ไลโทรแน็กซ์ ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียส
โครงกระดูกที่ประกอบขึ้นใหม่พิพิธภัณฑ์สาธารณะมิลวอกี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
ซูเปอร์แฟมิลี่:	† ไทแรนโนซอรอยเดีย
ตระกูล:	† ไทแรนโนซอริเด
อนุวงศ์:	† ไทแรนโนซอรีนา
เผ่า:	† เทราโตโฟนินี
ประเภท:	† Lythronax Loewen et al. , 2013
ชนิดต้นแบบ
† Lythronax argestes โลเวนและคณะ , 2013

ไลโทรแน็ก ซ์ ( Lythronax ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอรัสที่อาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือเมื่อประมาณ 81.9-81.5 ล้านปีก่อน ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซากดึกดำบรรพ์เพียงชิ้นเดียวที่ค้นพบนั้นมา จากแหล่งหิน วาห์เวป (Wahweap Formation)ในGrand Staircase–Escalante National Monument) รัฐยูทา ห์ ในปี 2009 ซึ่งประกอบด้วยกะโหลกและโครงกระดูกบางส่วน ในปี 2013 ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นนี้ได้กลายเป็นพื้นฐานของสกุลและชนิดใหม่ คือ ไลโทรแน็กซ์ อาร์เจสเตส ( Lythronax argestes ) ชื่อสกุลมีความหมายว่า "ราชาแห่งเขี้ยว" และชื่อชนิด อา ร์เจสเตส มาจากชื่อของ โฮเมอร์ กวีชาวกรีกที่ใช้เรียกสายลมจากทิศตะวันตกเฉียงใต้ ซึ่งหมายถึงแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ของซากดึกดำบรรพ์ในทวีปอเมริกาเหนือ

ขนาดของไลโทรแน็กซ์ (Lythronax) คาดการณ์ ไว้ว่ายาวประมาณ 5 ถึง 8 เมตร (16 ถึง 26 ฟุต) และหนักประมาณ 0.5 ถึง 2.5 ตัน (1,100 ถึง 5,500 ปอนด์) มันเป็นไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอรัส (Tyrannosauridae) ที่มีโครงสร้างร่างกายแข็งแรง และในฐานะสมาชิกของกลุ่มนี้ มันจะมีแขนหน้าขนาดเล็กที่มีสองนิ้ว แขนหลังที่แข็งแรง และกะโหลกศีรษะที่ใหญ่โตมาก ส่วนท้ายของกะโหลกศีษะของไลโทรแน็กซ์ดูเหมือนจะกว้างมาก โดยมีเบ้าตาที่หันไปข้างหน้าในระดับที่คล้ายกับที่พบในไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus ) ไลโทรแน็ กซ์มี เบ้าฟัน 11 เบ้า ในกระดูกขากรรไกรบน (maxilla ) ซึ่งไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอรัสส่วนใหญ่มีมากกว่านั้น ฟันซี่หน้าสุดมีขนาดใหญ่ที่สุด โดยซี่ที่ยาวที่สุดมีความยาวเกือบ 13 เซนติเมตร (5 นิ้ว) รายละเอียดอื่นๆ ของกะโหลกและโครงกระดูกที่ทำให้Lythronax แตกต่าง จากไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae ตัวอื่นๆ ได้แก่ ขอบด้านนอกของกระดูกขากรรไกรบน ที่มีรูปร่างคล้ายตัว Sและส่วนยื่นของกระดูกข้อเท้าที่ขยายขึ้นไปด้านบนมากกว่าเมื่อเทียบกับญาติๆ ของมัน

ตัวอย่างต้นแบบถูกค้นพบในชั้นหินเรย์โนลด์ส พอยต์ (Reynolds Point Member) ของการก่อตัววาห์เวป (Wahweap Formation) ซึ่งมีอายุอยู่ใน ช่วงแคม พาเนียน (Campanian)ของยุคครีเทเชียส ดังนั้น ไลโทรแน็กซ์ ( Lythronax ) จึงเป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของวงศ์ไทแรนโนซอริเด (Tyrannosauridae) และเชื่อกันว่ามี วิวัฒนาการ พื้นฐานมากกว่าไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus ) เนื่องจากอายุที่เก่าแก่ไลโทรแน็กซ์จึงมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจต้นกำเนิดวิวัฒนาการของไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอริเด รวมถึงการพัฒนาลักษณะเฉพาะทางกายวิภาคของพวกมัน ดวงตาที่หันไปข้างหน้าของไลโทรแน็กซ์ทำให้มันสามารถรับรู้ความลึกได้ซึ่งอาจมีประโยชน์ในระหว่างการไล่ล่าหรือการซุ่มโจมตีเหยื่อ

