เซฟาโลโปดา ช่วงเวลา: แคมเบรียนตอนปลาย – ปัจจุบัน[ 1 ]
สัตว์จำพวกเซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน: ปลาหมึกยักษ์ธรรมดา ( Octopus vulgaris ), ปลาหมึกยักษ์แนวปะการัง แคริบเบียน ( Sepioteuthis sepioidea ), นอติลัสห้อง ( Nautilus pompilius ), ออร์โธสฟิงเทส ( Orthosphynctes ) , คลาร์ก ไอทูธิส โคโนเคาดา (Clarkeiteuthis conocauda ) และปลาหมึกกระดองธรรมดา ( Sepia officinalis )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ไฟลัมย่อย:	คอนคิเฟรา
ระดับ:	เซฟาโลโพดาคูเวียร์ , 1797
คลาสย่อย
Nautiloidea sensu lato ( paraphyletic ) Plectronoceratoidea † (paraphyletic) Multiceratoidea † (paraphyletic?) Nautiloidea sensu stricto เอ็นโดเซราโตอิเดีย † Orthoceratoidea † (paraphyletic) Bactritoidea † (paraphyletic) แอมโมไนเดีย † โคโลอิเดีย ? Paracoleoidea † (ข้อโต้แย้ง)
คำพ้องความหมาย[ 2 ]
Ohioceratidae Shimizu และ Obata 1936

เซฟาโลพอด/ ˈ s ɛ f ə l ə p ɒ d /คือสมาชิกใดๆ ของชั้นมอลลัส ก์ เซฟาโลโพดา/ s ɛ f ə ˈ l ɒ p ə d ə / (ภาษากรีกพหูพจน์κεφαλόποδες , kephalópodes ; "เท้าหัว") ^{[ 3 ]}เช่นปลาหมึกปลาหมึกยักษ์ ปลาหมึกกระดองหรือนอติ ลัส สัตว์ทะเลเหล่านี้มีลักษณะเด่นคือสมมาตรของร่างกายแบบทวิภาคีหัวที่เด่นชัด และแขนหรือหนวด(ไฮโดรสแตทกล้ามเนื้อ ) ที่ดัดแปลงมาจากเท้าของมอลลัสก์ดั้งเดิม ชาวประมงบางครั้งเรียกเซฟาโล พอดว่า " ปลาหมึก " โดยอ้างถึงความสามารถทั่วไปในการพ่นหมึกการศึกษาเซฟาโลพอดเป็นสาขาหนึ่งของมาลาโคโลยีที่เรียกว่าเทอูโทโลยี

เซฟาโลพอดกลายเป็นกลุ่มที่โดดเด่นในช่วง ยุค ออร์โดวิเชียนโดยมีนอติลอยด์ ดั้งเดิมเป็นตัวแทน ชั้นนี้ประกอบด้วยสองชั้นย่อย ที่ยังมีชีวิต อยู่ ซึ่งมีความสัมพันธ์กันอย่างห่างๆ ได้แก่ โคโลอิเดียซึ่งรวมถึงปลาหมึกยักษ์ปลาหมึกและปลาหมึกกระดองและนอติลอยเดียซึ่งมีนอติลัสและอัลโลนอติลัส เป็นตัวแทน ในโคโลอิเดีย เปลือกของหอยได้ถูกฝังอยู่ภายในหรือไม่มีอยู่เลย ในขณะที่ในนอติลอยเดีย เปลือกภายนอกยังคงอยู่ มีการระบุชนิดของเซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่ประมาณ 800 ชนิด สองกลุ่มอนุกรม วิธาน ที่สำคัญที่สูญพันธุ์ไปแล้ว คือแอมโมไนเดีย (แอมโมไนต์) และเบเลมนอยเดีย (เบเลมไนต์) เซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่มีขนาดตั้งแต่ 10 มม. (0.3 นิ้ว) Idiosepius thailandicus ^{[ 4 ]} ไปจนถึง ปลาหมึกยักษ์ที่มีน้ำหนัก 700 กิโลกรัม (1,500 ปอนด์) ซึ่ง เป็น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 5 ] [ 6 ]}

ซ้าย: ปลาหมึกกระดอง ( Sepia officinalis ) คู่หนึ่งในน้ำตื้นขวา:ปลาหมึกยักษ์ ( Benthoctopus sp.) บนภูเขาใต้ทะเลเดวิดสันที่ระดับความลึก 2,422 เมตร

มี เซฟาโลพอด ที่ยังมีชีวิตอยู่ มากกว่า 800 ชนิด^{[ 7 ]} แม้ว่าจะยังคงมีการค้นพบชนิดใหม่ๆ อยู่เรื่อยๆ มีการประมาณการว่ามีเซฟาโลพอ ดที่สูญพันธุ์ไปแล้วประมาณ 11,000 ชนิด แม้ว่าลักษณะที่อ่อนนุ่มของเซฟาโลพอดจะทำให้ไม่สามารถกลายเป็นฟอสซิลได้ง่าย^{[ 8 ]}

เซฟาโลพอดพบได้ในมหาสมุทรทั้งหมดของโลก ไม่มีตัวใดที่สามารถทนต่อน้ำจืดได้แต่ปลาหมึกLolliguncula brevisที่พบในอ่าวเชซาพีคเป็นข้อยกเว้นที่น่าสนใจบางส่วน เนื่องจากมันสามารถทนต่อน้ำกร่อยได้ [ ^{9 ] เชื่อ}กันว่าเซฟาโลพอดไม่สามารถอาศัยอยู่ในน้ำจืดได้เนื่องจากข้อจำกัดทางชีวเคมีหลายประการ และตลอดระยะเวลาการดำรงอยู่กว่า 400 ล้านปี พวกมันไม่เคยเข้าไปในแหล่งที่อยู่อาศัยที่เป็นน้ำจืดอย่างสมบูรณ์เลย^{[ 10 ]}

เซฟาโลพอดอาศัยอยู่ในระดับความลึกส่วนใหญ่ของมหาสมุทร ตั้งแต่ที่ราบก้นทะเลลึกไปจนถึงผิวน้ำทะเล และยังพบได้ในเขตฮาดัล อีก ด้วย^{[ 11 ]}ความหลากหลายของพวกมันมีมากที่สุดใกล้เส้นศูนย์สูตร (~40 ชนิดที่จับได้ในตาข่ายที่ละติจูด 11°N จากการศึกษาความหลากหลาย) และลดลงเมื่อเข้าใกล้ขั้วโลก (~5 ชนิดที่จับได้ที่ละติจูด 60°N) ^{[ 12 ]}

ซ้าย:ปลาหมึกยักษ์กำลังเปิดภาชนะที่มีฝาเกลียวขวา: ปลาหมึกฮาวายเอี้ยงหางสั้น(Euprymna scolopes ) กำลังฝังตัวลงในทราย เหลือเพียงดวงตาโผล่พ้นทราย

เซฟาโลพอดได้รับการยกย่องอย่างกว้างขวางว่าเป็นสัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังที่ฉลาดที่สุดมีประสาทสัมผัสที่พัฒนาอย่างดี และมีสมอง ขนาดใหญ่ (ใหญ่กว่าของแกสโทรพอด ) ^{[ 13 ]}ระบบประสาทของเซฟาโลพอดมีความซับซ้อนที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง^{[ 14 ] [ 15 ]}และอัตราส่วนมวลสมองต่อมวลร่างกายของพวกมันอยู่ระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ควบคุมอุณหภูมิร่างกาย จากภายในสู่ภายนอกและจากภายนอกสู่ภายนอก^{[ 12 ] : 14} เซฟาโลพอดที่ถูกเลี้ยงไว้เป็นที่ทราบกันดีว่าสามารถปีนออกจากตู้เลี้ยง เคลื่อนที่ไปตามพื้นห้องทดลอง เข้าไปในตู้เลี้ยงอีกตู้หนึ่งเพื่อกินปูที่ถูกเลี้ยงไว้ และกลับไปยังตู้เลี้ยงของตัวเอง^{[ 16 ]}

สมองได้รับการปกป้องอยู่ใน กะโหลก กระดูก อ่อน เส้นใย ประสาทขนาดใหญ่ของแมน เทิลเซฟาโลพอด ถูกนำมาใช้เป็นวัสดุทดลองในประสาทสรีรวิทยา มานานหลายปีแล้ว เนื่องจาก มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดใหญ่ (เนื่องจากไม่มีไมอีลิน ) จึงทำให้ศึกษาได้ง่ายกว่าเมื่อเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น^{[ 17 ]}

เซฟาโลพอดหลายชนิดเป็นสัตว์สังคม เมื่อถูกแยกออกจากพวกเดียวกัน บางชนิดก็ถูกสังเกตว่ารวมกลุ่มกับปลา^{[ 18 ]}

เซฟาโลพอดบางชนิดสามารถบินในอากาศได้ไกลถึง 50 เมตร (160 ฟุต) แม้ว่าเซฟาโลพอดจะไม่ได้มีรูปทรงตามหลักอากาศพลศาสตร์มากนัก แต่พวกมันก็สามารถบินได้ไกลขนาดนี้ด้วยการขับเคลื่อนแบบไอพ่น โดยน้ำจะถูกขับออกจากท่อขณะที่สิ่งมีชีวิตอยู่ในอากาศ^{[ 19 ]}สัตว์เหล่านี้จะกางครีบและหนวดออกเพื่อสร้างปีกและควบคุมแรงยกด้วยท่าทางของร่างกาย^{[ 20 ]} มีการสังเกตเห็นว่า Todarodes pacificusชนิดหนึ่งกางหนวดออกเป็นรูปพัดแบนโดยมีเยื่อเมือกอยู่ระหว่างหนวดแต่ละเส้น^{[ 20 ] [ 21 ]}ในขณะที่อีกชนิดหนึ่งคือSepioteuthis sepioideaพบว่าจัดเรียงหนวดเป็นวงกลม^{[ 22 ]}

เซฟาโลพอดมีระบบการมองเห็นที่ก้าวหน้า สามารถตรวจจับแรงโน้มถ่วงด้วยสเตโตซิสต์และมีอวัยวะรับสัมผัสทางเคมีหลากหลายชนิด^{[ 12 ] :} ปลาหมึกยักษ์ 34 ตัวใช้แขนของมันในการสำรวจสภาพแวดล้อมและสามารถใช้แขนเหล่านั้นในการรับรู้ความลึกได้^{[ 12 ]}

เซฟาโลพอดส่วนใหญ่อาศัยการมองเห็นในการตรวจจับผู้ล่าและเหยื่อ รวมถึงการสื่อสารระหว่างกัน^{[ 23 ]}ด้วยเหตุนี้ การมองเห็นของเซฟาโลพอดจึงเฉียบคม การทดลองฝึกฝนแสดงให้เห็นว่าปลาหมึกยักษ์สามารถแยกแยะความสว่าง ขนาด รูปร่าง และทิศทางแนวนอนหรือแนวตั้งของวัตถุได้ โครงสร้างทางสัณฐานวิทยาทำให้ดวงตาของเซฟาโลพอดมีประสิทธิภาพเช่นเดียวกับดวงตาของฉลาม อย่างไรก็ตาม โครงสร้างของพวกมันแตกต่างกัน เนื่องจากเซฟาโลพอดไม่มีกระจกตาและมีเรตินาที่ยื่นออกมา^{[ 23 ]}ดวงตาของเซฟาโลพอดยังไวต่อระนาบ โพลาไร เซชันของแสงอีก ด้วย ^{[ 24 ]}แตกต่างจากเซฟาโลพอดอื่นๆ หลายชนิดนอติลัสไม่มีการมองเห็นที่ดี โครงสร้างดวงตาของพวกมันพัฒนาอย่างมาก แต่ไม่มีเลนส์ แข็ง พวกมันมีดวงตาแบบ " รูเข็ม " ง่ายๆ ที่น้ำสามารถผ่านได้ แทนที่จะใช้การมองเห็น เชื่อกันว่าสัตว์ชนิดนี้ใช้การดมกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสหลักในการหาอาหารรวมถึงการค้นหาหรือระบุคู่ผสมพันธุ์ที่มีศักยภาพ

ปลาหมึกยักษ์ทั้งหมด^{[ 25 ]}และเซฟาโลพอดส่วนใหญ่^{[ 26 ] [ 27 ]}ถือว่าตาบอดสีเซฟาโลพอดโคเลออยด์ (ปลาหมึกยักษ์ ปลาหมึก หมึกกระดอง) มีตัวรับแสงเพียงชนิดเดียวและขาดความสามารถในการกำหนดสีโดยการเปรียบเทียบความเข้มของโฟตอนที่ตรวจพบในช่องสเปกตรัมหลายช่อง เมื่อพรางตัว พวกมันใช้โครมาโทฟอร์เพื่อเปลี่ยนความสว่างและรูปแบบตามพื้นหลังที่พวกมันมองเห็น แต่ความสามารถในการจับคู่สีเฉพาะของพื้นหลังอาจมาจากเซลล์เช่นไอริโดฟอร์และลิวโคฟอร์ที่สะท้อนแสงจากสิ่งแวดล้อม^{[ 28 ]}พวกมันยังผลิตเม็ดสีการมองเห็นทั่วร่างกายและอาจรับรู้ระดับแสงโดยตรงจากร่างกายของพวกมัน^{[ 29 ]}พบหลักฐานการมองเห็นสี ใน ปลาหมึกอีโนปประกาย ( Watasenia scintillans ) ^{[ 26 ] [ 30 ]}มันทำให้เกิดการมองเห็นสีด้วยโฟโตรีเซปเตอร์ สามตัว ซึ่งมีพื้นฐานมาจากออปซิน เดียวกัน แต่ใช้ โมเลกุล เรตินัล ที่แตกต่างกัน เป็นโครโมฟอร์: A1 (เรตินัล), A3 (3-ดีไฮโดรเรตินัล) และ A4 (4-ไฮดรอกซีเรตินัล) โฟโตรีเซปเตอร์ A1 ไวต่อแสงสีเขียว-น้ำเงิน (484 นาโนเมตร) มากที่สุด โฟโตรีเซปเตอร์ A2 ไวต่อแสงสีน้ำเงิน-เขียว (500 นาโนเมตร) มากที่สุด และโฟโตรีเซปเตอร์ A4 ไวต่อแสงสีน้ำเงิน (470 นาโนเมตร) มากที่สุด^{[ 31 ]}

ในปี 2558 ได้มีการอธิบายกลไกใหม่สำหรับการแยกแยะสเปกตรัมในเซฟาโลพอด ซึ่งอาศัยการใช้ประโยชน์จากความคลาดเคลื่อนของสี (ความยาวโฟกัสขึ้นอยู่กับความยาวคลื่น) การสร้างแบบจำลองเชิงตัวเลขแสดงให้เห็นว่าความคลาดเคลื่อนของสีสามารถให้ข้อมูลสีที่เป็นประโยชน์ได้ผ่านความสัมพันธ์ระหว่างความคมชัดของภาพกับการปรับโฟกัส รูปทรงช่องแสงนอกแกนและรูม่านตาแบบวงแหวนที่ผิดปกติในเซฟาโลพอดช่วยเพิ่มความสามารถนี้โดยทำหน้าที่เป็นปริซึมที่กระจายแสงสีขาวไปทุกทิศทาง^{[ 32 ] [ 33 ]}

ในปี 2558 มีการตีพิมพ์หลักฐานระดับโมเลกุลที่บ่งชี้ว่าโครมาโทฟอร์ของเซฟาโลพอดมีความไวต่อแสง ปฏิกิริยาการถอดรหัสย้อนกลับแบบพอลิเมอเรสเชน (RT-PCR) เผยให้เห็นการถอดรหัสที่เข้ารหัสโรดอปซินและเรติโนโครมภายในเรตินาและผิวหนังของปลาหมึกยักษ์ครีบยาวชายฝั่ง ( Doryteuthis pealeii ) และปลาหมึกกระดองธรรมดา ( Sepia officinalis ) และปลาหมึกกระดองบรอดคลับ ( Sepia latimanus ) ผู้เขียนอ้างว่านี่เป็นหลักฐานแรกที่แสดงว่าเนื้อเยื่อผิวหนังของเซฟาโลพอดอาจมีโมเลกุลที่จำเป็นในการตอบสนองต่อแสง^{[ 34 ]}

ปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกบางชนิดแสดงให้เห็นว่าสามารถตรวจจับเสียงได้โดยใช้^สเตโตซิสต์ [ ^{35 ] [ 36 ]}แต่โดยทั่วไปแล้วเซฟาโลพอดนั้นหูหนวก

เซฟาโลพอดส่วนใหญ่มีส่วนประกอบของผิวหนังที่ทำปฏิกิริยากับแสง ซึ่งอาจรวมถึงไอริโดฟอร์ ลิวโคฟอร์ โครมาโทฟอร์และ (ในบางชนิด) โฟโตฟอร์โครมาโทฟอร์เป็นเซลล์เม็ดสีที่มีสีซึ่งขยายและหดตัวตามเพื่อสร้างสีและลวดลายที่พวกมันสามารถใช้ได้หลากหลายวิธี^{[ 12 ] [ 34 ]}นอกจากการพรางตัวให้เข้ากับพื้นหลังแล้ว เซฟาโลพอดบางชนิดยังเรืองแสงได้ โดยส่องแสงลงด้านล่างเพื่ออำพรางเงาของพวกมันจากผู้ล่าที่อาจซุ่มอยู่ด้านล่าง^{[ 12 ]}การเรืองแสงเกิดจากแบคทีเรียที่เป็น symbiont เซฟาโลพอดที่เป็นโฮสต์สามารถตรวจจับแสงที่ผลิตโดยสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้^{[ 37 ]}การเรืองแสงอาจใช้เพื่อล่อเหยื่อ และบางชนิดใช้การแสดงสีสันเพื่อสร้างความประทับใจให้คู่ครอง ทำให้ผู้ล่าตกใจ หรือแม้กระทั่งสื่อสารกัน^{[ 12 ]}

เซฟาโลพอดสามารถเปลี่ยนสีและลวดลายได้ในเวลาไม่กี่มิลลิวินาที ไม่ว่าจะเพื่อการส่งสัญญาณ (ทั้งภายในสายพันธุ์และเพื่อการเตือนภัย ) หรือการพรางตัวแบบแอคทีฟ [ ^{​​12 ] เมื่อ}โครมาโทฟอร์ของพวกมันขยายหรือหดตัว^{[ 38 ]}แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงสีดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับข้อมูลการมองเห็นเป็นหลัก แต่ก็มีหลักฐานว่าเซลล์ผิวหนัง โดยเฉพาะโครมาโทฟอร์สามารถตรวจจับแสงและปรับให้เข้ากับสภาพแสงได้โดยอิสระจากดวงตา^{[ 39 ]}ปลาหมึกยักษ์เปลี่ยนสีและพื้นผิวของผิวหนังในระหว่างวงจรการนอนหลับแบบสงบและแบบแอคทีฟ^{[ ​​40 ]}

เซฟาโลพอดสามารถใช้โครมาโทฟอร์ได้เหมือนกล้ามเนื้อ ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมพวกมันจึงสามารถเปลี่ยนสีผิวได้อย่างรวดเร็ว สีสันมักจะเข้มกว่าในสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ใกล้ชายฝั่งมากกว่าสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในมหาสมุทรเปิด ซึ่งหน้าที่ของพวกมันมักจะจำกัดอยู่เพียงการพรางตัว [ ^{12 ] : 2} โครมาโทฟอร์เหล่านี้พบได้ทั่วทั้งตัวของปลาหมึกยักษ์ อย่างไรก็ตาม พวกมันถูกควบคุมโดยส่วนเดียวกันของสมองที่ควบคุมการยืดตัวระหว่างการพ่นน้ำเพื่อลดแรงต้าน ดังนั้น ปลาหมึกยักษ์ที่พ่นน้ำจึงอาจซีดลงได้เพราะสมองไม่สามารถควบคุมทั้งการยืดตัวและการควบคุมโครมาโทฟอร์ได้พร้อมกัน^{[ 41 ]}ปลาหมึกยักษ์ส่วนใหญ่เลียนแบบโครงสร้างที่เลือกไว้ในขอบเขตการมองเห็นของพวกมันมากกว่าที่จะมีสีผสมจากพื้นหลังทั้งหมด^{[ 42 ]}

หลักฐานของสีดั้งเดิมถูกตรวจพบในฟอสซิลเซฟาโลพอดที่มีอายุย้อนไปถึงยุคไซลูเรียน บุคคลที่มีรูปร่างออร์โธโคนิกเหล่านี้มีลายเส้นวงกลม ซึ่งเชื่อกันว่าทำหน้าที่เป็นลายพราง^{[ 43 ]}เซฟาโลพอดในยุคดีโวเนียนมีรูปแบบสีที่ซับซ้อนกว่า ซึ่งไม่ทราบหน้าที่^{[ 44 ]}

โคเลออยด์ ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มเซฟาโลพอดที่ไม่มีเปลือก (ปลาหมึก หมึกกระดอง และปลาหมึกยักษ์) มีเซลล์ที่มีเม็ดสีที่ซับซ้อนเรียกว่าโครมาโทฟอร์ ซึ่งสามารถสร้างรูปแบบสีที่เปลี่ยนแปลงได้อย่างรวดเร็ว เซลล์เหล่านี้เก็บเม็ดสีไว้ในถุงยืดหยุ่นซึ่งสร้างสีที่มองเห็นจากเซลล์เหล่านี้ โคเลออยด์สามารถเปลี่ยนรูปร่างของถุงนี้ ซึ่งเรียกว่าไซโตอีลาสติกแซคคูลัส ซึ่งจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในความโปร่งแสงและความทึบแสงของเซลล์ ด้วยการเปลี่ยนโครมาโทฟอร์ที่มีสีต่างกันหลายๆ เซลล์อย่างรวดเร็ว เซฟาโลพอดจึงสามารถเปลี่ยนสีผิวของพวกมันได้อย่างรวดเร็วอย่างน่าทึ่ง ซึ่งเป็นการปรับตัวที่น่าสังเกตเป็นพิเศษในสิ่งมีชีวิตที่มองเห็นเป็นขาวดำ โครมาโทฟอร์เป็นที่รู้จักกันว่ามีเม็ดสีเพียงสามสี ได้แก่ สีแดง สีเหลือง และสีน้ำตาล ซึ่งไม่สามารถสร้างสเปกตรัมสีได้ครบถ้วน^{[ 45 ]}อย่างไรก็ตาม เซฟาโลพอดยังมีเซลล์ที่เรียกว่าไอริโดฟอร์ ซึ่งเป็นเซลล์โปรตีนบางๆ ที่เป็นชั้นๆ ที่สะท้อนแสงในลักษณะที่สามารถสร้างสีที่โครมาโทฟอร์ไม่สามารถสร้างได้^{[ 46 ]}กลไกการควบคุมของไอริโดฟอร์ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่โครมาโทฟอร์อยู่ภายใต้การควบคุมของเส้นทางประสาท ทำให้เซฟาโลพอดสามารถประสานการแสดงผลที่ซับซ้อนได้ โครมาโทฟอร์และไอริโดฟอร์ร่วมกันสามารถสร้างสีและรูปแบบการแสดงผลที่หลากหลาย

เซฟาโลพอดใช้ความสามารถในการเปลี่ยนสีของโครมาโทฟอร์เพื่อพรางตัว โครมาโทฟอร์ช่วยให้โคเลออยด์กลมกลืนกับสภาพแวดล้อมต่างๆ ได้มากมาย ตั้งแต่แนวปะการังไปจนถึงพื้นทะเลที่เป็นทราย การเปลี่ยนสีของโครมาโทฟอร์ทำงานร่วมกับพาพิลลา ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อบุผิวที่เจริญเติบโตและเปลี่ยนรูปร่างผ่านการเคลื่อนไหวแบบไฮโดรสแตติกเพื่อเปลี่ยนพื้นผิวของผิวหนัง โครมาโทฟอร์สามารถทำการพรางตัวได้สองประเภท คือ การเลียนแบบและการจับคู่สี การเลียนแบบคือเมื่อสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนรูปลักษณ์ของตนเองให้ดูเหมือนสิ่งมีชีวิตอื่น หมึกSepioteuthis sepioideaได้รับการบันทึกไว้ว่าเปลี่ยนรูปลักษณ์ของตนเองให้ดูเหมือนปลาปักเป้ากินพืชที่ไม่เป็นอันตรายเพื่อเข้าใกล้เหยื่อที่ไม่รู้ตัว ปลาหมึกยักษ์Thaumoctopus mimicusเป็นที่รู้จักกันดีว่าเลียนแบบสิ่งมีชีวิตมีพิษหลายชนิดที่มันอาศัยอยู่ร่วมกันเพื่อขับไล่ผู้ล่า^{[ 47 ]}ในขณะที่การจับคู่กับพื้นหลัง เซฟาโลพอดจะเปลี่ยนรูปลักษณ์ของตนเองให้คล้ายกับสภาพแวดล้อมโดยรอบ เพื่อซ่อนตัวจากผู้ล่าหรือปกปิดตัวเองจากเหยื่อ ความสามารถในการเลียนแบบสิ่งมีชีวิตอื่นและปรับรูปลักษณ์ให้เข้ากับสภาพแวดล้อมนั้นเป็นสิ่งที่น่าทึ่ง เนื่องจากสัตว์ในกลุ่มเซฟาโลพอดมีสายตาแบบขาวดำ

สัตว์จำพวกเซฟาโลพอดใช้การควบคุมสีและลวดลายบนร่างกายอย่างละเอียดเพื่อแสดงการส่งสัญญาณที่ซับซ้อนทั้งกับสัตว์ชนิดเดียวกันและต่างชนิดกัน สีสันถูกใช้ร่วมกับการเคลื่อนที่และพื้นผิวเพื่อส่งสัญญาณไปยังสิ่งมีชีวิตอื่น ในระดับต่างชนิดกัน การเปลี่ยนสีสามารถใช้เป็นสัญญาณเตือนภัยแก่ผู้ล่าได้ ตัวอย่างเช่น เมื่อปลาหมึกยักษ์Callistoctopus macropusถูกคุกคาม มันจะเปลี่ยนเป็นสีน้ำตาลแดงสดใสมีจุดสีขาวประปรายเพื่อแสดงความแตกต่างอย่างชัดเจนเพื่อทำให้ผู้ล่าตกใจ ในระดับต่างชนิดกัน การเปลี่ยนสีถูกใช้ทั้งในการแสดงออกเพื่อการผสมพันธุ์และการสื่อสารทางสังคม ปลาหมึกกระดองมีการแสดงออกเพื่อการผสมพันธุ์ที่ซับซ้อนจากตัวผู้ไปยังตัวเมีย นอกจากนี้ยังมีการส่งสัญญาณระหว่างตัวผู้ด้วยกันในระหว่างการแข่งขันเพื่อแย่งชิงคู่ ซึ่งทั้งหมดนี้เป็นผลมาจากการแสดงสีของเซลล์เม็ดสี

มีสมมติฐานสองข้อเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของการเปลี่ยนสีในสัตว์จำพวกเซฟาโลพอด สมมติฐานหนึ่งกล่าวว่า ความสามารถในการเปลี่ยนสีอาจวิวัฒนาการขึ้นเพื่อหน้าที่ทางสังคม ทางเพศ และการส่งสัญญาณ อีกคำอธิบายหนึ่งคือ มันวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกเนื่องจากแรงกดดันทางเลือกที่ส่งเสริมการหลีกเลี่ยงผู้ล่าและการล่าเหยื่ออย่างเงียบๆ

สำหรับการวิวัฒนาการของการเปลี่ยนสีอันเป็นผลมาจากการคัดเลือกทางสังคม สภาพแวดล้อมของบรรพบุรุษของสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดจะต้องตรงตามเกณฑ์หลายประการ ประการแรก จะต้องมีพิธีกรรมการผสมพันธุ์บางอย่างที่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ ประการที่สอง พวกมันจะต้องประสบกับการคัดเลือกทางเพศในระดับสูงอย่างเห็นได้ชัด และประการที่สาม บรรพบุรุษจะต้องสื่อสารโดยใช้สัญญาณทางเพศที่มองเห็นได้โดยผู้รับที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน สำหรับการวิวัฒนาการของการเปลี่ยนสีอันเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ จะต้องมีพารามิเตอร์ที่แตกต่างออกไป ประการแรก จะต้องมีความหลากหลายทางลักษณะภายนอกของลวดลายบนร่างกายในประชากร นอกจากนี้ สปีชีส์จะต้องอาศัยอยู่ร่วมกับผู้ล่าที่ใช้การมองเห็นในการระบุเหยื่อ ผู้ล่าเหล่านี้ควรมีความไวในการมองเห็นสูง ตรวจจับได้ไม่เพียงแค่การเคลื่อนไหวหรือความแตกต่างของแสง แต่ยังรวมถึงสีด้วย และถิ่นที่อยู่ของพวกมันจะต้องแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของพื้นหลังด้วย^{[ 48 ]}การทดลองที่ทำในกิ้งก่าแคระเพื่อทดสอบสมมติฐานเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ากลุ่มกิ้งก่าที่มีความสามารถในการเปลี่ยนสีได้มากกว่าจะมีสัญญาณทางสังคมที่มองเห็นได้ชัดเจนกว่า แต่ไม่ได้มาจากแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความหลากหลายทางสายตามากกว่า ซึ่งชี้ให้เห็นว่าความสามารถในการเปลี่ยนสีน่าจะวิวัฒนาการขึ้นเพื่ออำนวยความสะดวกในการส่งสัญญาณทางสังคม ในขณะที่การพรางตัวเป็นผลพลอยได้ที่มีประโยชน์^{[ 49 ]}เนื่องจากการพรางตัวถูกใช้เพื่อวัตถุประสงค์ในการปรับตัวหลายอย่างในเซฟาโลพอด การเปลี่ยนสีอาจวิวัฒนาการขึ้นเพื่อการใช้งานอย่างหนึ่งและอีกอย่างหนึ่งพัฒนาขึ้นในภายหลัง หรืออาจวิวัฒนาการขึ้นเพื่อควบคุมการแลกเปลี่ยนภายในทั้งสองอย่าง

การเปลี่ยนสีพบได้ทั่วไปในสัตว์เลือดเย็น ได้แก่ กิ้งก่า กบ หอย ปลาหลายชนิด แมลง และแมงมุม^{[ 50 ]}กลไกเบื้องหลังการเปลี่ยนสีนี้อาจเป็นได้ทั้งทางสัณฐานวิทยาหรือทางสรีรวิทยา การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของเซลล์ที่มีเม็ดสี และมักจะเปลี่ยนแปลงในช่วงระยะเวลาที่ยาวนานกว่า การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา ซึ่งเป็นแบบที่พบในสายพันธุ์เซฟาโลพอด มักเป็นผลมาจากการเคลื่อนที่ของเม็ดสีภายในโครมาโทฟอร์ ทำให้ตำแหน่งของเม็ดสีต่างๆ ภายในเซลล์เปลี่ยนแปลงไป การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยานี้มักเกิดขึ้นในระยะเวลาที่สั้นกว่าการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยามาก เซฟาโลพอดมีการเปลี่ยนสีทางสรีรวิทยารูปแบบที่หายาก ซึ่งใช้การควบคุมกล้ามเนื้อโดยระบบประสาทเพื่อเปลี่ยนสัณฐานวิทยาของโครมาโทฟอร์ การควบคุมโครมาโทฟอร์โดยระบบประสาทนี้ได้วิวัฒนาการแบบลู่เข้าในทั้งเซฟาโลพอดและปลาเทเลออส^{[ 51 ]}

