โพลีโพราเลส
เห็ดหลินจือ แอปแพลนาตัม
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	เชื้อรา
แผนก:	บาซิดิโอไมโคตา
ระดับ:	อะการิโคไมซีส
คลาสย่อย:	incertae sedis
คำสั่ง:	Polyporales Gäum. (1926)
ครอบครัว[ 2 ]
Cerrenaceae    Dacryobolaceae    Fibroporiaceae    Fomitopsidaceae    Fragiliporiaceae [ 1 ]     Ganodermataceae    Gelatoporiaceae    Grifolaceae    Hyphodermataceae    Incrustoporiaceae    Irpicaceae    Ischnodermataceae    Laetiporaceae    Lentoporiaceae    Meripilaceae    Meruliaceae    Phanerochaetaceae    Podoscyphaceae    Polyporaceae    Postiaceae    Pycnoporellaceae    Rhodoniaceae    Sarcoporiaceae    Sparassidaceae    Steccherinaceae
คำพ้องความหมาย[ 3 ]
Aphyllophorales Rea [ 4 ] Coriolales Jülich (1981) Fomitopsidales Jülich (1981) Ganodermatales Jülich (1981) Grifolales Jülich (1981) เปเรนนิโพเรียเลสจูลิช (1981) Phaeolales Jülich (1981) โปเรียเลสล็อกควิน (1981) Trametales Boidin, Mugnier & Canales (1998) [ 5 ]

อันดับ โพลีโพราเลส (Polyporales)เป็นอันดับของเชื้อราประมาณ 1,800 ชนิดในดิวิชั่นบาสิดิโอไมโค ตา (Basidiomycota ) อันดับนี้รวม ถึง เห็ดรากลุ่มโพลีพอเรส ( Polypores ) บางชนิด (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) รวมถึงเห็ดรากลุ่มคอร์ติซิออยด์ (Corticioid fungi) และ เห็ดรากลุ่ม อะ การิก ( Agarics ) บางชนิด (ส่วนใหญ่อยู่ในสกุลLentinus ) หลายชนิดในอันดับนี้เป็น เห็ดราที่กินซากพืชซากสัตว์ โดย ส่วนใหญ่ เป็นเห็ดราที่ย่อยสลายไม้ บางสกุล เช่นGanodermaและFomesมีชนิดที่เข้าทำลายเนื้อเยื่อที่มีชีวิตแล้วย่อยสลายเนื้อไม้ของโฮสต์ที่ตายแล้วต่อไป ชนิดที่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจ ได้แก่เชื้อก่อโรค ที่สำคัญหลายชนิด ของต้นไม้และบางชนิดที่ก่อให้เกิดความเสียหายจากการเน่าเปื่อยของไม้ โครงสร้าง เห็ดราในอันดับ โพลีโพราเลสบางชนิดมีการเพาะปลูกและจำหน่ายในเชิงพาณิชย์เพื่อใช้เป็นอาหารหรือในยาแผนจีนโบราณ

เดิมทีอันดับนี้ได้รับการเสนอโดยนักวิทยาเห็ดชาวสวิส Ernst Albert Gäumannในปี 1926 เพื่อรองรับสปีชีส์ภายในไฟลัมBasidiomycotaที่สร้างbasidiocarps (ผลเห็ด) ที่แสดง โหมดการพัฒนาแบบ gymnocapous (สร้างพื้นผิวที่บรรจุสปอร์ภายนอก) ด้วยเหตุนี้ อันดับนี้จึงรวมถึงสิบวงศ์ ได้แก่Brachybasidiaceae , Corticiaceae , Clavariaceae , Cyphellaceae , Dictyolaceae , Fistulinaceae , Polyporaceae , Radulaceae, TulasnellaceaeและVuilleminiaceaeซึ่งเป็นตัวแทนของเชื้อราporoid , corticioid , cyphelloidและclavarioid ผสมกัน ^{[ 6 ]}

