อ่าน 28 นาที
พลิโอซอรัส
พลีโอซอรัส (Pliosaurus) เป็น สกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ พลีโอซอร์ (Pliosaurs ) ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มหลักของเพล ซิโอซอร์ ( Plesiosaurus )กลุ่ม สัตว์เลื้อยคลานทะเล...
พลิโอซอรัส
| พลิโอซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคจูราสสิกถึงต้นยุคครีเทเชียส ( คิมเมอริดเจียนถึงวาลังจิเนียน ) บันทึกออกซ์ฟอร์ดเดียนที่เป็นไปได้[ 4 ] | |
|---|---|
| โครงกระดูกจำลองของP. rossicusที่จัดแสดงในพิพิธภัณฑ์ไดโนเสาร์กรุงปราก | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| ซูเปอร์ออร์เดอร์: | † ซอโรปเทอริเจีย |
| คำสั่ง: | † เพลซิโอซอเรีย |
| ลำดับย่อย: | † พลิโอซอโรเดีย |
| ตระกูล: | † พลิโอซอริเด |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ทาลาสโซโฟเนีย |
| ประเภท: | † พลิโอซอรัสโอเวน , 1841 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † เพลซิโอซอรัส บราคีเดียรัส โอเวน, 1841 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| คำพ้องความหมาย | |
รายชื่อคำพ้องความหมาย
| |
พลีโอซอรัส (Pliosaurus)เป็นสกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของพลีโอซอร์ (Pliosaurs ) ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มหลักของเพล ซิโอซอร์ ( Plesiosaurus )กลุ่มสัตว์เลื้อยคลานทะเลที่สูญพันธุ์ไปแล้วมันมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคจูราสสิกตอนปลายถึงยุค ครี เทเชียสตอนต้นในบริเวณที่เป็นทวีปยุโรปและอเมริกาใต้ในปัจจุบันฟอสซิลชิ้น แรกที่รู้จัก ประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วนของตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มที่ ซึ่งเก็บรวบรวมโดยวิลเลียม บัคแลนด์ (William Buckland)ใน เมืองมาร์เก็ต ราเซน ( Market Rasen ) ประเทศอังกฤษ แม้ว่าจะมีการกล่าวถึงครั้งแรกในบทความปี 1824 โดยวิลเลียม แดเนียล คอนีเบียร์ (William Daniel Conybeare ) แต่ก็ไม่ได้มีการอธิบายอย่างเป็นทางการจนกระทั่งปี 1841 โดยริชาร์ด โอเวน (Richard Owen) ว่าเป็น สายพันธุ์ใหม่ของเพลซิโอซอรัส (Plesiosaurus ) ก่อนที่จะได้รับการตั้งชื่อสกุล เป็นของตัวเอง โดยผู้เขียนคนเดียวกันในเวลาต่อมาในปีเดียวกันนั้น ชื่อสกุล พลีโอซอรัส (Pliosaurus ) หมายถึง "กิ้งก่ามากกว่า" โอเวนตั้งชื่อกลุ่มอนุกรมวิธานนี้เพราะรูปร่างหน้าตาของมันคล้ายกับจระเข้มากกว่าเพลซิโอซอรัส (Plesiosaurus ) แม้ว่าในอดีตจะมีการจัดจำแนกสายพันธุ์จำนวนมากให้อยู่ในสกุล Pliosaurusแต่มีเพียงหกสายพันธุ์เท่านั้นที่ได้รับการยอมรับอย่างแน่ชัดว่าถูกต้องนับตั้งแต่บทความในปี 2013 นอกจากนี้ ยังมีการตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มเติมอีกสองสายพันธุ์จากอาร์เจนตินาในปี 2014 และ 2018 แต่การจัดจำแนกสายพันธุ์เหล่านั้นให้อยู่ในสกุลเดียวกันยังไม่ได้รับการยืนยันอย่างสมบูรณ์ในการจำแนกประเภท ใน ภายหลัง
พลีโอซอรัสสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุด คือ พลี โอซอรัส ฟุงเคย์ (P. funkei)และพลีโอซอรัส เควานี (P. kevani ) จัดอยู่ในกลุ่มพลีโอซอรัสที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบ โดยมีขนาดสูงสุดประมาณ 10 เมตร (33 ฟุต) และหนักเกือบ 11 ตัน (12 ตันสั้น) แม้กระทั่งก่อนที่ทั้งสองสายพันธุ์จะได้รับการอธิบายใน เอกสารทางวิทยาศาสตร์ขนาดที่ใหญ่โตของพวกมันทำให้มีนักวิทยาศาสตร์บางคนตั้งชื่อเล่นต่างๆ ให้พวกมัน โดยชื่อเล่นที่โด่งดังที่สุดคือ "นักล่า X" ซึ่งใช้เรียกตัวอย่างที่สองที่รู้จักของ พลีโอซอรัส ฟุง เคย์ อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างขนาดใหญ่ที่ประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอ ทั้งหมด ซึ่งค้นพบในเมืองอบิงดอนและคาดว่าจัดอยู่ในสกุลนี้ อาจมีความยาวเกิน 11 เมตร (36 ฟุต) กะโหลกศีรษะที่ยาวของพลีโอซอรัสมีความแข็งแรง และกะโหลกของสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักมีความยาวเกิน 2 เมตร (6.6 ฟุต) ฟันก็แข็งแรงและมีลักษณะเป็นรูปสามเหลี่ยมในส่วนตัดขวางซึ่งเป็นหนึ่งในลักษณะเด่น หลัก ของสกุลนี้ คอเป็นหนึ่งในลักษณะเด่นที่จดจำได้ง่ายที่สุดของสัตว์ชนิดนี้ โดยมีความยาวค่อนข้างสั้นเมื่อเทียบกับเพลซิโอซอร์ชนิดอื่นๆ โดยมีกระดูกสันหลังส่วนคอ เพียง 18 ชิ้นเท่านั้น แขนขาของพลีโอซอรัสได้รับการดัดแปลงเป็นครีบ โดยครีบหน้าของP. funkeiมีความยาวถึง 3 เมตร (9.8 ฟุต)
การจัดจำแนกทางวิวัฒนาการจัดให้Pliosaurusอยู่ในตำแหน่งที่ค่อนข้างมีวิวัฒนาการมาจากกลุ่มThalassophoneaโดยมักจัดสกุลนี้ให้มีความเกี่ยวข้องกับGallardosaurusเช่นเดียวกับเพลซิโอซอร์อื่นๆPliosaurusปรับตัวได้ดีกับการใช้ชีวิตในน้ำ โดยใช้ครีบในการว่ายน้ำแบบที่เรียกว่าการบินใต้น้ำ กะโหลก ของพลีโอซอริเดได้รับ การเสริมความแข็งแรงเพื่อทนต่อแรงกดดันจากการกินอาหารได้ดีขึ้น จมูกที่ยาวและแข็งแรงของ Pliosaurus สาย พันธุ์ต่างๆ ใช้ในการจับเหยื่อขนาดใหญ่ โดยเจาะเหยื่อด้วยฟันสามเหลี่ยมจำนวนมากที่ด้านหลังของขากรรไกรP. kevaniจะมีแรงกัดตั้งแต่ 9,600 ถึง 48,000 นิวตัน (2,160 ถึง 10,790 ปอนด์) ขึ้นอยู่กับพื้นที่ของขากรรไกร จะงอยปากของบางสายพันธุ์มีโครงสร้างภายในที่อาจเป็นที่อยู่ของระบบประสาทและหลอดเลือดที่สามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวของเหยื่อที่อยู่ใกล้เคียงในน้ำได้ หลักฐานจากซากดึกดำบรรพ์แสดงให้เห็นว่าพลีโอซอรัสอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ร่วมกับสัตว์อื่นๆ หลากหลายชนิด รวมถึงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังปลาทาลาโทซูเคียน อิคธิโอซอรัสและเพลซิโอซอรัสอื่นๆ ซึ่งไม่ต้องสงสัยเลยว่าจะเป็นเหยื่อของพลีโอซอรัสที่มีขนาดใหญ่กว่า
ประวัติการวิจัย
การค้นพบและการระบุ
ในปี ค.ศ. 1824 วิลเลียม แดเนียล คอนีเบียร์ ได้กำหนด สายพันธุ์ใหม่ของสกุลPlesiosaurusคือPlesiosaurus giganteusเพื่อรวมตัวอย่างเพลซิโอซอเรียน ทั้งหมดที่มี กระดูกสันหลังส่วนคอ สั้นลง ในบรรดาตัวอย่างที่ถูกจัดอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธาน นี้ มีโครงกระดูก บางส่วน ที่ค้นพบในMarket Rasen , Lincolnshireประเทศอังกฤษ ซึ่งเก็บรวบรวมโดยวิลเลียม บัคแลนด์ [ 6 ] ตัวอย่างนี้ถูกเก็บรักษาไว้ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งมหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดตั้งแต่นั้นมา โดยได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข OUMNH J.9245 ฟอสซิลอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับบุคคลเดียวกันนี้ก็ถูกเก็บรักษาไว้ในพิพิธภัณฑ์เช่นกัน แต่บันทึกของพวกมันมักจะแตกต่างกันไปตามการศึกษาที่อธิบายพวกมันในภายหลัง[ 7 ] [ 1 ] [ 4 ]โดยรวมแล้วประกอบด้วยฟัน ขากรรไกร ล่าง ขากรรไกรบน กระดูกสันหลังบางส่วน กระดูก ต้นขากระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่อง[ 8 ] [ 7 ] ไม่ทราบ ระยะการเจริญเติบโตแต่การสร้างกระดูก ที่ไม่สมบูรณ์ ของ ส่วนนูน ด้านใกล้ของกระดูกหน้าแข้งบ่งชี้ว่าเป็นตัวอย่างวัยอ่อนหรือวัยใกล้โตเต็มวัย[ 4 ]ในบทความของเขา Conybeare อ้างอิงถึงตัวอย่างเฉพาะของสายพันธุ์นี้เท่านั้น โดยไม่ได้ระบุตัวอย่างต้นแบบและไม่ได้ให้คำอธิบายทางกายวิภาคโดยละเอียด[ 6 ]เนื่องจากตัวอย่างที่อ้างถึงในขณะนั้นยังไม่ได้รับการระบุลักษณะอย่างเพียงพอ ชื่อPlesiosaurus giganteusจึงถูกมองว่าไม่ถูกต้องในงานที่ตามมา[ 7 ]และกลายเป็นชื่อที่ถูกลืมไปแล้ว[ 4 ]
