโก . 14 มกราคม 2026 . สืบค้นเมื่อ13 มีนาคม 2026 .
- ↑ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "หมาป่า" . พจนานุกรมรากศัพท์ออนไลน์ .
- ↑ A. Lehrman (1987). "คำที่มีรากศัพท์เดียวกันในภาษาอนาโตเลียสำหรับคำว่า 'หมาป่า'"". Die Sprache . 33 : 13– 18.
- ↑ Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). หมาป่าแห่งอเมริกาเหนือ ตอนที่ 1.นิวยอร์ก, Dover Publications , Inc. หน้า390.
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 74–75.
- ↑เคอปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; โพลลิงเจอร์, จอห์น; โกดินโญ่, ราเกล; โรบินสัน, แจ็กเกอลีน; ลี, อแมนดา; เฮนดริกส์, ซาราห์; ชไวเซอร์, เรนา เอ็ม.; ธาลมันน์, โอลาฟ; ซิลวา, เปโดร; ฟ่าน เจิ้นซิน; ยูร์เชนโก, อันเดรย์ เอ.; โดบรินิน, พาเวล; มาคูนิน, อเล็กซ์; เคฮิลล์, เจมส์ เอ.; ชาปิโร, เบธ; อัลวาเรส, ฟรานซิสโก; บริโต, โฮเซ่ ซี.; เกฟเฟน, เอลี; ลีโอนาร์ด, เจนนิเฟอร์ เอ.; เฮลเกน, คริสโตเฟอร์ เอ็ม.; จอห์นสัน, วอร์เรน อี.; โอไบรอัน, สตีเฟน เจ.; ฟาน วัลเคนเบิร์ก, แบลร์; เวย์น, โรเบิร์ต เค. (2015) "หลักฐานทั่วทั้งจีโนมเผยให้เห็นว่าหมาจิ้งจอกทองคำในแอฟริกาและเอเชียเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน " ชีววิทยาปัจจุบัน . 25 (#16): 2158– 65. Bibcode : 2015CBio...25.2158K . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 .
- ↑ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "สุนัข" . พจนานุกรมรากศัพท์ออนไลน์ .
- ↑ Clutton-Brock , Juliet (1995). "2-ต้นกำเนิดของสุนัข"ใน Serpell, James (บรรณาธิการ). สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คนสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า7–20 ISBN 0-521-41529-2.
- ↑ Wozencraft, WC (2005). "Order Carnivora"ในWilson, DE ; Reeder, DM (บรรณาธิการ). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference ( ฉบับที่ 3). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกินส์ หน้า575–577 . ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 .
- ↑ Larson, G.; Bradley, DG (2014). "นั่นเท่ากับกี่ปีของสุนัข? การมาถึงของจีโนมิกส์ประชากรสุนัข" . PLOS Genetics . 10 (1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .
- ↑อัลวาเรส, ฟรานซิสโก; บ็อกดาโนวิช, วีสลอว์; แคมป์เบลล์ ลิซ AD; โกดินโญ่, ราเชล; ฮาทเลาฟ์, เจนนิเฟอร์; จาลา, ยาดเวนดราเดฟ วี. ; คิทเชนเนอร์, แอนดรูว์ ซี.; เคปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; โครเฟล, มิฮา; โมห์ลมาน, แพทริเซีย ดี.; เซนน์, เฮเลน; ซิลเลโร-ซูบิรี, เคลาดิโอ; วิรันตา, ซูวี; เวอร์ฮาห์น, เจอรัลดีน (2019) "Old World Canis spp. ที่มีความคลุมเครือทางอนุกรมวิธาน: ข้อสรุปและคำแนะนำของการประชุมเชิงปฏิบัติการ CIBIO ไวเรา โปรตุเกส 28–30 พฤษภาคม 2019" (PDF ) กลุ่มผู้เชี่ยวชาญ Canid ของIUCN/SSC สืบค้นเมื่อวันที่ 6 มีนาคม 2020 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 239–245.
- 1 2อิอูริโน, ดาวิด เอ.; เมกอซซี่, เบเนียมิโน; เอียนนุชชี่, อเลสซิโอ; มอสกาเรลลา, อัลฟิโอ; สตรานี, ฟลาเวีย; โบนา, ฟาบิโอ; กาเอต้า, มาริโอ; ซาร์เดลลา, ราฟฟาเอล (25 กุมภาพันธ์ 2565) "หมาป่าสมัยไพลสโตซีนตอนกลางจากอิตาลีตอนกลางให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการเกิดโรค Canis lupus ครั้งแรกในยุโรป " รายงานทางวิทยาศาสตร์12 (1): 2882. Bibcode : 2022NatSR..12.2882I . ดอย : 10.1038/s41598-022-06812-5 . พีเอ็มซี8881584 . PMID35217686 .
- ↑เท็ดฟอร์ด, ริชาร์ด เอช.; วัง, เสี่ยวหมิง; เทย์เลอร์, เบริล อี. (2009) "ระบบสายวิวัฒนาการของฟอสซิล Caninae ในอเมริกาเหนือ (Carnivora: Canidae)" แถลงการณ์ของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน325 : 1– 218. ดอย : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 .
- 1 2 3 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "การอนุมานทางพันธุศาสตร์บรรพกาลเกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง" ใน Lindqvist, C.; Rajora, O. (บรรณาธิการ). พันธุศาสตร์บรรพกาล จีโนมิกส์ประชากร Springer, Cham. หน้า273–306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.
- ↑ Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; และคณะ (2014). "การจัดลำดับจีโนมเน้นประวัติศาสตร์ยุคแรกเริ่มที่เปลี่ยนแปลงไปของสุนัข" PLOS Genetics . 10 ( 1). e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .
