เนเมอร์เทีย
Nemerteaเป็นไฟลัมของสัตว์ที่รู้จักกันในชื่อหนอนริบบิ้นหรือหนอนงวงประกอบด้วยประมาณ 1300 ชนิดที่รู้จัก[ 2 ] [ 3 ] หนอนริบบิ้นส่วนใหญ่มีลำตัวเรียวมาก โดยปกติกว้างเพียงไม่กี่มิลลิเมตร แม้ว่าบางชนิดจะมีลำตัวค่อนข้างสั้นแต่กว้าง หลายชนิดมีลวดลายสีเหลือง ส้ม แดง และเขียว ลำไส้ ส่วนต้น กระเพาะอาหาร และลำไส้เล็กอยู่ต่ำกว่าเส้นกลางลำ ตัว เล็กน้อย ทวาร หนักอยู่ที่ปลายหาง และปากอยู่ใต้ส่วนหน้า เหนือลำไส้ขึ้นไปเล็กน้อยคือโพรงจมูก (rhynchocoel ) เป็นโพรงที่ส่วนใหญ่อยู่เหนือเส้นกลางลำตัวและสิ้นสุดก่อนถึงส่วนท้ายของลำตัวเล็กน้อย สัตว์ทุกชนิดมีงวงซึ่งจะอยู่ภายในโพรงจมูกเมื่อไม่เคลื่อนไหว แต่จะยื่นออกมาเหนือปากเพื่อจับเหยื่อด้วยพิษ กล้ามเนื้อที่ยืดหยุ่นได้สูงบริเวณด้านหลังของโพรงจมูกจะดึงงวงเข้าไปเมื่อการโจมตีสิ้นสุดลง สัตว์บางชนิดที่มีลำตัวสั้นจะกรองอาหาร และมีอวัยวะดูดที่ส่วนหน้าและส่วนท้ายเพื่อ ยึดเกาะกับโฮสต์
สมองของเนเมอร์เทียนประกอบด้วยปมประสาทสี่ปมเรียงตัวเป็นวงแหวนรอบโพรงจมูกใกล้กับส่วนหน้าของสัตว์ อย่างน้อยที่สุดจะมีเส้นประสาทส่วนท้อง คู่หนึ่ง เชื่อมต่อกับสมองและทอดยาวไปตามลำตัว เนเมอร์เทียนส่วนใหญ่มีตัวรับสารเคมี หลายชนิด และบนหัวของบางชนิดมีโอเซลลี รูปถ้วยเม็ดสีจำนวนมาก ซึ่งสามารถตรวจจับแสงได้แต่ไม่สามารถสร้างภาพได้ เนเมอร์เทียนหายใจทางผิวหนัง พวกมันมี หลอดเลือด ด้านข้าง อย่างน้อยสอง เส้นที่เชื่อมต่อกันที่ปลายเพื่อสร้างเป็นวง และหลอดเลือดเหล่านี้และโพรงจมูกเต็มไปด้วยของเหลว ไม่มีหัวใจ และการไหลของของเหลวขึ้นอยู่กับการหดตัวของกล้ามเนื้อในหลอดเลือดและผนังลำตัว เพื่อกรองของเสียที่ละลายได้เซลล์เปลวไฟจะฝังอยู่ในส่วนหน้าของหลอดเลือดของเหลวด้านข้างทั้งสองเส้น และกำจัดของเสียผ่านเครือข่ายท่อออกสู่ภายนอก
เนเมอร์ทีนทุกชนิดเคลื่อนที่ช้าๆ โดยใช้ ขนซีเลียภายนอกในการไถลไปบนพื้นผิวด้วย เมือกที่ทิ้งไว้เป็นทาง ส่วนชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่าจะใช้กล้ามเนื้อในการคลาน และบางชนิดว่ายน้ำโดย การขยับ ตัวขึ้นลงบางชนิดอาศัยอยู่ในมหาสมุทรเปิด ส่วนที่เหลือจะหาหรือสร้างที่ซ่อนตัวอยู่บนพื้นทะเล ประมาณสิบสองชนิดอาศัยอยู่ในน้ำจืด ส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน และอีกประมาณสิบสองชนิดอาศัยอยู่บนบกในที่เย็นและชื้น เนเมอร์ทีนส่วนใหญ่เป็นสัตว์กินเนื้อกินหนอนปล้องหอยและกุ้งบางชนิดเป็นสัตว์กินซากและบางชนิดอาศัยอยู่ร่วมกับหอยในโพรงเนื้อหุ้มตัว
ในสัตว์ส่วนใหญ่ เพศผู้และเพศเมียจะแยกกัน แต่สัตว์น้ำจืดทุกชนิดเป็นกะเทย เนเมอร์เทียนมักมี อวัยวะสืบพันธุ์ชั่วคราวจำนวนมาก( รังไข่หรืออัณฑะ ) และสร้างท่อสืบพันธุ์ชั่วคราว (ท่อที่ปล่อยไข่หรืออสุจิออกมา) ซึ่งเปิดไปยัง รูสืบพันธุ์ หนึ่งรูต่อ อวัยวะสืบพันธุ์หนึ่งอัน เมื่อไข่และอสุจิพร้อม โดยทั่วไปไข่จะได้รับการปฏิสนธิภายนอก บางชนิดปล่อยไข่ลงในน้ำ และบางชนิดปกป้องไข่ด้วยวิธีต่างๆ ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิแล้วจะแบ่งตัวแบบเกลียวและเจริญเติบโตแบบกำหนดได้ซึ่งโดยปกติแล้วชะตากรรมของเซลล์สามารถทำนายได้จากเซลล์ก่อนหน้าในกระบวนการแบ่งตัว ตัวอ่อนของสัตว์ ส่วนใหญ่ จะพัฒนาโดยตรงไปเป็นตัวอ่อนวัยอ่อน (เหมือนตัวเต็มวัยแต่เล็กกว่า) หรือตัวอ่อนระยะดักแด้ที่คล้ายกับตัวอ่อนระยะแพลนูลาของสัตว์กลุ่มไนดาเรียน อย่างไรก็ตาม บางชนิดสร้าง ตัวอ่อน แบบพิลิเดียมซึ่งตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาจะมีลำไส้พาดผ่านลำตัวของตัวอ่อน และมักจะกินซากของตัวอ่อนเมื่อมันฟักออกมา ลำตัวของบางชนิดสามารถแตกเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยได้ง่าย และแม้แต่ส่วนที่ถูกตัดออกใกล้หางก็สามารถเจริญเติบโตเป็นลำตัวที่สมบูรณ์ได้
การจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมแบ่งไฟลัมนี้ออกเป็นสองชั้นคือAnopla (“ไม่มีอาวุธ” – งวงของพวกมันไม่มีมีดสั้น) ซึ่งมีสองอันดับและEnopla (“มีอาวุธ” ด้วยมีดสั้น) ซึ่งมีสองอันดับเช่นกัน อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันแล้วว่า Anopla เป็นกลุ่มพาราไฟเลติกเนื่องจากอันดับหนึ่งของ Anopla มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Enopla มากกว่าอีกอันดับหนึ่งของ Anopla ส่วนไฟลัม Nemertea นั้นเป็นกลุ่มโมโนไฟเลติกโดยลักษณะร่วมที่สำคัญคือ rhynchocoel และงวงที่ยืดหดได้ การจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมกล่าวว่าเนเมอร์ทีนมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับหนอนแบนแต่ทั้งสองไฟลัมถือว่าเป็นสมาชิกของLophotrochozoaซึ่งเป็นกลุ่มใหญ่มาก บางครั้งถูกมองว่าเป็นซูเปอร์ไฟลัมที่รวมถึงหอย หนอนปล้องแบ รคิโอพอด ไบรโอซัวและโปรโตสโตมอื่นๆ อีกมากมาย
ประวัติศาสตร์
ในปี ค.ศ. 1555 โอลาอุส แม็กนัสเขียนถึงหนอนทะเลตัวหนึ่งซึ่งมีความยาวถึง17.76 เมตร (58.3 ฟุต) ("40 ศอก") กว้างประมาณแขนของเด็ก และเมื่อสัมผัสแล้วมือจะบวมวิลเลียม บอร์เลสเขียนถึง "หนอนทะเลตัวยาว" ในปี ค.ศ. 1758 และในปี ค.ศ. 1770 กันเนอรัสได้เขียนคำอธิบายอย่างเป็นทางการของสัตว์ชนิดนี้ ซึ่งเขาเรียกว่าAscaris longissimaชื่อปัจจุบันของมันคือLineus longissimusซึ่ง Sowerby ใช้เป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1806 [ 4 ]ในปี ค.ศ. 1995 มีการอธิบายและจัดกลุ่มสายพันธุ์ทั้งหมด 1,149 สายพันธุ์เป็น 250 สกุล[ 5 ]
Nemertea ได้รับการตั้งชื่อตามนางเงือก ทะเลชาวกรีก ชื่อNemertes ซึ่งเป็นหนึ่งในธิดาของNereusและDoris [ 6 ]ชื่ออื่น ๆ สำหรับไฟลัมนี้ได้แก่Nemertini , NemertineaและRhynchocoela [ 1 ] Nemertodermatida เป็นไฟลั ม ที่แยกต่างหาก ซึ่ง ญาติ สนิทที่สุดดูเหมือน จะเป็นAcoela [ 7 ] [ 8 ]
คำอธิบาย
โครงสร้างร่างกายและโพรงหลักๆ
โดยทั่วไปแล้ว ลำตัวของเนเมอร์เทียนจะบางมากเมื่อเทียบกับความยาว[ 9 ]ตัวที่เล็กที่สุดมีความยาวเพียงไม่กี่มิลลิเมตร[ 10 ]ส่วนใหญ่มีความยาวน้อยกว่า20 เซนติเมตร (7.9 นิ้ว)และหลายตัวมีความยาวเกิน1 เมตร (3.3 ฟุต)สัตว์ที่ยาวที่สุดเท่าที่เคยพบมา มี ความยาว 54 เมตร (177 ฟุต )อาจเป็นตัวอย่างของLineus longissimus [ 9 ] Ruppert , Fox และ Barnes กล่าวถึงLineus longissimus ที่มีความยาว 54 เมตร (177 ฟุต)ซึ่งถูกพัดขึ้นฝั่งหลังจากพายุพัดผ่านนอก ชายฝั่ง เซนต์แอนดรูว์ในสกอตแลนด์[ 11 ]การประมาณการอื่นๆ อยู่ที่ประมาณ30 เมตร (98 ฟุต) [ 12 ] นักสัตววิทยาพบว่าการวัดสายพันธุ์นี้เป็นเรื่องยากมาก[ 13 ]สำหรับการเปรียบเทียบ:
- วาฬสีน้ำเงินที่ยาวที่สุดที่บันทึกไว้มีความยาว33.58 เมตร (110.2 ฟุต ) [ 14 ]
- ไดโนเสาร์ อา ร์เจนติโนซอรัสและพาตาโกไททันมีขนาดโดยประมาณ35 เมตร (115 ฟุต)และ31 เมตร (102 ฟุต)ตามลำดับ[ 15 ]
- แมงกะพรุนยักษ์อาร์กติกCyanea capillata arcticaมีความยาว36.5 เมตร (120 ฟุต) [ 16 ]
อย่างไรก็ตาม L. longissimusมักจะมีความกว้างเพียงไม่กี่มิลลิเมตร[ 17 ]ลำตัวของเนเมอร์เทียนส่วนใหญ่สามารถยืดได้มาก บางชนิดสามารถยืดได้ถึง 10 เท่าของความยาวขณะพัก[ 17 ] [ 9 ]แต่จะลดความยาวลงเหลือ 50% และเพิ่มความกว้างขึ้นเป็น 300% เมื่อถูกรบกวน[ 12 ]บางชนิดมีลำตัวค่อนข้างสั้นแต่กว้าง เช่นMalacobdella grossaมีความยาวถึง3.5 เซนติเมตร (1.4 นิ้ว)และกว้าง1 เซนติเมตร (0.39 นิ้ว) [ 9 ] [ 18 ]และบางชนิดก็ยืดหยุ่นได้น้อยกว่ามาก[ 17 ]เนเมอร์เทียนขนาดเล็กมีรูปร่างคล้ายทรงกระบอก แต่ชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่าจะแบนราบจากด้านบนลงล่างหลายชนิดมีลวดลายที่มองเห็นได้ในสีเหลือง ส้ม แดง และเขียวผสมกันหลายแบบ[ 9 ]
ชั้นนอกสุดของร่างกายไม่มีคิวติเคิลแต่ประกอบด้วยเยื่อ บุผิว ที่มีขนและต่อม ที่มีแรบไดต์ [ 10 ] ซึ่งสร้างเมือกที่ขนเลื่อนไปมา[ 19 ]เซลล์ที่มีขนแต่ละเซลล์มีขนและไมโครวิลลีจำนวน มาก [ 9 ]ชั้นนอกสุดวางอยู่บนเยื่อฐาน ที่หนาขึ้น ซึ่งก็คือชั้นหนังแท้ [ 10 ] ถัดจากชั้นหนังแท้มีกล้ามเนื้ออย่างน้อยสามชั้น บางส่วนเป็นกล้ามเนื้อวงกลมและบางส่วนเป็นกล้ามเนื้อตามยาว[ 9 ]การรวมกันของชนิดกล้ามเนื้อแตกต่างกันไปในแต่ละชั้นแต่ความแตกต่างเหล่านี้ไม่ได้เกี่ยวข้องกับความแตกต่างในการเคลื่อนไหว[ 10 ]เนเมอร์เทียนยังมีกล้ามเนื้อหลัง-ท้อง ซึ่งทำให้สัตว์แบนราบ โดยเฉพาะในสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่า[ 9 ]ภายในท่อวงกลมของชั้นเหล่านี้คือมีเซนไคม์ซึ่ง เป็น เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนึ่ง[ 10 ]ใน สายพันธุ์ ที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิดเนื้อเยื่อนี้มีลักษณะเป็นเจลและลอยตัวได้[ 9 ]