ในปี พ.ศ. 2384 ริชาร์ด โอเวนได้บรรยายกายวิภาคของขากรรไกรของตัวอย่าง Market Rasen โดยพิจารณาจากลักษณะเด่นหลายประการ เขาจึงตัดสินใจใช้ตัวอย่างนี้เป็นต้นแบบของสกุลย่อยที่มาพร้อมกับสายพันธุ์ใหม่ของPlesiosaurusซึ่งเขาตั้งชื่อว่าPlesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus [ 9 ] ชื่อ Pleiosaurus มาจากภาษากรีกโบราณ πλειων ( pleion , "มากกว่า") และ σαῦρος ( saûros , "กิ้งก่า") [ 10 ] : 564, 630 [ 11 ]โอเวนตั้งชื่อเช่นนี้เพราะลักษณะของตัวอย่างที่บรรยายนั้นใกล้เคียงกับจระเข้มากกว่าสายพันธุ์อื่นๆ ที่ถูกจัดอยู่ในPlesiosaurusใน ขณะนั้น [ 9 ] [ 12 ]ชื่อเฉพาะbrachydeirusมาจากภาษากรีกโบราณและมาจากคำว่า βραχύς ( brakhús , "สั้น") และ δειρή ( deirḗ , "คอ" หรือ "ลำคอ") [ 10 ] : 135, 153 โดยอ้างอิงถึงกระดูกสันหลังส่วนคอ[ 9 ]ต่อมาในปีเดียวกันนั้น Owen ได้อธิบายส่วนหลังกะโหลกของโครงกระดูกและจัดให้อนุกรมวิธานนี้อยู่ในสกุลแยกต่างหาก แต่สะกดว่าPliosaurus [ 12 ] ในปี พ.ศ. 2312 ผู้เขียนคนเดียวกันนี้ อ้างอย่างผิดพลาดว่าอีกสายพันธุ์หนึ่งที่เคยจัดอยู่ในPliosaurusคือP. grandisจะเป็นสายพันธุ์ต้นแบบของสกุลนี้[ 13 ]ในปี พ.ศ. 2414 จอห์น ฟิลลิปส์ ได้แก้ไขข้อผิดพลาด ทางอนุกรมวิธานส่วนใหญ่ของโอเวนโดยยอมรับP. brachydeirusเป็นชนิดต้นแบบและใช้การสะกดเดิมคือPleiosaurus [ 8 ]นอกจากนี้ วัสดุต้นแบบของP. grandisยังถือว่าไม่สามารถวินิจฉัยได้ โดยผู้เขียนหลายคน และไม่สามารถพิสูจน์ได้ว่าเป็นของสกุลนี้[ 14 ] [ 7 ] [ 1 ] อย่างไรก็ตาม แม้จะมีข้อกำหนดของฟิลลิป ส์ชื่อสกุลPliosaurusก็ได้ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายและต้องคงไว้ตามกฎของมาตรา 33.3.1 ของICZN [ 4 ]ปัจจุบัน ตัวอย่างต้นแบบและฟอสซิลที่ระบุว่าเป็นของตัวอย่างต้นแบบนี้ถือเป็นตัวอย่างเดียวที่รู้จักของสปีชีส์นี้[ 1 ] [ 4 ]
การค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆ

ในปี พ.ศ. 2491 เนสเตอร์ โนโวซิลอฟได้ตั้งชื่อสายพันธุ์นี้ว่าP. rossicusโดยอ้างอิงจากตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์สองชิ้นที่ค้นพบในเหมืองสองแห่งในลุ่มน้ำโวลกาตอนล่างในรัสเซีย (จึงเป็นที่มาของชื่อ) และตั้งแต่นั้นมาก็ถูกเก็บรักษาไว้ในคอลเลกชันทางบรรพชีวินวิทยาของสถาบันวิทยาศาสตร์ของประเทศตัวอย่างต้นแบบประกอบด้วยกะโหลกและซากโครงกระดูกส่วนอื่นๆ จากตัวอย่างที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก[ 15 ]ซึ่งต่อมาได้ถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข PIN 304/1 ตัวอย่างเดียวกันนี้ ซึ่งเดิมเป็นโครงกระดูกที่สมบูรณ์ ได้ถูกทำลายไปมากเมื่อสิบปีก่อนเนื่องจากการขุดหินน้ำมันที่ค้นพบ[ 16 ]อย่างไรก็ตาม องค์ประกอบของ กระดูกอกที่เกี่ยวข้องกับตัวอย่างหลังนี้ได้รับการอธิบายโดยผู้เขียนคนเดียวกันในปี พ.ศ. 2507 [ 17 ]จากขนาดที่เล็กและองค์ประกอบทางกายวิภาคที่พัฒนาไม่ดีบนกระดูกสะบักตัวอย่างต้นแบบจึงถูกตีความว่าเป็นตัวอ่อน[ 18 ] [ 16 ] [ 1 ]ตัวอย่างที่สองที่ดูสง่างามกว่าและต่อมาถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกเป็น PIN 2440/1 [ 16 ] [ 1 ]ถูกค้นพบในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2488 ในรูปโครงกระดูกที่สมบูรณ์ แต่เช่นเดียวกับตัวอย่างต้นแบบ มันถูกทำลายไปมากจากการทำเหมือง ส่วนที่เหลือรอดเพียงอย่างเดียวของตัวอย่างต้นแบบคือจะงอยปากส่วนต้นของกระดูกต้นแขนกระดูกนิ้วและ เศษ กระดูกซี่โครงซึ่งเดิมทีได้รับการอธิบายในปี พ.ศ. 2490 ว่ามาจากP. grandisโดยAnatoly Rozhdestvensky [ 19 ] ในปี พ.ศ. 2514 Beverly Halsteadได้จัดจำแนกสายพันธุ์นี้ใหม่ในสกุลLiopleurodonเนื่องจากข้อต่อขากรรไกรล่าง ที่สั้น (บริเวณที่ขากรรไกรล่างสองซีกเชื่อมต่อกัน) และกำหนดให้ตัวอย่างที่สองมีขาหลังที่สมบูรณ์[ 18 ]อย่างไรก็ตาม ต่อมาปรากฏว่าขาหลังนี้แท้จริงแล้วมีต้นกำเนิดมาจากโฮโลไทป์ของสายพันธุ์ร่วมสมัยP. irgisensis [ 16 ]ซึ่งต่อมาได้รับการยอมรับว่าเป็นสาย พันธุ์ที่ น่าสงสัย[ a ] [ 1 ] [ 4 ]แม้ว่าการจำแนกประเภทของ Halstead จะได้รับการยอมรับว่าถูกต้องมา นานแล้ว แต่ก็ถูกตั้งคำถามในวิทยานิพนธ์ ปี 2001โดย Leslie F. Noè ซึ่งสังเกตว่าเนื่องจากรูปร่างของฟันและความยาวของกระดูกขากรรไกรล่าง สายพันธุ์นี้อาจเป็นตัวแทนของสกุลใหม่[ 20 ]อย่างไรก็ตาม ในการแก้ไขที่ตีพิมพ์ในปี 2012 Espen M. Knutsen ได้จัดสายพันธุ์นี้กลับไปอยู่ในสกุลเดิมโดยอาศัยลักษณะเฉพาะที่ใช้ร่วมกับสายพันธุ์อื่น ๆ ภายในสกุล[ 1 ]
สัตว์ชนิดP. funkeiได้รับการอธิบายในปี 2012 โดย Knutsen และคณะ โดยอิงจากตัวอย่างขนาดใหญ่สองชิ้นที่ค้นพบในหมู่เกาะสฟาลบาร์ดของ นอร์เวย์ ตัวอย่างต้นแบบ (holotype) ที่มีหมายเลขในแคตตาล็อก PMO 214.135 ประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วนที่ยังคงรักษาส่วนหน้าของขากรรไกรพร้อมฟัน กระดูกสันหลังที่ยังคงสภาพดีบ้างไม่ดีบ้าง กระดูกโคราคอยด์ ด้านขวาที่สมบูรณ์ ครีบด้านขวาที่เกือบสมบูรณ์รวมถึงกระดูกซี่โครงและ กระดูก ท้อง (กระดูกซี่โครงส่วนท้อง) ตัวอย่างที่ใหญ่กว่าซึ่งมีหมายเลขในแคตตาล็อก PMO 214.136 ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะบางส่วนที่ยังคงรักษาส่วนหลังด้านซ้ายไว้เป็นส่วนใหญ่ กระดูกสันหลังไม่กี่ชิ้น และกระดูกแตกหักที่ไม่สามารถระบุได้อีกหลายชิ้น จากลักษณะทางสัณฐานวิทยาและเนื้อเยื่อวิทยา ต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของความหนาแน่นของกระดูกที่เพิ่มขึ้น ตัวอย่างทั้งสองนี้ดูเหมือนจะเป็นตัวเต็มวัย ฟอสซิลถูกเก็บรวบรวมที่ระยะห่าง 2 กม. (1.2 ไมล์) ในระหว่างการทำงานภาคสนามแปดฤดูกาลที่ดำเนินการตั้งแต่ปี 2004 ถึง 2012 โดยJørn HurumในSassenfjorden ทางตอนใต้ [ 21 ]กล่าวโดยละเอียดคือ ฟอสซิลเหล่านี้ถูกค้นพบในปี 2006 ขุดค้นในช่วงสองปีถัดมา[ 22 ]และรายงานอย่างเป็นทางการใน การประชุม Society of Vertebrate Paleontologyในปี 2009 ซึ่งมีการกล่าวถึงความสัมพันธ์กับสกุลPliosaurusไว้แล้ว[ 23 ] [ 24 ]เนื่องจากสภาพภูมิอากาศแบบอาร์กติกของสฟาลบาร์ด ตัวอย่างจึงต้องเผชิญกับวัฏจักรการแช่แข็งและการละลาย ซ้ำๆ ก่อนการเก็บรวบรวม ทำให้วัสดุแตกหักและเสื่อมสภาพอย่างกว้างขวาง ชื่อเฉพาะนี้ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Bjørn Funke ผู้ค้นพบตัวอย่างต้นแบบ และภรรยาของเขา May-Liss Knudsen Funke สำหรับการอุทิศตนรับใช้คอลเลกชันบรรพชีวินวิทยาของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งมหาวิทยาลัยออสโล เป็นเวลาหลายปี ซึ่งเป็นที่เก็บรักษาตัวอย่างเหล่านี้ไว้ตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา ในบทความของพวกเขา Knutsen และเพื่อนร่วมงานสรุปว่าไม่สามารถตัดความเป็นไปได้ที่P. funkeiและP. rossicusจะแสดงถึงระยะการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันของสปีชีส์เดียวกันโดยอาศัยวัสดุที่มีอยู่ อย่างไรก็ตาม ทั้งสองกลุ่มอนุกรมวิธานยังคงถูกแยกออกจากกันโดยอาศัยข้อเท็จจริงที่ว่าตัวอย่างต้นแบบของทั้งสองกลุ่มมีความยาวของกระดูกต้นแขนที่แตกต่างกันอย่างมาก[ b ] [ 21 ]ขนาดที่น่าทึ่งของฟอสซิลทำให้ทีมบรรพชีวินวิทยาของ Hurum ตั้งฉายาให้พวกมันว่า "สัตว์ประหลาด" สำหรับตัวอย่างต้นแบบ และ "นักล่า X" สำหรับตัวอย่างที่อ้างถึง ซึ่งทำให้กลุ่มอนุกรมวิธานนี้ได้รับการรายงานข่าวจากสื่ออย่างกว้างขวางแม้กระทั่งก่อนที่จะมีการอธิบายอย่างเป็นทางการ[ 25 ] [ 24 ] [ 26 ]ความนิยมนี้ทำให้สายพันธุ์นี้ปรากฏในทางช่องโทรทัศน์Historyปี 2009จากนั้นก็ปรากฏในภาพยนตร์ไซไฟสยองขวัญทุนต่ำในปี2010 [ 26 ]