- ↑ Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "จีโนมหมาป่าโบราณเผยให้เห็นการแยกตัวในช่วงต้นของบรรพบุรุษสุนัขบ้านและการผสมผสานเข้ากับสายพันธุ์ในละติจูดสูง" . Current Biology . 25 (11): 1515– 1519. Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
- 1 2 3ฟาน เจินซิน; ซิลวา, เปโดร; โกรเนา, อิลาน; วัง ซั่วกัว; อาร์เมโร, ไอตอร์ เซเรส; ชไวเซอร์, เรนา เอ็ม.; รามิเรซ, ออสการ์; โพลลิงเจอร์, จอห์น; กาลาแวร์นี, มาร์โก; ออร์เตก้า เดล-เวคโช่, ดิเอโก้; ตู้ เหลียนหมิง; จาง, เหวินผิง; จาง, จื้อเหอ; ซิง, จินชวน; วิลา, คาร์ลส; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; โกดินโญ่, ราเกล; เยว่, ปิซง; เวย์น, โรเบิร์ต เค. (2016) "รูปแบบทั่วโลกของการแปรผันของจีโนมและส่วนผสมในหมาป่าสีเทา " การวิจัยจีโนม . 26 (2): 163– 173. ดอย : 10.1101/gr.197517.115 . PMC 4728369 . PMID26680994 .
- ↑ Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "การแยกสายพันธุ์โบราณของหมาป่าอินเดียและทิเบตที่เปิดเผยโดยฟิโลจีโนมิกส์ที่คำนึงถึงการรวมตัวใหม่" Molecular Ecology . 30 (24): 6687– 6700. Bibcode : 2021MolEc..30.6687H . doi : 10.1111/mec.16127 . PMID 34398980 .
- 1 2เบิร์กสตรอม, แอนเดอร์ส; สแตนตัน, เดวิด ดับเบิลยูจี; ทารอน, อูลริเก เอช.; ฟรานซ์, โลรองต์; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; เออร์สมาร์ก, เอริค; เพรงเกิล, ซัสเกีย; แคสแซต-จอห์นสโตน, มอลลี่; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; กิร์ดแลนด์-ฟลิงค์, ไลนัส; เฟอร์นันเดส, แดเนียล เอ็ม.; โอลิเวียร์, มอร์แกน; สไปเดล, ลีโอ; โกปาลกฤษนัน, ชยัม; เวสต์บิวรี, Michael V. (14 กรกฎาคม 2022) “ประวัติศาสตร์จีโนมของหมาป่าสีเทาเผยให้เห็นบรรพบุรุษคู่ของสุนัข ” ธรรมชาติ . 607 (7918): 313– 320. Bibcode : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . PMC 9279150 . PMID 35768506 .
- 1 2ลูก ลิซา; ธาลมันน์, โอลาฟ; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; ชูเนอมันน์, เวเรนา เจ.; เพอร์รี, แองเจลา; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; โบเชเรนส์, แอร์เว; วิตต์, เคลซีย์ อี.; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; เวลาสโก, มาร์เซลา เอส.; ลุนด์สตรอม, อินเก เคซี; เวลส์, นาธาน; โซเนต, กอนทราน; ฟรานซ์, โลรองต์; ชโรเดอร์, ฮานเนส (พ.ค. 2020) "DNA โบราณบ่งชี้ว่าหมาป่ายุคใหม่มีต้นกำเนิดมาจากการขยายตัวของยุคไพลสโตซีนตอนปลายจากเบรินเจีย " นิเวศวิทยาระดับโมเลกุล . 29 (9): 1596– 1610. Bibcode : 2020MolEc..29.1596L . ดอย : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801 . PMID 31840921
- ↑ Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "การถอดรหัสต้นกำเนิดของสุนัข: จากฟอสซิลสู่จีโนม" . Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 281– 307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 .
- 1 2โกปาลกฤษนัน ชยัม; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; นีมันน์, โยนาส; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; วิเอร่า, ฟิลิเป้ จี.; คาโรอี, คริสเตียน; มอนเตโร, มาร์ก เดอ มานูเอล; คูเดอร์นา, ลูคัส; เซอร์เรส, ไอตอร์; กอนซาเลซ-บาซาลโลเต, วิคเตอร์ มานูเอล; หลิว หยานหู; วัง, Guo-Dong; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; มิรารับ, เซียวาช; เฟอร์นันเดส, คาร์ลอส; โกแบร์, ฟิลิปป์; เคปฟลี, เคลาส์-ปีเตอร์; บัดด์, เจน; รูเนส, เอไล คนนิสเปล; ไฮเดอ-ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; ปีเตอร์เซ่น, เบนท์; ซิเชอริทซ์-ปอนเทน, โธมัส; บาคมันน์, ลุทซ์; วีก, เออสไตน์; แฮนเซน, แอนเดอร์ส เจ.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "การไหลของยีนข้ามสายพันธุ์มีส่วนกำหนดวิวัฒนาการของสกุล Canis" . Current Biology . 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . PMC 6224481 . PMID 30344120 .
- 1 2ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ ส.; โกปาลกฤษณะ, ชยัม; วิเอร่า, ฟิลิเป้ จี.; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; รันด์รูป, แคทรีน; ไฮเดอ ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; เมลด์การ์ด, มอร์เทน; ปีเตอร์เซ่น, เบนท์; ซิเชอริทซ์-ปอนเทน, โธมัส; มิคเคลเซ่น, โยฮัน บรูส; มาร์ควาร์ด-ปีเตอร์เซ่น, Ulf; ดิเอทซ์, รูน; ซอนเนอ, คริสเตียน; ดาเลน ความรัก; บาคมันน์, ลุทซ์; วีก, เออสไตน์; แฮนเซน, แอนเดอร์ส เจ.; กิลเบิร์ต, เอ็ม. โธมัส พี. (2018) "จีโนมประชากรของหมาป่าสีเทาและหมาป่าที่มีลักษณะคล้ายหมาป่าในทวีปอเมริกาเหนือ " พลอส พันธุศาสตร์ . 14 (11) e1007745. ดอย : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604 . PMID 30419012 .
- ↑หวัง, กัว-ตง; จางหมิง; วังซวน; หยาง เมลินดา เอ.; เฉา เผิง; หลิวเฟิง; หลูเฮง; เฟิง, เสี่ยวเทียน; สโกกลุนด์, พอนทัส; วัง, หลู; ฝู เฉียวเหม่ย; จาง, หย่าปิง (2019) "แนวทางจีโนมเผยให้เห็นประชากรย่อยเฉพาะถิ่นของหมาป่าสีเทาในจีนตอนใต้ " ไอไซเอนซ์ . 20 : 110– 118. Bibcode : 2019iSci...20..110W . ดอย : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . PMC 6817678 . PMID31563851 .