พวกมันไม่มีการแบ่งส่วน แต่มีอย่างน้อยหนึ่งชนิดคือ Annulonemertes minusculus ที่มีการแบ่งส่วน แต่ถือว่าเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้ว การแบ่งส่วนนี้ไม่รวมถึงช่องว่างภายในร่างกายและผนังลำตัว ดังนั้นจึงเรียกว่าการแบ่งส่วนเทียม[ 20 ] [ 21 ]
ปากอยู่ทางด้านล่างและเยื้องไปทางด้านหลังของส่วนหน้าของร่างกายเล็กน้อย ลำไส้ส่วนต้น กระเพาะอาหาร และลำไส้เล็กอยู่ต่ำกว่าเส้นกลางลำตัวเล็กน้อย และทวารหนักอยู่ที่ปลายหาง[ 22 ]เหนือลำไส้และแยกจากลำไส้ด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันคือโพรงไรน์โคซีลซึ่งเป็นโพรงที่ส่วนใหญ่อยู่เหนือเส้นกลางลำตัวและสิ้นสุดก่อนถึงส่วนท้ายของร่างกายเล็กน้อย โพรงไรน์โคซีลของคลาสAnoplaมีรูเปิดอยู่ทางด้านหน้าของปากเล็กน้อย แต่ยังคงอยู่ใต้ส่วนหน้าของร่างกาย ในคลาสอื่นEnoplaปากและส่วนหน้าของโพรงไรน์โคซีลมีรูเปิดร่วมกัน[ 9 ]โพรงไรน์โคซีลเป็นช่องว่างในร่างกายเนื่องจากมีเยื่อบุผิว บุ อยู่[ 10 ]
งวงและการกินอาหาร
งวง เป็นส่วนที่พับเข้าไปด้าน ในของผนังลำตัว และจะอยู่ในโพรงจมูกเมื่อไม่ได้ใช้งาน[ 10 ]เมื่อกล้ามเนื้อในผนังของโพรงจมูกบีบของเหลวภายใน ความดันจะทำให้งวงกระเด้งกลับด้านไปตามท่อที่เรียกว่าโพรงจมูกและผ่านรูเปิดที่เรียกว่ารูงวง งวงมีกล้ามเนื้อที่ยึดติดกับด้านหลังของโพรงจมูก สามารถยืดได้ถึง 30 เท่าของความยาวเมื่อไม่ได้ใช้งาน และทำหน้าที่หดงวงกลับ[ 9 ]
งวงของสัตว์ในชั้นAnoplaยื่นออกมาจากรูที่แยกจากปาก[ 9 ]พันรอบเหยื่อและทำให้เหยื่อเป็นอัมพาตด้วยสารคัดหลั่งเหนียวและเป็นพิษ[ 22 ] Anopla สามารถโจมตีได้ทันทีที่เหยื่อเคลื่อนที่เข้ามาในระยะของงวง[ 23 ] Anopla บางชนิดมีงวงที่แตกแขนงออกไป ซึ่งสามารถอธิบายได้ว่าเป็น "กลุ่มเส้นสปาเก็ตตี้เหนียวๆ" [ 9 ]จากนั้นสัตว์จะดึงเหยื่อเข้าไปในปาก[ 10 ]
ในสัตว์ส่วนใหญ่ในชั้นEnoplaงวงจะโผล่ออกมาจากช่องเปิดร่วมกันของโพรงจมูกและปาก สัตว์ทั่วไปในชั้นนี้มีสไตเลตซึ่งเป็นหนามแคลเซียม[ 9 ]ซึ่งสัตว์จะใช้แทงเหยื่อหลายครั้งเพื่อฉีดสารพิษและสารคัดหลั่งย่อยอาหาร จากนั้นเหยื่อจะถูกกลืนเข้าไปทั้งตัว หรือหลังจากย่อยบางส่วนแล้ว เนื้อเยื่อของเหยื่อจะถูกดูดเข้าไปในปาก[ 22 ]สไตเลตจะติดอยู่ประมาณหนึ่งในสามของระยะทางจากปลาย งวง ที่ยื่นออกมาซึ่งยื่นออกมาเพียงพอที่จะให้เห็นสไตเลตเท่านั้น ด้านข้างของสไตเลตที่ใช้งานอยู่จะมีถุงบรรจุสไตเลตสำรองเพื่อทดแทนสไตเลตที่ใช้งานอยู่เมื่อสัตว์โตขึ้นหรือสไตเลตที่ใช้งานอยู่หายไป[ 9 ]แทนที่จะมีสไตเลตเพียงอันเดียวPolystiliferaมีแผ่นรองที่มีสไตเลตขนาดเล็กจำนวนมาก และสัตว์เหล่านี้มีช่องเปิดแยกกันสำหรับงวงและปาก ซึ่งแตกต่างจาก Enopla อื่นๆ[ 24 ] [ 25 ] Enopla สามารถโจมตีได้หลังจากสัมผัสเหยื่อแล้วเท่านั้น[ 23 ]
เนเมอร์เทียนบางชนิด เช่นL. longissimusดูดซับอาหารอินทรีย์ในสารละลายผ่านทางผิวหนัง ซึ่งอาจทำให้ลำตัวที่ยาวและเรียวเป็นข้อได้เปรียบ[ 17 ]การกินอาหารแบบกรองพบได้เฉพาะในบเดลโลนเมอร์เทียนที่พึ่งพาอาศัยกันแบบพิเศษ[ 23 ] ซึ่งมี งวงแต่ไม่มีสไตเลต และใช้ตัวดูดเพื่อ ยึดเกาะกับหอยสองฝา[ 26 ]
ระบบหายใจและระบบไหลเวียนโลหิต
เนเมอร์เทียนไม่มีเหงือก ที่เฉพาะเจาะจง และการหายใจเกิดขึ้นบนพื้นผิวของร่างกายซึ่งยาวและบางครั้งก็แบน เช่นเดียวกับสัตว์อื่นๆ ที่มีผนังร่างกายหนา พวกมันใช้การไหลเวียน ของของเหลว แทนการแพร่เพื่อเคลื่อนย้ายสารต่างๆ ผ่านร่างกาย ระบบไหลเวียนโลหิตประกอบด้วยโพรงจมูกและหลอดเลือดรอบนอก[ 27 ]ในขณะที่เลือด ของพวกมัน อยู่ในช่องว่างหลักของร่างกาย[ 28 ]ของเหลวในโพรงจมูกจะเคลื่อนย้ายสารต่างๆ ไปและกลับจากงวง และทำหน้าที่เป็นโครงกระดูก ของเหลว ในการยื่นงวงออกมาและในการขุดดิน หลอดเลือดจะไหลเวียนของเหลวไปทั่วทั้งร่างกาย และโพรงจมูกจะให้การไหลเวียนเฉพาะที่ของตัวเอง[ 27 ]หลอดเลือดไหลเวียนเป็นระบบของช่องว่างในร่างกาย[ 29 ]