ในบทความที่ตีพิมพ์ในปี 2013 ในวารสารขนาดใหญ่PLOS ONEโรเจอร์ บีเจ เบนสันและเพื่อนร่วมงานได้อธิบายถึงพลีโอซอรัส อีกสามสายพันธุ์ ซึ่งฟอสซิลทั้งหมดถูกค้นพบในประเทศอังกฤษ สายพันธุ์แรกในสามสายพันธุ์นี้ที่ได้รับการอธิบายคือP. kevaniซึ่งตัวอย่างต้นแบบประกอบด้วยกะโหลกขนาดใหญ่ที่เกือบสมบูรณ์ของตัวเต็มวัยที่น่าจะเป็นไปได้ ซึ่งถูกค้นพบในหน้าผาที่อ่าวออสมิงตัน มิลส์ ดอร์เซ็ตตัวอย่างนี้ถูกเก็บรวบรวมในช่วงระยะเวลาแปดปีโดยชิ้นส่วนที่แตกหักซึ่งมีน้ำหนักมากถึง 60 กิโลกรัม (130 ปอนด์) ฟอสซิลส่วนใหญ่ที่ประกอบเป็นกะโหลกนั้นถูกนำมาจากก้อนหินที่หลวมหรือร่วงหล่นโดยไม่ได้รับอนุญาตล่วงหน้า ในขณะที่ส่วนอื่นๆ ถูกเก็บรวบรวมในท้องถิ่นและซื้อจากเจ้าของที่ดิน ตัวอย่างนี้ได้รับการระบุว่าเป็นพลีโอซอริเด อย่างรวดเร็ว โดยนักธรณีวิทยา ริชาร์ด เอ็ดมอนด์ส[ 4 ]ขนาดและความสมบูรณ์ที่น่าทึ่งของตัวอย่างนี้ เช่นเดียวกับ "เดอะมอนสเตอร์" และ "พรีเดเตอร์ เอ็กซ์" ทำให้ได้รับการรายงานข่าวอย่างกว้างขวางในสื่อต่างๆ จนได้รับฉายาว่า "พลีโอซอ รัส แห่งอ่าวเวย์มัธ " ก่อนที่จะมีการอธิบายอย่างเป็นทางการ[ 24 ]การได้มาซึ่งตัวอย่างโดยพิพิธภัณฑ์ดอร์เซ็ตได้รับการประกาศต่อสาธารณะในปี 2009 ซึ่งต่อมาได้มีการจัดทำรายการเป็น DORCM G.13,675 อย่างไรก็ตาม เดวิด แอทเทนโบโรห์ เพิ่งเปิดอย่างเป็นทางการในเดือนกรกฎาคม 2011 ความคลาดเคลื่อนนี้ส่วนหนึ่งเกิดจากเวลาที่ใช้ในการเตรียมฟอสซิล ซึ่งใช้เวลา 200 ชั่วโมงสำหรับขากรรไกรล่าง และมากกว่า 365 ชั่วโมงสำหรับส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะ ชื่อเฉพาะของแท็กซอนนี้ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่เคแวน ชีแฮน เจ้าของร้านกาแฟ เล็กๆ ที่มองเห็นทะเลที่ออสมิงตัน มิลส์ ผู้ซึ่งเก็บตัวอย่างต้นแบบส่วนใหญ่ระหว่างการเดินเล่นตามชายฝั่งทุกวัน นอกจากกะโหลกต้นแบบแล้ว เบนสันและเพื่อนร่วมงานยังได้กำหนดตัวอย่างพลีโอซอริเดขนาดใหญ่อีกสองตัวอย่างที่ค้นพบในเคมบริดจ์เชียร์เป็นP. cf. kevani โดยพิจารณา จากสัณฐานวิทยาของฟัน โครงกระดูกชิ้นแรกประกอบด้วยโครงกระดูกขนาดใหญ่ ส่วนใหญ่เป็นโครงกระดูกส่วนลำตัว ซึ่งจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข CAMSM J.35990 ค้นพบที่สเตรแธม [ c ] ในขณะที่โครงกระดูกชิ้นที่สองเป็นฟันซี่เดียว จัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข LEICT G418.1965.108 ค้นพบที่อีลีซึ่งเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์โลกเซดจ์วิกและพิพิธภัณฑ์และหอศิลป์เลสเตอร์ตามลำดับ[ 4 ]
อีกสองชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้ในบทความปี 2013 คือP. westburyensisและP. carpenteriซึ่งตัวอย่างต้นแบบของทั้งสองชนิดถูกค้นพบในเหมืองหินใกล้กับเวสต์เบอรีวิลต์เชอร์และต่อมาได้บริจาคให้กับพิพิธภัณฑ์และหอศิลป์บริสตอลซึ่งได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข BRSMG Cc332 และ BRSMG Cc6172 ตามลำดับ ตัวอย่างต้นแบบของสปีชีส์แรกประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่มีซากส่วนลำตัวบางส่วน ในขณะที่สปีชีส์ที่สองประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วน[ 4 ]ซึ่งถูกค้นพบเมื่อวันที่ 2 กรกฎาคม พ.ศ. 2523 [ 30 ]และ 12 พฤษภาคม พ.ศ. 2537 ตามลำดับ[ 31 ] [ 32 ] BRSMG Cc332 ได้รับการขนานนามอย่างไม่เป็นทางการว่า "พลีโอซอร์เวสต์เบอรีตัวแรก" [ 33 ] [ 32 ]ได้รับการอธิบายครั้งแรกในบทความปี พ.ศ. 2536 โดย Michael A. Taylor และ Arthur Cruickshank ซึ่งพวกเขาระบุว่าเป็นตัวอย่างของP. brachyspondylus [ 30 ]การบรรยายลักษณะทางกายวิภาคครั้งแรกของ BRSMG Cc6172 ไม่ได้ดำเนินการจนกระทั่งอีกนานต่อมา โดย Judyth Sassoon และเพื่อนร่วมงานในปี พ.ศ. 2555 [ 32 ] แม้ว่ารายละเอียดทางประวัติศาสตร์บางอย่างที่เกี่ยวข้องกับการขุดค้นจะได้รับการตีพิมพ์ในงานก่อนหน้านี้แล้วก็ตาม[ 31 ] [ 33 ]ในการตีพิมพ์ของพวกเขา ตัวอย่างทั้งสองนี้ถูกจัดอยู่ในสกุล Pliosaurusแม้ว่าจะไม่มีการกำหนดชนิด[ 32 ]ซึ่งเป็นมุมมองเดียวกับการแก้ไขสกุลที่ดำเนินการโดย Knutsen ในปีเดียวกัน[ 1 ]จากความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาและ ระดับชั้น ทางธรณีวิทยา ที่ใกล้เคียงกัน ภายในเหมืองเดียวกัน Sassoon และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายตัวอย่างเหล่านี้ว่าแสดงให้เห็นถึงความแปรผันภายใน ชนิดเดียวกัน และอาจมีความแตกต่างทางเพศภายในชนิดเดียวกัน โดยตีความว่า BRSMG Cc332 เป็นตัวผู้ รุ่นเยาว์ และ BRSMG Cc6172 เป็นตัวเมียที่แก่[ 32 ]อย่างไรก็ตามในบทความที่ตีพิมพ์ในปีถัดมา Benson และเพื่อนร่วมงานของเขาพิจารณาว่าความแตกต่างระหว่างพวกมันค่อนข้างมีนัยสำคัญเมื่อสังเกตในบริบทของตัวอย่างจากแหล่งอื่น ๆ และด้วยเหตุนี้จึงสมควรที่จะแยกแยะอย่างเฉพาะเจาะจง ชื่อเฉพาะของสปีชีส์แรกที่อ้างถึงหมายถึงเมืองเวสต์เบอรี ในขณะที่ชื่อของสปีชีส์ที่สองตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ไซมอน คาร์เพนเตอร์ ผู้ค้นพบโฮโลไทป์ของสปีชีส์หลัง[ 4 ]ตั้งแต่เดือนมิถุนายน พ.ศ. 2560 ถึงกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2561 ตัวอย่างต้นแบบของP. carpenteriซึ่งในขณะนั้นมีชื่อเล่นว่า "Doris" ได้ถูกจัดแสดงชั่วคราวเป็นส่วนหนึ่งของนิทรรศการพิเศษที่พิพิธภัณฑ์และหอศิลป์บริสตอล[ 34 ]
สายพันธุ์อเมริกาใต้P. patagonicusและP. almanzaensisได้รับการอธิบายในปี 2014 และ 2018 ตามลำดับ จากฟอสซิลที่ค้นพบในสถานที่ต่าง ๆ ของจังหวัด Neuquénประเทศอาร์เจนตินา[ 35 ] [ 36 ]ตัวอย่างต้นแบบของP. patagonicusประกอบด้วยกะโหลกศีรษะบางส่วนที่ค้นพบในปี 1975 โดยZulma Gaspariniและทีมงานจากพิพิธภัณฑ์ La Plataในเขต Zapalaตัวอย่างดังกล่าว ซึ่งได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อก MLP 80-V-29-1 ภายในพิพิธภัณฑ์ ได้รับการเตรียมโดยใช้กรดซึ่งเป็นเทคนิคที่ใช้กันบ่อยในเวลานั้น แต่การใช้งานไม่ถูกต้อง แม้ว่าขากรรไกรล่างจะถูกเปิดเผยออกมาบางส่วน แต่เพดานปากและกระดูกกะโหลกส่วนอื่น ๆ ซึ่งเดิมถูกบดขยี้ในแนวตั้ง ได้รับความเสียหายจนยากต่อการระบุ ส่งผลให้เอกลักษณ์ทางอนุกรมวิธานของตัวอย่างยังคงไม่แน่นอนมานานกว่าสามทศวรรษ[ 35 ]ดังนั้น ในงานวิจัยที่นำโดย Gasparini ตัวอย่างนี้จึงถูกกำหนดให้เป็นStretosaurus sp. ตั้งแต่ปี 1982 ถึง 1992 [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]จากนั้นจึงถูกเรียกว่าLiopleurodon cf. macromerusในปี 1997 [ 40 ]ก่อนที่จะถูกจัดประเภทเป็นLiopleurodon sp. ตั้งแต่ปี 2007 ถึง 2011 [ 41 ] [ 42 ]การเตรียมตัวอย่างใหม่ทำให้ Gasparini และ José P. O'Gorman