กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 19 นาที

ระบบประสาท

ในทางชีววิทยาระบบประสาทเป็น ส่วน ที่ซับซ้อนมากของสัตว์ที่ประสานการกระทำและข้อมูลทางประสาท สัมผัสโดยการส่งสัญญาณไปและกลับจากส่วนต่างๆ ของร่างกาย...

ระบบประสาท

หน้าเว็บได้รับการป้องกันบางส่วน

ระบบประสาท
ระบบประสาทของมนุษย์
รายละเอียด
ตัวระบุ
ละตินระบบประสาท
เมชD009420
TA98A14.00.000
เอฟเอ็มเอ7157
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

ในทางชีววิทยาระบบประสาทเป็น ส่วน ที่ซับซ้อนมากของสัตว์ที่ประสานการกระทำและข้อมูลทางประสาท สัมผัสโดยการส่งสัญญาณไปและกลับจากส่วนต่างๆ ของร่างกาย ระบบประสาทตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมที่ส่งผลกระทบต่อร่างกาย จากนั้นทำงานร่วมกับระบบต่อมไร้ท่อเพื่อตอบสนองต่อเหตุการณ์ดังกล่าว[ 1 ]เนื้อเยื่อประสาทเกิดขึ้นครั้งแรกในสิ่งมีชีวิตคล้ายหนอนเมื่อประมาณ 550 ถึง 600 ล้านปีก่อน ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบประสาท ประกอบด้วยสองส่วนหลัก คือระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) และระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) CNS ประกอบด้วยสมองและไขสันหลัง PNS ประกอบด้วยเส้นประสาท เป็นหลัก ซึ่งเป็นมัดของเส้นใยยาวหรือแอกซอนที่เชื่อมต่อ CNS กับทุกส่วนของร่างกาย เส้นประสาทที่ส่งสัญญาณจากสมองเรียกว่าเส้นประสาทสั่งการ (efferent) ในขณะที่เส้นประสาทที่ส่งข้อมูลจากร่างกายไปยัง CNS เรียกว่าเส้นประสาทรับความรู้สึก (afferent) PNS แบ่งออกเป็นสองระบบย่อย คือ ระบบ ประสาท โซมาติกและระบบประสาทอัตโนมัติระบบประสาทอัตโนมัติแบ่งย่อยออกเป็น ระบบประสาท ซิมพาเทติก ระบบประสาทพาราซิ มพาเทติกและ ระบบประสาทเอน เทอริกระบบประสาทซิมพาเทติกจะทำงานในกรณีฉุกเฉินเพื่อระดมพลังงาน ในขณะที่ระบบประสาทพาราซิมพาเทติกจะทำงานเมื่อสิ่งมีชีวิตอยู่ในสภาวะผ่อนคลาย ระบบประสาทเอนเทอริกทำหน้าที่ควบคุมระบบทางเดินอาหารเส้นประสาทที่ออกจากสมองเรียกว่าเส้นประสาทสมองในขณะที่เส้นประสาทที่ออกจากไขสันหลังเรียกว่า เส้น ประสาท ไขสันหลัง

ระบบประสาทประกอบด้วยเนื้อเยื่อประสาทซึ่งในระดับเซลล์นั้นถูกกำหนดโดยการมีอยู่ของเซลล์ชนิดพิเศษที่เรียกว่าเซลล์ประสาทเซลล์ประสาทมีโครงสร้างพิเศษที่ช่วยให้พวกมันส่งสัญญาณได้อย่างรวดเร็วและแม่นยำไปยังเซลล์อื่น ๆ พวกมันส่งสัญญาณเหล่านี้ในรูปของแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าเคมีที่เดินทางไปตามเส้นใยบาง ๆ ที่เรียกว่าแอกซอนซึ่งสามารถส่งผ่านไปยังเซลล์ข้างเคียงโดยตรงผ่านทางไซแนปส์ไฟฟ้าหรือทำให้เกิดการปล่อย สารเคมีที่เรียกว่า สารสื่อประสาท ที่ ไซแนปส์เคมีเซลล์ที่ได้รับสัญญาณไซแนปส์จากเซลล์ประสาทอาจถูกกระตุ้น ยับยั้งหรือปรับเปลี่ยนในรูปแบบอื่น ๆการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทสามารถสร้างเส้นทางประสาทวงจรประสาทและเครือข่าย ขนาดใหญ่ ที่สร้างการรับรู้โลกของสิ่งมีชีวิตและกำหนดพฤติกรรมของมัน นอกเหนือจากเซลล์ประสาทแล้ว ระบบประสาทยังประกอบด้วยเซลล์พิเศษอื่น ๆ ที่เรียกว่าเซลล์เกลีย (หรือเรียกสั้น ๆ ว่าเกลีย) ซึ่งให้การสนับสนุนด้านโครงสร้างและการเผาผลาญ เซลล์และช่องทางหลอดเลือดจำนวนมากภายในระบบประสาทประกอบกันเป็นหน่วยประสาทหลอดเลือดซึ่งควบคุมการไหลเวียนของเลือดในสมองเพื่อตอบสนองความต้องการพลังงานสูงของเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นอย่างรวดเร็ว[ 2 ]

ระบบประสาทพบได้ในสัตว์หลายเซลล์ส่วน ใหญ่ แต่มีความซับซ้อนแตกต่างกันอย่างมาก[ 3 ]สัตว์หลายเซลล์เพียงชนิดเดียวที่ไม่มีระบบประสาทเลยคือฟองน้ำปลากะพงและเมโซโซแอนซึ่งมีโครงสร้างร่างกายที่เรียบง่ายมาก ระบบประสาทของสิ่งมีชีวิตที่มีสมมาตรแบบรัศมี เช่นซีทีโนฟอร์ (แมงกะพรุนหวี) และไนดาเรียน (ซึ่งรวมถึงดอกไม้ทะเล ไฮดรา ปะการัง และแมงกะพรุน)ประกอบด้วยโครงข่ายประสาทแบบกระจายสัตว์ชนิดอื่นๆ ทั้งหมด ยกเว้นหนอน บางชนิด มีระบบประสาทที่ประกอบด้วยสมอง ไขสันหลังส่วนกลาง (หรือไขสันหลังสองเส้นที่วิ่งขนานกัน) และเส้นประสาทที่แผ่ออกมาจากสมองและไขสันหลังส่วนกลาง ขนาดของระบบประสาทมีตั้งแต่ไม่กี่ร้อยเซลล์ในหนอนที่ง่ายที่สุด ไปจนถึงประมาณ 300 พันล้านเซลล์ในช้างแอฟริกา[ 4 ]

ระบบประสาทส่วนกลางทำหน้าที่ส่งสัญญาณจากเซลล์หนึ่งไปยังเซลล์อื่น หรือจากส่วนหนึ่งของร่างกายไปยังส่วนอื่น และรับข้อมูลป้อนกลับ การทำงานผิดปกติของระบบประสาทอาจเกิดขึ้นจากความบกพร่องทางพันธุกรรม ความเสียหายทางกายภาพเนื่องจากอุบัติเหตุหรือสารพิษ การติดเชื้อ หรือเพียงแค่ความชราภาพสาขาการแพทย์เฉพาะทางด้านประสาทวิทยาศึกษาความผิดปกติของระบบประสาทและค้นหาวิธีการรักษาหรือป้องกันความผิดปกติเหล่านั้น ในระบบประสาทส่วนปลาย ปัญหาที่พบบ่อยที่สุดคือความล้มเหลวของการนำกระแสประสาท ซึ่งอาจเกิดจากสาเหตุต่างๆ รวมถึงโรคเส้นประสาทจากเบาหวานและโรคที่ทำให้เกิดการเสื่อมของปลอกไมอีลิน เช่นโรคปลอกประสาท เสื่อมแข็ง และโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงประสาทวิทยาศาสตร์เป็นสาขาวิทยาศาสตร์ที่มุ่งเน้นการศึกษาเกี่ยวกับระบบประสาท

โครงสร้าง

ระบบประสาทได้รับชื่อมาจากเส้นประสาท ซึ่งเป็นมัดเส้นใยรูปทรงกระบอก ( แอกซอนของเซลล์ประสาท ) ที่แผ่ออกมาจากสมองและไขสันหลังและแตกแขนงซ้ำๆ เพื่อไปเลี้ยงทุกส่วนของร่างกาย[ 5 ]เส้นประสาทมีขนาดใหญ่พอที่จะได้รับการจดจำโดยชาวอียิปต์ โบราณ ชาวกรีกและชาวโรมัน[ 6 ]แต่โครงสร้างภายในของเส้นประสาทนั้นยังไม่เป็นที่เข้าใจจนกระทั่งสามารถตรวจสอบได้โดยใช้กล้องจุลทรรศน์[ 7 ]ผู้เขียน Michael Nikoletseas เขียนไว้ว่า: [ 8 ]

“เป็นเรื่องยากที่จะเชื่อว่าจนกระทั่งประมาณปี 1900 ยังไม่มีใครรู้ว่าเซลล์ประสาทเป็นหน่วยพื้นฐานของสมอง ( Santiago Ramón y Cajal ) ที่น่าประหลาดใจไม่แพ้กันคือ แนวคิดเรื่องการส่งสัญญาณทางเคมีในสมองยังไม่เป็นที่รู้จักจนกระทั่งประมาณปี 1930 ( Henry Hallett DaleและOtto Loewi ) เราเริ่มเข้าใจปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าพื้นฐานที่เซลล์ประสาทใช้ในการสื่อสารระหว่างกัน นั่นคือ ศักย์ไฟฟ้าแอคชั่น (action potential) ในช่วงทศวรรษ 1950 ( Alan Lloyd Hodgkin , Andrew HuxleyและJohn Eccles ) ในช่วงทศวรรษ 1960 เราจึงเริ่มตระหนักถึงวิธีการที่เครือข่ายประสาทพื้นฐานเข้ารหัสสิ่งเร้าและทำให้แนวคิดพื้นฐานเป็นไปได้ ( David H. HubelและTorsten Wiesel ) การปฏิวัติทางโมเลกุลได้แพร่กระจายไปทั่วมหาวิทยาลัยในสหรัฐอเมริกาในช่วงทศวรรษ 1980 และในช่วงทศวรรษ 1990 กลไกทางโมเลกุลของปรากฏการณ์ทางพฤติกรรมจึงเป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลาย ( Eric Richard Kandel )”

การตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์แสดงให้เห็นว่าเส้นประสาทประกอบด้วยแอกซอนเป็นหลัก พร้อมด้วยเยื่อหุ้มต่างๆ ที่ห่อหุ้มแอกซอนและแยกแอกซอนออกเป็นกลุ่มๆเซลล์ประสาทที่ก่อให้เกิดเส้นประสาทไม่ได้อยู่ภายในเส้นประสาททั้งหมด แต่ตัวเซลล์ของพวกมันอยู่ภายในสมองไขสันหลังหรือปมประสาท ส่วน ปลาย[ 5 ]