ยกเว้นNautilidae และ ปลาหมึกชนิดที่อยู่ในอันดับย่อยCirrina [ ^{52 ] เซฟาโลพอดที่ รู้จัก}ทั้งหมดมีถุงหมึก ซึ่งสามารถใช้พ่นหมึกสีดำออกมาเป็นเมฆเพื่อทำให้ผู้ล่าสับสน^{[ 25 ]}ถุงนี้เป็นถุงกล้ามเนื้อที่พัฒนามาจากส่วนขยายของลำไส้ส่วนท้าย มันอยู่ใต้ลำไส้และเปิดออกสู่ทวารหนัก ซึ่งของเหลวภายใน – เมลานิน เกือบทั้งหมด – สามารถพ่นออกมาได้ ความใกล้กับฐานของกรวยหมายความว่าหมึกสามารถกระจายได้โดยน้ำที่ถูกพ่นออกมาเมื่อเซฟาโลพอดใช้การขับเคลื่อนแบบเจ็ท^{[ 25 ]}เมฆเมลานินที่ถูกพ่นออกมามักจะผสมกับเมือกที่ผลิตขึ้นที่อื่นในเนื้อเยื่อหุ้มตัว และจึงก่อตัวเป็นเมฆหนา ส่งผลให้ผู้ล่ามองเห็นได้ยาก (และอาจรวมถึงการรับรู้ทางเคมีด้วย) เหมือนกับม่านควัน อย่างไรก็ตาม มีการสังเกตพฤติกรรมที่ซับซ้อนกว่านั้น ซึ่งเซฟาโลพอดจะปล่อยเมฆที่มีเมือกมากกว่าออกมา ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับเซฟาโลพอดที่ปล่อยออกมา (ตัวล่อนี้เรียกว่าซูโดมอร์ฟ ) กลยุทธ์นี้มักส่งผลให้ผู้ล่าโจมตีซูโดมอร์ฟ แทนที่จะเป็นเหยื่อที่หนีไปอย่างรวดเร็ว^{[ 25 ]}สำหรับข้อมูลเพิ่มเติม โปรดดูพฤติกรรมการพ่นหมึก

ถุงหมึกของเซฟาโลพอดทำให้มีชื่อเรียกทั่วไปว่า "ปลาหมึก" ^{[ 53 ]}ซึ่งเดิมเรียกว่าปลาปากกาและหมึก^{[ 54 ]}

อวัยวะภายในของChtenopteryx sicula

อวัยวะภายในของOcythoe tuberculata

เซฟาโลพอดเป็นหอยชนิดเดียวที่มีระบบไหลเวียนโลหิตแบบปิดโคเลออยด์มีหัวใจ เหงือกสองดวง (เรียกอีกอย่างว่าหัวใจเหงือก ) ที่เคลื่อนเลือดผ่านเส้นเลือดฝอยของเหงือกจากนั้นหัวใจระบบหนึ่งดวงจะสูบฉีดเลือดที่มีออกซิเจนไปทั่วร่างกาย^{[ 55 ]}

เช่นเดียวกับหอยส่วนใหญ่ เซฟาโลพอดใช้เฮโมไซยานินซึ่งเป็นโปรตีนที่มีทองแดงเป็นส่วนประกอบ แทนที่จะใช้เฮโมโกลบินในการขนส่งออกซิเจน ส่งผลให้เลือดของพวกมันไม่มีสีเมื่อขาดออกซิเจน และจะเปลี่ยนเป็นสีน้ำเงินเมื่อจับกับออกซิเจน^{[ 56 ]}ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนสูงและในน้ำที่เป็นกรด เฮโมโกลบินจะมีประสิทธิภาพมากกว่า แต่ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนน้อยและในอุณหภูมิต่ำ เฮโมไซยานินจะมีประสิทธิภาพมากกว่า^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}โมเลกุลของเฮโมไซยานินมีขนาดใหญ่กว่าโมเลกุลของเฮโมโกลบินมาก ทำให้สามารถจับกับ โมเลกุล O หรือ CO ได้ถึง 96 โมเลกุล แทนที่จะเป็นเพียง 4 โมเลกุลเหมือนเฮโมโกลบิน แต่ต่างจากเฮโมโกลบินที่ยึดติดอยู่บนพื้นผิวของเซลล์เม็ดเลือดแดงเพียงเซลล์เดียวเป็นล้านๆ โมเลกุล เฮโมไซยานินจะลอยอยู่ในกระแสเลือดอย่างอิสระ^{[ 60 ]}

เซฟาโลพอดแลกเปลี่ยนก๊าซกับน้ำทะเลโดยการบังคับน้ำผ่านเหงือกซึ่งติดอยู่กับส่วนบนของสิ่งมีชีวิต^{[ 61 ] : 488 [ 62 ]}น้ำเข้าสู่ช่องแมนเทิลด้านนอกของเหงือก และทางเข้าของช่องแมนเทิลจะปิด เมื่อแมนเทิลหดตัว น้ำจะถูกบังคับผ่านเหงือกซึ่งอยู่ระหว่างช่องแมนเทิลและกรวย การขับน้ำออกทางกรวยจะถูกนำมาใช้ในการขับเคลื่อนแบบเจ็ท หากการหายใจถูกใช้พร้อมกับการขับเคลื่อนแบบเจ็ท อาจคาดได้ว่าจะสูญเสียความเร็วหรือการสร้างออกซิเจนจำนวนมาก^{[ 63 ] [ 64 ]}เหงือกซึ่งมีประสิทธิภาพมากกว่าของหอยชนิดอื่น ๆ มาก จะติดอยู่กับพื้นผิวด้านล่างของช่องแมนเทิล^{[ 62 ]}ขนาดของเหงือกมีความสมดุลกันในแง่ของวิถีชีวิต เพื่อให้ได้ความเร็วสูง เหงือกจำเป็นต้องมีขนาดเล็ก – น้ำจะไหลผ่านเหงือกอย่างรวดเร็วเมื่อต้องการพลังงาน ซึ่งเป็นการชดเชยขนาดที่เล็กของเหงือก อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตที่ใช้เวลาส่วนใหญ่เคลื่อนที่ช้าๆ ไปตามพื้นด้านล่างโดยธรรมชาติแล้วไม่ได้ส่งน้ำผ่านช่องว่างภายในร่างกายมากนักเพื่อการเคลื่อนที่ ดังนั้นพวกมันจึงมีเหงือกขนาดใหญ่ พร้อมกับระบบที่ซับซ้อนเพื่อให้แน่ใจว่าน้ำจะไหลผ่านเหงือกอย่างต่อเนื่อง แม้ว่าสิ่งมีชีวิตนั้นจะอยู่นิ่งก็ตาม^{[ 61 ]}การไหลของน้ำถูกควบคุมโดยการหดตัวของกล้ามเนื้อในช่องว่างของแมนเทิลในแนวรัศมีและแนววงกลม^{[ 65 ]}

เหงือกของเซฟาโลพอดได้รับการรองรับด้วยโครงกระดูกของโปรตีนเส้นใยที่แข็งแรง การขาดมิวโคโพลีแซคคาไรด์ทำให้เมทริกซ์นี้แตกต่างจากกระดูกอ่อน^{[ 66 ] [ 67 ]}เชื่อกันว่าเหงือกยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการขับถ่าย โดยมีการแลกเปลี่ยน NH ^{+ กับ K +}จากน้ำทะเล^{[ 62 ]}

แม้ว่าเซฟาโลพอดส่วนใหญ่จะสามารถเคลื่อนที่ได้ด้วย การขับเคลื่อนด้วย ไอพ่นแต่นี่เป็นวิธีการเดินทางที่สิ้นเปลืองพลังงานมากเมื่อเทียบกับการขับเคลื่อนด้วยหางที่ปลาใช้^{[ 68 ]}ประสิทธิภาพของ^การ ขับเคลื่อนด้วย ไอพ่น ที่ขับเคลื่อน ด้วยใบพัด (เช่นประสิทธิภาพฟรูด ) นั้นสูงกว่าจรวด^[ 69 ^]ประสิทธิภาพสัมพัทธ์ของการขับเคลื่อนด้วยไอพ่นจะลดลงอีกเมื่อขนาดของสัตว์เพิ่มขึ้นตัวอ่อนมีประสิทธิภาพมากกว่าตัวเต็มวัยและตัวโตเต็มวัยมาก^{[ 70 ]}นับตั้งแต่ยุคพาลีโอโซอิกเนื่องจากการแข่งขันกับปลาทำให้เกิดสภาพแวดล้อมที่การเคลื่อนไหวที่มีประสิทธิภาพมีความสำคัญต่อการอยู่รอด การขับเคลื่อนด้วยไอพ่นจึงมีบทบาทรองลงมา โดย ใช้ ครีบและหนวดเพื่อรักษาระดับความเร็วให้คงที่^{[ 8 ]}แม้ว่าการขับเคลื่อนด้วยไอพ่นจะไม่ใช่รูปแบบการเคลื่อนที่เพียงอย่างเดียว^{[ 8 ] : 208} การเคลื่อนที่แบบหยุดๆ เริ่มๆ ที่เกิดจากไอพ่นยังคงมีประโยชน์สำหรับการเร่งความเร็วอย่างรวดเร็ว โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อจับเหยื่อหรือหลีกเลี่ยงผู้ล่า^{[ 8 ]}อันที่จริงแล้ว สิ่งนี้ทำให้เซฟาโลพอดเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่เร็วที่สุด^{[ 12 ] : คำนำ} และพวกมันสามารถเร่งความเร็วได้มากกว่าปลา ส่วนใหญ่ ^{[ 61 ]}การพ่นน้ำได้รับการเสริมด้วยการเคลื่อนไหวของครีบ ในปลาหมึก ครีบจะกระพือทุกครั้งที่ปล่อยน้ำพ่นออกมา ทำให้แรงขับเพิ่มขึ้น จากนั้นครีบจะกางออกระหว่างการพ่นน้ำแต่ละครั้ง (สันนิษฐานว่าเพื่อหลีกเลี่ยงการจม) ^{[ 70 ]}น้ำที่มีออกซิเจนจะถูกนำเข้าไปในช่องแมนเทิลไปยังเหงือกและผ่านการหดตัวของกล้ามเนื้อในช่องนี้ น้ำที่ใช้แล้วจะถูกขับออกทางไฮโปโนมซึ่งสร้างขึ้นจากรอยพับในแมนเทิล ความแตกต่างของขนาดระหว่างปลายด้านหลังและด้านหน้าของอวัยวะนี้ควบคุมความเร็วของการพ่นน้ำที่สิ่งมีชีวิตสามารถสร้างได้^{[ 71 ]}ความเร็วของสิ่งมีชีวิตสามารถทำนายได้อย่างแม่นยำสำหรับมวลและรูปร่างของสัตว์ที่กำหนด^{[ 72 ]}การเคลื่อนที่ของเซฟาโลพอดมักจะเป็นไปข้างหลังเนื่องจากน้ำถูกดันออกไปทางด้านหน้าผ่านไฮโปโนม แต่ทิศทางสามารถควบคุมได้บ้างโดยการชี้ไปในทิศทางต่างๆ^{[ 73 ]}เซฟาโลพอดบางชนิดจะพ่นน้ำออกมาพร้อมกับเสียงป๊อปคล้ายเสียงปืน ซึ่งเชื่อกันว่ามีจุดประสงค์เพื่อทำให้ผู้ล่าที่อาจเข้ามาใกล้ตกใจกลัว^{[ 74 ]}

เซฟาโลพอดใช้ระบบขับเคลื่อนที่คล้ายคลึงกัน แม้ว่าขนาดของพวกมันจะเพิ่มขึ้น (เมื่อพวกมันเติบโต) ซึ่งทำให้พลวัตของน้ำที่พวกมันอาศัยอยู่เปลี่ยนแปลงไป ดังนั้นตัวอ่อนของพวกมันจึงไม่ได้ใช้ครีบมากนัก (ซึ่งมีประสิทธิภาพน้อยลงที่เลขเรย์โนลด์ ต่ำ ) และใช้กระแสน้ำพุ่งขึ้นเป็นหลัก ในขณะที่เซฟาโลพอดตัวเต็มวัยขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะว่ายน้ำได้ประสิทธิภาพน้อยลงและต้องพึ่งพาครีบมากขึ้น^{[ 70 ]}

เชื่อกันว่าเซฟาโลพอดในยุคแรกๆ สร้างเจ็ทโดยการหดลำตัวเข้าไปในเปลือก เช่นเดียวกับที่นอติลัสทำในปัจจุบัน^{[ 75 ]}นอติลัสยังสามารถสร้างเจ็ทได้ด้วยการกระเพื่อมของกรวย ซึ่งการไหลของน้ำที่ช้าลงนี้เหมาะสมกว่าสำหรับการสกัดออกซิเจนจากน้ำ^{[ 75 ]}เมื่ออยู่นิ่งนอติลัสสามารถสกัดออกซิเจนจากน้ำได้เพียง 20% เท่านั้น^{[ 63 ]}ความเร็วของเจ็ทในนอติลัสช้ากว่าในโคเลออยด์ มาก แต่ใช้กล้ามเนื้อและพลังงานน้อยกว่าในการสร้าง^{[ 76 ]}แรงขับของเจ็ทในเซฟาโลพอดถูกควบคุมโดยหลักๆ ด้วยเส้นผ่านศูนย์กลางสูงสุดของรูเปิดกรวย (หรืออาจจะเป็นเส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยของกรวย) ^{[ 77 ]และ} เส้นผ่านศูนย์กลางของโพรงแมนเทิล^{[ 78 ]}การเปลี่ยนแปลงขนาดของรูเปิดจะถูกนำมาใช้มากที่สุดที่ความเร็วปานกลาง^{[ 77 ]}ความเร็วสัมบูรณ์ที่ทำได้นั้นถูกจำกัดโดยความต้องการของเซฟาโลพอดที่จะสูดน้ำเข้าไปเพื่อขับออก การสูดน้ำนี้จำกัดความเร็วสูงสุดไว้ที่แปดเท่าของความยาวลำตัวต่อวินาที ซึ่งเป็นความเร็วที่เซฟาโลพอดส่วนใหญ่สามารถทำได้หลังจากพ่นน้ำสองครั้ง^{[ 77 ]}น้ำจะเติมเต็มโพรงโดยเข้าไปไม่เพียงแต่ผ่านรูเปิดเท่านั้น แต่ยังผ่านกรวยด้วย^{[ 77 ]}ปลาหมึกสามารถขับของเหลวภายในโพรงได้มากถึง 94% ในการพ่นเพียงครั้งเดียว^{[ 69 ]}เพื่อรองรับการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในการสูดน้ำและขับน้ำออก รูเปิดจึงมีความยืดหยุ่นสูงและสามารถเปลี่ยนขนาดได้ถึง 20 เท่า ในทางกลับกัน รัศมีของกรวยจะเปลี่ยนแปลงเพียงประมาณ 1.5 เท่า^{[ 77 ]}

ปลาหมึกบางชนิดสามารถเดินไปตามพื้นทะเลได้ ส่วนปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกกระดองสามารถเคลื่อนที่ในระยะสั้นๆ ไปในทิศทางใดก็ได้โดยการกระเพื่อมของแผ่นกล้ามเนื้อรอบลำตัว

ในขณะที่เซฟาโลพอดส่วนใหญ่ลอยตัว (กล่าวคือมีความลอยตัวเป็นกลางหรือเกือบเป็นกลาง อันที่จริงเซฟาโลพอดส่วนใหญ่มีความหนาแน่นมากกว่าน้ำทะเลประมาณ 2–3% ^{[ 18 ]} ) พวกมันก็ลอยตัวได้ด้วยวิธีการที่แตกต่างกัน^{[ 68 ]} บางชนิด เช่นนอติลัสปล่อยให้ก๊าซแพร่เข้าไปในช่องว่างระหว่างแมนเทิลกับเปลือก บางชนิดปล่อยให้น้ำบริสุทธิ์ไหลซึมออกมาจากไต บังคับให้น้ำเค็มที่มีความหนาแน่นมากกว่าไหลออกจากช่องท้อง^{[ 68 ]}บางชนิด เช่น ปลาบางชนิด สะสมน้ำมันไว้ในตับ^{[ 68 ]}และปลาหมึกบางชนิดมีร่างกายเป็นเจลาตินโดยมีไอออนคลอไรด์ ที่เบากว่า เข้ามาแทนที่ซัลเฟตในองค์ประกอบทางเคมีของร่างกาย^{[ 68 ]}