สามารถระบุใหม่ได้ว่าเป็นสายพันธุ์ใหม่ของสกุลPliosaurusคือP. patagonicusโดยชื่อเฉพาะหมายถึงPatagoniaซึ่งเป็นภูมิภาคที่พบตัวอย่างต้นแบบ[ 35 ]ตัวอย่างต้นแบบของP. almanzaensisประกอบด้วยกะโหลกขนาดใหญ่ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ค่อนข้างดี ตามด้วยกระดูกสันหลังหลายชิ้นและชิ้นส่วนโครงกระดูกจากครีบ ฟอสซิลนี้ถูกค้นพบในปี 1986 โดยสองพี่น้อง เซอร์จิโอ และ ราฟาเอล ค็อกกา ในบริเวณกาฆอน เด อัลมันซา (จึงเป็นที่มาของชื่อ) ซึ่งอยู่ห่างจากหมู่บ้านลองโกปูเอ ไปทางทิศตะวันออกประมาณ 10 กิโลเมตร (6.2 ไมล์) ต่อมาในปีเดียวกันนั้นเอง ทีมงานจากพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติประจำจังหวัด ซาปาลาได้ทำการสำรวจภาคสนามเพิ่มเติมโดยมี Gasparini ร่วมเดินทางไปด้วย เพื่อกำหนดตำแหน่งที่เป็นไปได้ของกะโหลก ในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2530 ตัวอย่างทั้งหมด ซึ่งต่อมาได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อก MOZ 3728P ภายในพิพิธภัณฑ์ ได้ถูกรวบรวมในที่สุด และ Luis A. Spalletti ได้กำหนดตำแหน่งทางธรณีวิทยาอย่างแม่นยำในเดือนมกราคม พ.ศ. 2531 อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างนี้ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการในปี พ.ศ. 2561 โดย O'Gorman, Gasparini และ Spalletti ว่าเป็นตัวแทนของPliosaurus สายพันธุ์ใหม่ ซึ่งร่วมสมัยกับP. patagonicus [ 36 ]
คำอธิบาย
โดยทั่วไปแล้ว เพลซิโอซอร์จะถูกจัดประเภทเป็นเพลซิโอซอร์แบบหัวเล็กคอยาวหรือเพลซิโอซอร์แบบหัวใหญ่คอสั้นซึ่งจัดอยู่ในประเภทหลัง[ 43 ] [ 4 ]เช่นเดียวกับเพลซิโอซอร์อื่นๆ มันมีหางสั้น ลำตัวทรงกระบอก และแขนขาทั้งหมดถูกดัดแปลงเป็นครีบขนาดใหญ่[ 44 ]
ขนาด

P. funkeiและP. kevaniเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักของสกุลนี้ และเป็นหนึ่งในพลีโอซอร์ ที่ใหญ่ที่สุด เท่าที่เคยค้นพบในโลก[ 21 ] [ 26 ] [ 4 ] [ 45 ]แม้กระทั่งก่อนที่ฟอสซิลของพวกมันจะได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการในเอกสารทางวิทยาศาสตร์สื่อต่างๆ ได้ประมาณความยาวของพวกมันไว้ตั้งแต่ 13 ถึง 15 เมตร (43 ถึง 49 ฟุต) สำหรับ ตัวอย่าง P. funkeiและตั้งแต่ 12 ถึง 16 เมตร (39 ถึง 52 ฟุต) สำหรับตัวอย่างต้นแบบของP. kevani [ 24 ] อย่างไรก็ตามการประมาณการที่จริงจังมากขึ้นซึ่งตีพิมพ์ในปี 2012 ได้ลดการประมาณการเหล่านี้ลง 10 ถึง 13 เมตร (33 ถึง 43 ฟุต) สำหรับกะโหลกที่มีความยาวเกิน 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) [ 21 ] [ 4 ]ในปี 2023 David Martill และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายกระดูกสันหลังส่วนคอ ส่วนหลังสี่ชิ้น จากตัวอย่างขนาดใหญ่ที่คาดว่าเป็นPliosaurus sp.ซึ่งค้นพบใน Kimmeridge Clay ของAbingdon , Oxfordshireจากการเปรียบเทียบกับสกุลอื่นๆ ของพลีโอซอริเด ผู้เขียนได้ประมาณความยาวลำตัวไว้ที่ 9.8 ถึง 14.4 เมตร (32 ถึง 47 ฟุต) [ 44 ]ในปี 2026 Ruizhe Jackevan Zhao ได้เปรียบเทียบตัวอย่างที่จัดอยู่ในP. cf. kevaniและP. funkeiและสรุปว่าทั้งสองจะไม่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในแง่ของการวัด โดยมีความยาวลำตัวโดยประมาณ 9.8 เมตร (32 ฟุต) และมวลร่างกายประมาณ 10.7–10.9 ตัน (10.5–10.7 ตันยาว; 11.8–12.0 ตันสั้น) [ 46 ]
มีการประมาณค่าเพียงเล็กน้อยสำหรับสายพันธุ์อื่นๆ สถานะที่ยังไม่โตเต็มที่ของตัวอย่างต้นแบบของP. brachydeirusบ่งชี้ว่ามันอาจมีขนาดใหญ่ขึ้นเมื่อโตเต็มวัย[ 4 ]โครงกระดูกชั่วคราวของตัวอย่างต้นแบบของP. carpenteriบ่งชี้ว่ามีขนาดความยาวประมาณ 8 เมตร (26 ฟุต) สำหรับกะโหลกที่มีความยาว 1.8 เมตร (5 ฟุต 11 นิ้ว) [ 34 ]กะโหลกต้นแบบของP. westburyensis มีความยาว 1.7 เมตร (5 ฟุต 7 นิ้ว) ทำให้มีขนาดเล็กกว่า P. carpenteri เล็กน้อย[ 32 ] [ 4 ]
ฟัน

หนึ่งในลักษณะเด่นของPliosaurusคือฟันมักมีรูปทรงสามเหลี่ยมในส่วนตัดขวางโดยมีพื้นผิวริมฝีปาก (ด้านที่หันเข้าหาริมฝีปาก) เรียบและแบน แต่พื้นผิวลิ้น (ด้านที่หันเข้าหาลิ้น) นูนและมี สัน เคลือบฟัน ตามยาว อย่างไรก็ตามP. kevaniเป็นเพียงสายพันธุ์เดียวที่ได้รับการยอมรับซึ่งมีฟันรูปทรงกึ่งสามเหลี่ยม โดยมีพื้นผิวริมฝีปากแบนเล็กน้อยและมีสันเคลือบฟันกระจายอย่างละเอียด ในบางสายพันธุ์ เช่นP. kevaniและP. carpenteriฟันกรามบนมีขนาดไม่เท่ากันซึ่งหมายความว่ามีขนาดแตกต่างกัน ซึ่งไม่เป็นเช่นนั้นในP. brachydeirusหรือP. westburyensis [ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]
นอกจากนี้ ยังสามารถจำแนก ชนิดต่างๆ ของPliosaurusได้จากจำนวนฟันที่มีอยู่ในกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า กระดูกขากรรไกรบน (สองส่วนหลังนี้บางครั้งอาจมี ฟัน คล้ายเขี้ยว ) กระดูกขากรรไกรล่างส่วนเชื่อมต่อ และกระดูกขากรรไกรล่างโดยรวม อย่างไรก็ตาม เนื่องจากฟอสซิลบางส่วนไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีพอ จำนวนฟันของบางชนิดจึงยังไม่แน่นอน เช่นP. brachydeirusมีฟันในกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า 4-6 ซี่ ฟันในกระดูกขากรรไกรบน 22 ซี่ขึ้นไป ฟันในกระดูกขากรรไกรล่าง 35-37 ซี่ และฟันในส่วนเชื่อมต่อมากกว่า 7-13 คู่; P. rossicusมีฟันในกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า 6 ซี่ และฟันในส่วนเชื่อมต่อ 6 คู่; P. funkeiมีฟันในกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าอย่างน้อย 5 ซี่ และฟันในส่วนเชื่อมต่อ 6 คู่P. kevaniมีฟันพรีแม็กซิลลารี 6 ซี่ ฟันแม็กซิลลารีประมาณ 25 ซี่ ฟันเดนทารีมากกว่า 28 ถึง 37 ซี่ และฟันซิมฟิซีลมากกว่า 6 ถึง 15 คู่; P. westburyensisมีฟันพรีแม็กซิลลารีมากกว่า 5 ซี่ ฟันแม็กซิลลารีประมาณ 25 ซี่ ฟันเดนทารีมากกว่า 21 ซี่ และอาจมีฟันซิมฟิซีล 9 คู่; และP. carpenteriมีฟันพรีแม็กซิลลารี 6 ซี่ ฟันแม็กซิลลารีมากกว่า 27 ซี่ ฟันเดนทารี 27 ซี่ และฟันซิมฟิซีล 8 ถึง 9 คู่[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว
สายพันธุ์ Pliosaurusที่ได้รับการยอมรับส่วนใหญ่ไม่มีโครงกระดูกส่วนลำตัวที่สมบูรณ์เพียงพอ ทำให้การเปรียบเทียบทำได้ยาก ข้อยกเว้นที่เป็นไปได้คือP. kevaniซึ่งตัวอย่างอ้างอิงหนึ่งชิ้นประกอบด้วยโครงกระดูกส่วนลำตัวขนาดใหญ่ อย่างไรก็ตาม โครงกระดูกนี้ไม่สามารถวินิจฉัยได้อย่างแน่ชัดว่าเป็นของสายพันธุ์ที่แตกต่างหรือเป็นที่รู้จักอยู่แล้ว แม้ว่าจะมีการจัดประเภทในปัจจุบันก็ตาม[ 4 ]ดังนั้น กายวิภาคส่วนลำตัวของPliosaurusจึงเป็นที่รู้จักส่วนใหญ่จากกระดูกสันหลังและชิ้นส่วนแขนขาที่บันทึกไว้ในตัวอย่างต้นแบบของP. brachydeirus , P. funkeiและP. carpenteriแม้ว่าจะมีรายงานชิ้นส่วนส่วนลำตัวที่ใช้ในการวินิจฉัยที่หายากในP. rossicusและP. westburyensisก็ตาม[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]