ในปี 2009 สก็อตต์ ริชาร์ดสัน จากสำนักงานจัดการที่ดินแห่งสหรัฐอเมริกา (BLM) กำลังค้นหาฟอสซิลกับเพื่อนร่วมงานในแหล่งหินวาห์เวป (Wahweap Formation)ของอุทยานแห่งชาติแกรนด์สแตร์เคส-เอสคาลันเต (Grand Staircase–Escalante National Monument)ทางตอนใต้ของรัฐยูทาห์ เมื่อพวกเขาพบกระดูกขาและกระดูกจมูกของไดโนเสาร์เท อโรพอด ในบริเวณนิปเปิลบัตต์ (Nipple Butte) ริชาร์ดสันติดต่อทีมงานนักบรรพชีวินวิทยาจากมหาวิทยาลัยยูทาห์ซึ่งตื่นเต้นแต่ในตอนแรกก็ยังลังเลใจ เนื่องจากไม่เคยมีการค้นพบฟอสซิลเทอโรพอดในพื้นที่นี้มาก่อน พวกเขาได้รับภาพถ่ายของกระดูกจมูกและระบุว่าเป็นของไทแรนโนซอร์ซึ่งน่าจะเป็นสายพันธุ์ ใหม่ เพราะมาจากยุคที่ไม่มีสมาชิกในกลุ่มนั้นเป็นที่รู้จักมาก่อน ซากฟอสซิลถูกขุดค้นอย่างระมัดระวังตลอดระยะเวลาหนึ่งปีโดยทีมงานร่วมจาก BLM และพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งยูทาห์ (UMNH) พื้นที่ซึ่งเป็นที่ดินสาธารณะได้รับการกำหนดให้เป็น UMNH VP 1501 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}ก่อนที่จะมีการบรรยายลักษณะไดโนเสาร์อย่างเป็นทางการ มันถูกเรียกว่า "Nipple Butte Tyrannosaur" หรือ "Wahweap tyrannosaurid" ^{[ 5 ] [ 4 ]}

ตัวอย่าง UMNH VP 20200 (โดยมีคำนำหน้าบ่งบอกถึงการเก็บรักษาไว้ใน UMNH) ได้รับการกำหนดให้เป็นโฮโลไทป์ ของ สกุลและชนิดใหม่Lythronax argestesโดยนักบรรพชีวินวิทยา Mark A. Loewen และเพื่อนร่วมงานในปี 2013ชื่อสกุลมาจากคำภาษากรีกlythron (λύθρον) ซึ่งหมายถึง "เลือด" และanax (ἄναξ) ซึ่งหมายถึง "ราชา" ชื่อชนิดargestes (ἀργεστής) เป็นชื่อภาษากรีกที่โฮเมอ ร์กวีใช้ เรียกลมจากทิศตะวันตกเฉียงใต้ โดยอ้างอิงถึงสถานที่ที่พบตัวอย่างในทวีปอเมริกาเหนือ^{[ 6 ]}ชื่อวิทยาศาสตร์ฉบับเต็มสามารถแปลได้ว่า "ราชาเลือด (หรือ "ราชาแห่งเลือด") จากทิศตะวันตกเฉียงใต้" โลเวนระบุว่าคำต่อท้ายที่มีความหมายว่า "ราชา" ในชื่อของไลโทรแน็กซ์นั้นมีจุดประสงค์เพื่อสื่อถึงญาติที่คล้ายคลึงกันในภายหลังอย่างไทแรนโนซอรัสเร็กซ์คำนำหน้าที่มีความหมายว่า "เลือด" ถูกเลือกมาเพื่อเป็นตัวอย่าง "วิถีชีวิตที่สันนิษฐานว่าเป็นนักล่าที่มีหัวเปื้อนเลือดของสัตว์ที่ตายแล้ว" ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]}

ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่รู้จักของLythronaxประกอบด้วยกะโหลกและโครงกระดูกบางส่วน ซึ่งรวมถึงขากรรไกร บนด้านขวา กระดูกจมูกทั้งสองข้าง กระดูกหน้าผาก ด้านขวา กระดูก โหนกแก้ม ด้านซ้ายกระดูกควอดเรตด้าน ซ้าย กระดูกลาเทอโรสฟีนอย ด์ด้านขวา กระดูกเพดาน ปากด้านขวากระดูกขากรรไกรล่างด้านซ้าย กระดูกส ปลีเนีย ล ด้านซ้าย กระดูก ซูแอ งกูลาร์ ด้านซ้าย กระดูกพรี อาร์ ติคูลาร์ด้านซ้าย กระดูกซี่โครงส่วนหลัง กระดูก หางรูป ตัววีกระดูกหัวหน่าวทั้งสองข้างกระดูก หน้าแข้ง และกระดูกน่องด้านซ้าย และ กระดูกฝ่าเท้าที่สองและสี่ด้านซ้าย[ ^{6 ] ใน}บทความที่ตั้งชื่อLythronaxผู้เขียนยังได้อธิบายตัวอย่างใหม่ของไดโนเสาร์ไทแรนโนซอร์Teratophoneus ที่มีอายุทางธรณีวิทยาที่อายุน้อยกว่า (ซึ่งได้รับการตั้งชื่อในปี 2011) สกุลนี้เป็นที่รู้จักจากการก่อตัวของ Kaiparowitsใน Grand Staircase–Escalante และไดโนเสาร์ไทแรนโนซอรัสทั้งสองชนิดถูกนำมาใช้เพื่อตรวจสอบต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการและทางภูมิศาสตร์ของวงศ์Tyrannosauridae [ ^{6 ] [ 8 ] จาก}ข้อสรุปของบทความ UMNH ได้อ้างถึงLythronaxว่าเป็น "ลุงทวด" ของTyrannosaurusบนเว็บไซต์ของพวกเขา^{[ 3 ]}