สัตว์ทุกชนิดที่ก้าวหน้ากว่าฟองน้ำมีระบบประสาท อย่างไรก็ตาม แม้แต่ฟองน้ำสัตว์เซลล์เดียว และสิ่งที่ไม่ใช่สัตว์ เช่น ราเมือก ก็ยังมีกลไกการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ซึ่งเป็นสารตั้งต้นของเซลล์ประสาท[ 9 ]ในสัตว์ที่มีสมมาตรแบบรัศมี เช่น แมงกะพรุนและไฮดรา ระบบประสาทประกอบด้วยโครงข่ายประสาทซึ่งเป็นเครือข่ายกระจายของเซลล์ที่แยกจากกัน[ 10 ]ใน สัตว์ที่มีสมมาตร สองด้านซึ่งเป็นส่วนใหญ่ของสายพันธุ์ที่มีอยู่ ระบบประสาทมีโครงสร้างทั่วไปที่กำเนิดขึ้นในช่วงต้น ยุค เอเดียคารันเมื่อกว่า 550 ล้านปีก่อน[ 11 ] [ 12 ]

เซลล์

ระบบประสาทประกอบด้วยเซลล์หลักสองประเภท ได้แก่เซลล์ประสาทและเซลล์เกลี

เซลล์ประสาท

โครงสร้างของ เซลล์ประสาททั่วไปที่มีเซลล์ชวานน์ในระบบประสาทส่วนปลาย

ระบบประสาทถูกกำหนดโดยการมีอยู่ของเซลล์ชนิดพิเศษ— เซลล์ประสาท (บางครั้งเรียกว่า "นิวรอน" หรือ "เซลล์ประสาท") [ 5 ]เซลล์ประสาทสามารถแยกแยะออกจากเซลล์อื่นๆ ได้หลายวิธี แต่คุณสมบัติพื้นฐานที่สุดของเซลล์ประสาทคือการสื่อสารกับเซลล์อื่นๆ ผ่านทางไซแนปส์ซึ่งเป็นจุดเชื่อมต่อระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีกลไกโมเลกุลที่ช่วยให้การส่งสัญญาณอย่างรวดเร็ว ไม่ว่าจะเป็นสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี[ 5 ] เซลล์ ประสาทหลายชนิดมีแอกซอนซึ่งเป็นส่วนยื่นของโปรโตพลาสซึมที่สามารถขยายไปยังส่วนต่างๆ ของร่างกายที่อยู่ห่างไกลและสร้างจุดเชื่อมต่อไซแนปส์ได้หลายพันจุด[ 13 ]โดยทั่วไปแอกซอนจะขยายไปทั่วร่างกายเป็นมัดที่เรียกว่าเส้นประสาท

แม้แต่ในระบบประสาทของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียว เช่น มนุษย์ ก็มีเซลล์ประสาทหลายร้อยชนิดที่มีรูปร่างและหน้าที่หลากหลาย[ 13 ]ซึ่งรวมถึงเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่แปลงสิ่งเร้าทางกายภาพ เช่น แสงและเสียง ให้เป็นสัญญาณประสาท และเซลล์ประสาทสั่งการที่แปลงสัญญาณประสาทให้เป็นการกระตุ้นกล้ามเนื้อหรือต่อม อย่างไรก็ตาม ในสิ่งมีชีวิตหลายชนิด เซลล์ประสาทส่วนใหญ่มีส่วนร่วมในการสร้างโครงสร้างส่วนกลาง (สมองและปมประสาท) และพวกมันรับข้อมูลเข้าทั้งหมดจากเซลล์ประสาทอื่น ๆ และส่งข้อมูลออกไปยังเซลล์ประสาทอื่น ๆ[ 5 ]

เซลล์เกลีย

เซลล์เกลีย (ชื่อมาจากภาษากรีกที่แปลว่า "กาว") เป็นเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทที่ให้การสนับสนุนและสารอาหารรักษาภาวะสมดุลสร้างไมอีลินและมีส่วนร่วมในการส่งสัญญาณในระบบประสาท[ 14 ]ในสมองของมนุษย์คาดว่าจำนวนเซลล์เกลียทั้งหมดจะเท่ากับจำนวนเซลล์ประสาทโดยประมาณ แม้ว่าสัดส่วนจะแตกต่างกันไปในแต่ละบริเวณของสมอง[ 15 ]หน้าที่ที่สำคัญที่สุดของเซลล์เกลีย ได้แก่ การสนับสนุนเซลล์ประสาทและยึดเซลล์ประสาทให้อยู่ในตำแหน่ง การจัดหาสารอาหารให้แก่เซลล์ประสาท การเป็นฉนวนไฟฟ้าให้แก่เซลล์ประสาท การทำลายเชื้อโรคและกำจัดเซลล์ประสาทที่ตายแล้ว และการให้สัญญาณนำทางเพื่อนำแอกซอนของเซลล์ประสาทไปยังเป้าหมาย[ 14 ]เซลล์เกลียชนิดที่สำคัญมาก ( โอลิโกเดนโดรไซต์ในระบบประสาทส่วนกลาง และเซลล์ชวานน์ในระบบประสาทส่วนปลาย) สร้างชั้นของสารไขมันที่เรียกว่าไมอีลินซึ่งห่อหุ้มรอบแอกซอนและเป็นฉนวนไฟฟ้า ทำให้แอกซอนสามารถส่งผ่านศักยภาพการกระทำได้รวดเร็วและมีประสิทธิภาพมากขึ้น ผลการค้นพบล่าสุดบ่งชี้ว่าเซลล์เกลีย เช่น ไมโครเกลียและแอสโทรไซต์ ทำหน้าที่เป็นเซลล์ภูมิคุ้มกันประจำที่สำคัญภายในระบบประสาทส่วนกลาง

กายวิภาคศาสตร์ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

แผนผังแสดงการทำงานของระบบประสาทมนุษย์
ภาพตัดขวางศีรษะของหญิงวัยผู้ใหญ่ แสดงให้เห็นผิวหนัง กะโหลก และสมองที่มีเนื้อเยื่อสีเทา (สีน้ำตาลในภาพนี้) และเนื้อเยื่อสีขาว ที่อยู่ด้านล่าง

ระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (รวมถึงมนุษย์) แบ่งออกเป็นระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) และระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) [ 16 ] CNS เป็นส่วนหลัก และประกอบด้วยสมองและไขสันหลัง[ 16 ]ช่องไขสันหลัง บรรจุ ไขสันหลัง ในขณะที่ โพรงกะโหลกบรรจุสมอง CNS ถูกห่อ หุ้มและปกป้องด้วย เยื่อหุ้มสมองซึ่งเป็นระบบเยื่อสามชั้น รวมถึงชั้นนอกที่แข็งและเหนียวคล้ายหนังที่เรียกว่าเยื่อดูรามาเตอร์สมอง ยังได้รับการปกป้องด้วยกะโหลกศีรษะ และไขสันหลังได้รับการปกป้องด้วยกระดูกสันหลัง

ระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) เป็นคำรวมที่ใช้เรียกโครงสร้างระบบประสาทที่ไม่ได้อยู่ในระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) [ 17 ]กลุ่มแอกซอนส่วนใหญ่ที่เรียกว่าเส้นประสาทถือว่าเป็นส่วนหนึ่งของ PNS แม้ว่าเซลล์ประสาทที่พวกมันเป็นส่วนหนึ่งจะอยู่ในสมองหรือไขสันหลังก็ตาม PNS แบ่งออกเป็น ส่วน โซมาติกและ ส่วน อวัยวะภายในส่วนโซมาติกประกอบด้วยเส้นประสาทที่ไปเลี้ยงผิวหนัง ข้อต่อ และกล้ามเนื้อ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกโซมาติกจะอยู่ในปมประสาทรากหลังของไขสันหลัง ส่วนอวัยวะภายใน หรือที่เรียกว่าระบบประสาทอัตโนมัติ ประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ไปเลี้ยงอวัยวะภายใน หลอดเลือด และต่อมต่างๆ ระบบประสาทอัตโนมัติเองประกอบด้วยสองส่วน คือระบบประสาทซิมพาเทติกและระบบประสาทพาราซิมพาเทติกผู้เขียนบางคนยังรวมเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่มีเซลล์ประสาทอยู่ในส่วนปลาย (สำหรับประสาทสัมผัส เช่น การได้ยิน) เป็นส่วนหนึ่งของ PNS ด้วย อย่างไรก็ตาม บางส่วนก็ละเว้นสิ่งเหล่านี้[ 18 ]

ระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังยังสามารถแบ่งออกเป็นบริเวณที่เรียกว่าเนื้อเทาและเนื้อขาวได้ อีกด้วย [ 19 ]เนื้อเทา (ซึ่งมีสีเทาเฉพาะในเนื้อเยื่อที่เก็บรักษาไว้ และในเนื้อเยื่อที่มีชีวิตจะอธิบายได้ดีกว่าว่าเป็นสีชมพูหรือสีน้ำตาลอ่อน) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทจำนวนมาก เนื้อขาวประกอบด้วย แอกซอน ที่มีไมอีลินเป็น ส่วนใหญ่ และมีสีมาจากไมอีลิน เนื้อขาวรวมถึงเส้นประสาททั้งหมด และส่วนใหญ่ของภายในสมองและไขสันหลัง เนื้อเทาพบได้ในกลุ่มเซลล์ประสาทในสมองและไขสันหลัง และในชั้นคอร์เทกซ์ที่เรียงตัวอยู่ตามพื้นผิว มีธรรมเนียมทางกายวิภาคศาสตร์ที่ว่ากลุ่มเซลล์ประสาทในสมองหรือไขสันหลังเรียกว่านิวเคลียสในขณะที่กลุ่มเซลล์ประสาทในส่วนปลายเรียกว่าแกงเกลีย [ 20 ] อย่างไรก็ตามมีข้อยกเว้นบางประการสำหรับกฎนี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งส่วนของสมองส่วนหน้าที่เรียกว่า แกงเกลี ยฐาน[ 21 ]

กายวิภาคเปรียบเทียบและวิวัฒนาการ

เซลล์ต้นกำเนิดประสาทในฟองน้ำ

ฟองน้ำไม่มีเซลล์ที่เชื่อมต่อกันด้วยจุดเชื่อมต่อไซแนปส์นั่นคือไม่มีเซลล์ประสาท และด้วยเหตุนี้จึงไม่มีระบบประสาท อย่างไรก็ตาม ฟองน้ำมีโฮโมล็อกของยีนหลายตัวที่มีบทบาทสำคัญในการทำงานของไซแนปส์ การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าเซลล์ฟองน้ำแสดงกลุ่มโปรตีนที่รวมตัวกันเป็นโครงสร้างที่คล้ายกับความหนาแน่นของโพสต์ไซแนปส์ (ส่วนรับสัญญาณของไซแนปส์) [ 9 ]อย่างไรก็ตาม หน้าที่ของโครงสร้างนี้ยังไม่ชัดเจนในปัจจุบัน แม้ว่าเซลล์ฟองน้ำจะไม่แสดงการส่งสัญญาณไซแนปส์ แต่พวกมันก็สื่อสารกันผ่านคลื่นแคลเซียมและแรงกระตุ้นอื่นๆ ซึ่งเป็นตัวกลางในการกระทำง่ายๆ บางอย่าง เช่น การหดตัวของร่างกายทั้งหมด[ 22 ]