กระดูกสันหลังส่วนคอของPliosaurusมีขนาดใหญ่ สั้น และมีแกนกลางที่แบนราบ มีรูปร่างเกือบเป็นวงกลมหรือรูปไข่เล็กน้อย พื้นผิวด้านล่างของกระดูกสันหลังเหล่านี้เป็นเกณฑ์สำคัญในการจำแนกชนิด ในP. brachydeirusพื้นผิวด้านล่างของกระดูกสันหลังส่วนคอมีสันตามยาวที่เด่นชัด ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่มีในP. westburyensisและP. carpenteriกระดูกสันหลังส่วนคอของP. rossicusและP. funkeiมีพื้นผิวด้านล่างขรุขระและไม่มีสันตรงกลาง[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]เช่นเดียวกับพลีโอซอริเดอื่นๆ ที่มีชีวิตอยู่ในช่วงยุคจูราสสิกPliosaurus น่าจะมี ซี่โครงส่วนคอสองหัว[ 7 ] [ 1 ] [ 21 ]เช่นเดียวกับพลีโอซอริเดอื่นๆ กระดูกสันหลังส่วนอกของP. funkeiมีข้อต่อสำหรับซี่โครงแต่ละซี่ บางส่วนอยู่บนทั้งกระดูกสันหลังส่วนกลางและส่วนโค้งประสาท กระดูกสันหลังส่วนหลังมีความยาวประมาณเท่ากับความกว้าง ซึ่งแตกต่างจากกระดูกสันหลังส่วนคอ[ 21 ]แม้ว่ากระดูกสันหลังส่วนหางจะยังไม่เป็นที่รู้จักดีในสกุลนี้ โดยมีการบันทึกไว้เพียงหนึ่งชิ้นในP. brachydeirus [ 7 ] แต่น่าจะรองรับครีบหางดังที่บันทึกไว้ในเพลซิโอซอร์อื่นๆ[ 47 ] [ 48 ]
องค์ประกอบของกระดูกอกที่รู้จักเพียงไม่กี่ส่วนในสกุลนี้ ปัจจุบันได้รับการบันทึกไว้เฉพาะในP. rossicusและP. funkeiเท่านั้น[ 17 ] [ 21 ]องค์ประกอบเหล่านี้ยังพบในP. carpenteri ด้วย แต่ยังไม่ได้มีการอธิบายรายละเอียดในงานวิจัยเกี่ยวกับสปีชีส์นี้[ 33 ] [ 4 ] [ 34 ]กระดูกสะบักของP. rossicusมีส่วนยื่นที่ชี้ไปทางด้านหลัง และแกนตามยาวของ ช่องเปิดระหว่าง กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ตัดกันเป็นมุมมากกว่า 140° [ 17 ] กระดูกโคราคอย ด์ของP. funkeiเป็นหนึ่งในกระดูกโคราคอยด์ที่ใหญ่ที่สุดที่พบในพลีโอซอริเด ในมุมมองด้านบน กระดูกโคราคอยด์จะยาวกว่ากว้าง โดยความกว้างจะเรียวลงไปทางด้านหน้า กระดูกโคราคอยด์นี้ยังมีส่วนยื่นด้านหน้าตรงกลางที่ยาวกว่าของP. rossicusแม้ว่าสิ่งนี้อาจอธิบายได้ด้วยปัจจัยการเจริญเติบโต[ 21 ]
สัดส่วนของแขนขาก็แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ตัวอย่างเช่นP. funkeiมีลักษณะเด่นคือแขนขาหน้าที่ยาวเป็นพิเศษ ซึ่งอาจยาวได้ถึง 3 เมตร (9.8 ฟุต) โดยมีกระดูกต้นแขนที่มีความยาวมากกว่าความกว้างเฉลี่ยของกระดูกสันหลังส่วนคอถึงเจ็ดเท่า ในขณะที่P. rossicusมีแขนขาที่สั้นกว่าเมื่อเทียบกับสัดส่วน โดยมีกระดูกต้นแขนที่ มีความยาวน้อยกว่า 4.5 เท่าของความกว้างของกระดูกสันหลังส่วนคอ กระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนาของP. funkeiมีสัดส่วนเกือบเท่ากัน โดยมีความยาวประมาณสองเท่าของความกว้าง กระดูกนิ้ว มีรูปร่างคล้ายนาฬิกาทราย สั้นลงและแคบลงที่ปลาย[ 1 ] [ 21 ]กระดูกหน้าแข้งและกระดูกน่องของP. brachydeirusสั้นกว่าความกว้าง ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปเฉพาะในโพลีโคไทลิดเท่านั้น[ 7 ]ในP. carpenteriกระดูกเรเดียส กระดูกอัลนา กระดูกทิเบีย และกระดูกไฟบูล่า มีลักษณะเป็นพื้นผิวข้อต่อด้านใกล้ที่ นูนมาก [ 4 ]
การจำแนกประเภท
ประวัติศาสตร์ของอนุกรมวิธาน

แม้ว่าPliosaurus จะเป็น สกุลต้นแบบของพลีโอซอริเด แต่เป็นเวลากว่าสองศตวรรษที่พลีโอซอรัสเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่เข้าใจได้ยากเนื่องจากขาดคำอธิบายที่เพียงพอของตัวอย่างต้นแบบของP. brachydeirus [ 32 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งนี้ทำให้พลีโอซอรัสหลายสกุลซึ่งต่อมาได้รับการยอมรับว่าแตกต่างกัน บางครั้งถูกพิจารณาว่าเป็นชนิด หรือแม้แต่ชื่อพ้องรองของPliosaurusในปี 1960 Halstead (ในขณะนั้นเรียกว่า Tarlo) ได้แก้ไขอนุกรมวิธานของพลีโอซอริเดในยุคจูราสสิกตอนปลาย ซึ่งเป็นการแก้ไขสกุลต้นแบบครั้งแรก ในบทความของเขา เขาพิจารณาว่าสามชนิดต่อไปนี้ถูกต้องได้แก่P. brachydeirus , P. brachyspondylusและP. andrewsi ที่เพิ่งได้รับ การ อธิบายใหม่ [ 7 ]พร้อมกับการตีพิมพ์คำอธิบายอย่างเป็นทางการของP. funkeiในปี 2012 [ 21 ] [ 22 ]บทความอีกฉบับหนึ่งที่เขียนโดย Knutsen เพียงลำพังและเกี่ยวกับการแก้ไขอนุกรมวิธานของสกุลPliosaurusทั้งหมดได้รับการตีพิมพ์ ตามที่เขากล่าว สปีชีส์P. brachydeirus , P. brachyspondylus , P. macromerus , P. rossicus [ d ]และP. funkeiนั้นถูกต้อง อย่างไรก็ตาม เขายังคงยืนยันความถูกต้องของทั้งสปีชีส์P. brachyspondylusและP. macromerusโดยอาศัยneotypes ที่เสนอ โดย ถือว่าตัวอย่างต้นแบบดั้งเดิมของพวกมันไม่สามารถใช้ในการวินิจฉัยได้P. andrewsiซึ่งเคยถูกพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้องของสกุลนี้มานาน กลับพบว่ามีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยามากเกินไปที่จะจัดอยู่ในPliosaurus [ 1 ]ในปี 2013 เบนสันและเพื่อนร่วมงานยอมรับความถูกต้องของสายพันธุ์ทั้งหกต่อไปนี้ ได้แก่P. brachydeirus , P. rossicus , P. funkei , P. kevani , P. westburyensisและP. carpenteriเนื่องจากไม่มีการยื่นคำร้องอย่างเป็นทางการต่อ ICZN เพื่อกำหนด neotype ของP. brachyspondylusและP. macromerusดังนั้นสายพันธุ์ทั้งสองนี้จึงถือว่าน่าสงสัย[ 4 ]
ระบบอนุกรมวิธานและวิวัฒนาการชาติพันธุ์
ในปี พ.ศ. 2417 แฮร์รี โกเวียร์ ซีลีย์ได้ตั้งชื่อวงศ์ใหม่ของเพลซิโอซอร์ว่า พลิโอซอริเด (Pliosauridae) เพื่อรวมรูปแบบที่คล้ายกับพลิโอซอรัส (Pliosaurus ) ไว้ด้วย [ 49 ]ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่างพลิโอซอริเดกับเพลซิโอซอร์อื่นๆ ยังไม่เป็นที่แน่ชัด ในปี พ.ศ. 2483 นักบรรพชีวินวิทยาธีโอดอร์ อี. ไวท์พิจารณาว่าพลิโอซอริเดเป็นญาติใกล้ชิดกับ อีลาสโม ซอริเด (Elasmosauridae ) โดยพิจารณาจากกายวิภาคของไหล่[ 50 ]อย่างไรก็ตาม ในปี พ.ศ. 2486 ซามูเอล พี. เวลส์ คิดว่าพลิโอซอริเดมีความคล้ายคลึงกับโพลีโคทิ ลิเด (Polycotylidae)มากกว่าเนื่องจากทั้งสองวงศ์มีกะโหลกขนาดใหญ่และคอสั้น รวมถึงลักษณะอื่นๆ เขาจัดกลุ่มสองวงศ์นี้ไว้ในวงศ์ใหญ่พลิโอซอโรอิ เดีย (Pliosauroidea) โดยมีเพลซิโอซอร์อื่นๆ อยู่ในวงศ์ใหญ่เพลซิโอ ซอโรอิเดีย (Plesiosauroidea ) [ 51 ] [ 52 ]วงศ์เพลซิโอซอร์อีกวงศ์หนึ่งคือRhomaleosauridaeได้ถูกจัดให้อยู่ใน Pliosauroidea [ 53 ] [ 54 ]ในขณะที่ Polycotylidae ได้ถูกจัดให้อยู่ใน Plesiosauroidea อีกครั้ง[ 55 ] [ 56 ]อย่างไรก็ตาม ในปี 2012 เบนสันและเพื่อนร่วมงานได้ค้นพบโครงสร้างที่แตกต่างออกไป โดยที่ Pliosauridae มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Plesiosauroidea มากกว่า Rhomaleosauridae กลุ่มพลีโอซอริเด-เพลซิโอซอรอยด์นี้ถูกเรียกว่าNeoplesiosauria [ 56 ]
ในปี พ.ศ. 2503 Halstead พิจารณาว่าPliosaurusเป็นญาติใกล้ชิดกับPeloneustesเนื่องจากทั้งสองกลุ่มมีกระดูกขากรรไกรล่างที่ยาว ตามที่เขากล่าว สกุลPliosaurusจะประกอบด้วย ลำดับ เวลาของชนิดที่แสดงตามลำดับการสืบทอดโดยชนิดP. andrewsi , P. brachyspondylusและP. brachydeirus [ 7 ] ในปี พ.ศ. 2544 F. Robin O'Keefe ได้ค้นพบPliosaurusเป็นกลุ่มพี่น้องของBrachauchenius [ 54 ]อย่างไรก็ตาม ในปี พ.