- ↑เอียโคลินา, ลอรา; สแกนดูรา, มัสซิโม; กัซโซลา, อันเดรีย; แคปไป, นาเดีย; แคปปิตานี, คลอเดีย; มัตติโอลี, ลูก้า; เวอร์ซิลโล, ฟรานเชสก้า; อพอลโลนิโอ, มาร์โก (2010) การแปรผันของไมโครแซทเทลไลท์โครโมโซม Y ในหมาป่าอิตาลี: การมีส่วนร่วมในการศึกษารูปแบบการผสมพันธุ์ระหว่างหมาป่ากับสุนัขชีววิทยาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม—Zeitschrift für Säugetierkunde 75 (4): 341– 347. Bibcode : 2010MamBi..75..341I . ดอย : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
- 1 2 Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "การถ่ายทอดยีนระหว่างประชากรหมาป่าและสุนัขเลี้ยงแกะในจอร์เจีย (คอเคซัส)" วารสารพันธุกรรม105 (3): 345– 53. doi : 10.1093/jhered/esu014 . PMID 24622972 .
- ↑ Moura, AE; Tsingarska, E.; Dąbrowski, MJ; Czarnomska, SD; Jędrzejewska, BA; Pilot, MG (2013). "การล่าสัตว์ที่ไม่ได้รับการควบคุมและการฟื้นตัวทางพันธุกรรมจากการลดลงของประชากรอย่างรุนแรง: กรณีศึกษาเตือนใจของหมาป่าบัลแกเรีย"พันธุศาสตร์การอนุรักษ์15 (2): 405– 417. doi : 10.1007/s10592-013-0547-y .
- ↑แบร์กสตรอม, แอนเดอร์ส; ฟรานซ์, โลรองต์; ชมิดต์, ไรอัน; เออร์สมาร์ก, เอริค; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; กิร์ดแลนด์-ฟลิงค์, ไลนัส; ลิน ออเดรย์ ต.; สตอโร, ม.ค.; โจเกรน, คาร์ล-โกรัน; แอนโทนี่, เดวิด; อันติพีนา, เอคาเทรินา; อามิรี, ซารีเอห์; บาร์-ออซ, กาย; บาซาลีสกี้, วลาดิมีร์ที่ 1.; บูลาโตวิช, เจเลนา; บราวน์, ดอร์คัส; คาร์มักนินี, อัลแบร์โต; เดวี่, ทอม; เฟโดรอฟ, เซอร์เกย์; ฟิโอเร, อีวาน่า; ฟุลตัน, เดียร์เดร; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; เฮล, เจมส์; เออร์วิงก์-พีส, อีวาน เค.; เจมีสัน, อเล็กซานดรา; แยนเซ่นส์, ลัค; คิริลโลวา, ไอริน่า; ฮอร์วิทซ์, ลิโอรา โคลสกา; คุซมาโนวิช-Cvetković, จุลก้า; คุซมิน, ยาโรสลาฟ; โลซีย์, โรเบิร์ต เจ.; ดิซดาร์, ดาเรีย โลชน์จัก; มาชกูร์, มาร์ยัน; โนวัค, มาริโอ; โอนาร์, เวทัต; ออร์ตัน, เดวิด; ปาซาริก มาจา ; ราโวเยวิช, มิลยานา; ราจโควิช, ดรากานา; โรเบิร์ตส์, เบนจามิน; ไรอัน, ฮันนาห์; ซาบลิน, มิคาอิล; ชิดลอฟสกี้, เฟดอร์; สโตยาโนวิช, อิวาน่า; ทาลยาคอสโซ, อันโตนิโอ; ทรานทาลิดู, คาเทรินา; อุลเลน, อินกา; วิลลาลูเอนก้า, อาริตซา; วาปนิช, พอลล่า; ด็อบนีย์, คีธ; เกอเธอร์สตรอม, แอนเดอร์ส; ลินเดอร์โฮล์ม, แอนนา; ดาเลน ความรัก; ปินฮาซี, รอน; ลาร์สัน, เกรเกอร์; สโกกลันด์, พอนตุส (2020) “ต้นกำเนิดและมรดกทางพันธุกรรมของสุนัขยุคก่อนประวัติศาสตร์” . ศาสตร์ . 370 (6516): 557– 564. Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352 . PMID 33122379 .
- 1 2 Mech, L. David (1974). "Canis lupus" . Mammalian Species (37): 1– 6. Bibcode : 1974MamSp..37....1M . doi : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 31 กรกฎาคม 2019 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 30 กรกฎาคม 2019 .
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 129–132.
- 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 1. 166.
- ↑ Mech 1981 , หน้า 13.
- ↑ Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 มกราคม 2018). "ความหลากหลายของโครงสร้างส่วนลำตัวและภาวะเสื่อมโทรมทางนิเวศวิทยาของหมาป่าสีเทาในอเมริกาเหนือ" . Biology Letters . 14 (1) 20170613. doi : 10.1098/rsbl.2017.0613 . PMC 5803591 . PMID 29343558 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17เฮปต์เนอร์และนอมอฟ 1998 , หน้า 164–270.
- ↑ Mech 1981 , หน้า 14.
- ↑ Therrien, FO (2005). "ลักษณะแรงของขากรรไกรของสัตว์กินเนื้อในปัจจุบันและนัยยะต่อพฤติกรรมการกินอาหารของสัตว์นักล่าที่สูญพันธุ์" วารสารสัตววิทยา267 (3): 249– 270. Bibcode : 2005JZoo..267..249T . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 112.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Paquet, P.; Carbyn, LW (2003). "บทที่ 23: หมาป่าสีเทาCanis lupusและญาติ" ใน Feldhamer, GA; Thompson, BC; Chapman, JA (บรรณาธิการ). สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมป่าแห่งอเมริกาเหนือ: ชีววิทยา การจัดการ และการอนุรักษ์ ( ฉบับที่ 2). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์ หน้า482–510 . ISBN 0-8018-7416-5.