เรเดียต้า

แมงกะพรุนหวีเจลลี่และสัตว์ที่เกี่ยวข้องมีโครงข่ายประสาทแบบกระจายแทนที่จะเป็นระบบประสาทส่วนกลาง ในแมงกะพรุนส่วนใหญ่ โครงข่ายประสาทจะกระจายไปทั่วร่างกายอย่างสม่ำเสมอ ในหวีเจลลี่ โครงข่ายประสาทจะกระจุกตัวอยู่ใกล้ปาก โครงข่ายประสาทประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ซึ่งรับสัญญาณทางเคมี สัมผัส และภาพ เซลล์ประสาทสั่งการ ซึ่งสามารถกระตุ้นการหดตัวของผนังร่างกาย และเซลล์ประสาทตัวกลาง ซึ่งตรวจจับรูปแบบกิจกรรมในเซลล์ประสาทรับความรู้สึก และส่งสัญญาณไปยังกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการเพื่อตอบสนอง ในบางกรณี กลุ่มเซลล์ประสาทตัวกลางจะรวมกลุ่มกันเป็นปมประสาท ที่แยกจาก กัน[ 10 ]

การพัฒนาระบบประสาทในเรเดียตาค่อนข้างไม่มีโครงสร้าง ต่างจากไบลาเทเรียนเรเดียตามีเพียงสองชั้นเซลล์ดั้งเดิม คือเอนโดเดิร์มและเอกโตเดิร์ม เซลล์ ประสาทถูกสร้างขึ้นจากชุดเซลล์ต้นกำเนิดเอกโตเดิร์มพิเศษ ซึ่งทำหน้าที่เป็นเซลล์ต้นกำเนิดสำหรับเซลล์เอกโตเดิร์มประเภทอื่นๆ ทุกชนิดด้วย[ 23 ]

บิลาเทเรีย

ลำตัวรูปแท่งประกอบด้วยระบบย่อยอาหารที่ทอดยาวจากปากด้านหนึ่งไปยังทวารหนักอีกด้านหนึ่ง ข้างๆ ระบบย่อยอาหารมีเส้นประสาทซึ่งมีสมองอยู่ตรงปลายใกล้กับปาก
ระบบประสาทของสัตว์สมมาตรสองด้าน มีลักษณะเป็นเส้นประสาทที่มีส่วนขยายเป็นปล้องๆ และมี "สมอง" อยู่ด้านหน้า

สัตว์ส่วนใหญ่ในปัจจุบันเป็นสัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านหมายถึงสัตว์ที่มีด้านซ้ายและด้านขวาเป็นภาพสะท้อนกันโดยประมาณ เชื่อกันว่าสัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายหนอน ซึ่งปรากฏเป็นฟอสซิลตั้งแต่ยุคเอเดียคารันเมื่อ 550–600 ล้านปีก่อน[ 11 ]รูปทรงพื้นฐานของสัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านคือท่อที่มีโพรงลำไส้กลวงวิ่งจากปากไปยังทวารหนัก และเส้นประสาทที่มีส่วนขยาย (ปมประสาท) สำหรับแต่ละส่วนของร่างกาย โดยมีปมประสาทขนาดใหญ่เป็นพิเศษที่ด้านหน้า เรียกว่า "สมอง"

บริเวณผิวของร่างกายมนุษย์ที่ถูกควบคุมโดยเส้นประสาทไขสันหลังแต่ละเส้น

แม้แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งมนุษย์ ก็แสดงให้เห็นถึงโครงสร้างร่างกายแบบสมมาตรสองด้านที่แบ่งเป็นส่วนๆ ในระดับระบบประสาท ไขสันหลังประกอบด้วยปมประสาทแบบแบ่งส่วนหลายชุด แต่ละชุดก่อให้เกิดเส้นประสาทสั่งการและรับความรู้สึกที่ไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของพื้นผิวร่างกายและกล้ามเนื้อที่อยู่ด้านล่าง บนแขนขา รูปแบบการจัดเรียงเส้นประสาทมีความซับซ้อน แต่บนลำตัวจะก่อให้เกิดแถบแคบๆ หลายแถบ สามส่วนบนสุดเป็นของสมอง ก่อให้เกิดสมองส่วนหน้า สมองส่วนกลาง และสมองส่วนหลัง[ 24 ]

สัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านสามารถแบ่งได้ตามเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในช่วงต้นของการพัฒนาตัวอ่อน ออกเป็นสองกลุ่ม ( ซูเปอร์ไฟลา ) เรียกว่าโปรโตสโตมและดิวเทอโรสโตม [ 25 ] ดิวเทอโรสโตมประกอบด้วยสัตว์มีกระดูกสันหลัง รวมถึง เอคิโน เด อร์ ม เฮมิคอร์เดต ( ส่วนใหญ่เป็นหนอนโอ๊ก) และซีโนเทอร์เบลลิแดน [ 26 ] โปรโตสโตม ซึ่งเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายมากกว่า ประกอบด้วยอาร์โทรพอด มอ ลลัสก์และไฟลัมของ "หนอน" จำนวนมาก มีความแตกต่างพื้นฐานระหว่างสองกลุ่มนี้ในเรื่องตำแหน่งของระบบประสาทภายในร่างกาย: โปรโตสโตมมีเส้นประสาทอยู่ด้านท้อง (โดยปกติคือด้านล่าง) ของร่างกาย ในขณะที่ดิวเทอโรสโตมมีเส้นประสาทอยู่ด้านหลัง (โดยปกติคือด้านบน) อันที่จริงแล้ว ลักษณะต่างๆ ของร่างกายหลายอย่างกลับด้านกันระหว่างสองกลุ่มนี้ รวมถึงรูปแบบการแสดงออกของยีนหลายตัวที่แสดงการไล่ระดับจากด้านหลังไปด้านหน้า นักกายวิภาคศาสตร์ส่วนใหญ่ในปัจจุบันถือว่าร่างกายของโปรโตสโตมและดิวเทอโรสโตมนั้น "พลิกกลับ" เมื่อเทียบกับกันและกัน ซึ่งเป็นสมมติฐานที่เสนอครั้งแรกโดยเจฟฟรอย แซงต์-ฮิแลร์สำหรับแมลงเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดังนั้น แมลงจึงมีเส้นประสาทที่วิ่งไปตามแนวกลางลำตัวด้านล่าง ในขณะที่สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดมีไขสันหลังที่วิ่งไปตามแนวกลางลำตัวด้านบน[ 27 ]

หนอน

ระบบประสาทของไส้เดือนดินภาพบน:มุมมองด้านข้างของส่วนหน้าของไส้เดือนภาพล่าง:ระบบประสาทที่แยกออกมา มองจากด้านบน

หนอนเป็นสัตว์สมมาตรสองด้านที่ง่ายที่สุด และเผยให้เห็นโครงสร้างพื้นฐานของระบบประสาทสมมาตรสองด้านในวิธีที่ตรงไปตรงมาที่สุด ตัวอย่างเช่นไส้เดือนดินมีเส้นประสาท คู่ ที่วิ่งไปตามความยาวของลำตัวและรวมกันที่หางและปาก เส้นประสาทเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วย เส้นประสาท ขวางเหมือนขั้นบันได เส้นประสาทขวางเหล่านี้ช่วยประสานงานสองด้านของสัตว์ ปมประสาทสองปมที่หัว (" วงแหวนประสาท ") ทำหน้าที่คล้ายกับสมอง อย่าง ง่ายตัวรับแสงที่จุดรับภาพของสัตว์ให้ข้อมูลทางประสาทสัมผัสเกี่ยวกับแสงและความมืด[ 28 ]

ระบบประสาทของหนอนตัวกลมขนาดเล็กมากชนิดหนึ่ง คือหนอนตัวกลมCaenorhabditis elegansได้รับการทำแผนที่อย่างสมบูรณ์ในคอนเน็กโทมรวมถึงไซแนปส์ด้วย เซลล์ประสาททุกเซลล์และสายพันธุ์ของเซลล์ได้รับการบันทึกไว้ และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทส่วนใหญ่หรือทั้งหมดก็เป็นที่รู้จัก ในสปีชีส์นี้ ระบบประสาทมี ความแตกต่าง ทางเพศระบบประสาทของเพศผู้และเพศเมียที่เป็นกะเทยมีจำนวนเซลล์ประสาทและกลุ่มเซลล์ประสาทที่ทำหน้าที่เฉพาะเพศแตกต่างกัน ในC. elegansเพศผู้มีเซลล์ประสาท 383 เซลล์ ในขณะที่กะเทยมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์[ 29 ]

สัตว์ขาปล้อง

กายวิภาคภายในของแมงมุม แสดงระบบประสาทด้วยสีน้ำเงิน

สัตว์ขาปล้องเช่นแมลงและกุ้งมีระบบประสาทที่ประกอบด้วยปมประสาท หลายชุด ที่เชื่อมต่อกันด้วยเส้นประสาทส่วนท้องซึ่งประกอบด้วยเส้นประสาทคู่ขนานสองเส้นที่วิ่งไปตามความยาวของท้อง[ 30 ] โดยทั่วไปแล้ว แต่ละปล้องของร่างกายจะมีปมประสาท หนึ่งปม ในแต่ละด้าน แม้ว่าปมประสาทบางส่วนจะรวมกันเพื่อสร้างสมองและปมประสาทขนาดใหญ่อื่นๆ ส่วนหัวประกอบด้วยสมอง หรือที่เรียกว่าปมประสาทเหนือหลอดอาหารในระบบประสาทของแมลงสมองจะถูกแบ่งทางกายวิภาคออกเป็นโปรโตเซเรบรัมดิวโตเซเรบรัมและไตรโตเซเรบรัมถัดจากสมองทันทีคือปมประสาทใต้หลอดอาหารซึ่งประกอบด้วยปมประสาทที่รวมกันสามคู่ มันควบคุมส่วนปากต่อมน้ำลายและกล้ามเนื้อบาง ส่วน สัตว์ขาปล้องหลายชนิดมี อวัยวะรับสัมผัสที่พัฒนาอย่างดี รวมถึง ตาประกอบสำหรับการมองเห็น และหนวดสำหรับดมกลิ่นและ รับรู้ ฟีโรโมนข้อมูลทางประสาทสัมผัสจากอวัยวะเหล่านี้จะถูกประมวลผลโดยสมอง