ปลาหมึกเป็นสัตว์ในกลุ่มเซฟาโลพอดที่ได้รับผลกระทบหลักจากภาวะลอยตัวติดลบ ภาวะลอยตัวติดลบหมายความว่าปลาหมึกบางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งปลาหมึกที่อาศัยอยู่ในระดับความลึกที่ไม่มากนัก ต้องควบคุมตำแหน่งแนวดิ่งของตนเองอย่างแข็งขัน ซึ่งหมายความว่าพวกมันต้องใช้พลังงาน มักจะโดยการพ่นน้ำหรือการเคลื่อนไหวแบบคลื่น เพื่อรักษาระดับความลึกให้คงที่ ดังนั้น ต้นทุนในการเคลื่อนที่ของปลาหมึกหลายชนิดจึงค่อนข้างสูง อย่างไรก็ตาม ปลาหมึกและเซฟาโลพอดชนิดอื่นที่อาศัยอยู่ในน้ำลึกมักจะมีภาวะลอยตัวเป็นกลางมากกว่า ซึ่งช่วยลดความจำเป็นในการควบคุมความลึกและเพิ่มประสิทธิภาพในการเคลื่อนที่^{[ 79 ] [ 63 ]}

ปลาหมึกยักษ์ Macrotritopus defilippiหรือปลาหมึกที่อาศัยอยู่ในทราย พบว่าเลียนแบบทั้งสีสันและการเคลื่อนไหวในการว่ายน้ำของปลาลิ้นหมาBothus lunatus ที่อาศัยอยู่ในทราย เพื่อหลีกเลี่ยงผู้ล่า ปลาหมึกยักษ์เหล่านี้สามารถแผ่ลำตัวให้แบนราบและกางแขนออกเพื่อให้มีลักษณะเหมือนกับปลาลิ้นหมา รวมทั้งเคลื่อนที่ด้วยความเร็วและการเคลื่อนไหวแบบเดียวกัน^{[ 80 ]}

ปลาเพศเมียสองชนิด ได้แก่Ocythoe tuberculataและHaliphron atlanticusมีวิวัฒนาการเป็นถุงลมว่ายน้ำที่ แท้จริง ^{[ 81 ]}

สัตว์ในกลุ่มเซฟาโลพอดสองประเภท ได้แก่ ปลาหมึกยักษ์และปลาหมึก มีลักษณะการเคลื่อนไหวที่แตกต่างกันอย่างมาก แม้ว่าจะอยู่ในชั้นเดียวกันก็ตาม โดยทั่วไปแล้วปลาหมึกยักษ์ไม่ค่อยว่ายน้ำอย่างกระตือรือร้น มักจะพบพวกมันคุ้ยหาอาหารบนพื้นทะเลแทนที่จะว่ายน้ำเป็นระยะทางไกลๆ ในทางกลับกัน ปลาหมึกสามารถเดินทางเป็นระยะทางไกลมาก โดยบางชนิดสามารถเคลื่อนที่ได้ไกลถึง 2,000 กิโลเมตรใน 2.5 เดือน ด้วยความเร็วเฉลี่ย 0.9 เท่าของความยาวลำตัวต่อวินาที^{[ 82 ]}เหตุผลสำคัญที่ทำให้ประเภทและประสิทธิภาพของการเคลื่อนไหวแตกต่างกันก็คือ กายวิภาคศาสตร์

ทั้งปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกมีเนื้อเยื่อหุ้มตัว (ตามที่กล่าวไว้ข้างต้น) ซึ่งทำหน้าที่เกี่ยวกับการหายใจและการเคลื่อนที่ในรูปแบบของการพ่นน้ำ อย่างไรก็ตาม องค์ประกอบของเนื้อเยื่อหุ้มตัวนี้แตกต่างกันระหว่างสองวงศ์นี้ ในปลาหมึกยักษ์ เนื้อเยื่อหุ้มตัวประกอบด้วยกล้ามเนื้อสามชนิด ได้แก่ กล้ามเนื้อตามยาว กล้ามเนื้อตามแนวรัศมี และกล้ามเนื้อวงกลม กล้ามเนื้อตามยาวจะขนานไปกับความยาวของปลาหมึกยักษ์และใช้ในการรักษาความยาวของเนื้อเยื่อหุ้มตัวให้คงที่ตลอดกระบวนการพ่นน้ำ เนื่องจากเป็นกล้ามเนื้อ จึงหมายความว่าปลาหมึกยักษ์ต้องเกร็งกล้ามเนื้อตามยาวอย่างแข็งขันในระหว่างการพ่นน้ำเพื่อรักษาความยาวของเนื้อเยื่อหุ้มตัวให้คงที่ กล้ามเนื้อตามแนวรัศมีจะตั้งฉากกับกล้ามเนื้อตามยาวและใช้ในการทำให้ผนังของเนื้อเยื่อหุ้มตัวหนาและบางลง สุดท้าย กล้ามเนื้อวงกลมใช้เป็นตัวกระตุ้นหลักในการพ่นน้ำ พวกมันเป็นแถบกล้ามเนื้อที่ล้อมรอบเนื้อเยื่อหุ้มตัวและขยาย/หดตัวของช่องว่างภายใน กล้ามเนื้อทั้งสามประเภททำงานร่วมกันเพื่อสร้างไอพ่นเป็นกลไกการขับเคลื่อน^{[ 82 ]}

ปลาหมึกไม่มีกล้ามเนื้อตามยาวเหมือนปลาหมึกยักษ์ แต่มีเนื้อเยื่อหุ้มแทน^{[ 82 ]}เนื้อเยื่อหุ้มนี้ทำจากคอลลาเจนหลายชั้นและห่อหุ้มส่วนบนและล่างของแมนเทิล เนื่องจากทำจากคอลลาเจนไม่ใช่กล้ามเนื้อ เนื้อเยื่อหุ้มจึงเป็นโครงสร้างที่แข็งแรงกว่ากล้ามเนื้อมาก ทำให้ปลาหมึกมีข้อได้เปรียบในการว่ายน้ำแบบพุ่งตัว ความแข็งแกร่งนี้หมายความว่าไม่จำเป็นต้องมีการงอของกล้ามเนื้อเพื่อรักษาขนาดของแมนเทิลให้คงที่ นอกจากนี้ เนื้อเยื่อหุ้มยังกินพื้นที่เพียง 1% ของความหนาของผนังแมนเทิลของปลาหมึก ในขณะที่เส้นใยกล้ามเนื้อตามยาวกินพื้นที่ถึง 20% ของความหนาของผนังแมนเทิลในปลาหมึกยักษ์^{[ 82 ]}และเนื่องจากความแข็งแกร่งของเนื้อเยื่อหุ้ม กล้ามเนื้อตามแนวรัศมีในปลาหมึกจึงสามารถหดตัวได้แรงกว่า

เนื้อเยื่อหุ้มตัวไม่ใช่ที่เดียวที่ปลาหมึกมีคอลลาเจน เส้นใยคอลลาเจนกระจายอยู่ทั่วเส้นใยกล้ามเนื้ออื่นๆ ในเนื้อเยื่อหุ้มตัว เส้นใยคอลลาเจนเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นยางยืดและบางครั้งเรียกว่า "สปริงคอลลาเจน" ^{[ 82 ]}ตามชื่อที่บ่งบอก เส้นใยเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นสปริง เมื่อกล้ามเนื้อรัศมีและกล้ามเนื้อวงกลมในเนื้อเยื่อหุ้มตัวหดตัว พวกมันจะถึงจุดที่การหดตัวไม่มีประสิทธิภาพต่อการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าของสิ่งมีชีวิต ในกรณีเช่นนี้ การหดตัวส่วนเกินจะถูกเก็บไว้ในคอลลาเจน ซึ่งจะเริ่มหรือช่วยในการขยายตัวของเนื้อเยื่อหุ้มตัวอย่างมีประสิทธิภาพเมื่อสิ้นสุดการพุ่ง ในการทดสอบบางอย่าง พบว่าคอลลาเจนสามารถเริ่มเพิ่มแรงดันในเนื้อเยื่อหุ้มตัวได้ถึง 50 มิลลิวินาทีก่อนที่กิจกรรมของกล้ามเนื้อจะเริ่มต้นขึ้น^{[ 82 ]}

ความแตกต่างทางกายวิภาคระหว่างหมึกและปลาหมึกยักษ์สามารถช่วยอธิบายได้ว่าทำไมหมึกจึงว่ายน้ำได้คล้ายกับปลา ในขณะที่ปลาหมึกยักษ์มักจะอาศัยการเคลื่อนที่รูปแบบอื่นบนพื้นทะเล เช่น การเดินสองขา การคลาน และการว่ายน้ำโดยไม่ใช้การพ่นน้ำ^{[ 83 ]}

ภาพตัดขวางของสาหร่าย Spirula spirulaแสดงตำแหน่งของเปลือกภายในเนื้อเยื่อหุ้มเซลล์

กระดูกปลาหมึก Sepia officinalis

กลาดิอุสแห่งSepioteuthis บทเรียน

นอติลัสเป็นเซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงชนิดเดียวที่มีเปลือกภายนอกที่แท้จริง อย่างไรก็ตาม เปลือกของหอยทั้งหมดเกิดจากเอกโตเดิร์ม (ชั้นนอกของตัวอ่อน) ตัวอย่างเช่น ในปลาหมึกกระดอง ( Sepia spp.) การยุบตัวของเอกโตเดิร์มเกิดขึ้นในช่วงระยะตัวอ่อน ส่งผลให้เกิดเปลือก ( กระดูกปลาหมึก ) ที่อยู่ภายในเมื่อโตเต็มวัย^{[ 84 ]}เช่นเดียวกับกระดูกแข็งไคตินของปลาหมึก^{[ 84 ]}และปลาหมึกยักษ์^{[ 85 ]} ปลาหมึก ยักษ์กลุ่มซีเรตมีส่วนรองรับครีบที่เป็นกระดูกอ่อนรูปโค้ง [ ^{86 ] ซึ่ง}บางครั้งเรียกว่า "ส่วนที่เหลือของเปลือก" หรือ "กระดูกแข็ง" ^{[ 87 ]}ปลาหมึกอินซิรินา มีทั้ง สไตเลตรูปแท่งคู่หนึ่งหรือไม่มีส่วนที่เหลือของเปลือกภายใน^{[ 88 ]}และปลาหมึกบางชนิดก็ไม่มีกระดูกแข็งเช่นกัน^{[ 89 ]}โคเลออยด์ที่มีเปลือกไม่ก่อตัวเป็นกลุ่มหรือแม้แต่กลุ่มพาราไฟเลติก^{[ 90 ]} เปลือก ของสไปรูลาเริ่มต้นจากโครงสร้างอินทรีย์ จากนั้นจึงเกิดการแร่ธาตุอย่างรวดเร็ว^{[ 91 ]}เปลือกที่ "หายไป" อาจหายไปจากการดูดซึมส่วนประกอบของแคลเซียมคาร์บอเนต^{[ 92 ]}

ปลาหมึกเพศเมียในสกุลArgonautaจะสร้างเปลือกไข่ที่บางเหมือนกระดาษขึ้นมาเป็นพิเศษเพื่อใช้เป็นที่อยู่อาศัย ซึ่งโดยทั่วไปแล้วมักเรียกกันว่า "เปลือกไข่" แม้ว่าเปลือกไข่นี้จะไม่ได้ติดอยู่กับตัวของสัตว์และมีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการที่แยกต่างหากก็ตาม

แอมโมไนต์ ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์ทะเลมีเปลือกขนาดใหญ่ที่สุดได้สูญพันธุ์ไปแล้ว แต่เปลือกของพวกมันยังคงพบได้ทั่วไปในรูปของฟอสซิลแอมโมไนต์เจริญเติบโตอย่างมากในช่วงยุคพาลีโอโซอิกและเมโซโซอิก เปลือกรูปทรงเกลียวอันเป็นเอกลักษณ์ของพวกมันพบได้ในหินตะกอนทั่วโลก และต่อมาก็ถูกนำไปใช้ในสิ่งประดิษฐ์ของมนุษย์มากมาย

การสะสมของคาร์บอเนตซึ่งนำไปสู่เปลือกที่มีแร่ธาตุ ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับความเป็นกรดของเมทริกซ์เปลือกอินทรีย์ (ดูเปลือกหอย ) เซฟาโลพอดที่สร้างเปลือกมีเมทริกซ์ที่เป็นกรด ในขณะที่กระดูกแข็งของปลาหมึกมีเมทริกซ์ที่เป็นเบส^{[ 93 ]}การจัดเรียงพื้นฐานของผนังด้านนอกของเซฟาโลพอดคือ ชั้นปริซึมด้านนอก (ทรงกลม) ชั้นลามินาร์ (มุก) และชั้นปริซึมด้านใน ความหนาของแต่ละชั้นขึ้นอยู่กับอนุกรมวิธาน^{[ 94 ]}ในเซฟาโลพอดสมัยใหม่ แคลเซียมคาร์บอเนตคืออะราโกไนต์ เช่นเดียวกับเปลือกหอยหรือโครงกระดูกปะการังอื่นๆ หน่วยที่มองเห็นได้เล็กที่สุดคือเม็ดกลมไม่สม่ำเสมอ^{[ 95 ]}

ซ้าย:ปลาหมึกยักษ์ที่พบในอ่าวโลจีรัฐนิวฟาวนด์แลนด์ในปี 1873 หนวดหาอาหารยาวสองเส้นมองเห็นได้ชัดเจนทางด้านซ้ายและขวาสุด ขวา:รายละเอียดของหนวดส่วนที่คล้ายกระบองของปลาหมึกยักษ์ Abraliopsis morisi

เซฟาโลพอด (Cephalopods) ตามชื่อที่บ่งบอก มีระยางค์กล้ามเนื้อยื่นออกมาจากหัวและล้อมรอบปาก ระยางค์เหล่านี้ใช้ในการกินอาหาร การเคลื่อนที่ และแม้กระทั่งการสืบพันธุ์ ในโคเลออยด์ (Coleoids) ระยางค์เหล่า นี้มีจำนวนแปดหรือสิบคู่ เดคาพอด (Decapods) เช่น ปลาหมึกกระดองและปลาหมึกยักษ์มีห้าคู่ ระยางค์สองคู่ที่ยาวกว่า เรียกว่า " หนวด" มีส่วนร่วมในการจับเหยื่ออย่างแข็งขัน [ 1 ] : 225 พวกมันสามารถยืดออกได้อย่างรวดเร็ว (ในเวลาเพียง 15 มิลลิวินาที [ 1 ] : 225 ) ในปลาหมึกยักษ์พวกมัน^{อาจมีความยาว} ถึง^{8เมตรพวกมัน} อาจสิ้นสุดที่กระบองที่กว้างและเคลือบด้วยตัว ดูด ^{[ 1 ] : 225} ระยาง ค์สี่คู่ที่สั้นกว่า เรียกว่าแขนและมีส่วนร่วมในการจับและจัดการสิ่งมีชีวิตที่ถูกจับ^{[ 1 ] : 225} พวกมันก็มีตัวดูดเช่นกัน อยู่ด้านที่ใกล้กับปากมากที่สุด ซึ่งช่วยในการยึดจับเหยื่อ^{[ 1 ] : 226} ปลาหมึกมีแขนเคลือบด้วยตัวดูดเพียงสี่คู่เท่านั้น ดังที่ชื่อบ่งบอก แม้ว่าความผิดปกติในการพัฒนาอาจเปลี่ยนแปลงจำนวนแขนที่แสดงออกมาได้^{[ 96 ]}