- 1 2โลเปซ 1978หน้า 23
- 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 1. 174.
- 1 2 Miklosi, A. (2015). "บทที่ 5.5.2—หมาป่า"พฤติกรรมวิวัฒนาการ และการรับรู้ของสุนัข ( ฉบับที่ 2). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. หน้า110–112 . ISBN 978-0-19-104572-1.
- ↑ Macdonald, DW ; Norris, S. (2001). สารานุกรมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด. หน้า45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
- 1 2 3โลเปซ 1978หน้า 19
- ↑โลเปซ 1978หน้า 18
- ↑โลเปซ 1978หน้า 19–20
- 1 2 Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "รูปแบบสีในหมู่หมาป่าในอเมริกาเหนือตะวันตก" Wildlife Society Bulletin . 30 (3): 821– 830. JSTOR 3784236 .
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 168–169.
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 168.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 22
- ↑ Anderson, TM; Vonholdt, BM; Candille, SI; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, DR; Smith, DW; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, JA; Bustamante, CD; Ostrander, EA; Tang, H.; Wayne, RK; Barsh, GS (2009). "ประวัติทางโมเลกุลและวิวัฒนาการของภาวะเมลานิสม์ในหมาป่าสีเทาอเมริกาเหนือ" . Science . 323 (5919): 1339– 1343. Bibcode : 2009Sci...323.1339A . doi : 10.1126/science.1165448 . PMC 2903542 . PMID 19197024 .
- ↑ Hedrick, PW (2009). "หมาป่าสีต่าง" . Heredity . 103 (6): 435– 436. Bibcode : 2009Hered.103..435H . doi : 10.1038/hdy.2009.77 . PMID 19603061 .
- ↑ Earle, M (1987). "มวลร่างกายที่ยืดหยุ่นในสัตว์กินเนื้อสังคม". American Naturalist . 129 (5): 755– 760. Bibcode : 1987ANat..129..755E . doi : 10.1086/284670 .
- ↑ Sorkin, Boris (2008). "ข้อจำกัดทางชีวกลศาสตร์ของมวลร่างกายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นผู้ล่าบนบก" Lethaia . 41 (4): 333– 347. Bibcode : 2008Letha..41..333S . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
- ↑ Mech, L. David (1966). หมาป่าแห่งเกาะไอล์รอยัลชุดสัตว์ 7. สัตว์ป่าในอุทยานแห่งชาติของสหรัฐอเมริกา หน้า75–76 . ISBN 978-1-4102-0249-9.
- 1 2 Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "พฤติกรรมการกินอาหารของหมาป่าสีเทาทั่วโลก" Mammal Review . 46 (4): 255– 269. Bibcode : 2016MamRv..46..255N . doi : 10.1111/mam.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 .
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 107.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 109–110.
- ↑ Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 มิถุนายน 2021). "การสร้างรูปแบบอาหารและหลักฐานการเปลี่ยนแปลงเหยื่อในหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ในยุคไพลสโตซีนและยุคปัจจุบันจากดินแดนยูคอน" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 571 110368. Bibcode : 2021PPP...57110368L . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 .
- ↑ Mech 1981 , หน้า 172.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 201.
- 1 2 3 4เฮปต์เนอร์และนอมอฟ 1998 , หน้า 213–231.
- ↑ Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 กันยายน 2019). "การกินตั๊กแตนของหมาป่าสีเทาและผลกระทบต่อระบบนิเวศ". Ecology . 101 (2) e02892. doi : 10.1002/ecy.2892 . PMID 31531974 .
- ↑ Gable, TD; Windels, SK; Homkes, AT (2018). "หมาป่าล่าปลาน้ำจืดในฤดูใบไม้ผลิเป็นแหล่งอาหารหรือไม่?" Mammalian Biology . 91 : 30– 33. Bibcode : 2018MamBi..91...30G . doi : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 .
- ↑ Woodford, Riley (พฤศจิกายน 2004). "หมาป่ากินปลาแซลมอนแห่งอะแลสกา" . Wildlifenews.alaska.gov . สืบค้นเมื่อ25 กรกฎาคม 2019 .
- ↑ McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย หน้า144. ISBN 978-0-520-25473-2.
- ↑ฟุลเลอร์, ทีเค (2019). "บทที่ 3 - หมาป่ากินอะไร" . หมาป่า: จิตวิญญาณแห่งป่า . ชาร์ตเวลล์ เครสต์ไลน์. หน้า53. ISBN 978-0-7858-3738-1.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 109.
- ↑ Mech 1981 , หน้า 180.
- ↑ Klein, DR (1995). "การนำเข้า การเพิ่มจำนวน และการลดลงของหมาป่าบนเกาะโคโรเนชั่น รัฐอะแลสกา" ในCarbyn, LN ; Fritts, SH; Seip, DR (บรรณาธิการ). นิเวศวิทยาและการอนุรักษ์หมาป่าในโลกที่เปลี่ยนแปลงไป สถาบันขั้วโลกเหนือของ แคนาดาสิ่งพิมพ์เฉพาะกิจหมายเลข 35 หน้า275–280
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 266–268.
- ↑ Merrit, Dixon (7 มกราคม 1921). "ซากสัตว์ที่ยิ่งใหญ่ที่สุดในโลก" (PDF) . กระทรวงเกษตรของสหรัฐอเมริกา ฝ่ายสิ่งพิมพ์. หน้า2. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 กรกฎาคม 2019. สืบค้นเมื่อ26 กรกฎาคม 2019 .
- ↑ Giannatos, G. (เมษายน 2547). "แผนปฏิบัติการอนุรักษ์หมาจิ้งจอกทอง Canis aureus L. ในประเทศกรีซ" (PDF) . กองทุนสัตว์ป่าโลก ประเทศกรีซ. หน้า1–47 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 ธันวาคม 2560. สืบค้นเมื่อ29 ตุลาคม 2562 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 269.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 261–263.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 263–264.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 266.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 265.