ในแมลง เซลล์ประสาทจำนวนมากมีตัวเซลล์ที่ตั้งอยู่บริเวณขอบของสมองและไม่มีการทำงานทางไฟฟ้า—ตัวเซลล์ทำหน้าที่เพียงให้การสนับสนุนทางเมตาบอลิซึมและไม่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณ เส้นใยโปรโตพลาสมิกวิ่งจากตัวเซลล์และแตกแขนงออกไปมากมาย โดยบางส่วนทำหน้าที่ส่งสัญญาณและบางส่วนทำหน้าที่รับสัญญาณ ดังนั้น ส่วนใหญ่ของสมองแมลงจึงมีตัวเซลล์ที่ไม่มีการทำงานทางไฟฟ้าเรียงตัวอยู่รอบนอก ในขณะที่การประมวลผลสัญญาณประสาทเกิดขึ้นในกลุ่มเส้นใยโปรโตพลาสมิกที่เรียกว่านิวโรพิลซึ่งอยู่ภายใน[ 31 ]

หอย

แผนภาพอย่างง่ายของระบบประสาทของหอย

หอยหัวมีเส้นประสาท หลักสองคู่ ที่จัดเรียงอยู่รอบปมประสาทคู่จำนวนหนึ่ง ได้แก่ เส้นประสาท อวัยวะภายในที่ทำหน้าที่ควบคุมอวัยวะภายใน และเส้นประสาทเท้าที่ทำหน้าที่ควบคุมเท้า ปมประสาทคู่ที่สอดคล้องกันส่วนใหญ่บนทั้งสองข้างของร่างกายจะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นประสาทเชื่อม (กลุ่มเส้นประสาทขนาดใหญ่) ปมประสาทที่อยู่เหนือลำไส้ ได้แก่ ปมประสาทสมอง ปมประสาทเยื่อหุ้มปอด และปมประสาทอวัยวะภายใน ซึ่งตั้งอยู่เหนือหลอดอาหารปมประสาทเท้าซึ่งควบคุมเท้าจะอยู่ใต้หลอดอาหาร และเส้นประสาทเชื่อมและเส้นประสาทที่เชื่อมต่อกับปมประสาทสมองและปมประสาทเยื่อหุ้มปอดจะล้อมรอบหลอดอาหารเป็นวงแหวนประสาทรอบหลอดอาหารหรือปลอกคอประสาท[ 32 ] : 284–291

หอยสองฝาที่ไม่มีหัวก็มีวงแหวนนี้เช่นกัน แต่ไม่ชัดเจนและมีความสำคัญน้อยกว่า หอยสองฝามีปมประสาทเพียงสามคู่ ได้แก่ ปมประสาทสมอง ปมประสาทเท้า และปมประสาทอวัยวะภายใน โดยปมประสาทอวัยวะภายในมีขนาดใหญ่ที่สุดและสำคัญที่สุดในสามปม ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางหลักของ "การคิด" [ 33 ] [ 34 ]บางชนิด เช่นหอยเชลล์มีตาอยู่รอบขอบเปลือก ซึ่งเชื่อมต่อกับเส้นประสาทที่เป็นห่วงคู่หนึ่ง และทำให้สามารถแยกแยะระหว่างแสงและเงาได้

เซลล์ประสาทที่ "ระบุ" แล้ว

เซลล์ประสาทจะถูกเรียกว่า"ระบุได้"หากมีคุณสมบัติที่แตกต่างจากเซลล์ประสาทอื่น ๆ ในสัตว์ชนิดเดียวกัน เช่น ตำแหน่ง สารสื่อประสาท รูปแบบการแสดงออกของยีน และการเชื่อมต่อ และหากสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวที่อยู่ในสปีชีส์เดียวกันมีเซลล์ประสาทเพียงหนึ่งเดียวที่มีคุณสมบัติชุดเดียวกัน[ 35 ]ในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีเซลล์ประสาทเพียงไม่กี่เซลล์เท่านั้นที่ "ระบุได้" ในความหมายนี้ ในมนุษย์เชื่อกันว่าไม่มีเลย แต่ในระบบประสาทที่ง่ายกว่า เซลล์ประสาทบางส่วนหรือทั้งหมดอาจมีเอกลักษณ์เฉพาะตัว ในหนอนตัวกลมC. elegansซึ่งมีระบบประสาทที่ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดที่สุดในบรรดาสัตว์ทุกชนิด เซลล์ประสาททุกเซลล์ในร่างกายสามารถระบุได้อย่างเฉพาะเจาะจง โดยมีตำแหน่งและการเชื่อมต่อเหมือนกันในหนอนแต่ละตัว ผลที่ตามมาที่น่าสังเกตอย่างหนึ่งจากข้อเท็จจริงนี้คือ รูปแบบของ ระบบประสาท ของ C. elegansถูกกำหนดไว้อย่างสมบูรณ์โดยจีโนมโดยไม่มีความยืดหยุ่นที่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์[ 29 ]

สมองของหอยและแมลงหลายชนิดยังมีเซลล์ประสาทที่ระบุได้จำนวนมาก[ 35 ]ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เซลล์ประสาทที่ระบุได้ที่รู้จักกันดีที่สุดคือเซลล์ Mauthner ขนาดใหญ่ ของปลา[ 36 ]ปลาทุกตัวมีเซลล์ Mauthner สองเซลล์ อยู่ที่ส่วนล่างของก้านสมอง เซลล์หนึ่งอยู่ทางด้านซ้ายและอีกเซลล์หนึ่งอยู่ทางด้านขวา เซลล์ Mauthner แต่ละเซลล์มีแอกซอนที่ไขว้กันไปมา เชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทในระดับสมองเดียวกัน จากนั้นเดินทางลงไปตามไขสันหลัง สร้างการเชื่อมต่อจำนวนมากระหว่างทาง ไซแนปส์ที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ Mauthner มีพลังมากจนศักยภาพการกระทำเพียงครั้งเดียวทำให้เกิดการตอบสนองทางพฤติกรรมที่สำคัญ: ภายในไม่กี่มิลลิวินาที ปลาจะโค้งตัวเป็นรูปตัว Cจากนั้นก็เหยียดตรง ทำให้พุ่งไปข้างหน้าอย่างรวดเร็ว ในเชิงการทำงาน นี่คือการตอบสนองการหลบหนีอย่างรวดเร็ว ซึ่งถูกกระตุ้นได้ง่ายที่สุดโดยคลื่นเสียงหรือคลื่นความดันที่รุนแรงกระทบกับอวัยวะเส้นข้างลำตัวของปลา เซลล์ Mauthner ไม่ใช่เซลล์ประสาทชนิดเดียวที่พบในปลา ยังมีเซลล์ประสาทอีกประมาณ 20 ชนิด รวมถึง "เซลล์ที่คล้ายกับเซลล์ Mauthner" เป็นคู่ๆ ในนิวเคลียสของไขสันหลังแต่ละส่วน แม้ว่าเซลล์ Mauthner แต่ละเซลล์จะสามารถทำให้เกิดการตอบสนองเพื่อหนีได้ด้วยตัวเอง แต่ในบริบทของพฤติกรรมปกติ เซลล์ชนิดอื่นๆ มักมีส่วนร่วมในการกำหนดขนาดและทิศทางของการตอบสนองนั้น

เซลล์ Mauthner ได้รับการอธิบายว่าเป็นเซลล์ประสาทสั่งการเซลล์ประสาทสั่งการเป็นเซลล์ประสาทชนิดพิเศษที่ระบุได้ โดยนิยามว่าเป็นเซลล์ประสาทที่สามารถขับเคลื่อนพฤติกรรมเฉพาะอย่างได้[ 37 ]เซลล์ประสาทดังกล่าวพบได้บ่อยที่สุดในระบบหลบหนีอย่างรวดเร็วของสัตว์หลายชนิด เช่นแอกซอนยักษ์และไซแนปส์ยักษ์ของปลาหมึกซึ่งใช้ในการทดลองบุกเบิกทางประสาทสรีรวิทยาเนื่องจากมีขนาดใหญ่มาก ทั้งสองมีส่วนร่วมในวงจรหลบหนีอย่างรวดเร็วของปลาหมึก อย่างไรก็ตาม แนวคิดของเซลล์ประสาทสั่งการกลายเป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากมีการศึกษาที่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทบางเซลล์ที่ในตอนแรกดูเหมือนจะตรงกับคำอธิบายนั้น แท้จริงแล้วสามารถกระตุ้นการตอบสนองได้เฉพาะในสถานการณ์ที่จำกัดเท่านั้น[ 38 ]

การทำงาน

ในระดับพื้นฐานที่สุด หน้าที่ของระบบประสาทคือการส่งสัญญาณจากเซลล์หนึ่งไปยังเซลล์อื่น หรือจากส่วนหนึ่งของร่างกายไปยังส่วนอื่น มีหลายวิธีที่เซลล์สามารถส่งสัญญาณไปยังเซลล์อื่นได้ วิธีหนึ่งคือการปล่อยสารเคมีที่เรียกว่าฮอร์โมนเข้าสู่ระบบไหลเวียนภายใน เพื่อให้สามารถแพร่กระจายไปยังบริเวณที่อยู่ห่างไกลได้ ในทางตรงกันข้ามกับโหมดการส่งสัญญาณแบบ "กระจาย" นี้ ระบบประสาทจะส่งสัญญาณแบบ "จุดต่อจุด" กล่าวคือ นิวรอนจะส่งแอกซอนไปยังบริเวณเป้าหมายที่เฉพาะเจาะจงและสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์กับเซลล์เป้าหมายที่เฉพาะเจาะจง[ 39 ]ดังนั้น การส่งสัญญาณประสาทจึงมีความเฉพาะเจาะจงมากกว่าการส่งสัญญาณฮอร์โมนมาก นอกจากนี้ยังเร็วกว่ามาก สัญญาณประสาทที่เร็วที่สุดเดินทางด้วยความเร็วที่เกิน 100 เมตรต่อวินาที

ในระดับที่บูรณาการมากขึ้น หน้าที่หลักของระบบประสาทคือการควบคุมร่างกาย[ 5 ] โดย ระบบประสาท จะดึงข้อมูลจากสิ่งแวดล้อมโดยใช้ตัวรับความรู้สึก ส่งสัญญาณที่เข้ารหัสข้อมูลนี้ไปยังระบบประสาทส่วนกลาง ประมวลผลข้อมูลเพื่อกำหนดการตอบสนองที่เหมาะสม และส่งสัญญาณออกไปยังกล้ามเนื้อหรือต่อมเพื่อกระตุ้นการตอบสนอง วิวัฒนาการของระบบประสาทที่ซับซ้อนทำให้สัตว์หลายชนิดมี ความสามารถ ในการรับรู้ ขั้นสูง เช่นการมองเห็น ปฏิสัมพันธ์ ทางสังคมที่ซับซ้อนการประสานงานอย่างรวดเร็วของระบบอวัยวะ และการประมวลผลสัญญาณพร้อมกันแบบบูรณาการ ในมนุษย์ ความซับซ้อนของระบบประสาททำให้สามารถมีภาษาการแสดงแนวคิดเชิงนามธรรมการถ่ายทอดวัฒนธรรมและคุณลักษณะอื่นๆ อีกมากมายของสังคม มนุษย์ ซึ่งจะไม่มีอยู่หากปราศจากสมองของมนุษย์