ในปี 2017 รัฐบาลสหรัฐฯประกาศแผนการลดขนาดอนุสรณ์สถานแกรนด์สแตร์เคส-เอสคาลันเต (เหลือเพียงครึ่งเดียว) และ อนุสรณ์สถาน แบร์สเอียร์สเพื่อเปิดทางให้กับการทำเหมืองถ่านหินและการพัฒนาพลังงานอื่นๆ บนที่ดิน ซึ่งนับเป็นการลดขนาดอนุสรณ์สถานแห่งชาติของสหรัฐฯ ครั้งใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์^{[ 9 ] [ 10 ]}ไลโทร แน็ก ซ์เป็นหนึ่งในไดโนเสาร์สองตัวจากอนุสรณ์สถานเดิมที่ถูกกล่าวถึงในประกาศของประธานาธิบดีร่วมกับไดอาโบลเซราทอปส์^{[ 11 ]} สก็ อตต์ ดี. แซมป์สันนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน(ผู้ร่วมบรรยายลักษณะของไลโทรแน็กซ์ ) ซึ่งดูแลการวิจัยในช่วงแรกๆ ที่อนุสรณ์สถานแห่งนี้ แสดงความกังวลว่าการกระทำดังกล่าวจะคุกคามการค้นพบเพิ่มเติม^{[ 10 ] [ 6 ]}สื่อต่างๆ เน้นย้ำถึงความสำคัญของการค้นพบฟอสซิลในพื้นที่ ซึ่งรวมถึงสิ่งมีชีวิตสายพันธุ์ ใหม่มากกว่า 25 ชนิด ในขณะที่บางแห่งเน้นย้ำว่าไลโทรแน็กซ์เป็นหนึ่งในการค้นพบที่สำคัญ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}รัฐบาลสหรัฐฯ ถูกฟ้องร้องโดยกลุ่มนักวิทยาศาสตร์ นักสิ่งแวดล้อม และชนพื้นเมืองอเมริกัน ในเวลาต่อมา ในปี 2021 อนุสาวรีย์ได้รับการบูรณะให้มีขนาดเท่าเดิมโดยรัฐบาลชุดต่อมา^{[ 9 ] [ 14 ] [ 15 ]}

ในขณะที่ มีการประกาศการค้นพบ Lythronaxเว็บไซต์ข่าวต่างๆ ได้รายงานการประมาณขนาดความยาวประมาณ 7.3–8 เมตร (24–26 ฟุต) และน้ำหนักประมาณ 2.5 ตัน (5,500 ปอนด์) โดยอิงจากการเปรียบเทียบกับTyrannosaurusซึ่งเป็นญาติที่มีขนาดใหญ่กว่ามาก Loewen ระบุว่ามันอาจมีขนาดใหญ่กว่านั้นด้วย^{[ 1 ] [ 2 ]}นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันGregory S. Paulได้ให้การประมาณค่าที่ต่ำกว่าคือความยาว 5 เมตร (16 ฟุต) และน้ำหนักเพียง 500 กิโลกรัม (1,100 ปอนด์) ในปี 2016 ^{[ 16 ]} Lythronaxเป็นไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae ที่ค่อนข้างแข็งแรง เช่นเดียวกับสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่ม มันจะมีแขนขาหน้าขนาดเล็กที่มีสองนิ้ว แขนขาหลังขนาดใหญ่และแข็งแรง ขากรรไกรกว้าง และกะโหลกศีรษะที่สร้างขึ้นอย่างแข็งแรงมาก^{[ 16 ]}แม้ว่าสมาชิกที่มีลำตัวเล็กในยุคแรกๆ ของวงศ์ใหญ่ Tyrannosauroidea จะมีขนอ่อนแต่การมีอยู่ของขนอ่อนนั้นอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดหรือตามอายุของแต่ละตัว^{[ 4 ]}

ไลโทรแน็กซ์มีจมูกที่ค่อนข้างสั้นและกะโหลกที่กว้าง (ความกว้างมากกว่า 40% ของความยาว) เช่นเดียวกับไทแรนโนซอริเดอื่นๆ กระดูกจมูกตามส่วนบนของจมูกนั้นกว้างกว่าที่ด้านหน้ามากกว่าตรงกลาง ซึ่งแตกต่างจากไทแรนโนซอริเดอื่นๆ เมื่อมองจากด้านบน ขอบด้านนอกของกะโหลก (ที่เกิดจากกระดูกขากรรไกรบนและกระดูกโหนกแก้ม) มีรูปร่างโค้งงอคล้ายตัว S อย่างชัดเจน เมื่อรวมกับความกว้างของกระดูกหน้าผาก (กระดูกที่อยู่ด้านบนของกะโหลก) ดูเหมือนว่าส่วนท้ายของกะโหลกของไลโทรแน็กซ์จะกว้างมากโดยมีเบ้าตาที่หันไปข้างหน้าเกือบทั้งหมด ลักษณะเหล่านี้พบได้เฉพาะในทาร์โบซอรัสและไทแรนโนซอรัสเท่านั้น ไทแรนโนซอริเดที่แยกตัวออกไปก่อนหน้านี้มีเบ้าตาที่หันไปข้างหน้าน้อยกว่า และส่วนท้ายของกะโหลกจะแคบกว่า^{[ 6 ]}