- ↑ Sunquist, Melvin E.; Sunquist , Fiona (2002). แมวป่าทั่วโลก . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก. หน้า167. ISBN 0-226-77999-8.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 264–265.
- ↑ฆิเมเนซ, ไมเคิล ดี.; อาเชอร์, วัลปา เจ.; เบิร์กแมน, คาริต้า; แบงส์, เอ็ดเวิร์ด อี.; ดุจดัง, ซูซานนาห์ พี. (2008) "หมาป่าสีเทา, โรคลูปัส, คูการ์ , เสือพู มา คอนคัลเลอร์ฆ่าและหมีกริซลี่, เออร์ซัส อาร์คโตสในมอนแทนา, อัลเบอร์ตา และไวโอมิง " นักธรรมชาติ วิทยาภาคสนามชาวแคนาดา122 : 76. ดอย : 10.22621/ cfn.v122i1.550
- ↑ Elbroch, LM; Lendrum, PE; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, DJ (2015). "หมาป่าที่กลับมาตั้งถิ่นฐานใหม่ส่งผลต่อนิเวศวิทยาที่แท้จริงของเสือพูม่าที่อาศัยอยู่ในพื้นที่" Zoological Studies . 54 (41): e41. doi : 10.1186/s40555-015-0122-y . PMC 6661435 . PMID 31966128 .
- ↑ Miquelle, DG; Stephens, PA; Smirnov, EN; Goodrich, JM; Zaumyslova, OJ; Myslenkov, AE (2005). "เสือและหมาป่าในรัสเซียตะวันออกไกล: การกีดกันการแข่งขัน ความซ้ำซ้อนเชิงหน้าที่ และนัยยะของการอนุรักษ์" ใน Ray, JC; Berger, J.; Redford, KH; Steneck, R. (บรรณาธิการ). สัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่และการอนุรักษ์ความหลากหลายทางชีวภาพสำนักพิมพ์ Island Press หน้า179–207 ISBN 1-55963-080-9เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 มิถุนายน 2559 เรียกดูเมื่อวันที่ 22 พฤศจิกายน 2558
- ↑มองโชต์, แอร์เว; มาชคูร์, มาร์ยัน (2010) “ไฮยีน่ารอบเมือง (คาชาน อิหร่าน)” . วารสารทาโฟโนมี . 8 (1): 17– 32.
- ↑ Mills, MGL; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan . IUCN. หน้า24–25 . ISBN 978-2-8317-0442-5เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 16 พฤษภาคม 2559 เรียกดูเมื่อวันที่ 22 พฤศจิกายน 2558
- ↑นายัค, ส.; ชาห์ ส.; โบราห์ เจ. (2015) "ไปเพื่อฆ่า: การสังเกตปฏิสัมพันธ์ระหว่างหมาป่าและไฮยานาในเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่า Kailadevi รัฐราชสถาน ประเทศอินเดีย" ชีววิทยา Canid และการอนุรักษ์ . 18 (7): 27– 29.
- ↑ Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "ไฮ ยีน่าลาย (Hyaena hyaena) ในฝูงหมาป่าสีเทา (Canis lupus): ความร่วมมือ ภาวะพึ่งพาอาศัย หรือความผิดปกติเฉพาะตัว?" สัตววิทยาในตะวันออกกลาง 62 : 85– 87. doi : 10.1080/09397140.2016.1144292 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 208–211.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 211–213.
- ↑ Graves 2007 , หน้า 77–85.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 202–208.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 164.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 2–3, 28.
- ↑ Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, DW; Diehl, P. (2015). "ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งแวดล้อมและปัจจัยภายในของความเครียดในหมาป่าที่อาศัยอยู่ตามธรรมชาติ" PLOS ONE . 10 (9). e0137378. Bibcode : 2015PLoSO..1037378M . doi : 10.1371/journal.pone.0137378 . PMC 4580640 . PMID 26398784 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 1–2.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 12–13.
- ↑ Nowak, RM; Paradiso, JL (1983). "Carnivora;Canidae" . Walker's Mammals of the World . Vol. 2 ( ฉบับที่ 4). Johns Hopkins University Press. หน้า953 . ISBN 978-0-8018-2525-5.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 38.
- 1 2เจเดอร์เซจิวสกี้ WO; ชมิดท์, เค.; ธูเออร์คอฟ เจอาร์; เจดร์เซจิวสกา บริติชแอร์เวย์; โควาลซิค อาร์. (2007) "ขนาดอาณาเขตของหมาป่าCanis lupus : การเชื่อมโยงท้องถิ่น (ป่าดึกดำบรรพ์Białowieża, โปแลนด์) และรูปแบบขนาด Holarctic" นิเวศวิทยา . 30 (1): 66– 76. Bibcode : 2007Ecogr..30...66J . ดอย : 10.1111/ j.0906-7590.2007.04826.x
- 1 2 3 Mech & Boitani 2003 , หน้า 19–26.
- ↑ Mech, LD (1977). "เขตกันชนของฝูงหมาป่าเป็นแหล่งกักเก็บเหยื่อ". Science . 198 (4314): 320– 321. Bibcode : 1977Sci...198..320M . doi : 10.1126/science.198.4314.320 . PMID 17770508 .
- ↑ Mech, L. David; Adams, LG; Meier, TJ; Burch, JW; Dale, BW (2003). "บทที่ 8 - ระบบหมาป่า-เหยื่อแห่งเดนาลี"หมาป่าแห่งเดนาลีสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา หน้า163 ISBN 0-8166-2959-5.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 66–103.
- ↑ Busch 2007 , หน้า 59.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 38
- ↑โลเปซ 1978หน้า 39–41
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 90.
- ↑ Peters, RP; Mech, LD (1975). "การทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นในหมาป่า". American Scientist . 63 (6): 628– 637. Bibcode : 1975AmSci..63..628P . PMID 1200478 .
- 1 2 3เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า. 248.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 5.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 175.
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , หน้า 234–238.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 42–46.
- 1 2เฮปต์เนอร์&นอมอฟ 1998 , หน้า 249–254.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 47.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 46–49.