เซลล์ประสาทและไซแนปส์

องค์ประกอบหลักในการส่งสัญญาณประสาทผ่านไซแนปส์ คลื่นไฟฟ้าเคมีที่เรียกว่าศักย์การกระทำ (action potential ) เคลื่อนที่ไปตามแอกซอนของเซลล์ประสาทเมื่อคลื่นไปถึงไซแนปส์ มันจะกระตุ้นให้มีการปล่อยโมเลกุลสาร สื่อประสาทจำนวนเล็กน้อยซึ่งจะไปจับกับโมเลกุลตัวรับทางเคมีในเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมาย

เซลล์ประสาทส่วนใหญ่ส่งสัญญาณผ่านแอกซอนแม้ว่าบางชนิดจะสามารถสื่อสารผ่านเดนไดรต์ได้ (อันที่จริง เซลล์ประสาทที่เรียกว่าเซลล์อะมาครีนไม่มีแอกซอน และสื่อสารผ่านเดนไดรต์เท่านั้น) สัญญาณประสาทแพร่กระจายไปตามแอกซอนในรูปของคลื่นไฟฟ้าเคมีที่เรียกว่าศักย์การกระทำซึ่งสร้างสัญญาณระหว่างเซลล์ ณ จุดที่ปลายแอกซอนสัมผัสกับเซลล์อื่นแบบไซแน ปส์ [ 40 ]

ไซแนปส์อาจเป็นแบบไฟฟ้าหรือแบบเคมีไซแนปส์ไฟฟ้าสร้างการเชื่อมต่อทางไฟฟ้าโดยตรงระหว่างเซลล์ประสาท[ 41 ]แต่ไซแนปส์เคมีนั้นพบได้บ่อยกว่ามาก และมีหน้าที่หลากหลายกว่ามาก[ 42 ]ที่ไซแนปส์เคมี เซลล์ที่ส่งสัญญาณเรียกว่าเซลล์ก่อนไซแนปส์ และเซลล์ที่รับสัญญาณเรียกว่าเซลล์หลังไซแนปส์ ทั้งบริเวณก่อนไซแนปส์และหลังไซแนปส์เต็มไปด้วยกลไกโมเลกุลที่ดำเนินการกระบวนการส่งสัญญาณ บริเวณก่อนไซแนปส์มีหลอดเลือดทรงกลมขนาดเล็กจำนวนมากที่เรียกว่าถุงไซแนปส์ซึ่งบรรจุสารเคมีสื่อประสาท[ 40 ]เมื่อปลายก่อนไซแนปส์ถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า โมเลกุลจำนวนมากที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกกระตุ้น และทำให้สารภายในถุงไซแนปส์ถูกปล่อยออกมาในช่องว่างแคบๆ ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนไซแนปส์และหลังไซแนปส์ ซึ่งเรียกว่าช่องว่างไซแนปส์ จากนั้นสารสื่อประสาทจะจับกับตัวรับที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ ทำให้ตัวรับเหล่านั้นเข้าสู่สถานะที่ถูกกระตุ้น[ 42 ]ขึ้นอยู่กับชนิดของตัวรับ ผลกระทบที่เกิดขึ้นกับเซลล์หลังไซแนปส์อาจเป็นการกระตุ้น การยับยั้ง หรือการปรับเปลี่ยนในรูปแบบที่ซับซ้อนกว่า ตัวอย่างเช่น การปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลีนที่จุดสัมผัสไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาท สั่งการ กับเซลล์กล้ามเนื้อจะทำให้เซลล์กล้ามเนื้อหดตัวอย่างรวดเร็ว[ 43 ]กระบวนการส่งสัญญาณไซแนปส์ทั้งหมดใช้เวลาเพียงเศษเสี้ยวของมิลลิวินาที แม้ว่าผลกระทบต่อเซลล์หลังไซแนปส์อาจคงอยู่นานกว่านั้นมาก (แม้กระทั่งไม่มีกำหนด ในกรณีที่สัญญาณไซแนปส์นำไปสู่การสร้างร่องรอยความทรงจำ ) [ 13 ]

มีไซแนปส์หลายร้อยชนิดที่แตกต่างกันอย่างแท้จริง ในความเป็นจริง มีสารสื่อประสาทที่รู้จักกันมากกว่าร้อยชนิด และหลายชนิดมีตัวรับหลายประเภท[ 44 ]ไซแนปส์จำนวนมากใช้สารสื่อประสาทมากกว่าหนึ่งชนิด โดยทั่วไปแล้ว ไซแนปส์จะใช้สารสื่อประสาทโมเลกุลขนาดเล็กที่ออกฤทธิ์เร็ว เช่นกลูตาเมตหรือGABAร่วมกับ สารสื่อประสาท เปปไทด์ หนึ่งชนิดหรือมากกว่านั้น ซึ่งทำหน้าที่ปรับเปลี่ยนการทำงานที่ช้ากว่า นักประสาทวิทยาโมเลกุลโดยทั่วไปแบ่งตัวรับออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ๆ ได้แก่ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยสารเคมีและระบบตัวส่งสัญญาณรองเมื่อช่องไอออนที่ควบคุมด้วยสารเคมีถูกกระตุ้น มันจะสร้างทางผ่านที่อนุญาตให้ไอออนชนิดเฉพาะไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ขึ้นอยู่กับชนิดของไอออน ผลกระทบต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการกระตุ้นหรือยับยั้ง เมื่อระบบตัวกลางส่งสัญญาณตัวที่สองถูกกระตุ้น มันจะเริ่มต้นกระบวนการปฏิสัมพันธ์ระดับโมเลกุลภายในเซลล์เป้าหมาย ซึ่งในที่สุดอาจก่อให้เกิดผลกระทบที่ซับซ้อนหลากหลาย เช่น การเพิ่มหรือลดความไวของเซลล์ต่อสิ่งเร้า หรือแม้กระทั่งการเปลี่ยนแปลงการ ถอดรหัสยีน

ตามกฎที่เรียกว่าหลักการของเดลซึ่งมีข้อยกเว้นที่ทราบเพียงไม่กี่ประการ นิวรอนจะปล่อยสารสื่อประสาทชนิดเดียวกันที่ไซแนปส์ทั้งหมด[ 45 ]อย่างไรก็ตาม นี่ไม่ได้หมายความว่านิวรอนจะออกฤทธิ์แบบเดียวกันกับเป้าหมายทั้งหมด เพราะผลของไซแนปส์ไม่ได้ขึ้นอยู่กับสารสื่อประสาท แต่ขึ้นอยู่กับตัวรับที่มันกระตุ้น[ 42 ]เนื่องจากเป้าหมายที่แตกต่างกันสามารถ (และมักจะ) ใช้ตัวรับประเภทต่างๆ กันได้ จึงเป็นไปได้ที่นิวรอนจะมีผลกระตุ้นต่อเซลล์เป้าหมายชุดหนึ่ง ผลยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายชุดอื่น และผลปรับเปลี่ยนที่ซับซ้อนต่อเซลล์เป้าหมายชุดอื่นๆ อย่างไรก็ตาม สารสื่อประสาทที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุดสองชนิด ได้แก่ กลูตาเมตและGABAต่างก็มีผลที่ค่อนข้างสม่ำเสมอ กลูตาเมตมีตัวรับหลายประเภทที่พบได้ทั่วไป แต่ทั้งหมดมีผลกระตุ้นหรือปรับเปลี่ยน ในทำนองเดียวกัน GABA ก็มีตัวรับหลายประเภทที่พบได้ทั่วไป แต่ทั้งหมดมีผลยับยั้ง[ 46 ]เนื่องจากความสอดคล้องกันนี้ เซลล์กลูตาเมอร์จิกจึงมักถูกเรียกว่า "เซลล์ประสาทกระตุ้น" และเซลล์ GABAergic ถูกเรียกว่า "เซลล์ประสาทยับยั้ง" ตามหลักแล้ว นี่เป็นการใช้คำศัพท์ที่ผิด เพราะตัวรับต่างหากที่เป็นทั้งตัวกระตุ้นและตัวยับยั้ง ไม่ใช่เซลล์ประสาท แต่ก็พบเห็นได้ทั่วไปแม้ในเอกสารทางวิชาการ

กลุ่มย่อยที่สำคัญมากกลุ่มหนึ่งของไซแนปส์สามารถสร้างร่องรอยความทรงจำ ได้ โดยอาศัยการเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมซึ่งคงอยู่ยาวนาน[ 47 ]รูปแบบของความทรงจำทางประสาทที่รู้จักกันดีที่สุดคือกระบวนการที่เรียกว่าการเสริมศักยภาพระยะยาว (ย่อว่า LTP) ซึ่งทำงานที่ไซแนปส์ที่ใช้สารสื่อประสาทกลูตาเมตโดย ออกฤทธิ์ ต่อตัวรับชนิดพิเศษที่เรียกว่าตัวรับ NMDA [ 48 ]ตัวรับ NMDA มีคุณสมบัติ "เชื่อมโยง" กล่าวคือ หากเซลล์ทั้งสองที่เกี่ยวข้องในไซแนปส์ถูกกระตุ้นในเวลาเดียวกันโดยประมาณ ช่องจะเปิดออกซึ่งอนุญาตให้แคลเซียมไหลเข้าสู่เซลล์เป้าหมาย[ 49 ]การเข้าของแคลเซียมจะเริ่มต้นกระบวนการส่งสัญญาณแบบลูกโซ่ครั้งที่สองซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่การเพิ่มจำนวนตัวรับกลูตาเมตในเซลล์เป้าหมาย ทำให้ความแข็งแรงของไซแนปส์เพิ่มขึ้น การเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงนี้สามารถคงอยู่ได้นานหลายสัปดาห์หรือนานกว่านั้น นับตั้งแต่การค้นพบ LTP ในปี 1973 ได้มีการค้นพบร่องรอยความทรงจำของไซแนปส์ประเภทอื่นๆ อีกมากมาย ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นหรือลดลงของความแข็งแรงของไซแนปส์ที่ถูกกระตุ้นโดยสภาวะต่างๆ และคงอยู่เป็นระยะเวลาที่แตกต่างกัน[ 48 ]ระบบรางวัลซึ่งเสริมแรงพฤติกรรมที่ต้องการ ตัวอย่างเช่น ขึ้นอยู่กับรูปแบบหนึ่งของ LTP ที่มีเงื่อนไขจากอินพุตเพิ่มเติมที่มาจากเส้นทางการส่งสัญญาณรางวัลที่ใช้โดปามีนเป็นสารสื่อประสาท[ 50 ]รูปแบบต่างๆ ของการปรับเปลี่ยนไซแนปส์เหล่านี้ เมื่อรวมกันแล้ว ก่อให้เกิดความยืดหยุ่นของระบบประสาทนั่นคือ ความสามารถของระบบประสาทในการปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อม