นอกจากนี้ Lythronaxยังมีลักษณะเด่นคือ พื้นผิวของกระดูกหน้าผากที่สัมผัสกับกระดูกพรีฟรอนทัลและโพสต์ออร์บิทัลที่ด้านหน้าและด้านหลังนั้นถูกคั่นด้วยร่องแคบๆ เท่านั้น กระดูกขากรรไกรบนของLythronaxแข็งแรงและนูนมากตามขอบด้านนอก เช่นเดียวกับไทแรนโนซอริเดียอื่นๆ ที่รู้จัก แต่แตกต่างกันตรงขอบที่เป็นรูปตัว S Lythronaxมีเบ้าฟัน 11 เบ้าในแต่ละกระดูกขากรรไกรบน ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่มีไทแรนโนซอรัสตัวอื่นนอกจากTeratophoneusและBistahieversor (ไทแรนโนซอรัสตัวอื่นๆ มีเบ้าฟัน 12 เบ้าขึ้นไป) ฟันขากรรไกรบนมี ลักษณะ แตกต่างกัน (heterodont ) โดยฟันห้าซี่แรกมีขนาดใหญ่กว่าฟันซี่ถัดไปมาก^{[ 6 ]}ฟันซี่หน้าสุดบางซี่มีความยาวเกือบ 13 ซม. (5 นิ้ว) ^{[ 1 ]}ฟันมีรูปร่างคล้ายกล้วย แข็งแรง และมีรอยหยัก^{[ 17 ]}เช่นเดียวกับในไทแรนโนซอรัสชั้นเพดานปากได้รับการพัฒนาอย่างดี^{[ 6 ]}

กระดูกโหนกแก้ม (หรือกระดูก "แก้ม") แข็งแรง และมีส่วนยื่น หลังเบ้าตาที่กว้าง (ซึ่งยื่นขึ้นจากกระดูกโหนกแก้มไปสัมผัสกับกระดูกหลังเบ้าตา) ซึ่งแตกต่างจากไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโน ซอรัสอื่นๆ ยกเว้น Bistahieversor , Tyrannosaurus และTarbosaurusขอบด้านหน้าของส่วนยื่นหลังเบ้าตามีส่วนยื่นที่แข็งแรง ซึ่งบ่งชี้ว่าLythronaxมีขอบใต้ตาขนาดใหญ่ (ส่วนที่ยื่นเข้าไปในส่วนล่างของเบ้าตา) ซึ่งแตกต่างจากส่วนที่เล็กกว่าของไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอรัสอื่นๆ กระดูกขากรรไกรล่างแต่ละข้าง (ครึ่งหนึ่งของส่วนที่รองรับฟันของขากรรไกรล่าง) เว้าอย่างเห็นได้ชัดไปทางด้านนอก (โค้งเข้าด้านในตามความยาวของกะโหลก) ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงรูปทรงของกระดูกขากรรไกรบน และการขยายตัวอย่างมากของกะโหลกด้านหลัง ซึ่งคล้ายกับBistahieversor , TyrannosaurusและTarbosaurusแต่แตกต่างจากไดโนเสาร์วงศ์ไทแรนโนซอรัสอื่นๆ กระดูกขากรรไกรล่างยังลึกที่ปลายด้านหลัง ซึ่งบ่งชี้ว่าส่วนถัดไปของขากรรไกรล่างมีความลึกเทียบเท่ากับTarbosaurusและTyrannosaurusแต่ไม่เทียบเท่ากับไทแรนโนซอริเดอื่นๆ เช่นเดียวกับไทแรนโนซอริเดอื่นๆกระดูกซูแองกูลาร์ที่อยู่ด้านหลังกระดูกขากรรไกรล่างมีส่วนยื่นที่ลึกและพัฒนามาอย่างดีอยู่ด้านหน้าตรงที่ขากรรไกรเชื่อมต่อกับกะโหลกศีรษะ และLythronaxมีลักษณะคล้ายกับTyrannosaurusตรงที่ส่วนยื่นนี้มีพื้นผิวด้านบนเว้า^{[ 6 ]}

แม้ว่าโครงกระดูกส่วนลำตัวของLythronaxจะยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก แต่ซากที่รู้จักของกระดูกหัวหน่าว (ส่วนหนึ่งของกระดูกเชิงกราน) และขาหลังแสดงให้เห็นลักษณะทั่วไปของวงศ์ Tyrannosauridae ส่วนที่ยื่นออกมาที่ปลายล่างของกระดูกหัวหน่าวเรียกว่า "รองเท้าหัวหน่าว" ซึ่งมีส่วนยื่นขนาดใหญ่ที่ชี้ไปข้างหน้าเช่นเดียวกับไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae ทั้งหมด ในLythronaxรองเท้าหัวหน่าวมีขนาดใหญ่และค่อนข้างลึก คล้ายกับของTarbosaurusและTyrannosaurus มากที่สุด แต่แตกต่างจากรองเท้าหัวหน่าวที่ขยายออกน้อยกว่าของTeratophoneus , Albertosaurus , GorgosaurusและDaspletosaurusกระดูกน่อง ซึ่งเป็นกระดูกของขาส่วนล่าง มีรอยบุ๋มลึกตรงกลางที่ปลายด้านบน เช่นเดียวกับไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae อื่นๆ ในLythronaxกระดูกข้อเท้ามีส่วนยื่นขึ้นเหนือข้อต่อกับเท้าซึ่งขยายออกไปด้านบนมากกว่าเมื่อเทียบกับญาติๆ^{[ 6 ]}

ภาพจำลองกะโหลกศีรษะด้านหน้าและด้านข้างขวา โดยมีกระดูกต้นแบบ (สีน้ำตาลอ่อน) อยู่ภายในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งยูทาห์