- ↑ Fox, MW (1978). สุนัข: การเลี้ยงให้เชื่องและพฤติกรรม . Garland STPM. หน้า33. ISBN 978-0-89464-202-9.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 119–121.
- ↑ Thurber, JM; Peterson, RO (1993). "ผลกระทบของความหนาแน่นของประชากรและขนาดฝูงต่อระบบนิเวศการหาอาหารของหมาป่าสีเทา" วารสารสัตววิทยา74 (4): 879– 889. doi : 10.2307/1382426 . JSTOR 1382426 .
- ↑เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 4.
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 233.
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 240.
- ↑ MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "แผนผังพฤติกรรมการล่าเหยื่อของสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ที่เสนอ โดยใช้หมาป่าเป็นตัวอย่าง"วารสารสัตววิทยา88 ( 3): 595– 605. Bibcode : 2007JMamm..88..595M . doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
- 1 2 Mech, Smith & MacNulty 2015 , หน้า 1–3
- ↑เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 7.
- ↑เมค, สมิธแอนด์แมคนัลตี 2015 , หน้า. 82–89.
- ↑ Zimen, Erik (1981). หมาป่า: สถานที่ของมันในโลกธรรมชาติสำนักพิมพ์ Souvenir Pressหน้า217–218 ISBN 978-0-285-62411-5.
- ↑ Mech 1981 , หน้า 185.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 58.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 122–125.
- ↑ Artelle, Kyle A.; Paquet, Paul C. (2025). "ศักยภาพในการใช้เครื่องมือของหมาป่า (Canis lupus): การดึงกับดักปูในดินแดนของชนชาติ Haíɫzaqv" . นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ . 15 (11) e72348. doi : 10.1002/ece3.72348 . PMC 12622305 . PMID 41255940 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 230.
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 321–324.
- ↑รัฐบาลแคนาดา (29 กรกฎาคม 2562). "ตารางที่ 3 (มาตรา 26) สัตว์ป่าคุ้มครอง" . เว็บไซต์กฎหมายกระทรวงยุติธรรม . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 9 เมษายน 2562 . สืบค้นเมื่อ30 ตุลาคม 2562 .
- ↑รัฐอะแลสกา (29 ตุลาคม 2019). "การล่าหมาป่าในอะแลสกา" . กรมประมงและเกมแห่งอะแลสกา . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 30 กันยายน 2019. สืบค้นเมื่อ30 ตุลาคม 2019 .
- ↑ "การฟื้นฟูประชากรหมาป่าภายใต้พระราชบัญญัติคุ้มครองสัตว์ใกล้สูญพันธุ์" (PDF) . สำนักงานปลาและสัตว์ป่าแห่งสหรัฐอเมริกา กุมภาพันธ์ 2550. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 3 สิงหาคม 2562. เรียกดูเมื่อวันที่ 1 กันยายน 2562 .
- ↑ "จำนวนหมาป่าในมินนิโซตา วิสคอนซิน และมิชิแกน (ไม่รวมเกาะไอล์รอยัล)—ปี 1976 ถึง 2015" . สำนักงานปลาและสัตว์ป่าแห่งสหรัฐอเมริกา. สืบค้นเมื่อ23 มีนาคม 2020 .
- ↑ "มีหมาป่าป่าในสหรัฐอเมริกาจำนวนเท่าใด?" . ศูนย์อนุรักษ์หมาป่า. สืบค้นเมื่อ10 พฤษภาคม 2023 .
- ↑ Nie, MA (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา หน้า118–119 . ISBN 0-8166-3978-7.
- ↑ "การประมาณจำนวนประชากรหมาป่าเม็กซิกัน ปี 1998 - 2025 | FWS.gov" . www.fws.gov . 27 กุมภาพันธ์ 2026 . สืบค้นเมื่อ13 มีนาคม 2026 .
- ↑ Blanco, J.; Sundseth, K. (2023). สถานการณ์ของหมาป่า (Canis lupus) ในสหภาพยุโรป – การวิเคราะห์เชิงลึกสำนักงานสิ่งพิมพ์ของสหภาพยุโรปdoi : 10.2779/187513 . ISBN 978-92-68-10281-7.
- ↑คณะกรรมาธิการยุโรป :สถานะ การจัดการ และการกระจายตัวของสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่—หมี ลิงซ์ หมาป่า และวูล์ฟเวอรีน—ในยุโรป ธันวาคม 2012หน้า 50
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 318–320.
- ↑ "สถานะของประชากรสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ในยุโรป ปี 2012–2016"คณะกรรมาธิการยุโรปเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 2 กันยายน 2019 สืบค้นเมื่อวัน ที่ 2 กันยายน 2019
- ↑ปัญหาหมาป่า: การปฏิบัติตามแนวทางของผู้มีส่วนเกี่ยวข้องหลายฝ่ายในการจัดการสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ในสวีเดนแรมซีย์, โมราก (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdfสืบค้นเมื่อ 30 กันยายน 2023
- ↑โกลด์ธอร์ป, แกเร็ธ (2016). หมาป่าในยูเรเซีย - แนวทางระดับภูมิภาคเพื่อการอนุรักษ์และการจัดการผู้ล่าอันดับต้น ๆ ในเอเชียกลางและคอเคซัสใต้ (รายงาน). Fauna & Flora International. doi : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
- ↑ Baskin, Leonid (2016). "การล่าสัตว์เพื่อการจัดการสัตว์ป่าอย่างยั่งยืน" . Mammal Study . 41 (4): 173– 180. doi : 10.3106/041.041.0402 .
- ↑ "หมาป่าในรัสเซีย—สถานการณ์และปัญหา" (PDF)มูลนิธิหมาป่าและมนุษย์ เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF) เมื่อ วันที่ 23 กันยายน 2550 สืบค้นเมื่อ2 กันยายน 2562
- 1 2 Fisher, A. (29 มกราคม 2019). "การอนุรักษ์ท่ามกลางความขัดแย้ง: ความก้าวหน้าและหมาป่าอาหรับ" . Middle East Eye. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 7 พฤศจิกายน 2019 . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2019 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 323, 327.
- ↑ Busch 2007 , หน้า 231.