หนวดประกอบด้วยเส้นประสาทส่วนกลางที่หนา (ซึ่งต้องหนาเพื่อให้สามารถควบคุมตัวดูดแต่ละตัวได้อย่างอิสระ) ^{[ 97 ]}ล้อมรอบด้วยกล้ามเนื้อวงกลมและกล้ามเนื้อรัศมี เนื่องจากปริมาตรของหนวดคงที่ การหดตัวของกล้ามเนื้อวงกลมจะลดรัศมีและทำให้ความยาวเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยทั่วไปแล้ว การยืดความยาว 70% จะเกิดขึ้นได้โดยการลดความกว้างลง 23% ^{[ 1 ] : 227} แขนที่สั้นกว่านั้นขาดความสามารถนี้

ขนาดของหนวดสัมพันธ์กับขนาดของช่องปาก หนวดที่ใหญ่และแข็งแรงกว่าสามารถจับเหยื่อไว้ได้ในขณะที่กัดกินทีละเล็กทีละน้อย ส่วนหนวดที่มีจำนวนมากและขนาดเล็กกว่าจะสามารถกลืนเหยื่อเข้าไปทั้งตัว ดังนั้นช่องปากจึงต้องมีขนาดใหญ่ขึ้น^{[ 98 ]}

นอติลิดที่มีเปลือกหุ้มภายนอก( นอติลัสและอัลโลนอติลัส ) มีระยางค์คล้ายนิ้วประมาณ 90 ระยางค์ เรียกว่าหนวดซึ่งไม่มีตัวดูด แต่มีลักษณะเหนียว และสามารถหดกลับได้บางส่วน

เซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด มีจะงอยปากสองส่วน^{[ 12 ] : 7} ส่วนใหญ่มีแรดูลาแม้ว่าจะลดขนาดลงในปลาหมึกส่วนใหญ่และไม่มีเลยในสไปรูลา [ ^{12 ] : 7 [ 99 ] : 110} พวกมันกินอาหารโดยการจับเหยื่อด้วยหนวด ดึงเหยื่อเข้าไปในปากแล้วกัดกิน^{[ 25 ]}พวกมันมีน้ำย่อยที่เป็นพิษผสมกัน ซึ่งบางส่วนผลิตโดยสาหร่ายที่อยู่ร่วมกัน ซึ่งพวกมันจะขับออกมาจากต่อมน้ำลายลงบนเหยื่อที่จับได้ในปาก น้ำย่อยเหล่านี้จะแยกเนื้อของเหยื่อออกจากกระดูกหรือเปลือก^{[ 25 ]}ต่อมน้ำลายมีฟันเล็กๆ ที่ปลายซึ่งสามารถแทงเข้าไปในสิ่งมีชีวิตเพื่อย่อยจากภายในได้^{[ 25 ]}

ต่อมย่อยอาหารนั้นค่อนข้างสั้น^{[ 25 ]}ประกอบด้วยองค์ประกอบสี่ส่วน โดยอาหารจะผ่านกระเพาะพักอาหาร กระเพาะอาหาร และลำไส้ใหญ่ส่วนต้นก่อนที่จะเข้าสู่ลำไส้ การย่อยอาหารส่วนใหญ่ รวมถึงการดูดซึมสารอาหาร เกิดขึ้นในต่อมย่อยอาหาร ซึ่งบางครั้งเรียกว่าตับ สารอาหารและของเสียจะถูกแลกเปลี่ยนระหว่างลำไส้และต่อมย่อยอาหารผ่านทางการเชื่อมต่อคู่หนึ่งที่เชื่อมต่อมกับจุดเชื่อมต่อของกระเพาะอาหารและลำไส้ใหญ่ส่วนต้น^{[ 25 ]}เซลล์ในต่อมย่อยอาหารจะปล่อยสารเคมีขับถ่ายที่มีสีโดยตรงเข้าไปในลูเมนของลำไส้ จากนั้นจะถูกจับกับเมือกที่ผ่านออกมาทางทวารหนักเป็นเส้นสีดำยาวๆ โดยถูกขับออกมาพร้อมกับน้ำที่หายใจออกมาจากท่อ^{[ 25 ]}เซฟาโลพอดมีแนวโน้มที่จะสะสมโลหะหนักที่กินเข้าไปในเนื้อเยื่อของร่างกาย^{[ 100 ]}อย่างไรก็ตาม แขนของปลาหมึกใช้ตระกูลของตัวรับเคมีสัมผัส (CRs) ที่เฉพาะเจาะจงสำหรับเซฟาโลพอดเพื่อเป็นระบบ "รับรสด้วยการสัมผัส" ^{[ 101 ]}

แรดูล่าของเซฟาโลพอดประกอบด้วยฟันเรียงเป็นแถวสมมาตรหลายแถว แถวละไม่เกินเก้าซี่^{[ 102 ]} – สิบสามซี่ในชั้นฟอสซิล^{[ 103 ]}อวัยวะนี้ลดขนาดลงหรืออาจเหลือน้อยมากในปลาหมึกบางชนิด และไม่มีอยู่ในสไปรูลา [ ^{103 ] ฟัน}อาจเป็นแบบโฮโมดอนต์ (เช่น มีรูปร่างคล้ายกันตลอดแถว) เฮเทอโรดอนต์ (ตรงกันข้าม) หรือซีเทโนดอนต์ (คล้ายหวี) ^{[ 103 ]}ความสูง ความกว้าง และจำนวนปุ่มของฟันจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด^{[ 103 ]}รูปแบบของฟันจะซ้ำกัน แต่แต่ละแถวอาจไม่เหมือนกับแถวก่อนหน้า ตัวอย่างเช่น ในปลาหมึก ลำดับจะซ้ำกันทุกๆ ห้าแถว^{[ 103 ] : 79}

แรดูล่าของเซฟาโลพอดเป็นที่รู้จักจากแหล่งสะสมฟอสซิลที่ย้อนกลับไปถึงยุคออร์โดวิเชียน^{[ 104 ]}โดยปกติแล้วแรดูล่าจะถูกเก็บรักษาไว้ภายในช่องร่างกายของเซฟาโลพอด ซึ่งมักจะอยู่ร่วมกับขากรรไกร แต่ไม่จำเป็นต้องเป็นเช่นนั้นเสมอไป^{[ 105 ]} แร ดูล่าจำนวนมากถูกเก็บรักษาไว้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายในเมสันครีก^{[ 106 ]}โดยทั่วไปแล้วแรดูล่าตรวจจับได้ยาก แม้ว่าจะถูกเก็บรักษาไว้ในฟอสซิลก็ตาม เนื่องจากหินจะต้องผุกร่อนและแตกในลักษณะที่ถูกต้องเพื่อเปิดเผยแรดูล่า ตัวอย่างเช่น พบแรดูล่าในแอมโมไนต์เพียง 9 ใน 43 สกุล^{[ 107 ]}และพบได้ยากยิ่งกว่าในรูปแบบที่ไม่ใช่แอมโมไนต์ มีเพียง 3 ชนิดก่อนยุคมีโซโซอิกเท่านั้นที่มีแรดูล่า^{[ 104 ]}

เซฟาโลพอดส่วนใหญ่มีเนฟริ เดียขนาดใหญ่เพียงคู่เดียว ของเสียไนโตรเจนที่ถูกกรองจะถูกผลิตขึ้นใน ช่อง เยื่อหุ้มหัวใจของหัวใจเหงือกซึ่งแต่ละอันจะเชื่อมต่อกับเนฟริเดียโดยท่อแคบๆ ท่อนี้จะส่งของเสียไปยังถุงไตที่มีลักษณะคล้ายกระเพาะปัสสาวะ และยังดูดซับน้ำส่วนเกินจากของเสียที่กรองแล้วด้วยเส้นเลือดดำ ใหญ่ด้านข้างหลายเส้นยื่น เข้าไปในถุงไต พองและยุบตัวอย่างต่อเนื่องเมื่อหัวใจเหงือกเต้น การกระทำนี้ช่วยสูบฉีดของเสียที่หลั่งออกมาเข้าไปในถุง เพื่อปล่อยออกสู่ช่องแมนเทิลผ่านรูพรุน^{[ 108 ]}

นอติลัสมีความพิเศษตรงที่มีเนฟริเดียสี่อัน ซึ่งไม่มีอันใดเชื่อมต่อกับโพรงเยื่อหุ้มหัวใจเลย

การรวมตัวของแอมโมเนียมีความสำคัญต่อการสร้างเปลือกในหอยบกและสายพันธุ์อื่นที่ไม่ใช่หอย^{[ 109 ]}เนื่องจากโปรตีน (เช่น เนื้อ) เป็นส่วนประกอบหลักของอาหารของเซฟาโลพอด จึงมีการผลิต ไอออนแอมโมเนียมจำนวนมากเป็นของเสีย อวัยวะหลักที่เกี่ยวข้องกับการปล่อยแอมโมเนียมส่วนเกินนี้คือเหงือก^{[ 110 ]}อัตราการปล่อยต่ำที่สุดในเซฟาโลพอดที่มีเปลือกอย่างนอติลัสและเซเปียอันเป็นผลมาจากการใช้ไนโตรเจนเพื่อเติมก๊าซเข้าไปในเปลือกเพื่อเพิ่มการลอยตัว^{[ 110 ]}เซฟาโลพอดอื่นๆ ใช้แอมโมเนียมในลักษณะเดียวกัน โดยเก็บไอออน (ในรูปของแอมโมเนียมคลอไรด์ ) เพื่อลดความหนาแน่นโดยรวมและเพิ่มการลอยตัว^{[ 110 ]}

เซฟาโลพอดเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีความหลากหลาย แต่มีลักษณะทางชีวประวัติร่วมกัน เช่น มีอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วและอายุขัยสั้น^{[ 111 ]}สเตียร์นส์ (1992) เสนอว่า เพื่อให้ได้ลูกหลานที่มีชีวิตรอดได้มากที่สุด การวางไข่ขึ้นอยู่กับปัจจัยทางสิ่งแวดล้อมของสิ่งมีชีวิต เซฟาโลพอดส่วนใหญ่ไม่ได้ให้การดูแลลูก ยกเว้นปลาหมึกยักษ์ ซึ่งช่วยให้สิ่งมีชีวิตชนิดนี้มีอัตราการรอดชีวิตของลูกหลานเพิ่มขึ้น^{[ 111 ]}วงจรชีวิตของสิ่งมีชีวิตในทะเลได้รับผลกระทบจากสภาพแวดล้อมต่างๆ^{[ 112 ]}การพัฒนาของตัวอ่อนเซฟาโลพอดอาจได้รับผลกระทบอย่างมากจากอุณหภูมิ ความอิ่มตัวของออกซิเจน มลภาวะ ความเข้มของแสง และความเค็ม^{[ 111 ]}ปัจจัยเหล่านี้มีความสำคัญต่ออัตราการพัฒนาของตัวอ่อนและความสำเร็จในการฟักไข่ของตัวอ่อน ความพร้อมของอาหารก็มีบทบาทสำคัญในวงจรการสืบพันธุ์ของเซฟาโลพอดเช่นกัน ข้อจำกัดของอาหารส่งผลต่อช่วงเวลาการวางไข่ รวมถึงการทำงานและการเจริญเติบโตของพวกมันด้วย^{[ 112 ]}เวลาวางไข่และการวางไข่แตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ของสัตว์ทะเล โดยมีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิ แม้ว่าเซฟาโลพอดในน้ำตื้นจะวางไข่ในช่วงเดือนที่อากาศเย็น เพื่อให้ลูกอ่อนฟักออกมาในอุณหภูมิที่สูงขึ้น การผสมพันธุ์อาจกินเวลาตั้งแต่หลายวันไปจนถึงหนึ่งเดือน^{[ 111 ]}

เซฟาโลพอดที่เจริญพันธุ์เต็มที่และมีขนาดตัวเต็มวัยจะเริ่มวางไข่และสืบพันธุ์ หลังจากถ่ายทอดสารพันธุกรรมไปยังรุ่นต่อไปแล้ว เซฟาโลพอดตัวเต็มวัยในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ก็จะตาย^{[ 111 ]}การเจริญพันธุ์ในเซฟาโลพอดตัวผู้และตัวเมียสามารถสังเกตได้จากภายในโดยการขยายตัวของอวัยวะสืบพันธุ์และต่อมเสริม^{[ 113 ]}การผสมพันธุ์เป็นตัวบ่งชี้ที่ไม่ดีสำหรับการเจริญพันธุ์ในตัวเมีย พวกมันสามารถรับอสุจิได้แม้ว่าจะยังไม่เจริญพันธุ์เต็มที่และเก็บสะสมไว้จนกว่าจะพร้อมที่จะปฏิสนธิกับไข่^{[ 112 ]}ตัวผู้จะก้าวร้าวมากขึ้นในการแข่งขันก่อนการผสมพันธุ์เมื่อมีตัวเมียที่ยังไม่เจริญพันธุ์มากกว่าเมื่อแข่งขันกับตัวเมียที่เจริญพันธุ์เต็มที่^{[ 114 ]}เซฟาโลพอดตัวผู้ส่วนใหญ่จะพัฒนาเฮกโตโคติลัส ซึ่งเป็นปลายแขนที่สามารถถ่ายโอนอสุจิเข้าไปในช่องแมนเทิลของตัวเมียได้ แม้ว่าไม่ใช่ทุกสายพันธุ์จะใช้เฮกโตโคติลัสก็ตาม ตัวอย่างเช่น นอติลัสตัวเต็มวัยจะปล่อยช่อดอก ตัวผู้ ^{[ 115 ]}ปลาหมึกตัวผู้บางชนิด โดยส่วนใหญ่เป็นชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำลึก ได้วิวัฒนาการให้มีอวัยวะเพศที่ยาวกว่าความยาวลำตัวของตัวเอง ซึ่งเป็นอวัยวะเพศที่ยาวที่สุดในบรรดาสัตว์ที่ดำรงชีวิตอิสระ สันนิษฐานว่าตัวผู้เหล่านี้จะติดสเปิร์มมาโทฟอร์ไว้ที่ใดก็ได้บนร่างกายของตัวเมีย^{[ 116 ]}สัญญาณบ่งชี้ถึงวุฒิภาวะทางเพศของตัวเมียคือการพัฒนาของอวัยวะเรืองแสงที่แขนเพื่อดึงดูดคู่^{[ 117 ]}