Lythronax จัดอยู่ในวงศ์ Tyrannosauridae ซึ่งเป็นวงศ์ของ โคเอลูโรซอร์ขนาดใหญ่โดยสกุลของไทแรนโนซอริเดส่วนใหญ่พบในอเมริกาเหนือและเอเชีย^{[ 6 ]}จากตำแหน่งทางธรณีวิทยาLythronaxถือเป็นไทแรนโนซอริเดที่เก่าแก่ที่สุดที่ค้นพบจนถึงปัจจุบัน^{[ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]}ก่อนที่Lythronaxจะได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการ Zanno และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งข้อสังเกตในปี 2013 ว่าตัวอย่างต้นแบบน่าจะแตกต่างจากTeratophoneusและBistahieversorซึ่งทั้งสองชนิดก็มาจากทางตอนใต้ของยูทาห์เช่นกัน นั่นหมายความว่ามีสกุลของไทแรนโนซอริเดอย่างน้อยสามสกุลอยู่ในแอ่งภายในตะวันตกในช่วงยุคแคมพาเนียนการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Zanno และเพื่อนร่วมงานได้จัดให้สิ่งมีชีวิตทั้งสามชนิดอยู่ในกลุ่มเดียวกันของ Tyrannosauridae โดยไม่รวมสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่ม^{[ 4 ]}

การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการโดยละเอียดที่ดำเนินการโดย Loewen และเพื่อนร่วมงานเพื่อประกอบคำอธิบายของLythronax ในปี 2013 โดยอิงจากลักษณะกะโหลก 303 ลักษณะและลักษณะส่วนอื่นๆ ของร่างกาย 198 ลักษณะ ทำให้ Lythronax และTeratophoneus อยู่ในวงศ์ย่อย Tyrannosaurinae Lythronax เป็นญาติใกล้ชิดกับกลุ่มที่ประกอบด้วยTarbosaurusและTyrannosaurus จาก ยุคMaastrichtian และ Zhuchengtyrannusจากยุค Campanian ตอนปลายมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับกลุ่มนี้มากกว่ากลุ่มอื่นๆ เช่นDaspletosaurusและTeratophoneusซึ่งมีอายุน้อยกว่าLythronaxแต่แก่กว่ากลุ่มนี้^{[ 6 ]}

ในปี 2017 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟน บรูซัตต์และโทมัส ดี. คาร์ได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์วิวัฒนาการชาติพันธุ์ใหม่ของ Tyrannosauroidea ซึ่งรวมถึงลักษณะทางกายวิภาคและอนุกรมวิธานที่ครอบคลุมมากขึ้น ซึ่งขัดแย้งกับผลการศึกษาของโลเวนและคณะ ในขณะที่เผ่าAlioraminiอยู่ภายนอก Tyrannosauridae ในการวิเคราะห์ของโลเวนและคณะ แต่บรูซัตต์และคาร์จัดให้กลุ่มนั้นเป็น กลุ่ม พื้นฐาน ที่สุด (แยกตัวออกมาในช่วงต้นหรือ "ดั้งเดิม") ภายใน Tyrannosaurinae ในทางกลับกัน โลเวนและคณะพบว่าBistahieversorเป็น ไทแรนโนซอรีน ที่วิวัฒนาการแล้ว ("ขั้นสูง") ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับTeratophoneusและLythronax ที่วิวัฒนาการแล้วเช่นกัน ในขณะที่บรูซัตต์และคาร์จัดให้อยู่ในตำแหน่งพื้นฐานกว่าโดยตรงนอก Tyrannosauridae โดยมีTeratophoneusและLythronaxเป็นไทแรนโนซอรีนพื้นฐาน มีการเสนอแนะว่าผลลัพธ์ทั้งสองนี้เกิดจากการให้น้ำหนักมากเกินไปกับคุณลักษณะบางอย่างโดย Loewen และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งส่งผลให้รูปแบบ alioramin ที่มีจมูกยาวถูกแยกออกจาก tyrannosaurine ที่มีจมูกสั้น และการวางตำแหน่งของBistahieversorและLythronaxให้ใกล้กับTyrannosaurusมากกว่าที่ควรจะเป็น^{[ 18 ]}ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ที่แตกต่างกันสองแบบแสดงอยู่ในแผนภูมิ วิวัฒนาการ ด้านล่าง: ^{[ 6 ] [ 18 ] [ 19 ]}

ในหนังสือยอดนิยมที่ตีพิมพ์ในปี 2016 พอลเสนอว่าLythronax argestesอาจเป็นสมาชิกของสกุลTyrannosaurusและตั้งข้อสังเกตว่าไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae ที่มีวิวัฒนาการ "ถูกแบ่งย่อยมากเกินไปในระดับสกุล" ^{[ 16 ]}สิ่งพิมพ์ที่ตามมา—รวมถึงการวิเคราะห์ทางอนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ—ได้คงสปีชีส์นี้ไว้ในสกุลLythronax ที่แยกต่างหาก ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} ใน ปี2023 นักบรรพชีวินวิทยา Charlie R. Scherer และ Christian Voiculescu-Holvad ได้ย้ายLythronaxไปยังกลุ่มใหม่ Teratophoneini พร้อมกับTeratophoneusและDynamoterror ^{[ 22 ]}

ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส (ประมาณ 95 ล้านปีก่อน) ทะเลภายในตะวันตกได้แยกอเมริกาเหนือตะวันตก ( ลารามิเดีย ) ออกจากอเมริกาเหนือตะวันออก ( แอปพาลาเชีย ) และบางครั้งก็แยกแอ่งตะกอนออกจากกัน^{[ 23 ]}สิ่งนี้ทำให้เกิด ระบบ นิเวศ เฉพาะถิ่น ในลารามิเดีย ระบบนิเวศเหล่านี้ยังถูกแบ่งออกเป็นเขตทางเหนือและเขตทางใต้โดยประมาณ^{[ 6 ] [ 8 ] [ 24 ]}แต่การแบ่งที่ชัดเจนเช่นนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 18 ] [ 25 ]}เช่นเดียวกับสายพันธุ์ไดโนเสาร์ลารามิเดียหลายสายพันธุ์ ประวัติวิวัฒนาการของไทแรนโนซอริเด ซึ่งมีการกระจายตัวจำกัดเฉพาะในเอเชียและลารามิเดีย มีลักษณะเฉพาะคือการแลกเปลี่ยนสัตว์ระหว่างสองทวีป^{[ 26 ]}ลำดับเหตุการณ์การแลกเปลี่ยนที่เกิดขึ้นในกลุ่มไทแรนโนซอริเดียของลารามิเดียยังไม่ชัดเจน และไทแรนโนซอรัสหลากหลายชนิดที่ถูกค้นพบในลารามิเดียตอนใต้ (รวมถึงLythronax , TeratophoneusและBistahieversor ) ทำให้ประวัติวิวัฒนาการของพวกมันซับซ้อนยิ่งขึ้น^{[ 6 ] [ 8 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง คำถามที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขคือTyrannosaurusมีต้นกำเนิดมาจากไทแรนโนซอริเดียของเอเชียหรือจากไทแรนโนซอริเดียของลารามิเดียตอนใต้^{[ 19 ]}

จากผลการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ Zanno และเพื่อนร่วมงานเสนอว่าLythronax ซึ่งยังไม่มีชื่อในขณะนั้น มีลักษณะที่รวมไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae จาก Laramidia ตอนใต้เข้าด้วยกัน โดยไม่รวมสกุลอื่นๆ^{[ 4 ]}ในขณะที่ Loewen และเพื่อนร่วมงานไม่ได้ค้นพบกลุ่มอนุกรมวิธานทางตอนใต้ที่มีลักษณะเฉพาะ แต่พวกเขาก็ได้ระบุว่าทั้งสามชนิดมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันและเป็นพื้นฐานของกลุ่มที่มีขนาดใหญ่กว่าและเกิดขึ้นในภายหลัง^{[ 6 ]}จากผลลัพธ์เหล่านี้ Loewen และเพื่อนร่วมงานเสนอว่ามี การแบ่งเขต ทางชีวภูมิศาสตร์ อย่างมีนัยสำคัญ ระหว่างรูปแบบ Laramidian ตอนเหนือและ Laramidian ตอนใต้ โดยมีการแลกเปลี่ยนกันอย่างจำกัด นอกจากนี้ เนื่องจากพวกเขาพบว่า Alioramini อยู่ภายนอก Tyrannosauridae และสกุลTarbosaurusและZhuchengtyrannus ในเอเชีย อยู่ในกลุ่มที่ไม่รวมไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae อื่นๆ ทั้งหมด Loewen และเพื่อนร่วมงานจึงเสนอว่ามีการแลกเปลี่ยนไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae จากอเมริกาเหนือไปยังเอเชียเพียงครั้งเดียวเท่านั้น พวกเขาเสนอว่าการแลกเปลี่ยนเกิดขึ้นในช่วงปลายยุคแคมพาเนียน เมื่อระดับน้ำทะเล ทั่วโลก ลดลง โดยไทแรนโนซอรัสสืบเชื้อสายมาจากรูปแบบในอเมริกาเหนือก่อนที่จะมีการอพยพดังกล่าว^{[ 6 ]}

เนื่องจากผลการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน ข้อสรุปทางชีวภูมิศาสตร์ของ Loewen และคณะจึงถูกโต้แย้งโดย Brusatte และ Carr เนื่องจากBistahieversorจาก Laramidia ตอนใต้ถูกจัดอยู่นอกกลุ่ม Tyrannosauridae และTeratophoneusจากยูทาห์อยู่ใกล้กับNanuqsaurusจากอลา สก้ามาก ที่สุด Brusatte และ Carr จึงเสนอว่ามีการแลกเปลี่ยนสัตว์ในกลุ่ม Tyrannosauridae ระหว่าง Laramidia ตอนเหนือและตอนใต้เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องและซ้ำๆ และปฏิเสธการมีอยู่ของเขตเฉพาะถิ่น นอกจากนี้ สัตว์ในเอเชียอย่างTarbosaurus , Zhuchengtyrannus , QianzhousaurusและAlioramusก็ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Tyrannosaurinae ร่วมกับสกุลอื่นๆ ในอเมริกาเหนือ Brusatte และ Carr เสนอว่ามีการแลกเปลี่ยนข้ามทวีปอย่างน้อยสองครั้ง โดยที่ Tyrannosaurinae มีต้นกำเนิดในเอเชียและอพยพไปยังอเมริกาเหนือหลังจากที่ Alioramin แยกสายวิวัฒนาการออกไป แล้วจึงกลับไปยังเอเชียอีกครั้งพร้อมกับTarbosaurusและZhuchengtyrannusสถานการณ์ที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งที่เสนอโดย Brusatte และ Carr คือ การอพยพไปยังเอเชียสองครั้งแยกกัน ซึ่งก่อให้เกิด alioramins และรูปแบบที่ใหญ่กว่าในภายหลังแยกกัน ในทั้งสองสถานการณ์Tyrannosaurusซึ่งอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธานของเอเชีย เป็น "สายพันธุ์อพยพรุกรานที่แพร่กระจายไปทั่ว Laramidia" จากเอเชียในช่วง Maastrichtian ^{[ 18 ]}