วงจรและระบบประสาท

หน้าที่พื้นฐานของเซลล์ประสาทในการส่งสัญญาณไปยังเซลล์อื่น ๆ นั้นรวมถึงความสามารถของเซลล์ประสาทในการแลกเปลี่ยนสัญญาณระหว่างกันเครือข่ายที่เกิดจากกลุ่มเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกันนั้นมีความสามารถในการทำงานที่หลากหลาย รวมถึงการตรวจจับคุณลักษณะ การสร้างรูปแบบ และการกำหนดเวลา[ 51 ]และพบว่ามีการประมวลผลข้อมูลได้นับไม่ถ้วนวอร์เรน แมคคัลล็อกและวอลเตอร์ พิตต์สแสดงให้เห็นในปี พ.ศ. 2486 ว่าแม้แต่เครือข่ายประสาทเทียมที่สร้างขึ้นจาก นามธรรม ทางคณิตศาสตร์ ที่ง่ายขึ้นมาก ของเซลล์ประสาทก็ยังสามารถคำนวณได้อย่างครอบคลุม[ 52 ]

ภาพประกอบแสดงเส้นทางความเจ็บปวด จากตำราว่าด้วยมนุษย์ของเรเน่ เดส์การ์ต

ในอดีต มุมมองที่โดดเด่นเกี่ยวกับการทำงานของระบบประสาทคือการเชื่อมโยงสิ่งเร้าและการตอบสนอง[ 53 ]ในแนวคิดนี้ การประมวลผลทางประสาทเริ่มต้นด้วยสิ่งเร้าที่กระตุ้นเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ทำให้เกิดสัญญาณที่แพร่กระจายผ่านห่วงโซ่การเชื่อมต่อในไขสันหลังและสมอง ซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่การกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการและทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ กล่าวคือ การตอบสนองที่แสดงออก เดส์การ์ตเชื่อว่าพฤติกรรมทั้งหมดของสัตว์ และพฤติกรรมส่วนใหญ่ของมนุษย์ สามารถอธิบายได้ในแง่ของวงจรสิ่งเร้าและการตอบสนอง แม้ว่าเขาจะเชื่อว่าหน้าที่การรับรู้ระดับสูง เช่น ภาษา ไม่สามารถอธิบายได้ในเชิงกลไก[ 54 ]ชาร์ลส์ เชอร์ริงตันในหนังสือที่มีอิทธิพลในปี 1906 ของเขาเรื่องThe Integrative Action of the Nervous System [ 53 ]ได้พัฒนาแนวคิดของกลไกการกระตุ้นและการตอบสนองในรายละเอียดมากขึ้น และพฤติกรรมนิยมซึ่งเป็นสำนักคิดที่ครอบงำจิตวิทยาในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พยายามอธิบายทุกแง่มุมของพฤติกรรมมนุษย์ในแง่ของการกระตุ้นและการตอบสนอง[ 55 ]

อย่างไรก็ตาม การศึกษาเชิงทดลองทางสรีรวิทยาไฟฟ้าซึ่งเริ่มต้นในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 และมีผลผลิตสูงในช่วงทศวรรษที่ 1940 แสดงให้เห็นว่าระบบประสาทมีกลไกมากมายในการรักษาความสามารถในการตื่นตัวของเซลล์และสร้างรูปแบบกิจกรรมภายใน โดยไม่จำเป็นต้องมีสิ่งกระตุ้นภายนอก[ 56 ]พบว่าเซลล์ประสาทสามารถสร้างลำดับของศักยภาพการกระทำหรือลำดับของการระเบิดได้อย่างสม่ำเสมอ แม้จะแยกตัวอย่างสมบูรณ์[ 57 ]เมื่อเซลล์ประสาทที่ทำงานอยู่ภายในเชื่อมต่อกันในวงจรที่ซับซ้อน ความเป็นไปได้ในการสร้างรูปแบบเวลาที่ซับซ้อนก็จะกว้างขวางมากขึ้น[ 51 ]แนวคิดสมัยใหม่มองว่าการทำงานของระบบประสาทส่วนหนึ่งอยู่ในแง่ของห่วงโซ่การกระตุ้น-การตอบสนอง และอีกส่วนหนึ่งอยู่ในแง่ของรูปแบบกิจกรรมที่สร้างขึ้นภายใน ซึ่งกิจกรรมทั้งสองประเภทนี้มีปฏิสัมพันธ์กันเพื่อสร้างพฤติกรรมทั้งหมด[ 58 ]

รีเฟล็กซ์และวงจรตอบสนองต่อสิ่งเร้าอื่นๆ

แผนภาพอย่างง่ายของการทำงานพื้นฐานของระบบประสาท: สัญญาณจะถูกรับโดยตัวรับความรู้สึกและส่งไปยังไขสันหลังและสมอง ซึ่งจะเกิดการประมวลผลส่งผลให้เกิดสัญญาณส่งกลับไปยังไขสันหลังแล้วส่งต่อไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ

วงจรประสาทที่ง่ายที่สุดคือวงจรสะท้อนกลับซึ่งเริ่มต้นด้วย อินพุต ทางประสาทสัมผัสและสิ้นสุดด้วยเอาต์พุตการเคลื่อนไหว โดยผ่านลำดับของเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกันเป็นอนุกรม[ 59 ] สามารถแสดงให้เห็นได้ใน "ปฏิกิริยาการถอนตัว" ที่ทำให้มือกระตุกกลับหลังจากสัมผัสเตาที่ร้อน วงจรเริ่มต้นด้วยตัวรับความรู้สึกในผิวหนังที่ถูกกระตุ้นด้วยความร้อนในระดับที่เป็นอันตราย: โครงสร้างโมเลกุลชนิดพิเศษที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้ความร้อนเปลี่ยนสนามไฟฟ้าข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ หากการเปลี่ยนแปลงของศักยภาพทางไฟฟ้ามีขนาดใหญ่พอที่จะผ่านเกณฑ์ที่กำหนด มันจะกระตุ้นศักยภาพการกระทำ ซึ่งถูกส่งผ่านไปตามแอกซอนของเซลล์ตัวรับไปยังไขสันหลัง ที่นั่นแอกซอนจะสร้างการติดต่อไซแนปส์กระตุ้นกับเซลล์อื่นๆ บางเซลล์ส่ง (ส่งเอาต์พุตแอกซอน) ไปยังบริเวณเดียวกันของไขสันหลัง บางเซลล์ส่งไปยังสมอง เป้าหมายหนึ่งคือชุดของเซลล์ประสาท เชื่อมต่อในไขสันหลัง ที่ส่งไปยังเซลล์ประสาทสั่งการที่ควบคุมกล้ามเนื้อแขน เซลล์ประสาทเชื่อมต่อจะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการ และหากการกระตุ้นนั้นแรงพอ เซลล์ประสาทสั่งการบางส่วนจะสร้างศักยภาพการกระทำ ซึ่งจะเดินทางไปตามแอกซอนจนถึงจุดที่พวกมันสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์กระตุ้นกับเซลล์กล้ามเนื้อ สัญญาณกระตุ้นจะทำให้เซลล์กล้ามเนื้อหดตัว ซึ่งทำให้มุมข้อต่อในแขนเปลี่ยนแปลง ส่งผลให้แขนถูกดึงออกไป

ในความเป็นจริง แผนผังที่ตรงไปตรงมานี้มีความซับซ้อนมากมาย[ 59 ] แม้ว่าสำหรับ ปฏิกิริยาตอบสนองที่ง่ายที่สุดจะมีเส้นทางประสาทสั้นๆ จากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทใกล้เคียงอื่นๆ ที่มีส่วนร่วมในวงจรและปรับเปลี่ยนการตอบสนอง นอกจากนี้ ยังมีการฉายภาพจากสมองไปยังไขสันหลังที่สามารถเพิ่มหรือยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองได้

แม้ว่าปฏิกิริยาตอบสนองที่ง่ายที่สุดอาจเกิดขึ้นจากวงจรที่อยู่ภายในไขสันหลังทั้งหมด แต่การตอบสนองที่ซับซ้อนกว่านั้นต้องอาศัยการประมวลผลสัญญาณในสมอง[ 60 ]ตัวอย่างเช่น เมื่อวัตถุที่อยู่บริเวณรอบนอกของสนามการมองเห็นเคลื่อนที่ และบุคคลมองไปยังวัตถุนั้น จะมีการเริ่มต้นขั้นตอนการประมวลผลสัญญาณหลายขั้นตอน การตอบสนองทางประสาทสัมผัสเบื้องต้นในเรตินาของดวงตา และการตอบสนองทางมอเตอร์ขั้นสุดท้ายในนิวเคลียสของ ก้านสมองที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของ ดวงตา ไม่ได้แตกต่างจากปฏิกิริยาตอบสนองแบบง่ายๆ มากนัก แต่ขั้นตอนระหว่างกลางนั้นแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง แทนที่จะเป็นการประมวลผลแบบต่อ เนื่องหนึ่งหรือสองขั้นตอน สัญญาณภาพจะผ่านขั้นตอนการบูรณาการประมาณสิบสองขั้นตอน ซึ่งเกี่ยวข้องกับทาลามัสเปลือกสมองฐานสมอง คอลลิคูลั สส่วนบนสมอง น้อย และนิวเคลียสของก้านสมองหลาย แห่งบริเวณเหล่านี้ทำหน้าที่ประมวลผลสัญญาณ ซึ่งรวมถึง การตรวจ จับคุณลักษณะการวิเคราะห์การรับรู้ การเรียกคืนความทรงจำการตัดสินใจและการวางแผนการเคลื่อนไหว[ 61 ]

การตรวจจับคุณลักษณะคือความสามารถในการสกัดข้อมูลที่เกี่ยวข้องทางชีววิทยาจากการรวมกันของสัญญาณประสาทสัมผัส[ 62 ]ตัวอย่างเช่นในระบบการมองเห็น ตัวรับประสาทสัมผัสใน เรตินาของดวงตาสามารถตรวจจับ "จุดแสง" ในโลกภายนอกได้เพียงตัวเดียว[ 63 ]เซลล์ประสาทการมองเห็นระดับที่สองจะได้รับอินพุตจากกลุ่มของตัวรับหลัก เซลล์ประสาทระดับสูงกว่าจะได้รับอินพุตจากกลุ่มของเซลล์ประสาทระดับที่สอง และอื่นๆ ทำให้เกิดลำดับชั้นของขั้นตอนการประมวลผล ในแต่ละขั้นตอน ข้อมูลสำคัญจะถูกสกัดจากชุดสัญญาณและข้อมูลที่ไม่สำคัญจะถูกทิ้งไป เมื่อสิ้นสุดกระบวนการ สัญญาณอินพุตที่แสดงถึง "จุดแสง" จะถูกแปลงเป็นตัวแทนทางประสาทของวัตถุในโลกโดยรอบและคุณสมบัติของวัตถุเหล่านั้น การประมวลผลประสาทสัมผัสที่ซับซ้อนที่สุดเกิดขึ้นภายในสมอง แต่การสกัดคุณลักษณะที่ซับซ้อนยังเกิดขึ้นในไขสันหลังและในอวัยวะรับความรู้สึกส่วนปลาย เช่น เรตินา