เซฟาโลพอดไม่ได้วางไข่แบบกระจายในระหว่างกระบวนการผสมพันธุ์ ตัวเมียจะใช้สเปิร์มที่ตัวผู้จัดหาให้ผ่านการผสมพันธุ์ภายนอกการผสมพันธุ์ภายในพบได้เฉพาะในปลาหมึกยักษ์เท่านั้น^{[ 113 ]}การเริ่มต้นการผสมพันธุ์เริ่มขึ้นเมื่อตัวผู้จับตัวเมียและพันแขนรอบตัวเธอ ไม่ว่าจะเป็นท่า "คอตัวผู้กับคอตัวเมีย" หรือท่าปากต่อปาก ขึ้นอยู่กับชนิดของสัตว์ จากนั้นตัวผู้จะเริ่มกระบวนการผสมพันธุ์โดยการหดแมนเทิลหลายครั้งเพื่อปล่อยสเปิร์ม^{[ 118 ]}เซฟาโลพอดมักผสมพันธุ์หลายครั้ง ซึ่งส่งผลให้ตัวผู้ผสมพันธุ์กับตัวเมียที่เคยผสมพันธุ์มาก่อนนานขึ้น ทำให้จำนวนการหดแมนเทิลเพิ่มขึ้นเกือบสามเท่า^{[ 118 ]}เพื่อให้แน่ใจว่าไข่ได้รับการผสมพันธุ์ เซฟาโลพอดตัวเมียจะปล่อยเปปไทด์ที่ดึงดูดสเปิร์มผ่านชั้นเจลาตินของไข่เพื่อนำทางสเปิร์ม เซฟาโลพอดตัวเมียวางไข่เป็นกลุ่ม ไข่แต่ละฟองประกอบด้วยเปลือกป้องกันเพื่อความปลอดภัยของตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาเมื่อถูกปล่อยลงสู่มวลน้ำ กลยุทธ์การสืบพันธุ์แตกต่างกันไปในแต่ละชนิดของเซฟาโลพอด ในปลาหมึกยักษ์แปซิฟิก จะวางไข่ขนาดใหญ่ไว้ในโพรง ซึ่งมักจะใช้เวลาหลายวันในการวางไข่ทั้งหมด^{[ 113 ]}เมื่อไข่ถูกปล่อยออกมาและโดยปกติจะเกาะติดกับพื้นผิวที่กำบัง ตัวเมียมักจะตายในเวลาไม่นานหลังจากนั้น แต่ปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกบางชนิดจะดูแลไข่ของพวกมันหลังจากนั้น^{[ 113 ] [ 119 ] [ 120 ]}บางชนิด เช่นปลาหมึกบินญี่ปุ่นจะวางไข่เป็นกลุ่มที่มีความหนาแน่นเท่ากับน้ำ ซึ่งจะลอยอยู่ที่รอยต่อระหว่างชั้นน้ำที่มีความหนาแน่นต่างกันเล็กน้อย^{[ 121 ]}หรือตัวเมียจะว่ายน้ำไปรอบๆ ขณะที่แบกไข่ไปด้วย^{[ 122 ]}สัตว์ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ที่สืบพันธุ์เพียงครั้งเดียวก่อนตาย ยกเว้นปลาหมึกแวมไพร์ปลาหมึกลายแปซิฟิกขนาดเล็กและนอติลัสซึ่งเป็น สัตว์ ที่สืบพันธุ์ หลายครั้ง ^{[ 123 ] [ 124 ]}ในสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดบางชนิด กลุ่มไข่จะยึดติดกับพื้นผิวด้วยสารยึดเกาะที่เป็นเมือก ไข่เหล่านี้จะบวมด้วยของเหลวรอบไข่ (PVF) ซึ่งเป็นของเหลวที่มีความเข้มข้นสูงที่ป้องกันการฟักตัวก่อนกำหนด^{[ 125 ]}กลุ่มไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้วจะมีแรงลอยตัวเป็นกลาง ขึ้นอยู่กับความลึกที่วางไข่ แต่ก็สามารถพบได้ในพื้นผิวต่างๆ เช่น ทราย แนวปะการัง หรือสาหร่ายทะเล^{[ 112 ]}เนื่องจากสายพันธุ์เหล่านี้ไม่ได้ดูแลลูกอ่อน ตัวเมียจึงสามารถฉีดหมึกเข้าไปในแคปซูลไข่เพื่อพรางตัวอ่อนจากผู้ล่าได้^{[ 112 ]}

เซฟาโลพอดส่วนใหญ่มีพฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่ก้าวร้าว: โปรตีนในปลอกแคปซูลของตัวผู้กระตุ้นพฤติกรรมนี้ พวกมันยังมีพฤติกรรมก้าวร้าวระหว่างตัวผู้ด้วยกัน โดยตัวผู้ที่มีขนาดใหญ่กว่ามักจะชนะในการโต้ตอบ^{[ 111 ]}เมื่อตัวเมียอยู่ใกล้ ตัวผู้จะพุ่งเข้าหากันอย่างต่อเนื่องและโบกแขนไปมา หากไม่มีตัวผู้ตัวใดถอยหนี แขนจะเหยียดไปด้านหลัง เผยให้เห็นปาก ตามด้วยการกัดที่ปลายแขน^{[ 126 ]}ในระหว่างการแข่งขันเพื่อหาคู่ ตัวผู้ยังมีส่วนร่วมในเทคนิคที่เรียกว่าการชะล้าง เทคนิคนี้ใช้โดยตัวผู้ตัวที่สองที่พยายามผสมพันธุ์กับตัวเมีย การชะล้างจะกำจัดสเปิร์มในช่องปากที่ตัวผู้ตัวแรกวางไว้โดยการบังคับให้น้ำเข้าไปในช่อง^{[ 111 ]}พฤติกรรมอีกอย่างหนึ่งที่ตัวผู้มีคือการผสมพันธุ์แบบแอบแฝงหรือการเลียนแบบ – ตัวผู้ที่มีขนาดเล็กกว่าจะปรับพฤติกรรมของตนให้เหมือนกับตัวเมียเพื่อลดความก้าวร้าว โดยใช้เทคนิคนี้ พวกมันสามารถผสมพันธุ์ไข่ได้ในขณะที่ตัวผู้ขนาดใหญ่กว่าถูกเบี่ยงเบนความสนใจโดยตัวผู้ตัวอื่น^{[ 126 ]}ในระหว่างกระบวนการนี้ ตัวผู้แบบนักลอบจะสอดอสุจิที่มีลักษณะเป็นหยดเข้าไปในถุงเก็บน้ำอสุจิอย่างรวดเร็ว^{[ 127 ]}

การเลือกคู่ครองพบได้ในปลาหมึกกระดอง โดยที่ตัวเมียจะเลือกตัวผู้บางตัวมากกว่าตัวผู้ตัวอื่น แม้ว่าลักษณะของตัวผู้ที่ตัวเมียเลือกจะยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 111 ]}สมมติฐานหนึ่งระบุว่าตัวเมียปฏิเสธตัวผู้โดยใช้กลิ่นมากกว่าการมองเห็น^{[ 111 ]}สัตว์จำพวกเซฟาโลพอดหลายชนิดมีคู่ครองหลายตัว คือสามารถรับและเก็บสเปิร์มของตัวผู้หลายตัวได้ ซึ่งได้รับการยืนยันโดยการตรวจสอบลายนิ้วมือดีเอ็นเอ^{[ 118 ]}ตัวเมียจะไม่พร้อมรับการผสมพันธุ์อีกต่อไปเมื่อถือไข่ไว้ในอ้อมแขน ตัวเมียสามารถเก็บสเปิร์มได้สองที่ (1) ช่องปากซึ่งเป็นที่ที่ตัวผู้ที่เพิ่งผสมพันธุ์กันวางสเปิร์มของพวกมัน และ (2) ช่องเก็บสเปิร์มภายในซึ่งเป็นที่เก็บสเปิร์มจากตัวผู้ตัวก่อนๆ^{[ 111 ]}การเก็บสเปิร์มส่งผลให้เกิดการแข่งขันของสเปิร์ม ซึ่งระบุว่าตัวเมียเป็นผู้ควบคุมว่าคู่ใดจะปฏิสนธิกับไข่ เพื่อลดการแข่งขันประเภทนี้ ตัวผู้จึงพัฒนาพฤติกรรมก้าวร้าว เช่น การเฝ้าคู่ครองและการไล่ต้อน^{[ 111 ]} Hapalochlaena lunulataหรือปลาหมึกวงแหวนสีน้ำเงิน สามารถผสมพันธุ์กับทั้งตัวผู้และตัวเมียได้อย่างง่ายดาย^{[ 128 ]}

ในสิ่งมีชีวิตในทะเลหลายชนิด พบว่าเพศเมียมีขนาดใหญ่กว่าเพศผู้ในบางสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน ในบางสายพันธุ์ เช่นปลาหมึกยักษ์ผ้าห่มเพศผู้จะมีโครงสร้างเล็กลงเรื่อยๆ จนมีลักษณะคล้ายกับคำว่า "แคระแกร็น" ซึ่งมักพบในความหนาแน่นต่ำ^{[ 129 ]}ปลาหมึกยักษ์ผ้าห่มเพศผู้เป็นตัวอย่างของแคระแกร็นที่เกิดจากการวิวัฒนาการทางเพศ เพศเมียมีขนาดใหญ่กว่าเพศผู้ถึง 10,000 ถึง 40,000 เท่า และสามารถแยกแยะอัตราส่วนเพศระหว่างเพศผู้และเพศเมียได้ทันทีหลังฟักไข่^{[ 129 ]}

ไข่ของเซฟาโลพอดมีขนาดหลากหลาย ตั้งแต่ 1 ถึง 30 มิลลิเมตรในเส้นผ่านศูนย์กลาง^{[ 130 ]}ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิจะแบ่งตัวในตอนแรกเพื่อสร้างแผ่นเซลล์สืบพันธุ์ที่ขั้วหนึ่ง โดยมีไข่แดงอยู่ที่ขั้วตรงข้าม แผ่นเซลล์สืบพันธุ์จะเจริญเติบโตเพื่อห่อหุ้มและดูดซับไข่แดงในที่สุด ก่อตัวเป็นเอ็มบริโอ หนวดและแขนจะปรากฏขึ้นครั้งแรกที่ส่วนท้ายของลำตัว ซึ่งเป็นตำแหน่งที่เท้าจะอยู่ในหอยชนิดอื่น ๆ และค่อย ๆ เคลื่อนตัวไปยังส่วนหัวในภายหลัง^{[ 108 ] [ 131 ]}

กรวยของเซฟาโลพอดพัฒนาขึ้นบนส่วนบนของหัว ในขณะที่ปากพัฒนาขึ้นบนพื้นผิวด้านตรงข้าม^{[ 132 ] : 86} ระยะตัวอ่อนในระยะแรกนั้นคล้ายคลึงกับหอยทาก บรรพบุรุษ และโมโนพลาโคโฟราใน ปัจจุบัน ^{[ 131 ]}

เปลือกพัฒนามาจากเอกโตเดิร์มเป็นโครงสร้างอินทรีย์ซึ่งต่อมาจะเกิดการตกตะกอนแร่ธาตุ^{[ 84 ]}ในเซเปียซึ่งมีเปลือกภายใน เอกโตเดิร์มจะเกิดการเว้าเข้าไปซึ่งรูพรุนจะถูกปิดผนึกก่อนที่โครงสร้างอินทรีย์นี้จะถูกสะสม^{[ 84 ]}

ระยะเวลาก่อนฟักไข่มีความแปรปรวนสูง ไข่ขนาดเล็กในน้ำที่อุ่นกว่าจะฟักได้เร็วที่สุด และลูกปลาแรกเกิดอาจออกมาได้ภายในเวลาเพียงไม่กี่วัน ไข่ขนาดใหญ่ในน้ำที่เย็นกว่าอาจใช้เวลาพัฒนามากกว่าหนึ่งปีก่อนที่จะฟัก^{[ 130 ]}กระบวนการตั้งแต่การวางไข่จนถึงการฟักไข่เป็นไปตามวิถีที่คล้ายคลึงกันในทุกสายพันธุ์ ตัวแปรหลักคือปริมาณไข่แดงที่มีให้แก่ลูกปลาและเวลาที่ตัวอ่อนดูดซึมไข่แดงนั้น^{[ 130 ]}

แตกต่างจากหอยส่วนใหญ่ เซฟาโลพอดไม่มี ระยะ ตัวอ่อนที่ มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกัน แต่ตัวอ่อนของโคเลออยด์เรียกว่าพาราลาร์วามีการสังเกตพาราลาร์วาเฉพาะในกลุ่มOctopodaและTeuthida (ซึ่งเป็นนิยามสมัยใหม่ของ Coleoidea) ^{[ 133 ] [ 134 ]}ในทางตรงกันข้าม ลูกนอติลัสที่เพิ่งฟักออกมาไม่ได้ถูกเรียกด้วยคำศัพท์ทางเทคนิคเฉพาะ^{[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]}เนื่องจากมีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัยในขนาดเล็ก เซฟาโลพอดแรกเกิดเรียนรู้การล่าเหยื่ออย่างรวดเร็ว โดยใช้การเผชิญหน้ากับเหยื่อเพื่อปรับปรุงกลยุทธ์ของพวกมัน^{[ 130 ]}

การเจริญเติบโตในวัยเยาว์มักจะเป็นแบบแอลโลเมตริกในขณะที่การเจริญเติบโตในวัยผู้ใหญ่เป็นแบบไอโซเมตริก^{[ 138 ]}

มุมมองดั้งเดิมเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของเซฟาโลพอดถือว่าพวกมันวิวัฒนาการในช่วงปลายแคมเบรียนจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายโมโนพ ลาโคโฟแรน ^{[ 139 ]}ที่มีเปลือกโค้งเรียว^{[ 140 ]}ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแกสโทรพอด (หอยทาก) ^{[ 141 ]}ความคล้ายคลึงกันของเซฟาโลพอดที่มีเปลือกในยุคแรกอย่าง Plectronocerasกับแกสโทรพอดบางชนิดถูกนำมาใช้เพื่อสนับสนุนมุมมองนี้ การพัฒนาของไซฟันเคิลจะทำให้เปลือกของสิ่งมีชีวิตในยุคแรกเหล่านี้เต็มไปด้วยก๊าซ (จึงลอยตัวได้) เพื่อรองรับและทำให้เปลือกตั้งตรงในขณะที่สัตว์คลานไปตามพื้น และแยกเซฟาโลพอดที่แท้จริงออกจากบรรพบุรุษที่สันนิษฐานไว้ เช่นKnightoconusซึ่งไม่มีไซฟันเคิล^{[ 141 ]}ความสามารถในการลอยตัวที่เป็นกลางหรือเป็นบวก (เช่น ความสามารถในการลอยตัว) จะเกิดขึ้นในภายหลัง ตามด้วยการว่ายน้ำในPlectronoceridaและในที่สุดก็มีการขับเคลื่อนด้วยเจ็ทในเซฟาโลพอดที่มีวิวัฒนาการมากขึ้น^{[ 142 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ที่อาจเป็นของยุคแคมเบรียนตอนต้นถูกค้นพบในคาบสมุทรอวาลอนซึ่งตรงกับข้อมูลทางพันธุกรรมที่บ่งชี้ถึงต้นกำเนิดก่อนยุคแคมเบรียน^{[ 143 ]}อย่างไรก็ตาม ต่อมาพบว่าตัวอย่างนี้เป็นฟอสซิลลูกผสม^{[ 144 ]}

ในปี 2010 นักวิจัยบางกลุ่มเสนอว่าNectocaris pteryxเป็นเซฟาโลพอดที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งไม่มีเปลือกและดูเหมือนจะมีระบบขับเคลื่อนแบบไอพ่นในลักษณะของเซฟาโลพอดที่ "วิวัฒนาการ" มา ซึ่งทำให้คำถามเกี่ยวกับลำดับการพัฒนาของลักษณะเซฟาโลพอดมีความซับซ้อนมากขึ้น^{[ 145 ]}อย่างไรก็ตาม นักวิจัยส่วนใหญ่ตั้งข้อสงสัยว่าNectocarisเป็นเซฟาโลพอดหรือแม้แต่หอย^{[ 146 ] [ 147 ]}และในปี 2025 การศึกษาหนึ่งได้ยืนยันอย่างชัดเจนว่ามันเป็นญาติของชาเอโตแนท (หนอนลูกศร) ในปัจจุบัน ^{[ 148 ]}

เซฟาโลพอดในยุคแรกน่าจะเป็นผู้ล่าที่อยู่ใกล้จุดสูงสุดของห่วงโซ่อาหาร^{[ 25 ]}หลังจากการสูญพันธุ์ในช่วงปลายยุคแคมเบรียนทำให้เรดิโอโดนต์ จำนวนมากหายไป ช่องว่างในการล่าเหยื่อจึงว่างลงสำหรับสัตว์อื่นๆ^{[ 149 ]}ในช่วงยุคออร์โดวิเชียน เซฟาโลพอดดั้งเดิมได้ผ่านช่วงการกระจายตัว^{[ 150 ]}จนกลายเป็นสิ่งมีชีวิตที่หลากหลายและโดดเด่นในทะเล ยุค พาลีโอโซอิกและเมโซโซอิก^{[ 151 ]}