ในชุดสิ่งพิมพ์ในปี พ.ศ. 2475 อี. เจ. เอช. คอร์เนอร์ ได้อธิบายถึงการเกิดขึ้นของ เส้นใยชนิดต่างๆในผลของเห็ดราโพลีพอเร เขาได้แนะนำแนวคิดของการวิเคราะห์เส้นใย ซึ่งต่อมากลายเป็นลักษณะ พื้นฐาน ในการจำแนกประเภทของเห็ดราโพลีพอเร^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

อันดับ Polyporales ไม่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางจากคนร่วมสมัยของ Gäumann นักวิทยาเห็ดส่วนใหญ่และเอกสารอ้างอิงต่างนิยมใช้Aphyllophorales ซึ่งเป็นอันดับเทียมที่ครอบคลุม สำหรับเห็ดโพลีพอเรสและ "เห็ดที่ไม่มีครีบ" อื่นๆ เมื่อมีการพยายามนำเสนอ การจำแนกประเภทของเห็ดตาม ลักษณะทางสัณฐานวิทยา ที่เป็นธรรมชาติมากขึ้น ในช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990 อันดับนี้ก็ยังคงถูกมองข้าม เอกสารอ้างอิงมาตรฐานปี 1995 จัดให้เห็ดโพลีพอเรสและเห็ดคอร์ติซิออยด์ส่วนใหญ่อยู่ใน Ganodermatales, Poriales และ Stereales ^{[ 10 ]}

การวิจัย ระดับโมเลกุลโดยอาศัย การวิเคราะห์ แบบคลัดิสติกของลำดับดีเอ็นเอได้ฟื้นฟูและกำหนดนิยามใหม่ของ Polyporales (หรือที่รู้จักกันในชื่อกลุ่ม โพลีพอรอยด์ ) ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}การศึกษาโดยใช้ลำดับ ยีน rRNA ยีน ที่เข้ารหัสโปรตีนแบบสำเนาเดียว[ ^{15 ] [ 16 ]}และ การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการตามจีโนมแสดงให้เห็นว่า Polyporales เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 14 ] [ 17 ] [ 11 ] พวก มัน}เป็นสมาชิกของคลาสAgaricomycetesแต่ยังไม่ได้รับการกำหนดให้เป็นคลาสย่อย^{[ 18 ]} แม้ว่าขอบเขตที่แน่นอนของอันดับและวงศ์ที่เป็นส่วนประกอบยังไม่ได้รับการแก้ไข แต่ก็ ยังคงรักษากลุ่มหลักของโพลีพอเรสไว้ในวงศ์ Polyporaceae โดยมีสปีชีส์เพิ่มเติมในวงศ์FomitopsidaceaeและMeripilaceaeนอกจากนี้ยังรวมถึงเห็ดรากลุ่มโพลีพอเรสในวงศ์Ganodermataceaeซึ่งก่อนหน้านี้ถูกจัดให้อยู่ในอันดับแยกต่างหากคือ Ganodermatales โดยพิจารณาจากลักษณะเฉพาะของ สปอร์ บาซิเดียเห็ดรากลุ่มคอร์ติซิออยด์ที่อยู่ในวงศ์Cystostereaceae , Meruliaceae , PhanerochaetaceaeและXenasmataceaeก็รวมอยู่ด้วยเช่นกัน รวมถึงเห็ดรากลุ่มกะหล่ำดอกในวงศ์Sparassidaceaeด้วย^{[ 19 ]}

ในการวิเคราะห์โมเลกุลอย่างละเอียด Manfred Binder และเพื่อนร่วมงานได้วิเคราะห์ยีน 6 ยีน จาก 373 สปีชีส์ และยืนยันการมีอยู่ของสายพันธุ์ Polyporales ที่ได้รับการยอมรับก่อนหน้านี้ 4 สายพันธุ์ ได้แก่ กลุ่ม antrodia, core polyporoid, phlebioid และ residual polyporoid ^{[ 14 ]}ต่อยอดจากงานนี้ Alfredo Justo และเพื่อนร่วมงานได้เสนอภาพรวมทางวิวัฒนาการของ Polyporales ซึ่งรวมถึงการจำแนกประเภทระดับวงศ์แบบใหม่ พวกเขากำหนดชื่อวงศ์ให้กับ 18 กลุ่ม และ 4 กลุ่มที่ไม่เป็นทางการที่ไม่ได้จัดลำดับ วงศ์ต่างๆ แสดงไว้ด้านล่าง ตามด้วยหน่วยงานทางอนุกรมวิธานและปีที่ตีพิมพ์: ^{[ 11 ]}