การสร้างรูปแบบภายใน

แม้ว่ากลไกการตอบสนองต่อสิ่งเร้าจะเป็นกลไกที่เข้าใจง่ายที่สุด แต่ระบบประสาทก็สามารถควบคุมร่างกายในรูปแบบที่ไม่ต้องอาศัยสิ่งเร้าภายนอกได้เช่นกัน โดยอาศัยจังหวะการทำงานที่เกิดขึ้นภายในร่างกาย เนื่องจากช่องไอออนที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าหลากหลายชนิดที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท ทำให้เซลล์ประสาทหลายชนิดสามารถสร้างลำดับจังหวะของศักย์ไฟฟ้า หรือการสลับจังหวะระหว่างการปล่อยกระแสไฟฟ้าอย่างรวดเร็วและการหยุดนิ่งได้ แม้จะอยู่แยกกันก็ตาม เมื่อเซลล์ประสาทที่มีจังหวะการทำงานโดยธรรมชาติเชื่อมต่อกันด้วยไซแนปส์กระตุ้นหรือยับยั้ง เครือข่ายที่เกิดขึ้นจะสามารถแสดงพฤติกรรมทางพลวัตได้หลากหลาย รวมถึง พลวัต แบบดึงดูดความเป็นคาบ และแม้กระทั่งความโกลาหลเครือข่ายของเซลล์ประสาทที่ใช้โครงสร้างภายในเพื่อสร้างเอาต์พุตที่มีโครงสร้างตามเวลา โดยไม่จำเป็นต้องมีสิ่งเร้าที่มีโครงสร้างตามเวลาที่สอดคล้องกัน เรียกว่าตัวสร้างรูปแบบส่วนกลาง (central pattern generator )

การสร้างรูปแบบภายในเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่หลากหลาย ตั้งแต่ระดับมิลลิวินาทีไปจนถึงหลายชั่วโมงหรือนานกว่านั้น หนึ่งในประเภทของรูปแบบเวลาที่สำคัญที่สุดคือจังหวะชีวภาพ (circadian rhythmicity)ซึ่งก็คือจังหวะที่มีคาบเวลาประมาณ 24 ชั่วโมง สัตว์ทุกชนิดที่ได้รับการศึกษาแสดงให้เห็นถึงความผันผวนของกิจกรรมทางประสาทตามจังหวะชีวภาพ ซึ่งควบคุมการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมตามจังหวะชีวภาพ เช่น วงจรการนอนหลับและการตื่น การศึกษาเชิงทดลองตั้งแต่ทศวรรษ 1990 แสดงให้เห็นว่าจังหวะชีวภาพถูกสร้างขึ้นโดย "นาฬิกาพันธุกรรม" ซึ่งประกอบด้วยชุดยีนพิเศษที่มีระดับการแสดงออกเพิ่มขึ้นและลดลงตลอดทั้งวัน สัตว์ที่หลากหลาย เช่น แมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลัง ต่างก็มีระบบนาฬิกาพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกัน นาฬิกาชีวภาพได้รับอิทธิพลจากแสง แต่ยังคงทำงานต่อไปแม้ว่าระดับแสงจะคงที่และไม่มีสัญญาณบอกเวลาภายนอกอื่น ๆ ยีนควบคุมนาฬิกาชีวภาพแสดงออกในหลายส่วนของระบบประสาท รวมทั้งอวัยวะส่วนปลายหลายแห่ง แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นาฬิกาชีวภาพในเนื้อเยื่อเหล่านี้ทั้งหมดจะถูกควบคุมให้ทำงานประสานกันด้วยสัญญาณที่ส่งมาจากตัวควบคุมเวลาหลักในส่วนเล็กๆ ของสมองที่เรียกว่านิวเคลียสซูพราไคแอสมาติก

เซลล์ประสาทกระจก

เซลล์ประสาทกระจกเงาเป็นเซลล์ประสาทที่ทำงานทั้งเมื่อสัตว์กระทำการและเมื่อสัตว์สังเกตการกระทำเดียวกันที่กระทำโดยสัตว์อื่น[ 64 ] [ 65 ]ดังนั้น เซลล์ประสาทจึง "สะท้อน" พฤติกรรมของสัตว์อื่น ราวกับว่าผู้สังเกตกำลังกระทำการนั้นเอง เซลล์ประสาทดังกล่าวได้รับการสังเกตโดยตรงในสัตว์จำพวกไพรเมต[ 66 ]นกได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีพฤติกรรมการสะท้อนแบบเลียนแบบ และหลักฐานทางประสาทวิทยาชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของระบบการสะท้อนบางรูปแบบ[ 66 ] [ 67 ]ในมนุษย์ พบกิจกรรมของสมองที่สอดคล้องกับเซลล์ประสาทกระจกเงาใน คอร์เทกซ์ พรีมอเตอร์พื้นที่มอเตอร์เสริมคอร์เทกซ์รับความรู้สึกหลักและคอร์เทกซ์ข้างขมับส่วนล่าง[ 68 ]

หน้าที่ของระบบกระจกเงาเป็นหัวข้อที่มีการคาดเดากันมาก โดยนักวิทยาศาสตร์บางคนเตือนว่าข้อกล่าวอ้างเกี่ยวกับบทบาทของเซลล์ประสาทกระจกเงาไม่ได้รับการสนับสนุนจากการวิจัยที่เพียงพอ[ 69 ] [ 70 ]

นักวิจัยในสาขาประสาทวิทยาศาสตร์เชิงปัญญาและจิตวิทยาเชิงปัญญาพิจารณาว่าระบบนี้เป็นกลไกทางสรีรวิทยาสำหรับการเชื่อมโยงการรับรู้/การกระทำ (ดูทฤษฎีการเข้ารหัสทั่วไป ) พวกเขาโต้แย้งว่าเซลล์ประสาทกระจกอาจมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจการกระทำของผู้อื่น และสำหรับการเรียนรู้ทักษะใหม่โดยการเลียนแบบ นักวิจัยบางคนยังคาดการณ์ว่าระบบกระจกอาจจำลองการกระทำที่สังเกตได้ และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนช่วยใน ทักษะ ทฤษฎีจิตใจ[ 71 ] [ 72 ]ในขณะที่คนอื่นๆ เชื่อมโยงเซลล์ประสาทกระจกกับความสามารถทางภาษา[ 73 ]

ตำแหน่งอื่นอธิบายกรณีจำกัดของพลวัตระหว่างบุคคลซึ่งสังเกตพบเซลล์ประสาทกระจกเงา โดยที่เซลล์ประสาทกระจกเงาสามารถพบได้ในพลวัตระหว่างบุคคลที่สอดคล้องกับแบบจำลองทางประสาทและสติปัญญาของแม่-ทารกในครรภ์ การสั่นของเซลล์ประสาทเฉพาะที่ที่เสนอของระบบประสาทสองระบบจะซิงโครไนซ์กันผ่านการรบกวนกับสนามแม่เหล็กไฟฟ้าความถี่ต่ำของหัวใจแม่ ดังนั้น ระบบประสาทของทารกในครรภ์จึงเรียนรู้ที่จะตอบสนองในลักษณะเดียวกับที่ระบบประสาทของแม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้า[ 74 ] [ 75 ]อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีแบบจำลองทางประสาทหรือการคำนวณที่เป็นที่ยอมรับอย่างกว้างขวางเพื่ออธิบายว่ากิจกรรมของเซลล์ประสาทกระจกเงาสนับสนุนการทำงานของสติปัญญา เช่น การเลียนแบบได้อย่างไร[ 76 ]

การพัฒนา

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เครื่องหมายของการพัฒนาระบบประสาท ในตัวอ่อน ได้แก่การเกิดและการแยกตัวของเซลล์ ประสาท จากเซลล์ต้นกำเนิดการอพยพของเซลล์ประสาทที่ยังไม่เจริญเต็มที่จากตำแหน่งที่เกิดในตัวอ่อนไปยังตำแหน่งสุดท้าย การงอกของแอกซอนจากเซลล์ประสาทและการนำทางของกรวยการเจริญเติบโต ที่เคลื่อนที่ได้ ผ่านตัวอ่อนไปยังคู่หลังไซแนปส์ การสร้างไซแนปส์ ระหว่างแอกซอนเหล่านี้กับคู่หลังไซแนปส์ และสุดท้ายคือ การเปลี่ยนแปลง ของไซแนปส์ ตลอดชีวิตซึ่งเชื่อกันว่าเป็นพื้นฐานของการเรียนรู้และความจำ[ 77 ]

สัตว์ที่มีสมมาตรสองด้านทั้งหมดในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาจะสร้างแกสตรูลาซึ่งมีขั้ว โดยปลายด้านหนึ่งเรียกว่าขั้วสัตว์และอีกด้านหนึ่ง เรียกว่า ขั้วพืชแกสตรูลามีรูปร่างเป็นแผ่นกลมที่มีเซลล์สามชั้น ชั้นในสุดเรียกว่าเอนโดเดิร์มซึ่งก่อให้เกิดเยื่อบุของอวัยวะภายในส่วนใหญ่ ชั้นกลางเรียกว่าเมโซเดิร์มซึ่งก่อให้เกิดกระดูกและกล้ามเนื้อ และชั้นนอกสุดเรียกว่าเอกโตเดิร์มซึ่งก่อให้เกิดผิวหนังและระบบประสาท[ 78 ]

ตัวอ่อนมนุษย์ แสดงให้เห็นร่องประสาท
สี่ขั้นตอนในการพัฒนาของท่อประสาทในตัวอ่อนมนุษย์

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง สัญญาณแรกของระบบประสาทคือการปรากฏของแถบเซลล์บาง ๆ ตามแนวกลางหลัง เรียกว่าแผ่นประสาท (neural plate ) ส่วนด้านในของแผ่นประสาท (ตามแนวกลางลำตัว) จะกลายเป็นระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) ส่วนด้านนอกจะกลาย เป็น ระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) เมื่อการพัฒนาดำเนินต่อไป รอยพับที่เรียกว่าร่องประสาท (neural groove ) จะปรากฏขึ้นตามแนวกลางลำตัว รอยพับนี้จะลึกขึ้น แล้วปิดลงที่ด้านบน ในขั้นตอนนี้ CNS ในอนาคตจะปรากฏเป็นโครงสร้างทรงกระบอกที่เรียกว่าท่อประสาท (neural tube ) ในขณะที่ PNS ในอนาคตจะปรากฏเป็นแถบเนื้อเยื่อสองแถบที่เรียกว่าสันประสาท (neural crest ) วิ่งตามแนวยาวเหนือท่อประสาท ลำดับขั้นตอนจากแผ่นประสาทไปสู่ท่อประสาทและสันประสาทเรียกว่าการสร้างระบบ ประสาท (neurulation )