ในระบบไหลเวียนโลหิตแบบง่ายที่สุด หลอดเลือดด้านข้างสองเส้นจะเชื่อมต่อกันที่ปลายเพื่อสร้างเป็นวง อย่างไรก็ตาม สัตว์หลายชนิดมีหลอดเลือดตามแนวยาวและแนวขวางเพิ่มเติม ไม่มีหัวใจหรือหลอดเลือดสูบฉีด[ 30 ]และการไหลของของเหลวขึ้นอยู่กับการหดตัวของทั้งหลอดเลือดและกล้ามเนื้อผนังลำตัว ในบางชนิด การไหลเวียนโลหิตเป็นแบบไม่ต่อเนื่อง และของเหลวจะไหลเวียนขึ้นลงในหลอดเลือดตามแนวยาว[ 27 ]ของเหลวในหลอดเลือดมักไม่มีสี แต่ในบางชนิดมีเซลล์ที่มีสีเหลือง ส้ม เขียว หรือแดง เซลล์ชนิดสีแดงมีฮีโมโกลบินและขนส่งออกซิเจน แต่หน้าที่ของเม็ดสีอื่นๆ ยังไม่เป็นที่ทราบ[ 27 ]
การขับถ่าย
เนเมอร์เทียใช้อวัยวะที่เรียกว่าโปรโตเนฟริเดีย[ 27 ]เพื่อขับถ่ายของเสียที่ละลายน้ำได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญ ของเซลล์ ที่ มีไนโตรเจน [ 31 ]ในโปรโตเนฟริเดียของเนเมอร์เทียเซลล์เปลวไฟซึ่งทำหน้าที่กรองของเสียจะฝังอยู่ในส่วนหน้าของหลอดของเหลวด้านข้างทั้งสองข้าง เซลล์เปลวไฟจะกำจัดของเสียไปยังท่อรวบรวมสองท่อ ท่อหนึ่งอยู่ด้านใดด้านหนึ่ง และแต่ละท่อจะมีเนฟริดิโอพอร์ หนึ่งอันหรือมากกว่านั้น ซึ่งของเสียจะไหลออก เนเมอร์เทียที่อาศัยอยู่บนบกและในน้ำจืดมีเซลล์เปลวไฟมากกว่าเนเมอร์เทียที่อาศัยอยู่ในทะเล บางครั้งอาจมีเป็นพันๆ เซลล์ เหตุผลอาจเป็นเพราะการควบคุมสมดุลออสโมซิสทำได้ยากกว่าในสภาพแวดล้อมที่ไม่ใช่ทะเล[ 27 ]
ระบบประสาทและประสาทสัมผัส
ระบบประสาทส่วนกลางประกอบด้วยสมองและเส้นประสาทส่วนท้อง คู่ ที่เชื่อมต่อกับสมองและทอดยาวไปตามลำตัว สมองเป็นวงแหวนของ ปมประสาท สี่ปมซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์ประสาท ตั้งอยู่รอบโพรงจมูกใกล้กับส่วนหน้า[ 32 ] – ในขณะที่สมองของ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังกลุ่ม โปรโตสโตมส่วนใหญ่จะล้อมรอบลำไส้ส่วน หน้า [ 33 ]สัตว์ในกลุ่มเนเมอร์เทียนส่วนใหญ่มีเส้นประสาทเพียงคู่เดียว หลายชนิดมีเส้นประสาทคู่เพิ่มเติม และบางชนิดยังมีเส้นประสาทส่วนหลังอีกด้วย[ 32 ]ในบางชนิด เส้นประสาทจะอยู่ภายในผิวหนัง แต่ส่วนใหญ่จะอยู่ลึกกว่านั้น คืออยู่ภายในชั้นกล้ามเนื้อ[ 34 ]ระบบประสาทส่วนกลางมักมีสีแดงหรือชมพูเนื่องจากมีฮีโมโกลบินซึ่งทำหน้าที่เก็บออกซิเจน ไว้ สำหรับการทำงานสูงสุดหรือเมื่อสัตว์ประสบภาวะขาดออกซิเจนเช่น ขณะขุดดิน ใน ตะกอนที่ปราศจากออกซิเจน[ 32 ]
บางชนิดมี อวัยวะ สมอง เป็นคู่ ซึ่งเป็นถุงที่มีช่องเปิดออกสู่ภายนอกเท่านั้น บางชนิดมีอวัยวะที่ยื่นออกมาได้เป็นคู่ๆ อยู่ที่ด้านหน้าของหัว บางชนิดมีร่องตามด้านข้างของหัวหรือร่องเฉียงข้ามหัว และสิ่งเหล่านี้อาจเกี่ยวข้องกับอวัยวะสมองเป็นคู่ๆ ทั้งหมดนี้เชื่อว่าเป็นตัวรับสารเคมีและอวัยวะสมองอาจช่วยในการควบคุมสมดุลออสโมซิส ด้วย หลุมเล็กๆ ในชั้นหนังกำพร้าดูเหมือนจะเป็นเซนเซอร์[ 32 ] บนหัวของพวกมัน บางชนิดมี โอเซลลีรูปถ้วยเม็ดสีจำนวนมาก[ 32 ]ซึ่งสามารถตรวจจับแสงได้ แต่ไม่สามารถสร้างภาพได้[ 35 ]เนเมอร์เทียนส่วนใหญ่มีโอเซลลีสองถึงหกอัน แม้ว่าบางชนิดจะมีหลายร้อยอัน[ 34 ]บางชนิดที่มีขนาดเล็กมากที่อาศัยอยู่ระหว่างเม็ดทรายมีสเตโตซิสต์[ 32 ]ซึ่งรับรู้ถึงความสมดุล[ 36 ]
Paranemertes peregrinaซึ่งกินโพลีคีทเป็นอาหาร สามารถติดตามร่องรอยเมือกของเหยื่อและค้นหาโพรงของมันได้โดยการย้อนกลับไปตามร่องรอยเมือกของตัวเอง [ 22 ]
ความเคลื่อนไหว
โดยทั่วไปเนเมอร์เทียนจะเคลื่อนที่ช้า[ 10 ]แม้ว่าบางครั้งจะมีการบันทึกไว้ว่าพวกมันสามารถล่าแมงมุมหรือแมลงได้สำเร็จ[ 37 ] เนเมอร์เทียนส่วนใหญ่ใช้ขนซีเลียภายนอกในการลื่น ไถลไปบนพื้นผิวโดยใช้เมือกเป็นทาง ซึ่งบางส่วนผลิตโดยต่อมในหัว สายพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่กว่าจะใช้คลื่นกล้ามเนื้อในการคลาน และบางสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในน้ำจะว่ายน้ำโดยการกระเพื่อมขึ้นลง บางสายพันธุ์ขุดดินโดยใช้การบีบตัว ของกล้ามเนื้อ และมีกล้ามเนื้อที่แข็งแรง[ 9 ]บางสายพันธุ์ในอันดับย่อยMonostiliferaซึ่งมีงวงที่มีสไตเลตที่ใช้งานได้หนึ่งอัน จะเคลื่อนที่โดยการยืดงวงออกไป ยึดติดกับวัตถุ และดึงตัวสัตว์เข้าหาวัตถุนั้น[ 24 ]
การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต
สปีชีส์ขนาดใหญ่มักจะแตกออกเมื่อถูกกระตุ้น และชิ้นส่วนเหล่านั้นมักจะเติบโตเป็นตัวเต็มวัย บางสปีชีส์แตกออกเป็นประจำ และแม้แต่ส่วนที่อยู่ใกล้หางก็สามารถเติบโตเป็นร่างกายเต็มวัยได้[ 38 ]แต่การงอกใหม่ที่รุนแรงเช่นนี้จำกัดอยู่เฉพาะเนเมอร์เทียนเพียงไม่กี่ชนิด และถือว่าเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้ว[ 39 ]ทุก ชนิด สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและส่วนใหญ่เป็นแบบแยกเพศ (เพศผู้และเพศเมียแยกกัน) [ 10 ] [ 38 ]แต่รูปแบบน้ำจืดทั้งหมดเป็นแบบกะเทย[ 28 ]
เนเมอร์เทียนมักมีอวัยวะสืบพันธุ์ ชั่วคราวจำนวนมาก ( รังไข่หรืออัณฑะ ) เรียงเป็นแถวลงมาตามแต่ละด้านของร่างกายในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน [ 28 ] [ 38 ] ท่อสืบพันธุ์ชั่วคราว(ท่อที่ ปล่อย ไข่หรืออสุจิออกมา[ 40 ] ) หนึ่งท่อต่ออวัยวะสืบพันธุ์ จะถูกสร้างขึ้นเมื่อไข่และอสุจิพร้อม[ 38 ]โดยทั่วไปไข่จะได้รับการปฏิสนธิภายนอก บางชนิดปล่อยไข่ลงในน้ำ บางชนิดวางไข่ในโพรงหรือท่อ และบางชนิดปกป้องไข่ด้วยรังไหมหรือเส้นใยเจลาติน[ 38 ]บาง ชนิด ที่อาศัยอยู่ในทะเลลึกมีการปฏิสนธิภายในและบางชนิดออกลูกเป็นตัวโดยเลี้ยงตัวอ่อนในร่างกายของตัวเมีย[ 28 ] [ 38 ]
ไซโกต (ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ) แบ่งตัวโดยการแบ่งแบบเกลียวและเติบโตโดยการพัฒนาแบบกำหนด[ 38 ]ซึ่งโดยปกติแล้วชะตากรรมของเซลล์สามารถทำนายได้จากเซลล์ก่อนหน้าในกระบวนการแบ่งตัว[ 17 ]เอ็มบริโอของแท็กซา ส่วนใหญ่ จะพัฒนาโดยตรงเพื่อสร้างตัวอ่อน (เหมือนตัวเต็มวัยแต่เล็กกว่า) หรือเพื่อสร้างตัวอ่อนแบบแพลนู ลิฟอร์ม ตัวอ่อนแบบแพลนูลิฟอร์มอาจมีอายุสั้นและกินไข่แดงก่อนที่จะกลายเป็นตัวอ่อน[ 38 ]หรืออาจเป็นแพลงก์โตโทรฟิก ว่ายน้ำได้ระยะหนึ่งและกินเหยื่อที่มีขนาดใหญ่กว่าอนุภาคขนาดเล็ก[ 33 ]อย่างไรก็ตาม สมาชิกหลายตัวในอันดับHeteronemerteaและวงศ์Hubrechtiidae ในกลุ่ม Palaeonemerteanสร้าง ตัวอ่อน แบบพิลิเดียมซึ่งสามารถจับสาหร่ายเซลล์เดียว ได้ และ Maslakova อธิบายว่าเหมือน หมวก นักล่ากวางที่ดึงแผ่นปิดหูลงมา มันมีลำไส้ที่พาดผ่านลำตัว มีปากอยู่ระหว่าง "แผ่นหู" แต่ไม่มีทวารหนักแผ่นจินตนาการ จำนวนเล็กน้อย ก่อตัวขึ้น ล้อมรอบอาร์เคนเทอรอน (ลำไส้ที่กำลังพัฒนา) และรวมตัวกันเพื่อสร้างตัวอ่อน เมื่อตัวอ่อนพัฒนาเต็มที่แล้ว มันจะแตกออกจากตัวของตัวอ่อนและมักจะกินตัวเองในระหว่างการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างรวดเร็วนี้[ 33 ]ระยะตัวอ่อนนี้มีความพิเศษตรงที่ไม่มีจีน Hoxเกี่ยวข้องในระหว่างการพัฒนา ซึ่งพบได้เฉพาะในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาอยู่ภายในตัวอ่อนเท่านั้น[ 41 ]
มีรายงานว่า สายพันธุ์Paranemertes peregrinaมีอายุขัยประมาณ 18 เดือน[ 34 ]
ความสำคัญทางนิเวศวิทยา
เนเมอร์เทียนส่วนใหญ่เป็นสัตว์ทะเลที่ขุดรูอยู่ในตะกอน ซ่อนตัวอยู่ในรอยแตกระหว่างเปลือกหอย หิน หรือส่วนยึดเกาะของสาหร่ายหรือ สัตว์ ที่อยู่กับที่บางชนิดอาศัยอยู่ลึกในมหาสมุทรเปิด และมีลำตัวเป็นวุ้น บางชนิดสร้างรูแบบกึ่งถาวรที่บุด้วยเมือกหรือสร้าง ท่อคล้าย เซลลูโลส ส่วน ใหญ่อยู่ในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน มีประมาณ 12 ชนิดที่ปรากฏในน้ำจืด[ 9 ]และประมาณ 12 ชนิดอาศัยอยู่บนบกในที่เย็นและชื้น เช่น ใต้ท่อนไม้ที่เน่าเปื่อย[ 17 ]
Argonemertes dendyiที่อาศัยอยู่บนบกเป็นสัตว์พื้นเมืองของออสเตรเลียแต่พบได้ในหมู่เกาะอังกฤษในเซา มิเกลในอะโซเรสใน ก รัน กานาเรียและในถ้ำลาวาที่เคามานาบนเกาะฮาวายมันสามารถสร้างรังไหม ซึ่งช่วยให้มันหลีกเลี่ยงการแห้งเหี่ยวขณะถูกขนส่ง และอาจสามารถสร้างประชากรได้อย่างรวดเร็วในพื้นที่ใหม่ เนื่องจากเป็นสัตว์กะเทยแบบโปรแทนดรัส [ 42 ] Geonemertesซึ่งเป็น สกุลที่อาศัยอยู่บนบกอีก สกุลหนึ่งส่วนใหญ่พบในออสเตรเลียแต่มีสายพันธุ์ในเซเชลส์ทั่วอินโด- แปซิฟิก ในทริสตัน ดา คุนญาในมหาสมุทรแอตแลนติกใต้ ในแฟรงก์เฟิร์ตในหมู่เกาะคานารีในมาเดราและในอะโซเรส[ 5 ] Geonemertes pelaensisมีส่วนเกี่ยวข้องกับการลดลงของสายพันธุ์สัตว์ขาปล้องพื้นเมืองบนหมู่เกาะโอกาซาวาระซึ่งถูกนำเข้ามาในทศวรรษ 1980 [ 43 ]