• Phanerochaetaceae Jülich (1981)
• Irpicaceaeสาหร่ายเกลียวทองและ Zmitr. (2546)
• เมรูลิซีเรีย (1922)
• Steccherinaceae Parmasto (1968)
• Cerrenaceae Miettinen, Justo & ฮิบเบตต์ (2017)
• Panaceae Miettinen, จัสโต & ฮิบเบตต์ (2017)
• Hyphodermataceae Jülich (1981)
• Meripilaceae Jülich (1981)
• Podoscyphaceae DAReid (1965)
• Polyporaceae Corda (1939)
• Fomitopsidaceae Jülich (1981)
• Laetiporaceae Jülich (1981)
• Dacryobolaceae Jülich (1981)
• Sparassidaceae Jülich (1981)
• Grifolaceae Jülich (1981)
• Gelatoporiaceae Miettinen, Justo & Hibbett (2017)
• Incrustoporiaceae Jülich (1981)
• Ischnodermataceae Jülich (1981)

วงศ์อื่นๆ ที่คาดว่าอยู่ในอันดับ Polyporales แต่ยังไม่มีการยืนยันทางโมเลกุลหรือขาดหายไป ได้แก่Diachanthodaceae Jülich, (1981); Fragiliporiaceae YCDai, BKCui & CLZhao (2015); Hymenogrammaceae Jülich (1981); และPhaeotrametaceae Popoff ex Piątek (2005) ^{[ 11 ]} Nigrofomitaceae ซึ่งเดิมจัดอยู่ในอันดับ Polyporales ได้รับการพิสูจน์ ^แล้ว ว่า อยู่ในกลุ่มสายพันธุ์ที่แตกต่างกันภายในHymenochaetales [ ^{20 ]}

วงศ์Steccherinaceaeได้รับการกำหนดนิยามใหม่ในปี 2012 โดยประกอบด้วยสปีชีส์ส่วนใหญ่ของสกุลAntrodiella , JunghuhniaและSteccherinum ซึ่งเป็นพืชมีรูพรุนและ พืชมีหนามรวมถึงสมาชิกจากอีก 12 สกุลของพืชมีหนามและพืชมีรูพรุนที่เคยถูกจัดอยู่ในวงศ์ Phanerochaetaceae, Polyporaceae และ Meruliaceae มาก่อน^{[ 16 ]}มีการเพิ่มสกุลใหม่หลายสกุลลงในวงศ์ Steccherinaceae ในปี 2016–17 ^{[ 21 ] [ 22 ]}

อันดับนี้แพร่หลายไปทั่วโลกและประกอบด้วยเชื้อราประมาณ 1800 ชนิดทั่วโลก คิดเป็นประมาณ 1.5% ของเชื้อราทั้งหมดที่รู้จัก^{[ 11 ]}เชื้อราทุกชนิดในอันดับ Polyporales เป็นsaprotrophsส่วนใหญ่เป็นเชื้อราที่ย่อยสลายไม้ ดังนั้น ดอกเห็ดของพวกมันจึงมักพบอยู่บนต้นไม้ที่ยังมีชีวิตอยู่หรือใกล้ตาย หรือบนไม้ที่ตายแล้วติดอยู่หรือร่วงหล่น เชื้อราในอันดับ Polyporales ที่ออกดอกบนพื้นดินจะเป็นเชื้อราที่ย่อยสลายราก เช่นLaetiporus cincinnatusและGrifola frondosaหรือออกดอกจากชิ้นส่วนของวัสดุที่ฝังอยู่ใต้ดิน เช่นPolyporus radicatusและP. melanopus ^{[ 23 ]}