ในช่วงต้นยุคพาลีโอโซอิก ขอบเขตการกระจายตัวของพวกมันค่อนข้างจำกัด โดยส่วนใหญ่จะอยู่ในบริเวณน้ำตื้นของไหล่ทวีปในละติจูดต่ำ และมักพบร่วมกับทรอมโบไลต์ [ ^{152 ] พฤติกรรม}ที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิดค่อยๆ ถูกนำมาใช้เมื่อยุคออร์โดวิเชียนดำเนินไป^{[ 152 ]}เซฟาโลพอดที่อาศัยอยู่ในน้ำลึก แม้จะหายาก แต่ก็พบได้ในยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น – แต่พบเฉพาะในน่านน้ำละติจูดสูงเท่านั้น^{[ 152 ]} ในช่วงกลางยุคออร์โดวิเชียน เซฟาโลพอดกลุ่มแรกที่มีผนังกั้นแข็งแรงพอที่จะรับมือกับแรงดันที่เกี่ยวข้องกับน้ำลึกได้ และสามารถอาศัยอยู่ในระดับความลึกมากกว่า 100–200 เมตร^{[ 150 ]}ทิศทางการม้วนตัวของเปลือกจะพิสูจน์ได้ว่ามีความสำคัญอย่างยิ่งต่อความสำเร็จในอนาคตของสายพันธุ์ การม้วนตัวแบบ endogastric จะทำให้ได้ขนาดใหญ่เฉพาะกับเปลือกที่ตรงเท่านั้น ในขณะที่การม้วนตัวแบบ exogastric ซึ่งในตอนแรกค่อนข้างหายาก จะทำให้เกลียวที่คุ้นเคยจากบันทึกฟอสซิลพัฒนาขึ้นได้ พร้อมกับขนาดและความหลากหลายที่ใหญ่ขึ้นตามไปด้วย^{[ 153 ]} (Endogastric หมายถึงเปลือกโค้งงอเพื่อให้ด้านท้องหรือด้านล่างเว้าตามแนวยาว (ท้องเข้า) Exogastric หมายถึงเปลือกโค้งงอเพื่อให้ด้านท้องนูนตามแนวยาว (ท้องออก) ทำให้กรวยชี้ไปข้างหลังใต้เปลือก) ^{[ 153 ]}

บรรพบุรุษของโคเลออยด์ (รวมถึงเซฟาโลพอดส่วนใหญ่ในปัจจุบัน) และบรรพบุรุษของนอติลัสในปัจจุบัน ได้แยกสายวิวัฒนาการออกจากกันในยุคฟลอยอันของยุคออร์โดวิเชียนตอนต้น เมื่อกว่า 470 ล้านปีก่อน^{[ 152 ] [ 154 ]} กลุ่ม แบคทริติดาซึ่งเป็นกลุ่มออร์โธโคนในยุคดีโวเนียน-ไทรแอสสิก ถือกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกโดยปราศจากโคเลออยด์และแอมโมไนด์ กล่าวคือ กลุ่มหลังเกิดขึ้นจากภายในแบคทริติดา^{[ 155 ] : 393} การเพิ่มขึ้นของความหลากหลายของโคเลออยด์และแอมโมไนด์ถูกสังเกตพบในช่วงเริ่มต้นของยุคดีโวเนียน และสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นอย่างมากของความหลากหลายของปลา นี่อาจเป็นจุดกำเนิดของกลุ่มที่ได้มาสองกลุ่ม^{[ 155 ]}

แตกต่างจากเซฟาโลพอดในปัจจุบันส่วนใหญ่ เซฟาโลพอดโบราณส่วนใหญ่มีเปลือกป้องกัน เปลือกเหล่านี้ในตอนแรกมีรูปทรงกรวย แต่ต่อมาได้พัฒนาเป็นรูปทรงโค้งคล้ายนอติลอยด์อย่างที่พบในนอติลัสสายพันธุ์ ปัจจุบัน

เชื่อกันว่าแรงกดดันจากการแข่งขันของปลาได้บังคับให้สิ่งมีชีวิตที่มีเปลือกเข้าไปอยู่ในน้ำที่ลึกขึ้น ซึ่งก่อให้เกิดแรงกดดันทางวิวัฒนาการไปสู่การสูญเสียเปลือกและทำให้เกิดโคเลออยด์ในปัจจุบัน การเปลี่ยนแปลงนี้นำไปสู่ต้นทุนการเผาผลาญที่สูงขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับการสูญเสียการลอยตัว แต่ทำให้พวกมันสามารถกลับมาอาศัยอยู่ในน้ำตื้นได้ อีกครั้ง ^{[ 141 ] : 36} อย่างไรก็ตามนอติลอยด์ ที่มีเปลือกตรงบางชนิด ได้วิวัฒนาการไปเป็นเบเลมนิตการสูญเสียเปลือกอาจเป็นผลมาจากแรงกดดันทางวิวัฒนาการเพื่อเพิ่มความคล่องตัว ส่งผลให้มีพฤติกรรมคล้ายปลามากขึ้น^{[ 1 ] : 289}

มีการถกเถียงกันเกี่ยวกับต้นกำเนิดทางเอ็มบริโอของระยางค์ของเซฟาโลพอด^{[ 156 ]}จนถึงกลางศตวรรษที่ 20 สมมติฐาน "แขนเป็นหัว" ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง ในทฤษฎีนี้ แขนและหนวดของเซฟาโลพอดมีลักษณะคล้ายกับระยางค์หัวของแกสโทรพอด ซึ่งบ่งชี้ว่าอาจเป็นโครงสร้างที่เหมือนกันระยางค์ของเซฟาโลพอดล้อมรอบปาก ดังนั้นตามหลักเหตุผลแล้วอาจมาจากเนื้อเยื่อหัวของเอ็มบริโอ^{[ 157 ]}อย่างไรก็ตาม สมมติฐาน "แขนเป็นเท้า" ที่เสนอโดยAdolf Naefในปี 1928 ได้รับความนิยมมากขึ้นเรื่อยๆ^{[ 156 ]}ตัวอย่างเช่นการทำแผนที่ชะตากรรมของหน่อแขนขาในนอติลัสบ่งชี้ว่าหน่อแขนขามาจากเนื้อเยื่อเอ็มบริโอ "เท้า" ^{[ 158 ]}

การจัดลำดับจีโนมของเซฟาโลพอดทั้งหมดเป็นเรื่องท้าทายสำหรับนักวิจัยเนื่องจากความยาวและการซ้ำซ้อนของดีเอ็นเอ^{[ 159 ]}ในตอนแรกมีการตั้งสมมติฐานว่าลักษณะของจีโนมเซฟาโลพอดเป็นผลมาจากการทำสำเนาจีโนม ทั้งหมด หลังจากการจัดลำดับจีโนมของปลาหมึกสองจุดแคลิฟอร์เนียอย่าง สมบูรณ์ จีโนมแสดงรูปแบบที่คล้ายคลึงกับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลชนิดอื่น ๆ โดยมีการเพิ่มจีโนมอย่างมีนัยสำคัญซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของเซฟาโลพอด ไม่พบหลักฐานของการทำสำเนาจีโนมทั้งหมด^{[ 160 ]}

ภายในจีโนมของปลาหมึกสองจุดแคลิฟอร์เนียมีการจำลองแบบจำนวนมากของยีนสองตระกูล ที่สำคัญคือ ยีนตระกูลที่ขยายตัวนี้เคยเป็นที่รู้จักว่าแสดงพฤติกรรมการจำลองแบบเฉพาะในสัตว์มีกระดูกสันหลังเท่านั้น^{[ 160 ]}ยีนตระกูลแรกถูกระบุว่าเป็นโปรโตแคดเฮรินซึ่งเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของเซลล์ประสาท โปรโตแคดเฮรินทำหน้าที่เป็นโมเลกุลยึดเกาะเซลล์ ซึ่งจำเป็นต่อความจำเพาะของไซแนปส์ กลไกการจำลองแบบของยีนตระกูลโปรโตแคดเฮรินในสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นเกิดจากการตัดต่อที่ซับซ้อน หรือการตัดและวางจากตำแหน่งหนึ่ง หลังจากการจัดลำดับจีโนมของปลาหมึกสองจุดแคลิฟอร์เนีย นักวิจัยพบว่ายีนตระกูลโปรโตแคดเฮรินในเซฟาโลพอดได้ขยายตัวในจีโนมเนื่องจากการจำลองแบบยีนแบบคู่ขนานกลไกการจำลองแบบที่แตกต่างกันสำหรับยีนโปรโตแคดเฮรินบ่งชี้ถึงวิวัฒนาการอิสระของการขยายตัวของยีนโปรโตแคดเฮรินในสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง^{[ 160 ]}การวิเคราะห์ยีนโปรโตแคดเฮรินของเซฟาโลพอดแต่ละตัวบ่งชี้ถึงวิวัฒนาการที่เป็นอิสระระหว่างสปีชีส์ของเซฟาโลพอด ปลาหมึกชายฝั่งDoryteuthis pealeiiที่มีตระกูลยีนโปรโตแคดเฮรินที่ขยายตัวนั้นแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากปลาหมึกสองจุดแคลิฟอร์เนีย ซึ่งชี้ให้เห็นว่าการขยายตัวของยีนไม่ได้เกิดขึ้นก่อนการแยกสปีชีส์ภายในเซฟาโลพอด แม้จะมีกลไกการขยายตัวของยีนที่แตกต่างกัน แต่ยีนโปรโตแคดเฮรินของปลาหมึกสองจุดก็มีความคล้ายคลึงกับสัตว์มีกระดูกสันหลังมากกว่าปลาหมึก ซึ่งชี้ให้ เห็นถึงกลไก วิวัฒนาการแบบลู่เข้าตระกูลยีนที่สองที่รู้จักกันในชื่อC H เป็นโปรตีนขนาดเล็กที่ทำหน้าที่เป็นปัจจัยการถอดรหัสสังกะสีC H เข้าใจกันว่าทำหน้าที่ควบคุม การทำงานของ DNA, RNA และโปรตีนภายในเซลล์^{[ 159 ]}

จีโนมของปลาหมึกสองจุดแคลิฟอร์เนียที่ได้รับการจัดลำดับยังแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ จำนวนมาก รวมถึงการแสดงออกของทรานสโพซอนด้วย แม้ว่าบทบาทขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลจะยังไม่เป็นที่รู้จักมากนัก แต่ก็มีการสังเกตพบการแสดงออกของทรานสโพซอนจำนวนมากในเนื้อเยื่อระบบประสาท^{[ 161 ]}ในการศึกษาที่ดำเนินการกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง การแสดงออกของทรานสโพซอนในระหว่างการพัฒนาในแมลงวันผลไม้Drosophila melanogasterได้กระตุ้นความหลากหลายทางพันธุกรรมระหว่างเซลล์ประสาท^{[ 162 ]}ความหลากหลายนี้เชื่อมโยงกับความจำและการเรียนรู้ที่เพิ่มขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การเชื่อมต่อระหว่างทรานสโพซอนและความสามารถของเซลล์ประสาทที่เพิ่มขึ้นอาจให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับสติปัญญา ความจำ และการทำงานของเซฟาโลพอดที่สังเกตได้^{[ 161 ]}

โดยใช้การจัดลำดับแบบอ่านยาว นักวิจัยได้ถอดรหัสจีโนมของเซฟาโลพอดและค้นพบว่าจีโนมเหล่านั้นถูกสับเปลี่ยนและสับสน ยีนเหล่านี้ถูกเปรียบเทียบกับยีนของสัตว์ชนิดอื่นอีกหลายพันชนิด และในขณะที่กลุ่มยีนสามยีนขึ้นไปปรากฏร่วมกันระหว่างปลาหมึกและปลาหมึกยักษ์ แต่กลุ่มยีนเหล่านี้ไม่พบร่วมกันในสัตว์ชนิดอื่นใดเลย กลุ่มยีนจำนวนมากอยู่ในเนื้อเยื่อประสาท ซึ่งบ่งชี้ถึงแนวทางที่พวกมันปรับตัวให้เข้ากับสติปัญญา^{[ 163 ] [ 164 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการโดยประมาณของเซฟาโลพอดที่ยังมีชีวิตอยู่ ตาม Whalen & Landman (2022) แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการ [ ^{165 ] กลุ่ม}อนุกรมวิธานที่มีแร่ธาตุจะแสดงเป็นตัว หนา

การกำหนดวิวัฒนาการภายในของเซฟาโลพอดเป็นเรื่องยาก มีการนำเทคนิคทางโมเลกุลมาใช้หลายวิธี แต่ผลลัพธ์ที่ได้กลับขัดแย้งกัน^{[ 90 ] [ 166 ]} โดยทั่วไปแล้ว Nautilusมักถูกพิจารณาว่าเป็นกลุ่มนอก (outgroup) โดยมีVampyroteuthis เป็นกลุ่มนอกสำหรับปลาหมึกชนิดอื่น อย่างไรก็ตาม ในการวิเคราะห์หนึ่ง พบว่า nautiloids, octopus และ teuthids อยู่ในกลุ่มpolytomy ^{[ 90 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการทางโมเลกุลบางแผนภูมิไม่พบ coleoids ที่มีแร่ธาตุ ( Spirula , SepiaและMetasepia ) เป็นกลุ่มเดียวกัน อย่างไรก็ตาม แผนภูมิวิวัฒนาการอื่นๆ พบกลุ่มที่ดูประหยัดกว่านี้ โดยมีSpirulaเป็นกลุ่มพี่น้องกับSepiaและMetasepiaในกลุ่มที่น่าจะแยกตัวออกไปก่อนสิ้นสุดยุคไทรแอสสิก^{[ 167 ] [ 168 ]}

การประมาณค่าโมเลกุลสำหรับการแยกสายพันธุ์มีความแตกต่างกัน การประมาณค่าที่ 'น่าเชื่อถือทางสถิติ' หนึ่งรายการระบุว่าNautilusแยกตัวออกจากOctopusเมื่อ415  ± 24 ล้านปีก่อน^{[ 169 ]}

การจำแนกประเภทที่นำเสนอในที่นี้สำหรับเซฟาโลพอดในปัจจุบัน ส่วนใหญ่มาจากCurrent Classification of Recent Cephalopoda (พฤษภาคม 2001) ส่วนเซฟาโลพอดฟอสซิลนั้น อ้างอิงจาก Arkell et al. 1957, Teichert and Moore 1964, Teichert 1988 และอื่นๆ สามชั้นย่อยเป็นแบบดั้งเดิม ซึ่งสอดคล้องกับสามอันดับของเซฟาโลพอดที่ Bather ยอมรับ^{[ 170 ]}

ชั้นเซฟาโลโพดา († หมายถึง กลุ่ม ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว )

• ชั้นย่อยNautiloidea : สัตว์จำพวกเซฟาโลพอดที่มีเปลือกนอกเป็นองค์ประกอบหลัก ซึ่งเป็นแหล่งกำเนิดของชั้นย่อย Ammonoidea และ Coleoidea
  • อันดับ † Plectronocerida : เซฟาโลพอดบรรพบุรุษจากยุคแคมเบรียน
  • อันดับ † Ellesmerocerida ( 500 ถึง 470ล้านปี )
  • อันดับ † Endocerida ( 485 ถึง 430ล้านปี )
  • อันดับ † Actinocerida ( 480 ถึง 312 ล้านปี )
  • อันดับ † Discosorida ( 482 ถึง 392 ล้านปีก่อน )
  • อันดับ † Pseudorthocerida ( 432 ถึง 272 ล้านปี )
  • อันดับ † Tarphycerida ( 485 ถึง 386ล้านปี )
  • อันดับ † Oncocerida ( 478.5 ถึง 324 ล้านปี )
  • อันดับนอติลิดา (ยังมีชีวิตอยู่; 410.5 ล้านปีก่อนจนถึงปัจจุบัน)
  • สั่งซื้อ † Orthocerida ( 482.5 ถึง 211.5 Ma )
  • อันดับ † Ascocerida ( 478 ถึง 412 ล้านปี )
  • อันดับ † Bactritida ( 418.1 ถึง 260.5ล้านปี )
• ชั้นย่อย † Ammonoidea : แอมโมไนต์ ( 479 ถึง 66ล้านปี )
  • สั่งซื้อ† Goniatitida ( 388.5 ถึง 252 Ma )
  • อันดับ † Ceratitida ( 254 ถึง 200 ล้านปี )
  • อันดับ † แอมโมไนทิดา ( 215 ถึง 66 ล้านปี )
• ชั้นย่อยColeoidea (410.0 ล้านปีก่อนคริสตกาล)
  • Cohort † Belemnoidea : ชาวเบเลมไนต์และญาติ
    • สกุล † Jeletzkya
    • อันดับ † Aulacocerida ( 265 ถึง 183ล้านปี )
    • อันดับ † พระโมเทวธิดา ( 189.6 ถึง 183 Ma )
    • อันดับ † Hematitida ( 339.4 ถึง 318.1ล้านปี )
    • สั่งซื้อ † Belemnitida ( 339.4 ถึง 66 Ma )
    • สกุล † Belemnoteuthis ( 189.6 ถึง 183 Ma )
  • กลุ่มNeocoleoidea
    • อันดับใหญ่Decapodiformes (หรือที่รู้จักกันในชื่อ Decabrachia หรือ Decembranchiata)
      • อันดับSpirulida : ปลาหมึกเขาแกะ
      • อันดับSepiida : ปลาหมึกกระดอง
      • อันดับSepiolida : ปลาหมึกแคระ ปลาหมึกหางสั้น และปลาหมึกหางขวด
      • ลำดับIdiosepida
      • Order Oegopsida : ปลาหมึกเนริติก
      • อันดับMyopsida : ปลาหมึกชายฝั่ง
      • สั่งซื้อBathyteuthida
    • อันดับใหญ่Octopodiformes (หรือที่รู้จักกันในชื่อ Vampyropoda)
      • วงศ์ † Trachyteuthididae
      • อันดับVampyromorphida : ปลาหมึกแวมไพร์
      • อันดับOctopoda : ปลาหมึก
    • อันดับใหญ่ † Palaeoteuthomorpha
      • คำสั่ง † โบเลทซ์กิดา

