ในวิทยาเอ็มบริโอการ แบ่งเซลล์ (cleavage)คือการแบ่งเซลล์ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาของเอ็มบริโอหลังจากการปฏิสนธิ^{[ 1 ]}แต่ก่อนการเกิดถุง น้ำคร่ำ ^{[ 2 ]}ไซโกตของหลายสปีชีส์จะผ่านวงจรเซลล์ อย่างรวดเร็ว โดยไม่มีการเจริญเติบโตโดยรวมอย่างมีนัยสำคัญ ทำให้เกิดกลุ่มเซลล์ที่มีขนาดเท่ากับไซโกตเดิม เซลล์ที่แตกต่างกันที่ได้จากการแบ่งเซลล์เรียกว่าบลาสโตเมียร์และรวมตัวกันเป็นมวลที่หนาแน่นเรียกว่าโมรูลา การแบ่งเซลล์สิ้นสุดลงด้วยการก่อตัวของบลาสตูลาหรือบลาสโตซิสต์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 3 ]}

โดยส่วนใหญ่แล้วการแบ่งเซลล์สามารถเป็นแบบโฮโลบลาสติก (การแบ่งเซลล์แบบสมบูรณ์) หรือเมโรบลาสติก (การแบ่งเซลล์แบบไม่สมบูรณ์) ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของ ไข่แดง ใน ไข่ ขั้วของไข่ที่มีความเข้มข้นของไข่แดงสูงสุดเรียกว่าขั้วพืชในขณะที่ขั้วตรงข้ามเรียกว่าขั้วสัตว์^{[ 3 ]}

การ แบ่งเซลล์แบบแยกส่วนจะแตกต่างจากการแบ่งเซลล์รูปแบบอื่นตรงที่มันเพิ่มจำนวนเซลล์และมวลนิวเคลียส โดยไม่เพิ่มมวลไซ โตพลาสซึม ซึ่งหมายความว่าในแต่ละการแบ่งย่อยที่ต่อเนื่องกัน จะมีไซโตพลาสซึมในเซลล์ลูกแต่ละเซลล์ประมาณครึ่งหนึ่งของก่อนการแบ่งนั้น และด้วยเหตุนี้จึงมีอัตราส่วนของนิวเคลียสต่อไซโตพลาสซึมเป็นสองเท่า^{[ 4 ]}

กลไกและประเภทของการแบ่งเซลล์นั้นอยู่ภายใต้กฎทั่วไปสี่ข้อ ซึ่งได้มาจากการศึกษาแบบแผนการพัฒนาของตัวอ่อนในยุคแรกๆ:

1) กฎของ Pfluger : ^{[ 5 ]}แกนหมุนเมื่อก่อตัวแล้วจะยืดออกไปในทิศทางที่มีความต้านทานน้อยที่สุด (น้อยที่สุด)

2) กฎของ Balfour : ^{[ 5 ]}ในการแบ่งเซลล์แบบ holoblastic อัตราการแบ่งเซลล์มีแนวโน้มที่จะสะท้อนถึงปริมาณของไข่แดงที่มีอยู่ ไข่แดงทำให้การแบ่งเซลล์ของทั้งไซโตพลาซึมและนิวเคลียสช้าลง

3) กฎของแซ็ค : ^{[ 5 ]}เซลล์ลูกมีขนาดเท่ากัน และระนาบการแบ่งที่ต่อเนื่องกันจะตั้งฉากกัน

4) กฎของเฮิร์ตวิก : ^{[ 5 ]}นิวเคลียส (และแกนแบ่งเซลล์) มีแนวโน้มที่จะอยู่ตรงกลางของโปรโตพลาสซึมที่ทำงานอยู่ และแกนแบ่งเซลล์มีแนวโน้มที่จะเรียงตัวตามมิติที่ยาวที่สุด (แกน) ของมวลไซโตพลาสซึม การแบ่งเซลล์ในภายหลังจะแยกมวลตามนั้น (ดังนั้น เซลล์แม่จะแบ่งตัวตามแกนที่ยาวที่สุด ซึ่งจะเป็นมิติที่เล็กที่สุดของเซลล์ลูก เมื่อเซลล์ลูกแบ่งตัวในภายหลัง แกนแบ่งเซลล์ของพวกมันจะเรียงตัวตามแกนนั้น ดังนั้นจึงเป็นกฎของแซค)

การแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็วเกิดขึ้นได้จากการรักษาระดับโปรตีนที่ควบคุมการดำเนินไปของวงจรเซลล์ให้อยู่ในระดับสูง เช่นไซคลิน และ ไคเนสที่ขึ้นอยู่กับไซคลิน (CDK) ที่เกี่ยวข้อง คอมเพล็กซ์ ไซคลิน B / CDK1หรือที่รู้จักกันในชื่อ MPF ( ปัจจัยส่งเสริมการเจริญเติบโต ) ส่งเสริมการเข้าสู่ระยะไมโทซิส

กระบวนการแบ่งนิวเคลียส (ไมโทซิส) และการแบ่งไซโทพลาซึมทำงานร่วมกันเพื่อให้เกิดการแบ่งเซลล์ อุปกรณ์ไมโทซิสประกอบด้วยแกนกลาง (spindle)และกลุ่ม นิวเคลียส (aster) ขั้ว ที่สร้างจากพอลิเมอร์ของโปรตีนทูบูลินที่ เรียกว่า ไมโครทูบูล กลุ่มนิวเคลียส เหล่านี้ถูกสร้างขึ้นโดยเซนโทรโซมและเซนโทรโซมถูกจัดระเบียบโดยเซนทริโอลที่ถูกนำเข้ามาในไข่โดยอสุจิในรูปของเบซัลบอดีการแบ่งไซโทพลาซึมเกิดขึ้นโดยวงแหวนหดตัวที่สร้างจากพอลิเมอร์ของโปรตีนแอคติน ที่เรียกว่า ไมโครฟิ ลาเมนต์ การแบ่งนิวเคลียสและการแบ่งไซโทพลาซึมเป็นกระบวนการที่เป็นอิสระต่อกัน แต่มีการประสานงานกันทั้งในเชิงพื้นที่และเวลา ในขณะที่ไมโทซิสสามารถเกิดขึ้นได้โดยปราศจากการแบ่งไซโทพลาซึม แต่การแบ่งไซโทพลาซึมจำเป็นต้องมีอุปกรณ์ไมโทซิส

จุดสิ้นสุดของการแบ่งเซลล์ตรงกับจุดเริ่มต้นของการถอดรหัสของไซโกต จุดนี้ในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเรียกว่าช่วงเปลี่ยนผ่านกลางบลาสตูลาและดูเหมือนว่าจะถูกควบคุมโดยอัตราส่วนนิวเคลียสต่อไซโตพลาสซึม (ประมาณ 1:6)

การแบ่งเซลล์แบบกำหนด (เรียกอีกอย่างว่าการแบ่งเซลล์แบบโมเสก) พบได้ในโปรโตสโตม ส่วนใหญ่ ส่งผลให้ชะตากรรมการพัฒนาของเซลล์ถูกกำหนดตั้งแต่ช่วงต้นของการพัฒนา ตัวอ่อน บลาสโต เมียร์ แต่ละเซลล์ที่เกิดจากการแบ่งเซลล์ตัวอ่อนในช่วงต้นไม่มีศักยภาพที่จะพัฒนาไปเป็นตัวอ่อน ที่สมบูรณ์ ได้^{[ 3 ]}

เซลล์จะมีลักษณะไม่แน่นอน (เรียกอีกอย่างว่าควบคุมได้) ก็ต่อเมื่อมีชุดคุณลักษณะทางไซโตสถาปัตยกรรมของสัตว์/พืชที่สมบูรณ์และไม่ถูกรบกวน ลักษณะเฉพาะของดิวเทอโรสโตม —เมื่อเซลล์ดั้งเดิมในเอ็มบริโอของดิวเทอโรสโตมแบ่งตัว เซลล์สองเซลล์ที่ได้จะสามารถแยกออกจากกันได้ และแต่ละเซลล์สามารถพัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์ได้^{[ 3 ]}

ในการแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติก ไซโกตและบลาสโตเมียร์จะถูกแบ่งอย่างสมบูรณ์ในระหว่างการแบ่งเซลล์ ดังนั้นจำนวนบลาสโตเมียร์จึงเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าในแต่ละการแบ่งเซลล์ ในกรณีที่ไม่มีไข่แดงเข้มข้นมาก สามารถสังเกตการแบ่งเซลล์หลักได้สี่ประเภทในเซลล์ไอโซเลซิธัล (เซลล์ที่มีไข่แดงกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอในปริมาณน้อย) หรือในเซลล์เมโซเลซิธัลหรือเซลล์ไมโครเลซิธัล (ไข่แดงมีความเข้มข้นปานกลางแบบไล่ระดับ) ได้แก่ การแบ่งเซลล์ แบบโฮโลบลา สติกแบบทวิภาคี การแบ่งเซลล์แบบ โฮโลบ ลาสติก แบบรัศมี การแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติก แบบหมุนและ การแบ่งเซลล์แบบ โฮโลบลาสติกแบบเกลียว^{[ 6 ]}ระนาบการแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติกเหล่านี้จะผ่านไซโกตไอโซเลซิธัลทั้งหมดในระหว่างกระบวนการไซโทคิเนซิส โคเอโลบลาสตูลาเป็นระยะพัฒนาการถัดไปของไข่ที่เกิดการแบ่งเซลล์แบบรัศมีเหล่านี้ ในไข่โฮโลบลาสติก การแบ่งเซลล์ครั้งแรกจะเกิดขึ้นตามแกนพืช-สัตว์ของไข่เสมอ การแบ่งเซลล์ครั้งที่สองจะตั้งฉากกับการแบ่งเซลล์ครั้งแรก จากจุดนี้ การจัดเรียงตัวของเซลล์บลาสโตเมียร์ในเชิงพื้นที่สามารถเป็นไปตามรูปแบบต่างๆ ได้ เนื่องมาจากระนาบการแบ่งเซลล์ที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิตต่างๆ

การแบ่งเซลล์ครั้งแรกส่งผลให้ไซโกตถูกแบ่งออกเป็นสองซีกซ้ายและขวา ระนาบการแบ่งเซลล์ครั้งต่อไปจะอยู่ตรงกลางแกนนี้และส่งผลให้ทั้งสองซีกเป็นภาพสะท้อนซึ่งกันและกัน ในการแบ่งเซลล์แบบโฮโลบลาสติกสองข้าง การแบ่งเซลล์บลาสโตเมียร์จะสมบูรณ์และแยกออกจากกัน เมื่อเปรียบเทียบกับการแบ่งเซลล์แบบเมโรบลาสติกสองข้าง ซึ่งเซลล์บลาสโตเมียร์ยังคงเชื่อมต่อกันบางส่วน^{[ 3 ]}

การแบ่งเซลล์แบบรัศมีเป็นลักษณะเฉพาะของดิวเทอโรสโตมซึ่งรวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลัง บางชนิด และเอคิโนเดอร์มซึ่งแกนของแกนหมุนจะขนานหรือตั้งฉากกับแกนขั้วของ^โอโอไซต์ [ ^{3 ]}

การแบ่งเซลล์แบบหมุนเกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ครั้งแรกตามปกติตามแกนเมริเดียน ทำให้เกิดเซลล์ลูกสองเซลล์ วิธีที่การแบ่งเซลล์นี้แตกต่างออกไปคือ เซลล์ลูกเซลล์หนึ่งแบ่งตัวตามแกนเมริเดียน ในขณะที่อีกเซลล์หนึ่งแบ่งตัวตามเส้นศูนย์สูตร^{[ 3 ]}

หนอนตัวกลมC. elegans ซึ่ง เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบการพัฒนาที่ได้รับความนิยมจะมีการแบ่งเซลล์แบบหมุนรอบแบบโฮโลบลาสติก^{[ 7 ]}