ศ. 2551 Adam S. Smith และ Gareth J. Dyke พิจารณาว่าPliosaurus เป็นกลุ่มพี่น้องของPeloneustes [ 53 ]ในปี 2012 Patrick S. Druckenmillerและ Knutsen ได้ค้นพบสกุลPliosaurus อีก ครั้งในฐานะ กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่ประกอบด้วยสปีชีส์P. brachydeirus , P. rossicus , P. funkei , P. brachyspondylusและP. macromerusแม้ว่าแผนภูมิวิวัฒนาการ ของพวกเขา จะรวมถึงตัวอย่างที่ไม่ระบุรายละเอียดซึ่งจัดทำเป็นแคตตาล็อกNHMUK R2439 ด้วย [ 57 ]ในปี 2013 Benson และ Druckenmiller ได้ตั้งชื่อกลุ่มใหม่ภายใน Pliosauridae ว่าThalassophonea กลุ่มนี้รวมถึงพลีโอซอริเดแบบ "คลาสสิก" ที่มีคอสั้น ในขณะที่ไม่รวมรูปแบบก่อนหน้าที่มีคอยาวและเพรียวบางกว่า นับตั้งแต่การตี พิมพ์งานวิจัยนี้Pliosaurusได้ถูกมองว่ามีความสัมพันธ์กับGallardosaurus [ 58 ]ในปีเดียวกันนั้น เพื่อรักษาสกุลPliosaurusให้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกอีกครั้ง เบนสันและเพื่อนร่วมงานได้ลบGallardosaurus , P. rossicusและP. irgisensis ซึ่ง เป็นชื่อพ้องรอง ที่เป็นไปได้ ออกจากแผนภูมิวิวัฒนาการของพวกเขา[ 4 ]การรวมสายพันธุ์P. patagonicusและP. almanzaensisไว้ในสกุลPliosaurusได้รับการถกเถียงโดยผู้เขียนบางคน ในปี 2019 María Páramo-Fonseca และเพื่อนร่วมงานพิจารณาว่าแท็กซาทั้งสองนี้ดูเหมือนจะไม่ก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกกับสายพันธุ์ยุโรปของสกุลนี้[ 59 ]ในปี 2023 Valentin Fischer และเพื่อนร่วมงานได้รวมP. almanzaensis ไว้ ในสกุลอีกครั้งในงานวิจัยของพวกเขาแผนภูมิวิวัฒนาการแต่จัดP. patagonicus ไว้ ในกลุ่ม Brachaucheninae ซึ่งเป็นกลุ่มย่อยของ thalassophoneans ซึ่งตัวแทนส่วนใหญ่มีชีวิตอยู่ในช่วงยุคครีเทเชียส แผนภูมิ วิวัฒนาการทางเลือกบางแผนภูมิยังจัดให้สปีชีส์นี้เป็นกลุ่มพี่น้องของสกุล Luskhanของรัสเซียอีกด้วย[ 60 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้เป็นไปตามการวิเคราะห์แบบเบย์เซียนที่ทำโดย Fischer et al. (2023) [ 60 ]แม้ว่าสายพันธุ์P. brachyspondylus , P. macromerusและP. irgisensisจะถือว่าน่าสงสัยก็ตาม[ 4 ]
| พลิโอซอริเด |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
บรรพชีววิทยา

เพลซิโอซอร์ปรับตัวเข้ากับชีวิตในทะเลได้เป็นอย่างดี[ 61 ] [ 62 ]พวกมันเติบโตในอัตราที่เทียบได้กับนกและมีการเผาผลาญ สูง ซึ่งบ่งชี้ถึงภาวะอุณหภูมิคงที่[ 63 ]หรือแม้กระทั่งภาวะอุณหภูมิภายในร่างกาย[ 61 ]การศึกษาในปี 2019 โดยนักบรรพชีวินวิทยา Corinna Fleischle และเพื่อนร่วมงานพบว่าเพลซิโอซอร์มีเซลล์เม็ดเลือดแดง ขนาดใหญ่ขึ้น โดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของท่อหลอดเลือดซึ่งจะช่วยพวกมันในขณะดำน้ำ[ 62 ]เพลซิโอซอร์เช่นพลิโอซอรัสใช้การว่ายน้ำแบบที่เรียกว่าการบินใต้น้ำโดยใช้ครีบเป็นไฮโดรฟอยล์ เพลซิโอซอร์เป็นสัตว์เลื้อยคลานในทะเลที่ผิดปกติตรงที่พวกมันใช้แขนขาทั้งสี่ข้างในการขับเคลื่อน แต่ไม่ได้ใช้การเคลื่อนไหวของกระดูกสันหลัง หางที่สั้น แม้ว่าจะไม่น่าจะใช้ในการขับเคลื่อนสัตว์ แต่ก็อาจช่วยในการทรงตัวหรือควบคุมทิศทางของเพลซิโอซอร์ได้[ 47 ] [ 48 ]การสร้างแบบจำลองด้วยคอมพิวเตอร์โดย Susana Gutarra และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 พบว่าเนื่องจากครีบขนาดใหญ่ของพวกมัน เพลซิโอซอร์จะสร้างแรงต้านมากกว่าวาฬหรืออิคธิโอซอร์ที่ มีขนาดใกล้เคียงกัน อย่างไรก็ตาม เพลซิโอซอร์ชดเชยสิ่งนี้ด้วยงวงขนาดใหญ่และขนาดตัวที่ใหญ่[ 64 ]เนื่องจากการลดแรงต้านด้วยลำตัวที่สั้นและลึกกว่าJudy Massareเสนอในปี 1988 ว่าเพลซิโอซอร์สามารถค้นหาและไล่ล่าอาหารได้อย่างกระตือรือร้นแทนที่จะต้องซุ่มรอ[ 47 ]
กลไกการป้อนอาหาร
นักบรรพชีวินวิทยาตีความว่าพลีโอซอรัส เป็นสัตว์นักล่าในทะเลที่อยู่บนสุดของ ห่วงโซ่อาหารมีกล้ามเนื้อกะโหลกที่แข็งแรงทำให้มีแรงกัดที่แข็งแกร่งเป็นพิเศษ แม้ว่ากะโหลกของมันจะค่อนข้างอ่อนแอต่อการบิดหรือการงอไปด้านข้างก็ตาม แตกต่างจากทาลาสโซโฟเนียนยุคแรกๆ เช่นเพโลเนียสเตสและลัสคานซึ่งปรับตัวได้ดีกว่าในการล่าเหยื่อขนาดเล็กที่เคลื่อนที่ได้พลีโอซอรัสดูเหมือนจะชอบกลยุทธ์การล่าเหยื่อโดยการกัดสั้นๆ อย่างแม่นยำ โดยกัดที่ด้านหลังของขากรรไกรซึ่งมีแรงกดมากที่สุด โครงสร้างทางกายวิภาคนี้บ่งชี้ว่ามันหลีกเลี่ยงการเขย่าหรือบิดเหยื่ออย่างรุนแรง ซึ่งอาจทำให้ความสมบูรณ์ของกะโหลกเสียหายได้ มันน่าจะจับเหยื่อในทะเลได้หลากหลายชนิด ตั้งแต่ปลาขนาดกลางไปจนถึงสัตว์เลื้อยคลานในทะเลขนาดเล็ก ซึ่งมันจะจับเหยื่อให้นิ่งด้วยขากรรไกรที่แข็งแรงก่อนที่จะบดขยี้หรือกลืนกินจนขาดเป็นชิ้นๆ กลยุทธ์การผสมผสานพลังของกล้ามเนื้อและความแม่นยำในการโจมตีนี้ทำให้มันปรับตัวเข้ากับเหยื่อได้หลากหลายชนิด ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของ นักล่า ทั่วไปในทะเลจูราสสิก[ 65 ] [ 30 ] [ 4 ] [ 45 ] [ 66 ]
การศึกษาครั้งที่สองมุ่งเน้นไปที่แรงกัด โดยการสร้างแบบจำลองกล้ามเนื้อขากรรไกรล่างและการสร้างรูปทรงเรขาคณิตของกะโหลกศีรษะขึ้นใหม่โดยใช้เทคนิคเอกซเรย์คอมพิวเตอร์และการวิเคราะห์องค์ประกอบจำกัด นักวิจัยพบว่าแรงที่ออกแรงมีตั้งแต่ 9,600 ถึง 48,000 นิวตัน (2,160 ถึง 10,790 ปอนด์) ขึ้นอยู่กับพื้นที่ของขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นแรงที่เทียบเท่าหรือมากกว่าจระเข้ที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่เนื่องจากพลังงานนี้กระจุกตัวอยู่ที่ด้านหลังของขากรรไกรล่าง จึงบ่งชี้ว่าP. kevaniใช้กลยุทธ์การกัดที่ออกแบบมาเพื่อเจาะหรือบดขยี้เหยื่อที่แข็งแรง อย่างไรก็ตาม แม้จะมีแรงที่น่าประทับใจนี้ โครงสร้างกะโหลกศีรษะก็มีจุดอ่อนบางประการเมื่อเผชิญกับแรงดัดหรือแรงบิดด้านข้าง นอกจากนี้ยังบ่งชี้ว่าP. kevaniไม่ได้ฆ่าเหยื่อด้วยการกระชากอย่างรุนแรง แต่ด้วยการกัดที่ตรงและทรงพลัง ซึ่งได้รับการปรับให้เหมาะสมเพื่อทำให้เหยื่อขนาดใหญ่หมดสภาพอย่างรวดเร็วโดยไม่ต้องขยับหัวมากเกินไป[ 45 ]พฤติกรรมดังกล่าวได้รับการเสนอแนะสำหรับตัวอย่างต้นแบบของP. westburyensisในปี 1993 [ 30 ] นอกจากนี้ Nikolay Zverkov และเพื่อนร่วมงาน ยังเสนอแนะว่าพลีโอซอร์ที่มีลักษณะคล้ายพลีโอซอรัสได้กัดอิคธิโอซอร์ในกลุ่มออฟทัลโมซอริเดที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ในปี 2015 [ 67 ]
หน้าที่ทางประสาทสัมผัส
โดยทั่วไปแล้วพลีโอซอร์ถือเป็นสัตว์นักล่าที่เน้นการมองเห็น โครงสร้างกะโหลกศีรษะของตัวอย่างต้นแบบของP. westburyensisเผยให้เห็นเบ้าตาที่ขยายใหญ่ขึ้นอย่างมาก ซึ่งบ่งชี้ถึงดวงตาขนาดใหญ่และ ชี้ให้เห็นถึง ความคมชัดในการมองเห็นที่ สูง วงแหวนสเคลอโรติกที่พบในพลีโอซอร์ชนิดอื่น ๆ สนับสนุนการตีความนี้และชี้ให้เห็นถึงการมองเห็นที่ปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อมทางน้ำโดยเฉพาะ ในทางตรงกันข้าม การขาดการแยกเสียงในแคปซูลการได้ยินบ่งชี้ว่า พลีโอซอร์ไม่มีระบบการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ซึ่งแตกต่างจากวาฬ ในปัจจุบัน ขนาดและการจัดเรียงของเบ้าตายังชี้ให้เห็นเพิ่มเติมว่าการมองเห็นของพวกมันมีประสิทธิภาพภายใต้สภาพแสงน้อย เช่น ใน น้ำ ขุ่นของ ทะเล ชายฝั่งหรือส่วนที่ลึกกว่าของเขตโฟติก [ 30 ] ในทำนองเดียวกัน เชื่อกันว่า P. carpenteriมีการมองเห็นแบบสามมิติ ที่จำกัด แต่มีขอบเขตการมองเห็นด้านข้างที่กว้าง[ 32 ]โพรงจมูกของPliosaurusมีขนาดเล็กมากเมื่อเทียบกับขนาดของกะโหลกศีรษะ ซึ่งเล็กเกินกว่าจะหายใจ ได้อย่างมีประสิทธิภาพ ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้เกิดสมมติฐานว่าโครงสร้างเหล่านี้ไม่ได้เกี่ยวข้องกับการระบายอากาศเป็นหลัก แต่มีหน้าที่รับความรู้สึกแทน โดยเปรียบเทียบกับRhomaleosaurusมีการเสนอแนะว่ารูจมูกใช้สำหรับการดมกลิ่น ในน้ำ โดยน้ำจะไหลผ่านร่องเพดานปากที่กลับด้านไปยังช่องจมูกด้านใน การตีความนี้จะอธิบายได้ว่าทำไมขนาดของรูจมูกจึงไม่แปรผันตามสัดส่วนกับขนาดของสัตว์ เนื่องจากบทบาทของมันเกี่ยวข้องกับการตรวจจับสารเคมีมากกว่าการหายใจ[ 30 ]