เชื้อรากลุ่ม Polyporales ที่ย่อยสลายไม้จะช่วยลดปริมาณไม้ตายในป่าและเป็นองค์ประกอบสำคัญของวัฏจักรคาร์บอน^{[ 14 ]}ไม้ประกอบด้วยเนื้อเยื่อหลัก 3 ชนิด ได้แก่ลิกนินเซลลูโลสและเฮมิเซลลูโลส เชื้อรากลุ่ม Polyporales ที่ทำให้เกิดการเน่าเปื่อยสีขาวสามารถย่อยสลายลิกนิ นซึ่งเป็นพอลิเมอร์ที่ทนต่อการเน่าเปื่อยได้อย่างมีประสิทธิภาพ เหลือเซลลูโลสที่ย่อยสลายไปบางส่วนเป็นกาก^{[ 14 ]} เชื้อรากลุ่ม Polyporales ที่ทำให้เกิดการเน่าเปื่อย สีน้ำตาลจะย่อยสลายเส้นใยเซลลูโลส เหลือกากลิกนินสีน้ำตาลที่เปราะ กากที่เหลือจากการเน่าเปื่อยสีน้ำตาล เช่นฮิวมัสสามารถคงอยู่ในดินได้นานหลายร้อยปี ช่วยเพิ่มการระบายอากาศและ ความสามารถ ในการกักเก็บน้ำ^{[ 24 ]}

เอนไซม์ เพอร์ออกซิเดสที่ย่อยสลายลิกนิน เช่นลิกนินเพอร์ออก ซิเด สแมงกานีสเพอร์ออกซิ เดส หรือเวอร์ซาไทล์เพอร์ ออกซิเด ส มีอยู่ในสมาชิกที่เน่าขาวทั้งหมดของ Polyporales แต่ไม่มีในสายพันธุ์ที่เน่าน้ำตาล^{[ 17 ] [ 25 ] [ 26 ]} เอนไซม์ ออกซิเดสรวมถึงสมาชิกในกลุ่มกลูโคส-เมทานอล-โคลีนออกซิโดรีดักเทสมีบทบาทสำคัญในการสลายพอลิเมอร์ของพืช เนื่องจากสร้างไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวออกซิไดซ์ขั้นสุดท้ายในการเน่าทั้งแบบเน่าขาวและเน่าน้ำตาล^{[ 27 ]}

โพลีโพราเลสสองชนิด ได้แก่Daedalea quercinaและFomitopsis pinicolaใช้สารพิษที่ทำให้เป็นอัมพาตเพื่อทำลายและเข้ายึดครองหนอนตัวกลมที่กินผลของพวกมัน^{[ 28 ]}

Sparassis crispa (ซ้าย) และLaetiporus sulphureusเป็นสาหร่ายในอันดับ Polyporales ที่กินได้สองชนิด

เชื้อราที่ทำให้ไม้ผุพังหลายชนิดในสกุลFomes , FomitopsisและGanodermaเป็นเชื้อก่อโรคทำให้เกิดโรคเน่าที่โคนและรากของต้นไม้ที่ยังมีชีวิตอยู่ และส่งผลให้เกิดความเสียหายในสวนป่า หลายชนิด เช่น เชื้อราในเหมืองFibroporia vaillantiiสามารถทำให้ไม้โครงสร้างเน่าและเสียหายได้^{[ 29 ]}

เห็ดหลายชนิดในกลุ่ม Polyporales โดยเฉพาะGanoderma lucidum (เห็ดหลินจือ), Grifola frondosa (เห็ดไมตาเกะ) ^{[ 30 ]} Taiwanofungus camphoratus (เห็ดหนิวจางจือ) ^{[ 31 ]} Lignosus rhinocerotis [ ^{32 ] และ} Trametes versicolor (เห็ดหยุนจือ) ^{[ 33 ]}มีการเพาะปลูกและจำหน่ายในเชิงพาณิชย์เพื่อใช้ในยาแผนจีนโบราณเห็ดกลุ่ม Polypores เช่นLaetiporus sulphureus , Fomes fomentarius , Fomitopsis pinicola , Fomitopsis betulinaและLaricifomes officinalisถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในยาพื้นบ้าน ของยุโรปกลาง เพื่อรักษาโรคต่างๆ^{[ 34 ]}