การจำแนกประเภทอื่นๆ แตกต่างกันออกไป โดยหลักๆ แล้วอยู่ที่ความสัมพันธ์ระหว่างอันดับต่างๆ ของสัตว์ กลุ่มเดคาพอดและว่าควรจะจัดเป็นอันดับหรือวงศ์

นี่คือการจัดประเภทแบบเก่าที่รวมเอาการจัดประเภทที่พบในส่วน K และ L ของตำราว่าด้วยบรรพชีวินวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังซึ่งเป็นพื้นฐานและยังคงถูกนำมาใช้ในส่วนใหญ่ของการจัดประเภทในภายหลัง

โดยทั่วไปแล้ว นอติลอยด์ (Teichert and Moore, 1964) เรียงลำดับตามที่ระบุไว้

ชั้นย่อย † Endoceratoideaไม่ได้ใช้โดย Flower เช่น Flower และ Kummel 1950 ระบุว่า interjocerids รวมอยู่ใน Endocerida

อันดับ † เอนโดเซอริดา

ลำดับ † Intejocerida

ชั้นย่อย † Actinoceratoideaไม่ได้ใช้โดย Flower, ibid

อันดับ † แอคติโนเซอริดา

ชั้นย่อยNautiloidea Nautiloidea ในความหมายที่จำกัด

อันดับ † Ellesmerocerida Plectronocerida แยกตัวออกมาเป็นอันดับต่างหากในภายหลัง

อันดับ † ออร์โธเซอริดาประกอบด้วย ออร์โธเซอริด และ ซูโดร์โธเซอริด

ลำดับ † Ascocerida

สั่งซื้อ † Oncocerida

ลำดับ † ดิสโกโซริดา

อันดับ † Tarphycerida

อันดับ † Barrandeoceridaกลุ่มโพลีไฟเลติกที่รวมอยู่ใน Tarphycerida

นอติลิดา

วงศ์ย่อย † แบคทริโตอิเดีย

อันดับ † แบคทริติดา

แอมโมไนเดียในยุคพาลีโอโซอิก (มิลเลอร์, เฟอร์นิช และชินเดอวูล์ฟ, 1957)

อันดับย่อย † อนาเซสตินา

อันดับย่อย † Clymeniina

อันดับย่อย † Goniatitina

ลำดับย่อย † โปรเลคานิทีนา

แอมโมไนเดียในยุคมีโซโซอิก (อาร์เคลและคณะ, 1957)

ลำดับย่อย † เซราติทีนา

อันดับย่อย † Phylloceratina

อันดับย่อย † Lytoceratina

อันดับย่อย † แอมโมนิทีนา

การแก้ไขเพิ่มเติมในภายหลังได้แก่ การจัดตั้งอันดับสามอันดับแรกในยุคแคมเบรียนตอนบน ได้แก่ Plectronocerida, Protactinocerida และ Yanhecerida การแยกกลุ่ม pseudorthocerids ออกเป็นกลุ่ม Pseudorthocerida และการยกระดับ orthoceratid ขึ้นเป็นอนุชั้น Orthoceratoidea

Shevyrev (2005) เสนอให้แบ่งออกเป็นแปดกลุ่มย่อย โดยส่วนใหญ่ประกอบด้วยฟอสซิลที่มีความหลากหลายและจำนวนมาก^{[ 171 ] [ 172 ]}แม้ว่าการจำแนกประเภทนี้จะถูกวิพากษ์วิจารณ์ว่าเป็นการกำหนดขึ้นเองโดยพลการ ขาดหลักฐาน และอิงจากการตีความเอกสารอื่นที่ผิดพลาด^{[ 173 ]}

ชั้นเซฟาโลโพดา

• วงศ์ย่อย † Ellesmeroceratoidea
  • อันดับ † Plectronocerida ( 501 ถึง 490ล้านปี )
  • อันดับ † โปรแทคติโนเซริดา
  • คำสั่ง † Yanhecerida
  • อันดับ † Ellesmerocerida ( 500 ถึง 470ล้านปี )
• ชั้นย่อย † Endoceratoidea ( 485 ถึง 430ล้านปี )
  • อันดับ † Endocerida ( 485 ถึง 430ล้านปี )
  • สั่งซื้อ † Intejocerida ( 485 ถึง 480 Ma )
• วงศ์ย่อย † Actinoceratoidea
  • อันดับ † Actinocerida ( 480 ถึง 312 ล้านปี )
• ชั้นย่อยNautiloidea (490.0 ล้านปีก่อนคริสตกาล)
  • อันดับ † Basslerocerida ( 490 ถึง 480ล้านปี )
  • อันดับ † Tarphycerida ( 485 ถึง 386ล้านปี )
  • อันดับ † Lituitida ( 485 ถึง 480 ล้านปีก่อน )
  • อันดับ † Discosorida ( 482 ถึง 392 ล้านปีก่อน )
  • อันดับ † Oncocerida ( 478.5 ถึง 324 ล้านปี )
  • สั่งซื้อNautilida (410.5 Ma-Rec)
• ชั้นย่อย † Orthoceratoidea ( 482.5 ถึง 211.5ล้านปี )
  • สั่งซื้อ † Orthocerida ( 482.5 ถึง 211.5 Ma )
  • อันดับ † Ascocerida ( 478 ถึง 412 ล้านปี )
  • อันดับ † Dissidocerida ( 479 ถึง 457.5ล้านปี )
  • สั่งซื้อ † Bajkalocerida
• วงศ์ย่อย † Bactritoidea ( 422 ถึง 252 ล้านปี )
• ชั้นย่อย † Ammonoidea ( 410 ถึง 66 ล้านปี )
• ชั้นย่อยColeoidea (410.0 Ma-rec) ^{[ 174 ]}

ระบบล่าสุดอีกระบบหนึ่งแบ่งเซฟาโลพอดทั้งหมดออกเป็นสองกลุ่ม กลุ่มหนึ่งประกอบด้วยนอติลัสและนอติลอยด์ฟอสซิลส่วนใหญ่ อีกกลุ่มหนึ่ง ( นีโอเซฟาโลพอดหรือแองกัสเตอราดูลาตา) ใกล้เคียงกับโคเลออยด์ในปัจจุบัน และรวมถึงเบเลมนอยด์ แอมโมนอยด์ และ วงศ์ ออร์โธเซอริด หลาย วงศ์ นอกจากนี้ยังมี เซฟาโลพอด กลุ่มต้นกำเนิดของเอลเลสเมอโรเซอริดา แบบดั้งเดิม ที่ไม่จัดอยู่ในกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง^{[ 175 ] [ 176 ]}

แม้จะมีข้อสงสัยอยู่บ้าง แต่โคเลออยด์^{[ 1 ] : 289} ปรากฏจากข้อมูลโมเลกุลว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 177 ]}

ชาวทะเลโบราณรู้จักสัตว์จำพวกเซฟาโลพอด ดังที่เห็นได้จากงานศิลปะ เช่น งานแกะสลักหินที่พบในการขุดค้นทางโบราณคดีจากยุคสำริดของชาวมิโนอันบนเกาะครีตที่คนอสซอส (1900 – 1100 ปีก่อนคริสตกาล) ซึ่งมีภาพชาวประมงกำลังแบกปลาหมึกยักษ์^{[ 178 ]}กอร์กอนผู้ทรงพลังและน่าสะพรึงกลัวในเทพนิยายกรีกอาจได้รับแรงบันดาลใจจากปลาหมึกยักษ์หรือปลาหมึกกระดอง โดยลำตัวของปลาหมึกยักษ์เป็นตัวแทนของหัวที่ถูกตัดขาดของเมดูซ่าปากเป็นลิ้นและเขี้ยวที่ยื่นออกมา และหนวดเป็นงู^{[ 179 ]}

คราเคนเป็นสัตว์ทะเลในตำนานขนาดมหึมาที่กล่าวกันว่าอาศัยอยู่ตามชายฝั่งของนอร์เวย์และกรีนแลนด์ โดยปกติแล้วในงานศิลปะมักแสดงภาพเป็นสัตว์ทะเลจำพวกเซฟาโลพอดขนาดยักษ์ที่โจมตีเรือลินเนียสได้รวมมันไว้ในหนังสือSystema Naturae ฉบับพิมพ์ครั้งแรกในปี 1735 ^{[ 180 ] [ 181 ]}ในตำนานการสร้าง โลกของชาวฮาวาย ที่กล่าวว่าจักรวาลปัจจุบันเป็นจักรวาลสุดท้ายในชุดที่เกิดขึ้นเป็นระยะจากซากปรักหักพังของจักรวาลก่อนหน้า ปลาหมึกยักษ์เป็นผู้รอดชีวิตเพียงตัวเดียวจากจักรวาลต่างดาวก่อนหน้า^{[ 182 ]}อักโกโรคามุย เป็น สัตว์ประหลาดขนาดมหึมาที่มีหนวดจากนิทานพื้นบ้าน ของชาว ไอนุ^{[ 183 ]}

การต่อสู้กับปลาหมึกยักษ์มีบทบาทสำคัญใน หนังสือ Travailleurs de la mer ( คนทำงานหนักแห่งท้องทะเล ) ของวิกเตอร์ ฮูโก ซึ่งเกี่ยวข้องกับช่วงเวลาที่เขาถูกเนรเทศไปยัง เกิร์นซีย์ [ ^{184 ] รวม}เรื่องสั้นOctopussy และ The Living Daylights ของ เอียน เฟลมมิง ในปี 1966 และภาพยนตร์เจมส์ บอนด์ ในปี 1983 ได้รับแรงบันดาลใจบางส่วนจากหนังสือของฮูโก^{[ 185 ]}

ศิลปะอีโรติกของญี่ปุ่นชุนงะรวมถึง ภาพพิมพ์แกะไม้แบบ อุคิโยเอะเช่น ภาพพิมพ์ Tako to ama ( ความฝันของภรรยาชาวประมง ) ของ คัตสึชิกะ โฮคุไซในปี ค.ศ. 1814 ซึ่ง แสดงให้เห็น นักดำน้ำหญิงคน หนึ่ง กำลังมีเพศสัมพันธ์กับปลาหมึกยักษ์ตัวใหญ่และตัวเล็ก^{[ 186 ] [ 187 ]}ภาพพิมพ์นี้เป็นต้นแบบของ ศิลปะ อีโรติกเกี่ยวกับหนวดปลาหมึก^{[ 188 ]}

หนวดจำนวนมากที่แผ่ออกมาจากจุดศูนย์กลางเดียวกันทำให้ปลาหมึกบางครั้งถูกใช้เป็นสัญลักษณ์ขององค์กรที่มีอำนาจและชอบบงการ^{[ 189 ]}

• ขนาดของเซฟาโลพอด
• ตาเซฟาโลพอด
• สติปัญญาของเซฟาโลพอด
• อาการปวดในสัตว์จำพวกเซฟาโลพอด
• คราเคน
• รายชื่อนอติลอยด์
• รายชื่อแอมโมไนต์

• Barskov, IS; Boiko, MS; Konovalova, VA; Leonova, TB; Nikolaeva, SV (2008). "เซฟาโลพอดในระบบนิเวศทางทะเลของยุคพาลีโอโซอิก" วารสารบรรพชีวินวิทยา 42 ( 11): 1167– 1284. Bibcode : 2008PalJ...42.1167B . doi : 10.1134/S0031030108110014 . S2CID  83608661 .ภาพรวมโดยละเอียดของสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดในยุคพาลีโอโซอิก
• แคมป์เบลล์, นีล เอ.; รีซ, เจน บี.; มิทเชล, ลอว์เรนซ์ จี. (1999). ชีววิทยา ฉบับที่ห้า . เมนโลพาร์ค, แคลิฟอร์เนีย: แอดดิสัน เวสลีย์ ลองแมน อิงค์. ISBN 978-0-8053-6566-5.
• Felley, J., Vecchione, M., Roper, CFE, Sweeney, M. และ Christensen, T., 2001–2003: การจำแนกประเภทปัจจุบันของเซฟาโลพอดในปัจจุบันพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ: แผนกชีววิทยาระบบ: สัตววิทยาไม่มีกระดูกสันหลัง: เซฟาโลพอด
• Hanlon, Roger; Vecchione, Mike; Allcock, Louise (2018). ปลาหมึกยักษ์ ปลาหมึก และปลาหมึกกระดอง: คู่มือวิทยาศาสตร์เชิงภาพสำหรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ล้ำหน้าที่สุดในมหาสมุทรสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโกISBN 978-0-226-45956-1.
• N. Joan Abbott, Roddy Williamson, Linda Maddock. ชีววิทยาประสาทของเซฟาโลพอด . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด, 1995. ISBN 0-19-854790-0
• Marion Nixon และJohn Z. Young . สมองและชีวิตของเซฟาโลพอด . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด, 2003. ISBN 0-19-852761-6
• Hanlon, Roger T. และ John B. Messenger. พฤติกรรมของเซฟาโลพอด . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์, 1996. ISBN 0-521-42083-0
• มาร์ติน สตีเวนส์ และ ซามี เมริไลตา. การพรางตัวของสัตว์: กลไกและหน้าที่ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์, 2011. ISBN 0-521-19911-5
• Rodhouse, PG; Nigmatullin, Ch. M. (1996). "บทบาทในฐานะผู้บริโภค". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 351 (1343): 1003– 1022. doi : 10.1098/rstb.1996.0090 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเซฟาโลโปดา ( สัตว์จำพวกเซฟาโลโป ดา)

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ในกลุ่มCephalopoda

คู่มือจำแนกชนิดสัตว์แบบสองทางของวิกิบุ๊กมีหน้าหนึ่งที่กล่าวถึงหัวข้อ: กลุ่มเซฟาโลโพดา (Cephalopoda)

วิกิซอร์ซมีเนื้อหาจาก บทความ สารานุกรมบริแทนนิกาค.ศ. 1911เรื่อง " เซฟาโลโพดา "

• ปลา ปะทะ เซฟาโลพอด
• TONMO.COM – นิตยสารข่าวปลาหมึกออนไลน์ – บทความและบทสนทนาเกี่ยวกับสัตว์จำพวกเซฟาโลพอด
• นิตยสาร Scientific American: ปลาหมึกสามารถบินขึ้นจากน้ำได้หรือไม่?
• สัมมนาของโรเจอร์ แฮนลอน: "การพรางตัวและการส่งสัญญาณแบบปรับตัวอย่างรวดเร็วในสัตว์กลุ่มเซฟาโลพอด"