การแบ่งเซลล์แบบเกลียวได้รับการอนุรักษ์ไว้ในสมาชิกหลายกลุ่มของอนุกรมวิธานลอโฟ โทรโคโซแอ นซึ่งเรียกว่าสไปราเลีย^{[ 8 ]} ส ไปราเลียส่วนใหญ่มีการแบ่งเซลล์แบบเกลียวเท่ากัน แม้ว่าบางชนิดจะมีการแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากัน (ดูด้านล่าง) ^{[ 9 ]}กลุ่มนี้รวมถึงแอนเนลิดมอลลัสก์และซิปุนคูลาการแบ่งเซลล์แบบเกลียวอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แต่โดยทั่วไปการแบ่งเซลล์สองครั้งแรกจะทำให้เกิดมาโครเมียร์สี่อัน หรือที่เรียกว่าบลาส โตเมียร์ (A, B, C, D) แต่ละอันแสดงถึงหนึ่งส่วนของเอ็มบริโอ การแบ่งเซลล์สองครั้งแรกนี้ไม่ได้อยู่ในระนาบที่ตั้งฉากกับแกนสัตว์-พืชของไซโกต [ ^{8 ] ใน}ระยะ 4 เซลล์ มาโครเมียร์ A และ C จะมาบรรจบกันที่ขั้วสัตว์ ทำให้เกิดร่องขวางสัตว์ ในขณะที่มาโครเมียร์ B และ D จะมาบรรจบกันที่ขั้วพืช ทำให้เกิดร่องขวางพืช^{[ 10 ]}ในแต่ละรอบการแบ่งเซลล์ที่ต่อเนื่องกัน แมคโครเมียร์จะก่อให้เกิดไมโครเมียร์ ขนาดเล็กจำนวนสี่ตัวที่ ขั้วสัตว์^{[ 11 ] [ 12 ]}การแบ่งเซลล์ที่ก่อให้เกิดไมโครเมียร์จำนวนสี่ตัวนี้เกิดขึ้นในมุมเฉียง ซึ่งเป็นมุมที่ไม่ใช่ผลคูณของ 90 องศา เมื่อเทียบกับแกนสัตว์-พืช^{[ 12 ]}ไมโครเมียร์แต่ละกลุ่มสี่ตัวจะหมุนสัมพันธ์กับแมคโครเมียร์ที่เป็นต้นกำเนิด และไครัลลิตี้ของการหมุนนี้จะแตกต่างกันระหว่างกลุ่มสี่ตัวที่เป็นเลขคี่และเลขคู่ ซึ่งหมายความว่ามีความสมมาตรสลับกันระหว่างกลุ่มสี่ตัวที่เป็นเลขคี่และเลขคู่^{[ 8 ]}กล่าวอีกนัยหนึ่ง ทิศทางของการแบ่งเซลล์ที่ก่อให้เกิดไมโครเมียร์แต่ละกลุ่มสี่ตัวจะสลับกันระหว่างการหมุนตามเข็มนาฬิกาและทวนเข็มนาฬิกาเมื่อเทียบกับขั้วสัตว์^{[ 12 ]}รูปแบบการแบ่งเซลล์แบบสลับกันที่เกิดขึ้นเมื่อสร้างกลุ่มสี่ตัวนั้น จะสร้างไมโครเมียร์จำนวนสี่ตัวที่อยู่ในร่องการแบ่งเซลล์ของแมคโครเมียร์ทั้งสี่^{[ 10 ]}เมื่อมองจากขั้วสัตว์ การจัดเรียงเซลล์นี้จะแสดงรูปแบบเกลียว

การกำหนดมาโครเมียร์ D ถือเป็นแง่มุมที่สำคัญของการพัฒนาสไปราเลียน แม้ว่าแกนหลักคือแกนสัตว์-แกนพืชจะถูกกำหนดในระหว่างการสร้างไข่แต่แกนรองคือแกนหลัง-แกนท้องจะถูกกำหนดโดยการกำหนดควอดแรนต์ D ^{[ 12 ]}มาโครเมียร์ D ช่วยอำนวยความสะดวกในการแบ่งเซลล์ที่แตกต่างจากการแบ่งเซลล์ที่เกิดขึ้นจากมาโครเมียร์อีกสามอัน เซลล์ของควอดแรนต์ D ก่อให้เกิดโครงสร้างด้านหลังและด้านท้ายของสไปราเลียน^{[ 12 ]}มีกลไกสองอย่างที่ทราบกันดีในการกำหนดควอดแรนต์ D กลไกเหล่านี้ได้แก่ การแบ่งเซลล์แบบเท่ากันและการแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากัน

ในการแบ่งเซลล์แบบเท่ากันการแบ่งเซลล์สองครั้งแรกจะสร้างมาโครเมียร์สี่อันที่ไม่สามารถแยกแยะออกจากกันได้ มาโครเมียร์แต่ละอันมีศักยภาพที่จะกลายเป็นมาโครเมียร์ D ^{[ 11 ]}หลังจากการก่อตัวของควอเต็ตที่สาม มาโครเมียร์อันหนึ่งจะเริ่มต้นการสัมผัสสูงสุดกับไมโครเมียร์ที่อยู่ด้านบนในขั้วสัตว์ของเอ็มบริโอ^{[ 11 ] [ 12 ]}การสัมผัสนี้จำเป็นต่อการแยกแยะมาโครเมียร์หนึ่งอันให้เป็นบลาสโตเมียร์ควอดแรนต์ D อย่างเป็นทางการ ในเอ็มบริโอแบบเกลียวที่แบ่งเซลล์แบบเท่ากัน ควอดแรนต์ D จะไม่ถูกกำหนดจนกว่าจะมีการก่อตัวของควอเต็ตที่สาม เมื่อการสัมผัสกับไมโครเมียร์กำหนดให้เซลล์หนึ่งกลายเป็นบลาสโตเมียร์ D ในอนาคต เมื่อถูกกำหนดแล้ว บลาสโตเมียร์ D จะส่งสัญญาณไปยังไมโครเมียร์โดยรอบเพื่อกำหนดชะตากรรมของเซลล์^{[ 12 ]}

ในการแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากันการแบ่งเซลล์สองครั้งแรกจะไม่เท่ากัน ทำให้เกิดเซลล์สี่เซลล์ โดยเซลล์หนึ่งมีขนาดใหญ่กว่าอีกสามเซลล์ เซลล์ที่มีขนาดใหญ่กว่านี้จะถูกกำหนดให้เป็นมาโครเมียร์ D ^{[ 11 ] [ 12 ]}แตกต่างจากสไปราเลียนที่แบ่งเซลล์แบบเท่ากัน มาโครเมียร์ D จะถูกกำหนดในระยะสี่เซลล์ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากัน การแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากันสามารถเกิดขึ้นได้สองวิธี วิธีหนึ่งเกี่ยวข้องกับการวางตำแหน่งที่ไม่สมมาตรของแกนแบ่งเซลล์^{[ 12 ]}ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อแอสเตอร์ที่ขั้วหนึ่งยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้มันมีขนาดเล็กกว่าแอสเตอร์ที่ขั้วอื่นมาก^{[ 11 ]}ส่งผลให้เกิดไซโทคิเนซิส แบบไม่เท่ากัน ซึ่งมาโครเมียร์ทั้งสองจะได้รับส่วนหนึ่งของบริเวณสัตว์ของไข่ แต่มีเพียงมาโครเมียร์ที่ใหญ่กว่าเท่านั้นที่จะได้รับบริเวณพืช^{[ 11 ]}กลไกที่สองของการแบ่งเซลล์แบบไม่เท่ากันเกี่ยวข้องกับการสร้างส่วนยื่นของไซโทพลาสซึมที่ไม่มีนิวเคลียสและมีเยื่อหุ้มเซลล์ล้อมรอบ เรียกว่ากลีบขั้ว^{[ 11 ]}กลีบขั้วนี้ก่อตัวขึ้นที่ขั้วพืชในระหว่างการแบ่งเซลล์ จากนั้นจึงถูกส่งไปยังบลาสโตเมียร์ D ^{[ 10 ] [ 11 ]}กลีบขั้วประกอบด้วยไซโตพลาซึมของพืช ซึ่งจะถูกถ่ายทอดไปยังมาโครเมียร์ D ในอนาคต^{[ 12 ]}