- ↑ Şekercioğlu, Çağan (15 ธันวาคม 2013). "หมาป่าของตุรกีส่งข้อความบอกเล่าการเดินทางให้นักวิทยาศาสตร์ฟัง" . National Geographic. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 6 ตุลาคม 2019. สืบค้นเมื่อ19 พฤศจิกายน 2019 .
- 1 2 Kabir, Muhammad; Hameed, Shoaib; Ali, Hussain; Bosso, Luciano; Din, Jaffar Ud; Bischof, Richard; Redpath, Steve; Nawaz, Muhammad Ali (9 พฤศจิกายน 2017). "ความเหมาะสมของถิ่นที่อยู่และเส้นทางการเคลื่อนที่ของหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ในภาคเหนือของปากีสถาน" . PLOS ONE . 12 (11) e0187027. Bibcode : 2017PLoSO..1287027K . doi : 10.1371/journal.pone.0187027 . PMC 5679527 . PMID 29121089 .
บทความนี้มีเนื้อหาที่เผยแพร่ภายใต้ลิขสิทธิ์CC BY 4.0 - ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 327.
- ↑ Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "สถานะและการอนุรักษ์หมาป่าในรัฐคุชราตและรัฐราชสถาน ประเทศอินเดีย" ชีววิทยาการอนุรักษ์5 (4). Wiley: 476– 483. Bibcode : 1991ConBi...5..476J . doi : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR 2386069 .
- ↑ Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "การระบุถิ่นที่อยู่อาศัยและทางเดินที่เหมาะสมสำหรับหมาป่าสีเทาอินเดีย (Canis lupus pallipes) ในที่ราบสูง Chotta Nagpur และที่ราบลุ่มแม่น้ำคงคาตอนล่าง: สายพันธุ์ที่มีความต้องการการจัดการที่แตกต่างกัน" PLOS ONE . 14 (4) e0215019. Bibcode : 2019PLoSO..1415019S . doi : 10.1371/journal.pone.0215019 . PMC 6457547 . PMID 30969994 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 328.
- ↑ Larson, Greger (2017). "การพิจารณาใหม่เกี่ยวกับการกระจายตัวของหมาป่าสีเทา"การวิจัยทางสัตววิทยา38 (3): 115– 116. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . PMC 5460078 . PMID 28585433 .
- ↑ Busch 2007 , หน้า 232.
- ↑ Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "การรับรู้ของชาวบ้านเกี่ยวกับหมาป่าในอำเภอจิ่วจ้ายโกว ทางตะวันตกของจีน" PeerJ . 3 e982 . doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947 . PMID 26082870 .
- ↑ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "การวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของหมาป่าญี่ปุ่น (Canis Lupus Hodophilax Temminck , 1839) และการเปรียบเทียบกับแฮพลอไทป์ตัวแทนของหมาป่าและสุนัขบ้าน" . Zoological Science . 26 (11): 765– 70. doi : 10.2108/zsj.26.765 . PMID 19877836 .
- 1 2 Mech & Boitani 2003 , หน้า 292.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 210
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 128.
- 1 2 3เวอร์เนส, โฮป บี. (2007). สารานุกรมสัญลักษณ์สัตว์ในศิลปะโลกของคอนทินิวอัม . สำนักพิมพ์คอนทินิวอัม อินเตอร์เนชั่นแนล. หน้า405, 437. ISBN 978-0-8264-1913-2.
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 78.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 133
- ↑ Busch 2007 , หน้า 110.
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 47.
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 50.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 123
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 38–45.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 259
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 64–70.
- ↑โลเปซ 1978หน้า 263
- ↑ Graves 2007 , หน้า 21, 123.
- ↑มาร์วิน 2012 , หน้า 162.
- ↑ Cassidy, Kira; Smith, Douglas; Mech, L.; MacNulty, Daniel; Stahler, Daniel; Metz, Matthew (2016). "การครอบครองอาณาเขตและความก้าวร้าวระหว่างฝูงในหมาป่าสีเทา: การกำหนดประวัติชีวิตของสัตว์กินเนื้อทางสังคม กฎแห่งป่าของ Rudyard Kipling พบกับกฎแห่งภูเขาของเยลโลว์สโตน" . Yellowstone Science . 24 (1): 37– 42.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 294.
- ↑โจนส์, เค. (2001). " อย่าร้องโวยวาย: วิทยาศาสตร์ ความรู้สึก และการฟื้นฟูทางวรรณกรรมของCanis Lupus " วารสารประวัติศาสตร์แคนาดา 84 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 12 ตุลาคม 2013 สืบค้นเมื่อ28 กรกฎาคม 2012
- ↑ Grooms, Steve (2008). "มรดกที่หลากหลายของNever Cry Wolf " (PDF) . International Wolf . 18 (3): 11– 13. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 21 มิถุนายน 2010
- ↑ Creel, S.; Fox, JE; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, RO (2002). "กิจกรรมรถสโนว์โมบิลและการตอบสนองต่อความเครียดของกลูโคคอร์ติคอยด์ในหมาป่าและกวางเอลก์" Conservation Biology . 16 (3): 809– 814. Bibcode : 2002ConBi..16..809C . doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x .
- 1 2 3 4 Mech & Boitani 2003 , หน้า 305.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 309.
- ↑ Mech 1981 , หน้า 173.
- ↑ Levy, Max G. (11 ธันวาคม 2020). "วิธีการที่ไม่เป็นอันตรายเหล่านี้ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากวิทยาศาสตร์ สามารถป้องกันไม่ให้หมาป่าฆ่าปศุสัตว์ได้"นิตยสารSmithsonian . สืบค้นเมื่อ16 ธันวาคม 2020 .
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 307.
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 306.