ส่วนใหญ่เป็นสัตว์กินเนื้อกินหนอนปล้องหอยและกุ้ง [ 22 ]และอาจฆ่าหนอนปล้องที่มีขนาดพอๆ กับตัวมันเองได้ บางครั้งพวกมันก็กินปลา ทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่ตายแล้ว แมลงและขาหลาย คู่ เป็นเหยื่อเพียงชนิดเดียวที่รู้จักของArgonemertes สองชนิด ที่ อาศัยอยู่บนบก [ 23 ] เนเมอร์เทียนบางชนิดเป็นสัตว์กินซาก[ 22 ]และโดยทั่วไปแล้วพวกมันมีการรับรู้กลิ่น ในระยะไกลที่ดี และไม่เลือกเหยื่อ[ 23 ]บางชนิดอาศัยอยู่ร่วมกันภายใน โพรง แมนเทิลของหอยและกินจุลินทรีย์ที่ถูกกรองออกมาจากโฮสต์[ 44 ]
ใกล้กับซานฟรานซิสโกหนอนตัวกลมCarcinonemertes erransได้กินไข่ของปู Dungeness Metacarcinus magisterซึ่ง เป็นโฮสต์ของมันไปประมาณ 55% C. erransถือเป็นปัจจัยสำคัญที่ทำให้การประมงปู Dungeness ล่มสลาย[ 23 ]หนอนตัวกลมชายฝั่งชนิดอื่นๆ ได้ทำลายแหล่งหอย[ 9 ]
ศัตรูตามธรรมชาติของเนเมอร์เทียนมีเพียงไม่กี่ชนิด ได้แก่ ปลาที่หากินตามพื้นทะเล นกทะเลบางชนิด สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่นปูม้าและเนเมอร์เทียนชนิดอื่นๆ[ 9 ]ผิวหนังของเนเมอร์เทียนจะหลั่งสารพิษที่ยับยั้งศัตรูตามธรรมชาติหลายชนิด แต่ปูบางชนิดอาจทำความสะอาดเนเมอร์เทียนด้วยก้ามข้างหนึ่งก่อนกิน[ 28 ] Cerebratulus lacteusของอเมริกา และ Polybrachiorhynchus dayiของแอฟริกาใต้ซึ่งทั้งสองชนิดเรียกว่า "พยาธิตัวตืด" ในท้องถิ่นของตน ถูกขายเป็นเหยื่อตกปลา[ 9 ]
อนุกรมวิธาน
การจำแนกทางอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมได้แบ่งกลุ่มนี้ออกเป็นสองชั้นและสี่อันดับ:
- ชั้นAnopla ("ไม่มีอาวุธ") ประกอบด้วยสัตว์ที่มีงวงโดยไม่มีสไตเลต และมีปากอยู่ใต้และด้านหลังสมอง[ 24 ]
- อันดับPalaeonemerteaประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตในทะเล 100 ชนิด ผนังลำตัวมีกล้ามเนื้อวงกลมด้านนอกและกล้ามเนื้อตามยาวด้านใน นอกจากนี้Carinoma tremaphorosยังมีกล้ามเนื้อวงกลมและกล้ามเนื้อตามยาวด้านในในชั้นหนังกำพร้าชั้นกล้ามเนื้อพิเศษเหล่านี้ดูเหมือนจะจำเป็นสำหรับการขุดดินโดย การ บีบตัว[ 24 ]
- อันดับHeteronemerteaประกอบด้วยประมาณ 400 ชนิด ส่วนใหญ่เป็นสัตว์ทะเล แต่มี 3 ชนิดที่เป็นสัตว์น้ำจืด กล้ามเนื้อผนังลำตัวของพวกมันเรียงตัวเป็น 4 ชั้น สลับกันเป็นวงกลมและตามแนวยาว โดยเริ่มจากชั้นนอกสุด อันดับนี้รวมถึงสัตว์ที่ว่ายน้ำได้แข็งแรงที่สุด มีสองสกุลที่มีงวงแตกแขนง[ 24 ]
- คลาสEnopla ("ติดอาวุธ") ทั้งหมดมีสไตเลตยกเว้นอันดับBdellonemerteaปากของพวกมันตั้งอยู่ใต้และด้านหน้าของสมอง เส้นประสาทหลักของพวกมันวิ่งอยู่ภายในกล้ามเนื้อผนังลำตัว[ 24 ]
- อันดับBdellonemerteaประกอบด้วยเจ็ดชนิด โดยหกชนิดอาศัยอยู่ร่วมกันในเนื้อเยื่อ หุ้มตัว ของหอยกาบ ขนาดใหญ่ และอีกหนึ่งชนิดอาศัยอยู่ในเนื้อเยื่อหุ้มตัวของหอยทากน้ำจืด โฮสต์จะกรองอาหารและโฮสต์ทั้งหมดจะขโมยอาหารจากพวกมัน เนเมอร์เทียนเหล่านี้มีลำตัวสั้นและกว้าง ไม่มีสไตเลต แต่มีคอหอย ดูด และอวัยวะยึดเกาะด้านท้าย ซึ่งใช้ในการเคลื่อนที่เหมือนหนอนผีเสื้อ[ 24 ]
- อันดับHoplonemerteaประกอบด้วย 650 สปีชีส์ พวกมันอาศัยอยู่ใน น้ำทะเลบริเวณพื้นทะเล และ บริเวณ ผิวน้ำ ในน้ำ จืดและบนบก พวกมันกินอาหารโดยการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันและปรสิตและมีสไตเลต เป็นอาวุธ [ 24 ]
- อันดับย่อยMonostiliferaประกอบด้วย 500 ชนิดที่มีสไตเลต กลางเพียงอันเดียว บางชนิดใช้สไตเลตในการเคลื่อนที่และจับเหยื่อ[ 24 ]
- อันดับย่อยPolystiliferaประกอบด้วยชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำเปิดประมาณ 100 ชนิด และชนิดที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลประมาณ 50 ชนิด แผ่นรองของพวกมันมีเข็มขนาดเล็กจำนวนมาก[ 24 ]
การศึกษาวิวัฒนาการระดับโมเลกุลเมื่อเร็ว ๆ นี้ได้แบ่งกลุ่มออกเป็นสองซูเปอร์คลาส สามคลาส และแปดอันดับ: [ 45 ]
- ซูเปอร์คลาส พรอนเมอร์เทีย
- ชั้นPalaeonemertea
- อันดับคาริโนมิฟอร์ม
- อันดับTubulaniformes
- สั่งซื้อArchinemertea
- ชั้นPalaeonemertea
- ซูเปอร์คลาส นีโอเนเมอร์ที
- ชั้นพิลิดิโอโฟรา
- อันดับHubrechtiiformes