บางชนิด รวมถึงสมาชิกหลายตัวในสกุลLaetiporusและSparassisถูกนำมาใช้เป็นอาหาร^{[ 35 ]}ขนมปังแบล็กเฟลโลว์ หรือLaccocephalum mylittaeเป็นพืชกินได้ที่ชาวอะบอริจินออสเตรเลีย ชื่น ชอบ^{[ 36 ]} Lentinus squarrosulusถูกเก็บและรับประทานในชุมชนชาวเอเชียและแอฟริกา^{[ 37 ]}

Fomitopsis betulinaเคยถูกนำมาใช้ในการผลิตถ่านสำหรับทำดินสอสี^{[ 38 ]} Amadouซึ่งเป็นวัสดุคล้ายฟองน้ำที่ได้จากผลของFomes fomentariusถูกนำมาใช้เป็นเชื้อจุดไฟ มาตั้งแต่สมัยโบราณ เมื่อไม่นานมานี้ ทันตแพทย์นำมาใช้เป็นยาห้ามเลือดหรือใช้เป็นวัสดุคล้ายสักหลาดสำหรับทำหมวกและสิ่งของอื่นๆ^{[ 39 ]}ผลของHaploporus odorusที่ มีกลิ่น คล้าย โป๊ยกั๊ก ถูกใช้โดยชนเผ่า อินเดียนแดงบางเผ่า ในที่ราบเป็นส่วนประกอบของวัตถุมงคลLaricifomes officinalisถูกใช้โดยหมอผีในแปซิฟิกตะวันตกเฉียงเหนือใน ศตวรรษที่ 19 สำหรับแกะสลักรูปวิญญาณ^{[ 40 ]}บางชนิด รวมถึงเห็ดโพลีพอร์ย้อมสี ( Phaeolus schweinitzii ) และเห็ดโพลีพอร์ย้อมสีม่วง ( Hapalopilus nidulans ) ถูกนำมาใช้ใน การ ย้อมสีเห็ด^{[ 41 ]}

เชื้อราหลายชนิดในกลุ่ม Polyporales ได้รับการถอดรหัสจีโนมเพื่อช่วยให้เข้าใจพื้นฐานทางพันธุกรรมของการผลิตเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ สารประกอบ ออกฤทธิ์ทางชีวภาพหรือเพื่ออธิบายเส้นทางการเผาผลาญของไม้ผุพัง รวมถึงGanoderma lucidum [ ^{42 ]} Lignosus rhinocerotis [ ^{43 ] Dichomitus} squalens [ ^{17 ] Fomitopsis} pinicola [ ^{17 ] Trametes} versicolor [ ^{17 ] และ} Wolfiporia cocos ^{[ 17} ] เชื้อราสองชนิดที่ได้รับการถอดรหัสจีโนม ได้แก่^{Phanerochaete chrysosporium [} 44 ] ^{และPostia} placenta [ 45 ^{] ทำ}หน้าที่เป็นสายพันธุ์ต้นแบบสำหรับนักวิจัยที่ศึกษาถึงกลไกของการเน่าขาวและการเน่าน้ำตาล^{ตามลำดับ[ 46 ] [ 47 ]}ณ ปี 2017 มีจีโนม Polyporales จำนวน 46 จีโนมที่ได้รับการจัดลำดับ ซึ่งคิดเป็นประมาณ 7% ของจีโนมเชื้อราทั้งหมดที่ได้รับการจัดลำดับ^{[ 11 ]}