ในการศึกษาอีกชิ้นหนึ่งที่ตีพิมพ์ก่อนหน้านั้นเล็กน้อยในปี 2014 ฟอฟฟาและคณะได้อธิบายกายวิภาคภายในของส่วนหน้าของตัวอย่าง ต้นแบบ P. kevaniโดยใช้การสแกน CT อีกครั้ง ซึ่งเผยให้เห็นระบบประสาทและหลอดเลือดภายในกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า โดยท่อต่างๆ ที่เต็มไปด้วยตะกอนและไพไรต์นั้นสามารถแยกแยะได้อย่างชัดเจนจากแบบจำลองดิจิทัลของกระดูกโดยรอบ ท่อที่ใหญ่ที่สุดมีเส้นผ่านศูนย์กลางถึง 23 มม. (0.91 นิ้ว) ในขณะที่กิ่งก้านที่เล็กที่สุดกว้างประมาณ 2 มม. (0.079 นิ้ว) ขยายไปถึงบริเวณรอบนอกของส่วนหน้า ที่ระดับเบ้าฟันซี่ที่หกของกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า มีหลักฐานของการแตกแขนงหลักซึ่งมีท่อที่สองเกิดขึ้น ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในไดโนเสาร์เทอโรพอด กลุ่ม สไปโนซอริเดเช่นสไปโน ซอรัส และบาริโอนิกซ์ ท่อเหล่านี้เชื่อมต่อภายในของกระดูกกับ รูเล็กๆ มากกว่าสองร้อย รู ที่มองเห็นได้บนพื้นผิว ส่วนใหญ่จะอยู่บนกระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้าและส่วนหลัง คลองเหล่านี้บางส่วนเปิดอยู่ใกล้กับเบ้าฟัน ในขณะที่บางส่วนโผล่ออกมาโดยตรงบนพื้นผิวด้านบนและด้านข้างของจมูก รวมกันแล้ว พวกมันก่อตัวเป็นระบบประสาทและหลอดเลือดที่ซับซ้อน ซึ่งบ่งชี้ถึงการรับเส้นประสาทอย่างหนาแน่นและการพัฒนาของหลอดเลือดในบริเวณส่วนหน้าของจมูก เครือข่ายนี้ถูกตีความว่าเป็นจุดสิ้นสุดของแขนงของเส้นประสาทไตรเจมินัลซึ่งจะส่งข้อมูลความรู้สึกจากผิวหนังไปยังสมอง ของสัตว์ ระบบประสาทและหลอดเลือดดังกล่าวเทียบได้กับระบบที่พบในสัตว์หลายชนิดทั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว รวมถึงจระเข้ สไปโนซอรัสเลพิโดซอโรเมอร์ฟ อิคธิโอซอ รัส และ ซอโรปเทอริเจียนอื่นๆ(กลุ่มที่รวมถึงเพลซิโอซอรัสและญาติใกล้ชิด) อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนการศึกษาเน้นย้ำว่า หน้าที่ที่แท้จริงของเครือข่ายระบบประสาทและหลอดเลือดในP. kevaniยังคงไม่แน่นอน แม้ว่าจำนวนหลุมที่มีเส้นประสาทจำนวนมากบนส่วนหน้าของจมูกจะบ่งชี้ถึงบทบาทด้านความรู้สึกที่น่าจะเกี่ยวข้องกับการตรวจจับการเคลื่อนไหวในน้ำ ซึ่งเป็นการปรับตัวที่มีคุณค่าสำหรับการล่าในสภาพแสงน้อย[ 68 ]มีรายงานโครงสร้างจมูกที่คล้ายกันในตัวอย่างต้นแบบของP. carpenteriและP. westburyensis [ 30 ] [ 32 ] [ 4 ] แต่ยังไม่ได้มีการ อธิบายรายละเอียด[ 68 ]
พยาธิวิทยาโบราณ
ในการตีพิมพ์ผลงานในปี 2012 ที่อธิบายกายวิภาคของกะโหลกศีรษะของตัวอย่างต้นแบบในอนาคตของP. carpenteriนั้น Sassoon และคณะได้ระบุพยาธิ สภาพของกระดูกหลายอย่าง ที่ส่งผลกระทบต่อสัตว์ตัวนี้ในช่วงวัยผู้ใหญ่ การสังเกตอย่างละเอียดเผยให้เห็นโรคข้อเสื่อม แบบกัดกร่อน ของข้อต่อขากรรไกร โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ผิวข้อต่อของเบ้าข้อต่อ ซึ่งนำไปสู่การเรียงตัวผิดปกติของขากรรไกรล่างอย่างต่อเนื่อง: ผิวข้อต่อมีลักษณะเป็นโพรงไม่สม่ำเสมอและแสดงการผิดรูปอย่างกว้างขวางซึ่งสอดคล้องกับการเสื่อมสภาพของข้อต่อขั้นรุนแรง รอยโรคประเภทนี้ถูกตีความว่าคล้ายคลึงกับโรคข้อเสื่อมในสัตว์มีกระดูกสันหลังในปัจจุบัน ในบรรดาความผิดปกติอื่นๆ ที่พบในตัวอย่าง ได้แก่ การเจริญเติบโตของ กระดูกคล้าย แคลลัสรอบๆ เบ้าฟันบางซี่ และโพรงด้านข้างที่ไม่สม่ำเสมอในขากรรไกรล่าง ซึ่งบ่งชี้ถึงความเครียดหรือการบาดเจ็บซ้ำๆ ที่ส่งผลกระทบต่อกระดูกขากรรไกร โดยรวมแล้ว การเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยาเหล่านี้บ่งชี้ถึงโรคเสื่อมที่เกี่ยวข้องกับอายุเท่านั้น แต่ยังรวมถึงผลทางกลไกในระยะยาว เช่น การกัดที่ไม่สมมาตรที่เกิดจากข้อต่อที่เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งน่าจะส่งผลต่อความสามารถของสัตว์ในการจับและแปรรูปเหยื่อเมื่อเวลาผ่านไป[ 32 ]
เมื่อเทย์เลอร์และครูอิกแชงค์อธิบายในปี 1993 สิ่งที่ต่อมากลายเป็นตัวอย่างต้นแบบของP. westburyensisพวกเขาตีความว่าความขรุขระที่ไม่สมมาตรของสันกระดูกข้างขมับเป็นลักษณะทางพยาธิวิทยา ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับเนื้องอกหรือปฏิกิริยาหลังจากการบาดเจ็บ เช่น การติดเชื้อหรือบาดแผล[ 30 ]อย่างไรก็ตาม เนื่องจากโครงสร้างที่คล้ายกันนี้ได้รับการสังเกตในพลีโอซอร์อื่นๆ ซาสซูนและเพื่อนร่วมงานจึงเสนอว่ามันเป็นลักษณะที่แปรผันได้ แม้กระทั่งแนะนำความเป็นไปได้ของความแตกต่างทางเพศ ซึ่งสอดคล้องกับการตีความตัวอย่าง BRSMG Cc332 และ BRSMG Cc6172 ของพวกเขา[ 32 ]แม้ว่ามุมมองหลังนี้จะถูกหักล้างโดยเบนสันและคณะ (2013) ในการศึกษาครั้งหลังนี้ ผู้เขียนยังรายงานการมีอยู่ของรอยบุ๋มที่เด่นชัดและไม่สม่ำเสมอที่พื้นผิวด้านล่างของกระดูกขมับที่เชื่อมติดกันของกะโหลกต้นแบบของP. kevani ลักษณะนี้อาจสอดคล้องกับพยาธิสภาพ รอยกัด หรือการเปลี่ยนแปลงของพื้นผิวกระดูกที่เกิดขึ้นในช่วงประวัติทางชีวธรณีวิทยา ของตัวอย่าง [ 4 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
อังกฤษ

P. brachydeirus , P. kevani , P. westburyensis , P. carpenteri และตัวอย่างที่เป็นไปได้ของP. rossicusเป็นที่รู้จักจากยุคKimmeridgianและTithonian ของ ยุค จูราสสิกตอนบนในชั้นดินเหนียว Kimmeridge ประเทศอังกฤษ[ 4 ]ชั้นหินนี้ถูกสะสมในสภาพแวดล้อมทางทะเลน้ำลึกที่ระดับความลึกประมาณ 150 ถึง 200 เมตร (490 ถึง 660 ฟุต) ซึ่งรู้จักกันในชื่อ Jurassic Sub-Boreal Seaway [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่รู้จักส่วนใหญ่ประกอบด้วยแอมโมไนต์และครัสเตเชียน[ 72 ]
ภูมิภาคสลาฟ
ในรัสเซีย ตัวอย่าง P. rossicusสองตัวอย่างแรกที่รู้จักถูกค้นพบในหิน Tithonian ของลุ่มน้ำโวลกาตอนล่าง[ 19 ] [ 15 ] [ 17 ]เนื่องจากการมีอยู่ของแอมโมไนต์Dorsoplanites panderi จำนวนมาก ในแหล่งต้นแบบของอนุกรมวิธานหน่วยทางธรณีวิทยาจึงใช้ชื่อนี้[ 16 ] [ 1 ] [ 73 ]มีข้อมูลหรือสิ่งพิมพ์เกี่ยวกับฟอสซิลโวลกาจากช่วงเวลานี้น้อยมาก แม้ว่าจะมีการบันทึกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจำนวนมากพอสมควร ซึ่งรวมถึงแอมโมไนต์ หอยสองฝา เรดิโอลาเรียน และไดโนแฟลเจลเลต[ 74 ]ยกเว้นP. rossicusและP. irgisensis ที่น่าสงสัย [ 1 ]ฟอสซิลของสัตว์เลื้อยคลานทะเลร่วมสมัยหลายชนิดได้รับการค้นพบ รวมถึงอิกธิโอซอรัสหลายสายพันธุ์ในภูมิภาคนี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ophthalmosaurids Arthropterygius , Grendelius , Nannopterygius และ Undorosaurus [ 67 ] [ 75 ] [ 76 ] นอกจากนี้ ฟอสซิลที่อยู่ในกลุ่มmetriorhynchid thalattosuchianก็เป็นที่รู้จักจากตะกอนร่วมสมัยในภูมิภาคนี้เช่นกัน[ 74 ] ในปี 2015 ฟันซี่เดียวที่ค้นพบที่ยอดเขา Sheludivayaในไครเมียได้รับการระบุว่าเป็นPliosaurusโดย Zverkov โดยพิจารณาจากรูปร่างสามเหลี่ยมด้านเท่าทั่วไปของสกุลนี้ มีอายุย้อนไปถึงปลายValanginianของยุคครีเทเชียสตอน ต้น ซึ่งแสดงถึงการปรากฏตัวครั้งล่าสุดที่รู้จักของสกุลนี้ในบันทึกฟอสซิล ก่อนการค้นพบนี้ บราเชาเชนีนเป็นพลีโอซอริเดเพียงกลุ่มเดียวที่คิดว่ายังคงมีชีวิตอยู่ข้ามพรมแดนยุคจูราสสิก-ครีเทเชียส[ 2 ] [ 77 ]
สฟาลบาร์ด