- สั่งซื้อHeteronemertea
- คลาสHoplonemertea (= Enopla)
- สั่งซื้อPolystilifera
- อันดับMonostilifera (รวมถึง Bdellonemertea)
- ชั้นพิลิดิโอโฟรา
- incertae sedis
- อันดับArhynchonemertea (เดิมทีถูกแยกออกเป็นชั้นArhynchocoelaในปี 1995)
ประวัติวิวัฒนาการ
บันทึกฟอสซิล
เนื่องจากเนเมอร์เทียนส่วนใหญ่มีลำตัวอ่อนนุ่ม จึงคาดได้ว่าฟอสซิลของพวกมันจะหายากมาก[ 10 ] [ 44 ]อาจคาดได้ว่าสไตเลตของเนเมอร์เทียนจะได้รับการอนุรักษ์ไว้ เนื่องจากทำจากแคลเซียมฟอสเฟตแต่ยังไม่พบสไตเลตฟอสซิล[ 10 ] [ 44 ] Knaust (2010)รายงานฟอสซิลและร่องรอยของเนเมอร์เทียนจากยุค ไทรแอสสิ กตอนกลางของเยอรมนี[ 46 ]
ฟอสซิลAmiskwia จาก ยุคแคมเบรียนตอนกลางจากBurgess Shaleถูกจัดอยู่ในกลุ่มเนเมอร์เทียน โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกับเนเมอร์เทียนที่ว่ายน้ำในทะเลลึกบางชนิดที่ไม่ธรรมดา แต่มีนักบรรพชีวินวิทยาเพียงไม่กี่คนที่ยอมรับการจัดประเภทนี้ เนื่องจากฟอสซิลจาก Burgess Shale ไม่แสดงหลักฐานของ rhynchocoel หรือ caeca ในลำไส้[ 44 ] [ 47 ]
Knaust & Desrochers (2019)รายงานฟอสซิลของ สิ่งมีชีวิตรูปร่าง คล้ายหนอน ที่มี รูปร่างหลากหลายพบในชั้นหินจากยุคออร์โดวิเชียน ตอนปลาย ( Katian ) ของ Vauréal Formation ( แคนาดา ) ในตัวอย่างที่ยังคงรักษาส่วนปลายด้านหน้าของลำตัวไว้ ส่วนปลายนี้จะแหลมหรือกลม มีโพรงปากพร้อมงวง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเนเมอร์เทียน ผู้เขียนระบุว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นของเนเมอร์เทียนและตีความว่าเป็นบันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้ที่รายงานมาจนถึงปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม Knaust & Desrochers เตือนว่าฟอสซิลเนเมอร์เทียนที่คาดว่าเก็บรักษาไว้บางส่วน อาจกลายเป็นฟอสซิลของหนอนปล้องหรือหนอนปล้อง ในที่สุด [ 48 ]
มีการเสนอแนะว่าArchisymplectes ซึ่งเป็นสัตว์ ยุคเพนซิ ลเวเนียน ชนิดหนึ่งจากMazon Creekในอิลลินอยส์ ตอนเหนือและตอนกลาง อาจเป็นเนเมอร์เทียน[ 49 ] อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลนี้เก็บรักษาไว้เพียงโครงร่างของ "หนอน" เท่านั้น[ 44 ]และไม่มีหลักฐานของงวง[ 50 ] ดังนั้นจึงไม่มีความแน่นอนว่ามันเป็นตัวแทนของเนเมอร์เทียน[ 44 ]
ภายในเนเมอร์เทีย
ไม่ต้องสงสัยเลยว่าไฟลัม Nemertea เป็นไฟลัมโมโนฟิเลติก (หมายความว่าไฟลัมนี้ประกอบด้วยลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษเพียงตัวเดียวที่เป็นสมาชิกของไฟลัมนี้เช่นกัน) [ 51 ] : 2–3ลักษณะร่วมที่บรรพบุรุษและลูกหลานทั้งหมดมีร่วมกัน แต่ไม่พบในกลุ่มอื่น) ได้แก่ งวงที่ยื่นออกมาได้ซึ่งตั้งอยู่ในโพรงจมูก[ 52 ]
ในขณะที่Ruppert, Fox & Barnes (2004a)ถือว่า Palaeonemertea เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก[ 51 ] Thollesson & Norenburg (2003)ถือว่าพวกมันเป็นกลุ่มพาราฟิเลติกและเป็นกลุ่มฐาน (ประกอบด้วยบรรพบุรุษของกลุ่มสายพันธุ์ที่ใหม่กว่า) [ 52 ] Anopla ("ไม่มีอาวุธ") แสดงถึงระดับวิวัฒนาการของเนเมอร์เทียนที่ไม่มีสไตเลต (ประกอบด้วยHeteronemerteaและ Palaeonemerteans) ในขณะที่Enopla ("มีอาวุธ") เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก แต่พบว่า Palaeonemertea เป็นกลุ่มพาราฟิเลติกสองชั้น เนื่องจากให้กำเนิดทั้ง Heteronemertea และ Enopla [ 51 ] [ 52 ] Ruppert, Fox & Barnes (2004a) ถือว่า Bdellonemertea เป็นกลุ่มที่แยกจาก Hoplonemertea [ 51 ]ในขณะที่Thollesson & Norenburg ( 2003 )เชื่อว่าBdellonemerteaเป็นส่วนหนึ่งของ Monostilifera (ที่มีสไตเลตที่ใช้งานได้หนึ่งอัน) ซึ่งอยู่ใน Hoplonemertea – ซึ่งหมายความว่า "Enopla" และ "Hoplonemertea" เป็นคำพ้องความหมายสำหรับสาขาเดียวกันของต้นไม้[ 52 ] Polystilifera (ที่มีสไตเลตขนาดเล็กจำนวนมาก) เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก[ 51 ] [ 52 ]
ความสัมพันธ์กับไฟลัมอื่นๆ