ในกรณีที่มีไข่แดงเข้มข้นมากในเซลล์ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ เซลล์สามารถแบ่งตัวแบบบางส่วนหรือแบบเมโรบลาสติกได้ การแบ่งตัวแบบเมโรบลาสติกมีสองประเภทหลัก ได้แก่แบบดิสคอยดัลและแบบผิวเผิน^{[ 3 ]}

• ดิสคอยดัล

ในการแบ่งเซลล์แบบดิสคอยดัล ร่องการแบ่งเซลล์จะไม่ทะลุผ่านไข่แดง ตัวอ่อนจะสร้างแผ่นเซลล์ที่เรียกว่าบลาสโตดิสก์อยู่บนไข่แดง การแบ่งเซลล์แบบดิสคอยดัลมักพบในโมโนทรีมนกสัตว์เลื้อยคลานและปลาที่มี เซลล์ไข่ แบบเทโลเลซิธัล (เซลล์ไข่ที่มีไข่แดงกระจุกตัวอยู่ที่ปลายด้านหนึ่ง) ^{[ 3 ]}ชั้นของเซลล์ที่แบ่งตัวไม่สมบูรณ์และสัมผัสกับไข่แดงเรียกว่า "ชั้นซิงไซเทียล"

• ผิวเผิน

ในการแบ่งเซลล์แบบผิวเผินไมโทซิสเกิดขึ้นแต่ไซโทไคนีซิส ไม่ เกิดขึ้น ส่งผลให้เกิดเซลล์ที่มีนิวเคลียสหลายอัน โดยที่ไข่แดงอยู่ตรงกลางเซลล์ไข่ นิวเคลียสจะเคลื่อนที่ไปยังบริเวณรอบนอกของเซลล์ไข่ และเยื่อหุ้มเซลล์จะเจริญเติบโตเข้าไปด้านใน แบ่งนิวเคลียสออกเป็นเซลล์แต่ละเซลล์ การแบ่งเซลล์แบบผิวเผินเกิดขึ้นในสัตว์ขาปล้องที่มี เซลล์ไข่ แบบเซนโทรเลซิธัล (เซลล์ไข่ที่มีไข่แดงอยู่ตรงกลางเซลล์) การแบ่งเซลล์แบบนี้สามารถช่วยส่งเสริมความสอดคล้องกันของจังหวะเวลาในการพัฒนา เช่น ในแมลงหวี่^{[ 13 ]}

เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ชนิดอื่นที่เจริญเติบโตเร็ว สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีอัตราการแบ่งเซลล์ที่ช้ากว่า โดยใช้เวลาประมาณ 12 ถึง 24 ชั่วโมง การแบ่งเซลล์ในช่วงแรกจะเกิดขึ้นพร้อมกัน แต่จะค่อยๆ ไม่พร้อมกันมากขึ้นเรื่อยๆ การถอดรหัสพันธุกรรมของไซโกตเริ่มต้นที่ระยะสองเซลล์ สี่เซลล์ หรือแปดเซลล์ ขึ้นอยู่กับชนิดของสัตว์ (ตัวอย่างเช่น การถอดรหัสพันธุกรรมของไซโกตในหนูเริ่มต้นในช่วงปลายของระยะไซโกตและมีความสำคัญในระยะสองเซลล์ ในขณะที่ตัวอ่อนของมนุษย์เริ่มต้นการถอดรหัสพันธุกรรมของไซโกตในระยะแปดเซลล์) การแบ่งเซลล์เป็นแบบโฮโลบลาสติกและแบบหมุน

ในการพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์ในระยะ 8 เซลล์ หลังจากผ่านการแบ่งตัว 3 ครั้ง ตัวอ่อนจะเริ่มเปลี่ยนรูปร่างเมื่อพัฒนาเป็นโมรูลาและจากนั้นเป็นบลาสโตซิส ต์ ในระยะ 8 เซลล์บลาสโตเมียร์ในตอนแรกจะมีรูปร่างกลมและยึดติดกันอย่างหลวมๆ เมื่อมีการแบ่งตัวเพิ่มเติมในกระบวนการอัดแน่น เซลล์จะแบนราบทับกัน^{[ 16 ]}ในระยะ 16 เซลล์ ตัวอ่อนที่อัดแน่นแล้วเรียกว่าโมรูลา [ ^{17 ] [ 18 ] เมื่อ}ตัวอ่อนแบ่งตัวเป็น 16 เซลล์ มันจะเริ่มมีลักษณะคล้ายผลหม่อนดังนั้นจึงได้ชื่อว่าโมรูลา ( ภาษาละตินmorus : ผลหม่อน ) ^{[ 19 ]} ในขณะเดียวกัน พวกมันจะพัฒนา ขั้วจากภายในสู่ภายนอกซึ่งให้ลักษณะเฉพาะและหน้าที่ที่แตกต่างกันแก่ส่วนต่อประสานระหว่างเซลล์กับเซลล์และเซลล์กับตัวกลาง^{[ 20 ] [ 21 ]}เมื่อเซลล์ผิวกลายเป็นเซลล์เยื่อบุผิวเซลล์เหล่านี้จะเริ่มยึดเกาะกัน แน่นขึ้น เมื่อ เกิด ช่องว่างเชื่อมต่อ และ มีการพัฒนา จุดเชื่อมต่อแน่นกับบลาสโตเมียร์อื่นๆ^{[ 22 ] [ 17 ]} เมื่อมีการอัดแน่นมากขึ้น บลาสโตเมียร์ภายนอกแต่ละเซลล์ หรือโทรโฟบลาสต์จะกลายเป็นสิ่งที่แยกแยะไม่ได้ เนื่องจากพวกมันถูกจัดเรียงเป็นแผ่นบางๆ ของเซลล์เยื่อบุผิวที่ยึดเกาะกันแน่น พวกมันยังคงถูกห่อหุ้มอยู่ภายในโซนาเพลลูซิดาโมรูลาในขณะนี้กันน้ำได้ เพื่อกักเก็บของเหลวที่เซลล์จะสูบฉีดเข้าไปในตัวอ่อนในภายหลังเพื่อเปลี่ยนมันให้กลายเป็นบลาสโตซิสต์

ในมนุษย์ โมรูลาจะเข้าสู่มดลูกหลังจากสามหรือสี่วัน และเริ่มดูดซับของเหลว โดยปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมบนโทรโฟบลาสต์จะสูบโซเดียมเข้าไปในโมรูลา ดึงน้ำเข้ามาโดยออสโมซิสจากสภาพแวดล้อมของมารดา กลายเป็น ของเหลวใน บลาสโต ซีล ผลจากการเพิ่มขึ้นของแรงดันออสโมติก การสะสมของของเหลวจะเพิ่มแรงดันไฮโดรสแตติกภายในตัวอ่อน^{[ 23 ]}แรงดันไฮโดรสแตติกจะทำลายการสัมผัสระหว่างเซลล์ภายในตัวอ่อนโดยการแตกร้าวด้วยแรงดันไฮดรอลิก [ ^{24 ] ใน}ตอนแรกของเหลวจะกระจายอยู่ในช่องน้ำหลายร้อยช่องทั่วตัวอ่อน จากนั้นจะรวมตัวกันเป็นช่อง ขนาดใหญ่ช่องเดียว ที่เรียกว่าบลาสโตซีล ตามกระบวนการที่คล้ายกับการสุกงอมของออสท์วาลด์ [ ^{24 ] เซลล์}เอ็มบริโอบลาสต์ หรือที่เรียกว่ามวลเซลล์ภายในจะก่อตัวเป็นมวลเซลล์ที่หนาแน่นที่ขั้วตัวอ่อนด้านหนึ่งของช่อง ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นตัวอ่อนที่สมบูรณ์ ขณะนี้ตัวอ่อนเรียกว่าบลาสโตซิสต์ [ ^{17 ] [ 25 ] โทร}โฟบลาสต์จะก่อให้เกิดส่วนประกอบของตัวอ่อนในรกที่เรียกว่าคอ เรียน ในที่สุด

สามารถนำเซลล์เดียวออกจากตัวอ่อนแปดเซลล์ก่อนการอัดแน่นและนำไปใช้ในการคัดกรองทางพันธุกรรมได้และตัวอ่อนจะฟื้นตัว^{[ 26 ] [ 27 ]}

มีความแตกต่างกันระหว่างการแบ่งเซลล์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