ในสฟาลบาร์ดP. funkeiเป็นที่รู้จักจากหินยุค Tithonian ของ Slottsmøya Member ของAgardhfjellet Formation [ 23 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 57 ]หน่วยนี้ประกอบด้วยหินดินดานและหินทรายแป้ง ผสม กันและถูกสะสมในสภาพแวดล้อม ที่ มีการรั่วไหลของมีเทน ในน้ำตื้น [ 22 ]พื้นทะเลซึ่งตั้งอยู่ที่ระดับความลึกประมาณ 150 เมตร (490 ฟุต) ใต้ผิวน้ำ ดูเหมือนจะมีออกซิเจนต่ำ หรือมีออกซิเจนน้อย แม้ว่าจะได้รับออกซิเจนเป็นระยะจากตะกอนหิน[ 78 ] ถึงกระนั้น ใกล้กับส่วนบนของหน่วยนี้ ก็มีการค้นพบกลุ่มสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่หลากหลายซึ่งเกี่ยวข้องกับ การรั่วไหลของน้ำเย็น สิ่งเหล่านี้ ได้แก่แอมโมไนต์, แบรคิโอพอดลิ้น , หอยสองฝา,แบรคิโอพอ ดไรน์โคเนล เลต , หนอนท่อ , เบเล มนอยด์ , หอยงาช้าง, ฟองน้ำ , ครินอย ด์, เม่นทะเล , ดาว เปราะ , ดาวทะเล , กุ้งและปูและ หอยทาก [ 79 ]แม้ว่าในปัจจุบันจะขาดหลักฐานโดยตรงจาก Slottsmøya แต่ละติจูดสูงของสถานที่แห่งนี้และสภาพภูมิอากาศโลกที่ค่อนข้างเย็นของยุค Tithonian หมายความว่าน้ำแข็งทะเลน่าจะมีอยู่อย่างน้อยในฤดูหนาว[ 80 ] [ 81 ]มีเพลซิโอซอร์และอิคธิโอซอร์จำนวนมากที่รู้จักจาก Slottsmøya Member ในฐานะผู้ล่าสูงสุดขนาดใหญ่P. funkeiอาจรวมพวกมันบางส่วนไว้ในอาหารของมัน[ 21 ] [ 22 ] [ 78 ]นอกจากP. funkeiเองแล้ว เพลซิโอซอร์ตัวอื่นๆ ที่มีรายงานคือColymbosaurus , Djupedalia , OphthalmothuleและSpitrasaurusซึ่งทั้งหมดอยู่ในวงศ์Cryptoclididae [ 78 ] [ 82 ] อิกทิโอซอ ร์ร่วมสมัยที่รู้จักจาก Slottsmøya Member คือ ophthalmosaurids ของสกุลArthropterygius , Brachypterygius , UndorosaurusและNannopterygius [ 83 ]] [ 75 ] [ 84 ] [ 76 ]ฟอสซิลของสัตว์เลื้อยคลานทะเลเหล่านี้จำนวนมากได้รับการอนุรักษ์ไว้ในสามมิติและเชื่อมต่อกันบางส่วน ซึ่งเป็นสภาพที่สัมพันธ์กับความอุดมสมบูรณ์ของสารอินทรีย์ในตะกอนที่พวกมันถูกฝังอยู่ รวมถึงการไม่มีสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในท้องถิ่น [ 78 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- ^เดิมทีโนโวซิลอฟตั้งชื่อให้ว่า Peloneustes irgisensisในสิ่งพิมพ์เดียวกันกับที่เขาบรรยายถึง P. rossicus โดย อนุกรมวิธานนี้อิงจากตัวอย่างเพียงชิ้นเดียว (PIN 426) จากแหล่งเดียวกัน ซึ่งประกอบด้วยโครงกระดูกบางส่วนที่รวมถึงกะโหลกขนาดใหญ่แต่ไม่สมบูรณ์ กระดูกสันหลัง ขาหลังบางส่วน และเนื้อหาในกระเพาะอาหารที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ [ 15 ]ในปี พ.ศ. 2503 ฮัลสเตด (ในขณะนั้นเรียกว่าทาร์โล) พิจารณาว่าสายพันธุ์นี้มีความแตกต่างเกินกว่าที่จะอยู่ในสกุล Peloneustesและจัดให้อยู่ในสกุล Pliosaurus เป็นการชั่วคราว โดยแนะนำว่าโนโวซิลอฟอาจเข้าใจผิดที่เชื่อว่าเป็นพลีโอซอริเดที่มีจมูกยาวเพียงชนิดเดียว [ 7 ]สี่ปีต่อมาในปี 1964 โนโวซิลอฟได้ตั้งสกุล Strongylokrotaphus ขึ้น [ 17 ]แต่การศึกษาในภายหลังซึ่งเห็นด้วยกับการประเมินของฮัลสเตด ได้จัดจำแนกสปีชีส์นี้ใหม่เป็น Pliosaurus [ 16 ]โดยบาง การศึกษา ยังแนะนำว่าอาจเป็นชื่อพ้องรองของP. rossicus [ 1 ]การวิจัยล่าสุดถือว่าแท็กซอนนี้เป็น nomen dubiumเนื่องจากลักษณะที่ไม่สามารถระบุได้ของตัวอย่างต้นแบบ ในขณะเดียวกันก็แนะนำให้ทำการบรรยายลักษณะของวัสดุใหม่ [ 1 ] [ 4 ]อย่างไรก็ตาม ข้อเสนอแนะนี้มีความเสี่ยงที่จะถูกบิดเบือนจากสภาพการอนุรักษ์ตัวอย่างในปัจจุบัน กะโหลกศีรษะและโดยเฉพาะอย่างยิ่งขากรรไกรล่างได้รับความเสียหายอย่างรุนแรงจาก การผุกร่อนของ ไพไรต์และส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องก็สูญหายไป [ 16 ] [ 1 ]
- ^ความแตกต่างเฉพาะนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่ากลุ่มอนุกรมวิธานเพลซิโอซอเรียนอื่นๆ เช่น Leptocleidusมีอัตราส่วนความยาวลำตัวต่อความยาวแขนขาที่เหมือนกันทั้งในวัยอ่อนและวัยผู้ใหญ่ในสปีชีส์เดียวกัน เนื่องจากตัวอย่างที่รู้จักของ P. funkei ทั้งสอง ตัวเป็นวัยผู้ใหญ่ และตัวอย่างต้นแบบของ P. rossicusถูกมองว่าเป็นวัยอ่อน ดังนั้นความแตกต่างที่แม่นยำนี้จึงถือว่าเพียงพอที่จะคงความแตกต่างไว้ได้ [ 21 ]
- ^ค้นพบในปี 1952 ตัวอย่างนี้ได้รับการศึกษาอย่างต่อเนื่องโดย Halstead (ในขณะนั้นเรียกว่า Tarlo) ซึ่งได้ตีพิมพ์บทความหลายฉบับเกี่ยวกับตัวอย่างนี้ ในตอนแรกในปี 1958 ตัวอย่างนี้ถูกจัดให้อยู่ในสกุล P. macromerus [ 27 ]แต่ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของตัวอย่างนี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกระดูกที่ผู้เขียนตีความว่าเป็นกระดูกสะบักทำให้ Halstead จัดชนิดนี้ให้อยู่ในสกุลของตัวเอง คือ Stretosaurusในปีถัดมา [ 28 ] [ 7 ]อย่างไรก็ตาม ในงานเขียนต่อมา เขาได้จัดชนิดนี้ใหม่ให้อยู่ในสกุล Liopleurodonโดยอ้างถึงกระดูกขากรรไกรล่างที่สั้นของตัวอย่างที่อ้างถึง [ 18 ] [ 29 ]ตั้งแต่ปี 2004 Stretosaurusถือเป็นชื่อพ้องรองของ Pliosaurusโดยพิจารณาจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟัน [ 5 ]ในการแก้ไขในปี 2012 Knutsen ไม่เพียงแต่สนับสนุนการตีความนี้เท่านั้น แต่ยังแสดงให้เห็นว่ากระดูกที่ระบุว่าเป็นกระดูกสะบักในตัวอย่าง Stretham ก่อนหน้านี้ แท้จริงแล้วคือกระดูกเชิงกราน[ 1 ]
- ^เมื่อเขาอธิบาย neotype ที่เสนอ ของ P. macromerusนั้น Knutsen แนะนำว่า P. rossicusอาจเป็นชื่อพ้อง โดยสังเกตว่ามีเบ้าฟัน symphyseal เพียงหกเบ้าและเบ้าฟัน premaxillary ห้าเบ้าเหมือนกัน อย่างไรก็ตาม เขายืนยันความถูกต้องของทั้งสอง taxa เนื่องจากช่วงชั้นทางธรณีวิทยาของพวกมันไม่ทับซ้อนกัน และตัวอย่างยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเพียงพอ [ 1 ]ในปีต่อมา Benson และเพื่อนร่วมงานสังเกตว่า neotype ที่เสนอของ P. macromerusนั้นมีเบ้าฟัน symphyseal เจ็ดเบ้า และอาจมีมากถึงเก้าเบ้าในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ ดังนั้น ความแตกต่างนี้จึงถือว่าเพียงพอที่จะแยกแยะมันออกจาก P. rossicusผู้เขียนการศึกษานี้ยังจัดประเภทตัวอย่างที่เคยถูกระบุว่าเป็น P. macromerusซึ่งค้นพบใน Cumnor , Oxfordshire ให้เป็นของ P. rossicusโดยพิจารณาจากจำนวนเบ้าฟัน symphyseal [ 4 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ พลิโอซอรัส
พลีโอซอรัส (Pliosaurus) เป็น สกุลต้นแบบ (ตัวอย่างที่กำหนด) ของ พลีโอซอร์ (Pliosaurs ) ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มหลักของเพล ซิโอซอร์ ( Plesiosaurus )กลุ่ม สัตว์เลื้อยคลานทะเล...
การค้นพบและการระบุ
ในปี ค.ศ. 1824 วิลเลียม แดเนียล คอนีเบียร์ ได้กำหนด สายพันธุ์ ใหม่ของ สกุล Plesiosaurus คือ Plesiosaurus giganteus เพื่อรวมตัวอย่างเพล ซิโอซอเรียน ทั้งหมดที่มี กระดูกสันหลังส่วนคอ สั้นลง ในบรรดาตัวอย่างที่ถูกจัดอยู่ใน กลุ่มอนุกรมวิธาน นี้ มี โครงกระดูก...
การค้นพบในภายหลังและสายพันธุ์อื่นๆ
ในปี พ.ศ. 2491 เนสเตอร์ โนโวซิลอฟ ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์นี้ว่า P.
คำอธิบาย
โดยทั่วไปแล้ว เพลซิโอซอร์ จะถูกจัดประเภทเป็นเพลซิโอซอร์แบบหัวเล็กคอยาวหรือเพลซิโอซอร์แบบหัวใหญ่คอสั้น ซึ่ง จัดอยู่ในประเภทหลัง [ 43 ] [ 4 ] เช่นเดียวกับเพลซิโอซอร์อื่นๆ มันมีหางสั้น ลำตัวทรงกระบอก และแขนขาทั้งหมดถูกดัดแปลงเป็นครีบขนาดใหญ่ [ 44 ]