งานเขียนภาษาอังกฤษโดยทั่วไปถือว่าเนเมอร์ทีนเป็นสัตว์สองข้างสมมาตรที่ไม่มีช่องว่างในร่างกาย ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับหนอนแบน (Platyhelminthes) การวิเคราะห์ก่อนการจัดกลุ่มทางวิวัฒนาการ เหล่านี้ เน้นย้ำถึงลักษณะร่วมกัน ได้แก่ ผิวหนังที่มีขนหลายเส้น (มีขนหลายเส้นต่อเซลล์) ผิวหนังที่มีต่อม ร่างกายที่หลั่งสารเป็นแท่งหรือแรบไดต์ ต่อมหรืออวัยวะด้านหน้าโปรโตเนฟริเดียและการจัดระเบียบร่างกายที่ไม่มีช่องว่างในร่างกาย[ 53 ]อย่างไรก็ตาม เซลล์ผิวหนังที่มีขนหลายเส้นและเซลล์ต่อมผิวหนังก็พบได้ในCtenophora , Annelida , Mollusca และกลุ่มอนุกรมวิธาน อื่นๆ แรบไดต์ของเนเมอร์ทีนมีโครงสร้างที่แตกต่างจากของหนอนแบนในระดับจุลภาค ต่อมหรืออวัยวะด้านหน้าของหนอนแบนมีโครงสร้างที่หลากหลายมาก และโครงสร้างที่คล้ายกันปรากฏในหนอนปล้องทะเลขนาดเล็กและตัวอ่อนของเอนโทพรอคต์โปรโตเนฟริเดียของเนเมอร์เทียและหนอนแบนมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน[ 53 ]และตำแหน่ง – เซลล์เปลวไฟของเนเมอร์เทียมักจะอยู่ในผนังของหลอดเลือดของเหลวและมี "ท่อระบาย" ที่ของเสียจะออกจากร่างกายโดยผ่านท่อจำนวนเล็กน้อยทางผิวหนัง[ 27 ]ในขณะที่เซลล์เปลวไฟของหนอนแบนกระจายอยู่ทั่วร่างกาย[ 54 ] : 239 การเปรียบเทียบอย่างเข้มงวดแสดงให้เห็นว่าไม่มีลักษณะร่วมกันของเนฟริเดียของเนเมอร์เทียและหนอนแบน[ 53 ]
จากการวิเคราะห์ล่าสุด พบว่าในการพัฒนาของตัวอ่อนหนอนริบบิ้น เนื้อเยื่อชั้นนอกของมีโซเดอร์ม (ectomesoderm ซึ่งเป็นชั้นที่อวัยวะภายในส่วนใหญ่สร้างขึ้น) เกิดจากเซลล์ที่มีหมายเลข 3a และ 3b และเนื้อเยื่อชั้นในของมีโซเดอร์ม (endomesoderm) เกิดจากเซลล์หมายเลข 4d ส่วนในหนอนปล้องหนอนเม่นทะเลและหอย เนื้อเยื่อชั้น นอกของมีโซเดอร์มบางส่วน เกิดจากเซลล์หมายเลข 3a และ 3b ในขณะที่เนื้อเยื่อชั้นนอกของหนอนแบนชนิดโพลีแคลด เกิดจากเซลล์หมายเลข 2b และ หนอนแบน ชนิดอะโคเอลไม่สร้างเนื้อเยื่อชั้นนอกเลย ในหนอนริบบิ้น ช่องว่างระหว่างหนังกำพร้าและลำไส้ส่วนใหญ่เต็มไปด้วยกล้ามเนื้อที่พัฒนาแล้วซึ่งฝังอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ที่ไม่มี เซลล์ โครงสร้างนี้คล้ายกับโครงสร้างที่พบในหนอนแบนขนาดใหญ่ เช่นโพลีแคลดและไตรแคลดแต่โครงสร้างที่คล้ายกันของกล้ามเนื้อผนังลำตัวที่ฝังอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ไม่มีเซลล์นั้นแพร่หลายในกลุ่มสไปราเลีย (สัตว์ที่การแบ่งเซลล์ในระยะแรกทำให้เกิดรูปแบบเกลียว) เช่นซิปุนคูลันเอคิอูแรนและแอนเนลิดหลายชนิด[ 53 ]
| บิลาเทเรีย |
| ||||||||||||||||||
ความสัมพันธ์ของเนเมอร์เทียนกับแอนเนลิดา (รวมถึงเอคิอุระโพโกโนโฟราเวสติเมนติเฟราและอาจรวมถึงซิปุนคูลา) และมอลลัสกา ทำให้หนอนริบบิ้นเป็นสมาชิกของโลโฟโทรโคโซอาซึ่งรวมถึงไฟลัมสัตว์ที่มีอยู่ประมาณครึ่งหนึ่ง[ 57 ]กลุ่มโลโฟโทรโคโซอา: สัตว์ที่กินอาหารโดยใช้ลอโฟฟอร์ ( บราคิโอโพดา ไบร โอ ซัว โฟโรนิดา เอนโทโปรคตา ); ไฟลัมที่ตัวอ่อนของสมาชิกส่วนใหญ่พัฒนาเป็น ตัวอ่อน โทรโคฟอร์ (ตัวอย่างเช่น แอนเนลิดาและมอลลัสกา); และไฟลัมอื่นๆ บางไฟลัม (เช่น พลาทีเฮลมินเทส ซิปุนคูลา แกสโทรทริชา กนาโทสโตมูลิดา ไมโครกนาโทซัว เนเมอร์เทียน โฟโรนิดาพลาทีเฮลมินเทส และโรติเฟรา ) [ 55 ] [ 57 ] การจัดกลุ่มเหล่านี้ขึ้นอยู่กับวิวัฒนาการระดับโมเลกุลซึ่งเปรียบเทียบส่วนต่างๆ ของDNAและRNA ของสิ่งมีชีวิต แม้ว่าการวิเคราะห์โดยวิวัฒนาการระดับโมเลกุลจะมั่นใจว่าสมาชิกของ Lophotrochozoa มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าสมาชิกที่ไม่ใช่กลุ่มเดียวกัน แต่ความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกส่วนใหญ่ยังไม่ชัดเจน[ 55 ] [ 57 ]
ไฟลัม โปรโตสโตมส่วนใหญ่นอกเหนือจาก Lophotrochozoa เป็นสมาชิกของEcdysozoa ("สัตว์ที่ลอกคราบ ") ซึ่งรวมถึงArthropoda , NematodaและPriapulida ไฟลั มไบลาเทเรียนอื่นๆ ส่วนใหญ่อยู่ในDeuterostomiaซึ่งรวมถึงEchinodermataและChordata Acoelomorpha ซึ่งไม่ใช่ทั้งโปรโตสโตมหรือดิวเทอโรสโตม ถือว่าเป็นไบลาเทเรียนพื้นฐาน[ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
ลิงก์ภายนอก
- ห้องปฏิบัติการชีววิทยาทางทะเล: ไฟลัม Nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)
- เนเมอร์เทีย ไลฟ์เดสก์
- วิดีโอของนกเนเมอร์เทียในอ่าวพิวเจ็ต