สมมติฐานเกี่ยวกับการอพยพจากเอเชียไปยังอเมริกาเหนือของบรูแซตต์และคาร์ได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์ซ้ำในภายหลังโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวแคนาดา จาเร็ด โวริส และเพื่อนร่วมงานในปี 2020อย่างไรก็ตาม โวริสและเพื่อนร่วมงานได้แก้ไขการวิเคราะห์ดั้งเดิมโดยการเพิ่มสกุลDynamoterrorจากลารามิเดียตอนใต้ ( นิวเม็กซิโก ) และThanatotheristesจากลารามิเดียตอนเหนือ ( อัลเบอร์ตา ) และพวกเขาสามารถจำลองการแบ่งกลุ่มไทแรนโนซอริเดียเหนือ-ใต้ที่โลเวนและเพื่อนร่วมงานเสนอไว้ได้ กลุ่มอนุกรมวิธานทางใต้ ได้แก่Teratophoneus , DynamoterrorและLythronaxก่อตัวเป็นกลุ่มเฉพาะ (ไม่รวมNanuqsaurusซึ่งขัดแย้งกับบรูแซตต์และคาร์) ของกลุ่มที่มีจมูกสั้นและลึกอยู่นอกกลุ่มของรูปแบบลารามิเดียตอนเหนือที่มีวิวัฒนาการมากกว่า และรูปแบบลารามิเดียตอนใต้ยังมีลักษณะโครงสร้างกระดูกที่แตกต่างออกไปอีกด้วย Voris และเพื่อนร่วมงานแนะนำว่าความ แตกต่าง ทางสัณฐานวิทยา เหล่านี้ เกิดขึ้นจากเหตุผลทางนิเวศวิทยา ซึ่งอาจรวมถึงองค์ประกอบของเหยื่อหรือกลยุทธ์การกินอาหาร เนื่องจากกลุ่มเหยื่อหลักเหมือนกันระหว่าง Laramidia ทางเหนือและทางใต้เมื่อไดโนเสาร์วงศ์ Tyrannosauridae อาศัยอยู่ในภูมิภาคเหล่านั้น Voris และเพื่อนร่วมงานจึงสรุปว่าความแตกต่างในกายวิภาคของกะโหลกศีรษะเกิดจากความแตกต่างในกลยุทธ์การกินอาหาร^{[ 19 ]}

Lythronaxแตกต่างจากไทแรนโนซอริเดส่วนใหญ่เนื่องจากกะโหลกที่สั้นลงและส่วนท้ายที่กว้างขึ้น รวมถึงเบ้าตาที่ชี้ไปข้างหน้า (ซึ่งเป็นผลโดยตรงจากสัณฐานวิทยาของกะโหลก) ไม่มีไทแรนโนซอรอยด์ตัวอื่นใดที่มีเบ้าตาที่ชี้ไปข้างหน้าเช่นนี้ ยกเว้นTyrannosaurusและTarbosaurus [ ^{6 ] แม้ว่าไทแรนโนซอรอยด์ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าโดยทั่วไป จะ}มีเบ้าตาที่ใหญ่กว่าและชี้ไปข้างหน้ามากกว่าไทแรนโนซอรอยด์พื้นฐาน^{[ 27 ]}การค้นพบLythronaxชี้ให้เห็นว่าลักษณะเหล่านี้ปรากฏขึ้นอย่างน้อย 80 ล้านปีก่อน^{[ 6 ]}

วงโคจรที่มุ่งไปข้างหน้าของLythronaxจะช่วยเพิ่มขอบเขตการมองเห็นของระบบการมองเห็นแบบสองตาโดยการเพิ่มระยะห่างระหว่างวงโคจรและทำให้เส้นสายตาขนานกันมากขึ้น (เช่น ลดการแยกตัวของแกนตา) ^{[ 27 ]}ซึ่งจะทำให้Lythronax มีการรับรู้ความลึก^{[ 2 ] [ 28 ]}ในปี 2549 นักบรรพชีวินวิทยา Kent Stevens เสนอว่าวงโคจรที่คล้ายกันของTyrannosaurusจะช่วยในการล่าเหยื่อแบบไล่ล่าโดยการสังเกตเหยื่อที่อยู่ไกลและการตรวจจับสิ่งกีดขวางแบบสามมิติ หรือการล่าเหยื่อแบบซุ่มโจมตีโดยความสามารถในการตัดสินจังหวะและทิศทางของการพุ่งเข้าโจมตี^{[ 27 ]}