- ↑เกรฟส์ 2007หน้า 45
- ↑ Vanak, AT; Dickman, CR; Silva-Rodriguez, EA; Butler, JRA; Ritchie, EG (2014). "สุนัขชั้นนำและสุนัขรอง: การแข่งขันระหว่างสุนัขและสัตว์กินเนื้อที่อาศัยอยู่ร่วมกัน" ใน Gompper, ME (บรรณาธิการ). สุนัขจรจัดและการอนุรักษ์สัตว์ป่า สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออก ซ์ฟอร์ด หน้า69–93 ISBN 978-0-19-966321-7.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Lescureux, Nicolas; Linnell, John DC (2014). "พี่น้องนักรบ: ปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างหมาป่า ( Canis lupus ) และสุนัข ( Canis familiaris ) ในบริบทการอนุรักษ์" Biological Conservation . 171 : 232–245 . Bibcode : 2014BCons.171..232L . doi : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
- ↑โบอิตานี, แอล. (1983). "การแข่งขันหมาป่าและสุนัขในอิตาลี" แอกตาสัตววิทยาเฟนนิกา (174): 259– 264
- ↑แบ็คเมอริด, เจ. (2007). "หมาป่าโจมตีสุนัขในสแกนดิเนเวีย พ.ศ. 2538-2548 หมาป่าในสแกนดิเนเวียจะสูญพันธุ์หรือไม่หากเจ้าของสุนัขได้รับอนุญาตให้ฆ่าหมาป่าที่โจมตีสุนัข" (PDF) . Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation Sveriges Lantbruksuniversitet. เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2019 . สืบค้นเมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2019 .
- ↑ Shivik, John A. (2006). "เครื่องมือสำหรับขอบเขต: สิ่งใหม่สำหรับการอนุรักษ์สัตว์กินเนื้อ" . BioScience . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056 [ 0253:TFTEWN ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). " วิวัฒนาการของสุนัขใช้งาน"ใน Serpell, J. (บรรณาธิการ). สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คนสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า21–47 ISBN 978-0-521-42537-7.
- ↑ Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "การตอบสนองที่แตกต่างกันต่อการเลี้ยงแกะเชิงป้องกันระหว่างการกลับมาตั้งถิ่นฐานของหมาป่าในเทือกเขาแอลป์ของฝรั่งเศส" Wildlife Society Bulletin . 32 (4): 1195– 1208. doi : 10.2193/0091-7648(2004)032 [ 1195:HRTPSH ] 2.0.CO ; 2 .
- 1 2 3 4 5 6ลินเนลล์ เจดีซี (2002) ความหวาดกลัวหมาป่า: บททบทวนการโจมตีของหมาป่าต่อมนุษย์ (PDF ) สถาบัน Norsk เพื่อ Naturforskning (NINA) ไอเอสบีเอ็น 978-82-426-1292-2. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 พฤษภาคม 2557 เรียกดูเมื่อวันที่ 16 สิงหาคม 2556
- ↑ Mech & Boitani 2003 , หน้า 300–304.
- ↑ราชปุโรหิต, แคนซัส (1999). "การยกเด็ก: หมาป่าในเมือง Hazaribagh ประเทศอินเดีย" แอมบิโอ28 : 162– 166.
- ↑เฮปต์เนอร์แอนด์นอมอฟ 1998 , p. 267.
- ↑รูสเวลต์, ธีโอดอร์ (1909). การล่าสัตว์ที่น่าสยดสยองและภาพร่างอื่นๆ; เรื่องราวเกี่ยวกับการล่าสัตว์ใหญ่ของสหรัฐอเมริกาและการไล่ล่าด้วยม้า สุนัขล่าสัตว์ และปืนไรเฟิล สำนักพิมพ์ GP Putnam's sons หน้า179–207 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 มิถุนายน 2015 สืบค้นเมื่อวันที่ 14 พฤษภาคม 2014
- ↑โลเปซ 1978หน้า 108
- 1 2เกรฟส์ 2007หน้า 121–140
- ↑ Tucker, P.; Weide, B. (1998). "คุณสามารถเปลี่ยนหมาป่าให้เป็นสุนัขได้หรือไม่" (PDF) . Wild Sentry . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 8 ธันวาคม 2015 . สืบค้นเมื่อ21 มีนาคม 2016 .
บรรณานุกรม
- Busch, RH (2007). Wolf Almanac, New and Revised: A Celebration Of Wolves And Their World (ฉบับที่ 3 ). Rowman & Littlefield . ISBN 978-1-59921-069-8.
- เกรฟส์, วิลล์ (2007). หมาป่าในรัสเซีย: ความวิตกกังวลตลอดทุกยุคสมัย . สำนักพิมพ์เดทเซลลิก. ISBN 978-1-55059-332-7.
- เฮปต์เนอร์, วีจี; นอมอฟ, NP (1998) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของสหภาพโซเวียตฉบับที่ II ส่วนที่ 1a, Sirenia และ Carnivora (วัวทะเล; หมาป่าและหมี ) สำนักพิมพ์ Science, Inc. สหรัฐอเมริกาไอเอสบีเอ็น 978-1-886106-81-9.
- โลเปซ, แบร์รี เอช. (1978). หมาป่าและมนุษย์ . เจเอ็ม เดนต์ แอนด์ ซันส์ จำกัด. ISBN 978-0-7432-4936-2.
- มาร์วิน, แกร์รี (2012) หมาป่า . Reaktion Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
- เมค, แอล. เดวิด (1981). หมาป่า: นิเวศวิทยาและพฤติกรรมของสัตว์ใกล้สูญพันธุ์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยมินนิโซตา . ISBN 978-0-8166-1026-6.
- Mech, L. David; Boitani, Luigi, บรรณาธิการ (2003). หมาป่า: พฤติกรรม นิเวศวิทยา และการอนุรักษ์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . ISBN 978-0-226-51696-7.
- เมค, แอล. เดวิด; สมิธ, ดักลาส ดับเบิลยู.; แมคนัลตี, แดเนียล อาร์. (2015). หมาป่าออกล่า: พฤติกรรมของหมาป่าในการล่าเหยื่อป่า . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก . ISBN 978-0-226-25514-9.
ลิงก์ภายนอก
- ศูนย์หมาป่านานาชาติ
- การรักษาความปลอดภัยในถิ่นที่อยู่ของหมาป่า , ADFG (มกราคม 2552)
- รับชมDeath of a LegendและCry of the Wildที่ถูกเก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 20 เมษายน 2552 ที่Wayback MachineโดยBill Mason