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ชุดการทดลองที่มีชื่อเสียงโดย Hans Spemann และ Hilde Mangold แสดงให้เห็นว่าการก่อตัวของเนื้อเยื่อประสาทนั้น "ถูกกระตุ้น" โดยสัญญาณจากกลุ่มเซลล์มีโซเดอร์มัลที่เรียกว่าบริเวณจัดระเบียบ [ 77 ]อย่างไรก็ตาม เป็นเวลาหลายทศวรรษที่ธรรมชาติของการกระตุ้นประสาทนั้นเอาชนะความพยายามทุกครั้งที่จะหาคำตอบ จนกระทั่งในที่สุดก็ได้รับการแก้ไขด้วยวิธีการทางพันธุกรรมในช่วงทศวรรษที่ 1990 การกระตุ้นเนื้อเยื่อประสาทต้องอาศัยการยับยั้งยีนสำหรับโปรตีนที่เรียกว่าโปรตีนสร้างกระดูกหรือ BMP โดยเฉพาะอย่างยิ่งโปรตีนBMP4ดูเหมือนจะมีส่วนเกี่ยวข้อง โปรตีนสองชนิดที่เรียกว่าNogginและChordinซึ่งทั้งสองชนิดถูกหลั่งโดยมีโซเดอร์ม สามารถยับยั้ง BMP4 และกระตุ้นให้เอกโตเดอร์มเปลี่ยนเป็นเนื้อเยื่อประสาทได้ ดูเหมือนว่ากลไกโมเลกุลที่คล้ายกันนี้จะเกี่ยวข้องกับสัตว์ประเภทต่างๆ ที่แตกต่างกันอย่างกว้างขวาง รวมถึงสัตว์ขาปล้องและสัตว์มีกระดูกสันหลังด้วย อย่างไรก็ตาม ในสัตว์บางชนิด โมเลกุลอีกประเภทหนึ่งที่เรียกว่าไฟโบรบลาสต์ โกรท แฟคเตอร์หรือ FGF อาจมีบทบาทสำคัญในการกระตุ้นเช่นกัน

การเหนี่ยวนำเนื้อเยื่อประสาททำให้เกิดการสร้างเซลล์ต้นกำเนิดประสาทที่เรียกว่านิวโรบลาสต์ [ 79 ] ใน Drosophila นิวโรบลาสต์จะแบ่งตัวแบบไม่สมมาตร โดยผลผลิตหนึ่งคือ "เซลล์แม่แกงเกลีย" (GMC) และอีกผลผลิตหนึ่งคือนิวโรบลาสต์ GMC จะแบ่งตัวหนึ่งครั้งเพื่อให้กำเนิดเซลล์ประสาทคู่หนึ่งหรือเซลล์เกลียคู่หนึ่ง โดยรวมแล้ว นิวโรบลาสต์สามารถสร้างเซลล์ประสาทหรือเซลล์เกลียได้ไม่จำกัดจำนวน

จากการศึกษาในปี 2008 พบว่าปัจจัยหนึ่งที่พบได้ทั่วไปใน สิ่งมีชีวิต สมมาตรสองด้าน ทั้งหมด (รวมถึงมนุษย์) คือตระกูลของโมเลกุลส่งสัญญาณ ที่หลั่งออกมา เรียกว่านิวโรโทรฟินซึ่งควบคุมการเจริญเติบโตและการอยู่รอดของเซลล์ประสาท[ 80 ] Zhu และคณะได้ระบุ DNT1 ซึ่งเป็นนิวโรโทรฟินตัวแรกที่พบในแมลงวัน DNT1 มีโครงสร้างคล้ายคลึงกับนิวโรโทรฟินที่รู้จักทั้งหมดและเป็นปัจจัยสำคัญในชะตากรรมของเซลล์ประสาทในDrosophilaเนื่องจากขณะนี้มีการระบุนิวโรโทรฟินในทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง หลักฐานนี้ชี้ให้เห็นว่านิวโรโทรฟินมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันของสิ่งมีชีวิตสมมาตรสองด้านและอาจเป็นกลไกทั่วไปสำหรับการสร้างระบบประสาท

พยาธิวิทยา

ชั้นต่างๆ ที่ปกป้องสมองและไขสันหลัง

ระบบประสาทส่วนกลางได้รับการปกป้องด้วยเกราะป้องกันทางกายภาพและเคมีที่สำคัญ ในทางกายภาพ สมองและไขสันหลังถูกห่อหุ้มด้วย เยื่อหุ้ม สมอง ที่แข็งแรง และถูกหุ้มด้วยกระดูกกะโหลกศีรษะและกระดูกสันหลังซึ่งรวมกันเป็นเกราะป้องกันทางกายภาพที่แข็งแกร่ง ในทางเคมี สมองและไขสันหลังถูกแยกออกจากกันด้วยกำแพงกั้นเลือด-สมองซึ่งป้องกันสารเคมีส่วนใหญ่ไม่ให้เคลื่อนที่จากกระแสเลือดเข้าไปภายในระบบประสาทส่วนกลาง การป้องกันเหล่านี้ทำให้ระบบประสาทส่วนกลางมีความเสี่ยงน้อยกว่าระบบประสาทส่วนปลายในหลายๆ ด้าน อย่างไรก็ตาม ข้อเสียก็คือ ความเสียหายต่อระบบประสาทส่วนกลางมักมีผลกระทบที่ร้ายแรงกว่า

แม้ว่าเส้นประสาทส่วนใหญ่จะอยู่ลึกใต้ผิวหนัง ยกเว้นในบางบริเวณ เช่นเส้นประสาทอัลนาร์ใกล้ข้อศอก แต่ก็ยังค่อนข้างเสี่ยงต่อความเสียหายทางกายภาพ ซึ่งอาจทำให้เกิดอาการปวด สูญเสียความรู้สึก หรือสูญเสียการควบคุมกล้ามเนื้อ ความเสียหายต่อเส้นประสาทอาจเกิดจากอาการบวมหรือฟกช้ำในบริเวณที่เส้นประสาทผ่านช่องกระดูกที่แคบ เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในกลุ่มอาการอุโมงค์ข้อมือหากเส้นประสาทถูกตัดขาดโดยสมบูรณ์ มักจะงอกใหม่ ได้ แต่สำหรับเส้นประสาทที่ยาว กระบวนการนี้อาจใช้เวลาหลายเดือนกว่าจะเสร็จสมบูรณ์ นอกเหนือจากความเสียหายทางกายภาพแล้วโรคเส้นประสาทส่วนปลายอาจเกิดจากปัญหาสุขภาพอื่นๆ อีกมากมาย รวมถึงภาวะทางพันธุกรรม ภาวะเมตาบอลิซึม เช่น โรค เบาหวานภาวะอักเสบ เช่นกลุ่มอาการกิลเลน-บาร์เร ภาวะขาดวิตามิน โรคติดเชื้อ เช่นโรคเรื้อนหรืองูสวัดหรือการได้รับสารพิษ เช่น โลหะหนัก หลายกรณีไม่สามารถระบุสาเหตุได้ และเรียกว่า โรคที่ไม่ทราบสาเหตุ(idiopathic ) นอกจากนี้ เส้นประสาทอาจสูญเสียการทำงานชั่วคราว ส่งผลให้เกิดอาการชาหรือตึง ซึ่งสาเหตุทั่วไป ได้แก่ แรงกดทับทางกล การลดลงของอุณหภูมิ หรือปฏิกิริยาทางเคมีกับ ยา ชาเฉพาะที่เช่นลิโดเคน

การบาดเจ็บทางกายภาพต่อไขสันหลังอาจส่งผลให้สูญเสียความรู้สึกหรือการเคลื่อนไหวหากการบาดเจ็บที่กระดูกสันหลังไม่รุนแรงไปกว่าอาการบวม อาการอาจเป็นเพียงชั่วคราว แต่หากเส้นใยประสาทในไขสันหลังถูกทำลายจริง ๆ การสูญเสียการทำงานมักจะเป็นถาวร การศึกษาเชิงทดลองแสดงให้เห็นว่าเส้นใยประสาทไขสันหลังพยายามงอกใหม่ในลักษณะเดียวกับเส้นใยประสาท แต่ในไขสันหลัง การทำลายเนื้อเยื่อมักจะทำให้เกิดเนื้อเยื่อแผลเป็นที่ไม่สามารถแทรกซึมผ่านได้โดยเส้นประสาทที่งอกใหม่

การปฏิบัติทางประสาทวิทยาอาศัยสาขาวิทยาศาสตร์ประสาทและจิตเวชศาสตร์เป็นอย่างมากในการรักษาโรคของระบบประสาทโดยใช้เทคนิคการบำบัดทางประสาท ต่างๆ [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

ดูเพิ่มเติม

อ่านเพิ่มเติม

  • โลโก้ Wikibooksระบบประสาทในวิกิบุ๊ก (มนุษย์)
  • โลโก้ Wikibooksระบบประสาทที่วิกิบุ๊กส์ (ไม่ใช่มนุษย์)
  • หน้าหลักโครงการสมองมนุษย์
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nervous_system&oldid=1355528046 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ระบบประสาท

ในทางชีววิทยาระบบประสาทเป็น ส่วน ที่ซับซ้อนมากของสัตว์ที่ประสานการกระทำและข้อมูลทางประสาท สัมผัสโดยการส่งสัญญาณไปและกลับจากส่วนต่างๆ ของร่างกาย...

โครงสร้าง

ระบบประสาทได้รับชื่อมาจากเส้นประสาท ซึ่งเป็นมัดเส้นใยรูปทรงกระบอก ( แอกซอน ของ เซลล์ประสาท ) ที่แผ่ออกมาจากสมองและ ไขสันหลัง และแตกแขนงซ้ำๆ เพื่อไปเลี้ยงทุกส่วนของร่างกาย [ 5 ] เส้นประสาทมีขนาดใหญ่พอที่จะได้รับการจดจำโดยชาว อียิปต์ โบราณ ชาว กรีก และชาว โรมัน...

เซลล์

ระบบประสาทประกอบด้วยเซลล์หลักสองประเภท ได้แก่ เซลล์ประสาท และ เซลล์เกลี ย

กายวิภาคศาสตร์ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

ระบบประสาทของ สัตว์มีกระดูกสันหลัง (รวมถึงมนุษย์) แบ่งออกเป็น ระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) และ ระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) [ 16 ] CNS เป็นส่วนหลัก และประกอบด้วย สมอง และ ไขสันหลัง [ 16 ] ช่องไขสันหลัง บรรจุ ไขสันหลัง ในขณะที่ โพรงกะโหลก บรรจุสมอง CNS ถูกห่อ...