ในฐานะที่เป็นไทแรนโนซอริเดLythronaxน่าจะมีลักษณะเฉพาะอื่นๆ ของกลุ่มที่เข้ากับวิถีชีวิตแบบนักล่า รวมถึงขนาดตัวที่ใหญ่ กะโหลกศีรษะขนาดใหญ่ที่มีกล้ามเนื้อขากรรไกรที่ทรงพลังและฟันที่แข็งแรง รอยประสานที่เสริมความแข็งแรงซึ่งยึดกระดูกกะโหลกเข้าด้วยกัน และแขนขาหน้าที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก^{[ 2 ] [ 29 ]}ฟันและกล้ามเนื้อขากรรไกรของLythronaxจะช่วยให้มีแรงกัดที่แข็งแกร่ง ไม่เพียงแต่สำหรับการตัดชิ้นเนื้อเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการบดขยี้กระดูกด้วย^{[ 7 ] [ 17 ]}แรงกดและน้ำหนักจากการกัดเหล่านี้จะถูกดูดซับอย่างมีประสิทธิภาพโดยกระดูกจมูกที่โค้งงอและเชื่อมติดกัน และรอยประสานที่เสริมความแข็งแรง^{[ 30 ] [ 31 ]}

ไลโทรแน็กซ์ถูกพบในหินตะกอนบนบกที่อยู่ในส่วนล่างของเรย์โนลด์สพอยต์เมมเบอร์ของชั้นหินวาห์เวป อายุของหินที่พบไลโทรแน็กซ์นั้นประมาณไว้ที่ 81.49 ล้านปี โดยมีช่วงความไม่แน่นอนระหว่าง 81.86-81.45 ล้านปี ชั้นหินวาห์เวปโดยรวมได้รับการกำหนดอายุด้วยวิธีทางรังสีวิทยาว่ามีอายุระหว่าง 82.2 ถึง 77.3 ล้านปี^{[ 32 ]}ในช่วงเวลาที่ไลโทรแน็กซ์มีชีวิตอยู่ ทะเลภายในตะวันตก (Western Interior Seaway) อยู่ในช่วงที่กว้างที่สุด เกือบจะแยกลารามิเดียตอนใต้จากส่วนที่เหลือของทวีปอเมริกาเหนือโดยสิ้นเชิง^{[ 2 ]}พื้นที่ที่ไดโนเสาร์อาศัยอยู่นั้นมีทั้งทะเลสาบ ที่ราบน้ำท่วมถึง และแม่น้ำที่ไหลไปทางทิศตะวันออก ชั้นหินวาห์เวปเป็นส่วนหนึ่งของ ภูมิภาค แกรนด์สแตร์เคสซึ่งเป็นลำดับชั้นหินตะกอนขนาดใหญ่ที่ทอดยาวไปทางใต้จากอุทยานแห่งชาติไบรซ์แคนยอนผ่านอุทยานแห่งชาติไซออนและเข้าไปในแกรนด์แคนยอนในบรรดาหลักฐานอื่นๆ การมีอยู่ของตะกอนที่สะสมอย่างรวดเร็วบ่งชี้ถึงสภาพภูมิอากาศที่เปียกชื้นตามฤดูกาล^{[ 33 ]}

Lythronaxน่าจะเป็นสัตว์นักล่าที่ใหญ่ที่สุดในระบบนิเวศของมัน^{[ 2 ]}มันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมโบราณ ร่วม กับไดโนเสาร์ชนิดอื่น เช่นฮาโดรซอร์AcristavusและAdelolophus [ ^{34 ]}เซราทอปเซียนDiabloceratops ^{[ 2 ] [ 35 ] [ 36 ]}และแอนคิโลซอร์^และแพคีเซฟาโลซอร์ที่ไม่มี ชื่อ ^{[ 37 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังที่พบใน Wahweap Formation ในเวลานั้น ได้แก่ปลาน้ำจืดปลาโบว์ ฟิ น ปลากระเบน และฉลามจำนวนมากเต่าเช่นCompsemysจระเข้ [ ^{38 ]}และปลาปอด^{[ 39 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมากอาศัยอยู่ในภูมิภาคนี้ ซึ่งรวมถึงสัตว์หลายสกุลของมัลติทูเบอร์คูเลต คลาโด เทอเรียน สัตว์ มีถุง^หน้าท้องและ สัตว์กินแมลง ที่มีรก^{[ 40 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหล่านี้มีลักษณะดั้งเดิมมากกว่าสัตว์ที่อาศัยอยู่ในชั้นหิน Kaiparowits Formation ที่อายุน้อยกว่าฟอสซิลร่องรอยค่อนข้างอุดมสมบูรณ์ในชั้นหิน Wahweap Formation และบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของจระเข้รวมถึง ไดโนเสาร์ออร์นิธิ สเชียนและเทโรพอด^{[ 41 ]}หลักฐานของกิจกรรมของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในชั้นหินนี้มีตั้งแต่ โพรง แมลง ที่กลายเป็นฟอสซิล ในท่อนไม้ที่กลายเป็นหิน^{[ 42 ]}ไปจนถึงฟอสซิลของหอยปูขนาดใหญ่[ ^{43 ]} และ หอยทากและ โอ ^สทราคอดหลากหลายชนิด^{[ 44 ]}

• ลำดับเหตุการณ์การวิจัยเกี่ยวกับไดโนเสาร์ไทแรนโนซอรัส

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับไลโทรแน็กซ์

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับLythronax

• การค้นพบไดโนเสาร์ชนิดใหม่: Lythronax argestes - การนำเสนอวิดีโอโดยผู้เชี่ยวชาญด้านไดโนเสาร์ มาร์ค โลเวน และ แรนดัล เออร์มิส
• Lythronax argestes : ราชาแห่งความโหดร้าย - วิดีโอไทม์แลปส์แสดงขั้นตอนการสร้างโครงกระดูกและหัวจำลอง