มีการรายงานการค้น พบซากดึกดำบรรพ์ของดอกเห็ดสกุลFomesที่มีอายุย้อนไปถึงยุคเทอร์เชียรี (66–2.6  ล้านปี ) ในรัฐไอดาโฮในปี พ.ศ. 2483 ^{[ 48 ]} นอกจากนี้ยังมีการรายงานการ ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของดอกเห็ดGanodermites libycusจากยุคไมโอซีนตอนต้น (23–2.6 ล้านปี) ในทะเลทรายลิเบียตัวอย่างนี้เป็นหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดที่น่าเชื่อถือสำหรับกลุ่ม Polyporales ^{[ 49 ]}

เทคนิค นาฬิกาโมเลกุลถูกนำมาใช้เพื่อประมาณอายุของ Polyporales ซึ่งบ่งชี้ว่าอันดับนี้วิวัฒนาการในช่วงปลายยุคจูราสสิกประมาณ 203–250 ล้านปี ก่อน ^{[ 15 ]}หรือจากการศึกษาล่าสุด ประมาณ 114 ล้านปีก่อน^{[ 50 ]}

มีหลายสกุลที่จัดอยู่ในอันดับ Polyporales ซึ่งด้วยเหตุผลต่างๆ ยังไม่ได้รับการจัดให้อยู่ในวงศ์ใดวงศ์หนึ่งโดยเฉพาะสกุลเหล่านี้จึงมีสถานะไม่แน่นอนในแง่ของการจัดอยู่ในวงศ์ บางสกุลอาจเป็นที่รู้จักน้อยและ/หรือไม่ได้ถูกรวมอยู่ในงานวิจัยทางด้านพันธุศาสตร์ดีเอ็นเอ หรือแม้ว่าจะมีการรวมไว้แล้ว ก็ไม่ได้จัดกลุ่มอย่างชัดเจนกับวงศ์ใดๆ ที่มีชื่อ (ในบางกรณี อาจต้องสร้างวงศ์ใหม่ขึ้นมาแทนที่จะชี้แจงการจัดอยู่ในวงศ์เดิม) สกุลเหล่านี้ได้แก่:

• เอจิสโกเมซ-มอนโตยา, ราเชนบ์. และโรเบลโด (2017) ^{[ 51 ]}
• Anthoporia Karasinski & Niemelä (2016) ^{[ 52 ]}
• Bourdotiella Duhem และ Schultheis (2011) ^{[ 53 ]}
• Crustodontia Hjortstam และ Ryvarden (2548) ^{[ 54 ]}
• คริสตัลโลซิสทิเดียม (ริค) ริค (1940)
• Donkioporiella LWZhou (2016) ^{[ 55 ]}
• Globosomyces Jülich (1980) ^{[ 56 ]}
• Globuliciopsis Hjortstam และ Ryvarden (2004) ^{[ 57 ]}
• Irpicochaete Rick (1940) ^{[ 58 ]}
• Meruliophana Duhem & Buyck (2011) ^{[ 59 ]}
• ไนโกรไฮด์นัม ไรวาร์เดน (1987) ^{[ 60 ]}
• Phaeophlebiopsis D.Floudas & Hibbett (2015) ^{[ 26 ]}
• เฟลบีเอลลาพี.คาร์สท์ (1890) ^{[ 61 ]}
• Repetobasidiopsis Dhingra และ Avn.P.Singh (2008) ^{[ 62 ]}
• Rickiopora Westphalen, Tomšovský และ Rajchenb (2559) ^{[ 63 ]}
• Taiwanofungus Sheng H.Wu, ZHYu, YCDai & CHSu (2004) ^{[ 64 ]}

• 
  ฟอมิทอปซิส พินิโคลา (ฟอมิทอปซิเดซี )
• 
  เห็ดหลินจือ ( วงศ์ เห็ดหลินจือ )
• 
  Meripilus giganteus ( Meripilaceae )
• 
  Podoscypha Petalodes ( Meruliaceae )
• 
  Phanerochaete chrysorhizon ( Phanerochaetaceae )
• 
  Lentinus tigrinus ( Polyporaceae )