กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 22 นาที

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย

การรับรู้อากัปกิริยา ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [ 2 ] [ 3 ] PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) คือ ความรู้สึก ของการเคลื่อนไหวตนเอง แรง และตำแหน่งของร่างกาย [ 1 ]...

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย

แผนผังและภาพของประเภทเซลล์ประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับแขนขาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (ด้านบน) และแมลง (ด้านล่าง) [ 1 ]

การรับรู้อากัปกิริยา ( / ˌ p r p r i . ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [ 2 ] [ 3 ] PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) คือความรู้สึกของการเคลื่อนไหวตนเอง แรง และตำแหน่งของร่างกาย[ 1 ] [ 4 ]

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเกิดขึ้นโดยตัวรับ รู้ตำแหน่งของร่างกาย ซึ่ง เป็นตัวรับความรู้สึกชนิดหนึ่งที่อยู่ในกล้ามเนื้อเอ็นและข้อต่อ [ 1 ] สัตว์ส่วนใหญ่มีตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายหลายชนิดย่อย ซึ่งตรวจจับพารามิเตอร์การเคลื่อนไหวที่แตกต่างกัน เช่น ตำแหน่งข้อต่อ การเคลื่อนไหว และน้ำหนัก แม้ว่าสัตว์ที่เคลื่อนไหวได้ทั้งหมดจะมีตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย แต่โครงสร้างของอวัยวะรับความรู้สึกอาจแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์

สัญญาณรับรู้ตำแหน่งของร่างกายจะถูกส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลางซึ่งจะถูกบูรณาการเข้ากับข้อมูลจากระบบประสาทสัมผัส อื่นๆ เช่นระบบการมองเห็นและระบบการทรงตัวเพื่อสร้างภาพรวมของตำแหน่ง การเคลื่อนไหว และความเร่งของร่างกาย ในสัตว์หลายชนิด การตอบสนองทางประสาทสัมผัสจากตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการรักษาสมดุลของท่าทางร่างกายและการประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย

ภาพรวมระบบ

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การเคลื่อนไหวและความเร็วของแขนขา (ความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง) จะถูกเข้ารหัสโดยกลุ่มเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกลุ่มหนึ่ง ( เส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด Ia ) และอีกกลุ่มหนึ่งจะเข้ารหัสความยาวของกล้ามเนื้อคงที่ ( เซลล์ประสาทกลุ่ม II ) [ 5 ]เซลล์ประสาทรับความรู้สึกทั้งสองชนิดนี้ประกอบกันเป็นแกนกล้ามเนื้อ มีการแบ่งการเข้ารหัสที่คล้ายกันในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง โดยกลุ่มย่อยต่างๆ ของเซลล์ประสาทของอวัยวะรับเสียง[ 6 ]จะเข้ารหัสตำแหน่งและความเร็วของแขนขา

เพื่อกำหนดภาระบนแขนขา สัตว์มีกระดูกสันหลังใช้เซลล์ประสาทรับความรู้สึกในอวัยวะเอ็นกอลจิ: [ 7 ]เส้นประสาทรับความรู้สึกชนิด Ib ตัวรับรู้ตำแหน่งเหล่านี้จะถูกกระตุ้นเมื่อมีแรงกล้ามเนื้อที่กำหนด ซึ่งบ่งชี้ถึงความต้านทานที่กล้ามเนื้อกำลังประสบ ในทำนองเดียวกัน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีกลไกในการกำหนดภาระของแขนขา: เซนซิลลาแบบแคมพานิฟอร์ม[ 8 ]ตัวรับรู้ตำแหน่งเหล่านี้จะทำงานเมื่อแขนขาประสบกับความต้านทาน[ 1 ]

บทบาทที่สามของโพรปริโอเซปเตอร์คือการกำหนดว่าข้อต่ออยู่ที่ตำแหน่งใดโดยเฉพาะ ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง สิ่งนี้สำเร็จได้ด้วยปลายประสาทรัฟฟินีและคอร์ปัสเคิลพาซิเนียน โพรปริโอเซปเตอร์เหล่านี้จะถูกกระตุ้นเมื่อข้อต่ออยู่ที่ตำแหน่งเกณฑ์ ซึ่งโดยปกติจะอยู่ที่ตำแหน่งสุดขั้วของข้อต่อ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังใช้แผ่นขน[ 9 ]เพื่อทำเช่นนี้ ซึ่งเป็นบริเวณของขนที่ตั้งอยู่ภายในข้อต่อที่ตรวจจับการเคลื่อนไหวสัมพัทธ์ของส่วนแขนขาผ่านการเบี่ยงเบนของขนคิวติเคิลที่เกี่ยวข้อง

ปฏิกิริยาตอบสนอง

ประสาทสัมผัสการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (proprioception) พบได้ทั่วไปในสัตว์ที่เคลื่อนไหวได้ และมีความสำคัญต่อการประสานงานการเคลื่อนไหวของร่างกาย ตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายสามารถสร้างวงจรสะท้อนกลับร่วมกับเซลล์ประสาทสั่งการเพื่อให้ข้อมูลป้อนกลับอย่างรวดเร็วเกี่ยวกับตำแหน่งของร่างกายและแขนขา วงจร การรับรู้เชิงกล เหล่านี้ มีความสำคัญต่อการรักษาท่าทางและความสมดุลอย่างยืดหยุ่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในระหว่างการเคลื่อนที่ ตัวอย่างเช่น พิจารณาการสะท้อนกลับจากการยืดกล้ามเนื้อ ซึ่งการยืดกล้ามเนื้อจะถูกตรวจจับโดยตัวรับความรู้สึก (เช่นเส้นใยกล้ามเนื้อเซลล์ประสาทคอร์ดโทแนล ) ซึ่งจะกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการให้หดตัวของกล้ามเนื้อและต้านทานการยืด ในระหว่างการเคลื่อนที่ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกสามารถเปลี่ยนการทำงานเมื่อถูกยืด เพื่อส่งเสริมแทนที่จะต้านทานการเคลื่อนไหว[ 10 ] [ 11 ]

จิตสำนึกและจิตใต้สำนึก

ในมนุษย์ มีการแบ่งแยกความแตกต่างระหว่าง การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยรู้ตัวและ การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยไม่รู้ตัว :

สรีรวิทยา

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเกิดขึ้นจากการทำงานของเซลล์ประสาทรับรู้ ตำแหน่งของร่างกายที่ไวต่อแรงกล ซึ่ง กระจายอยู่ทั่วร่างกายของสัตว์ สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่มีเซลล์รับรู้ตำแหน่งของร่างกายพื้นฐาน 3 ประเภท ได้แก่เส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งฝังอยู่ในกล้ามเนื้อโครงร่าง อวัยวะเอ็นกอลจิซึ่งอยู่ตรงรอยต่อระหว่างกล้ามเนื้อและเอ็น และตัวรับข้อต่อ ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่มีเกณฑ์ต่ำ ซึ่ง ฝังอยู่ในแคปซูลข้อต่อ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด เช่น แมลง ก็มีเซลล์รับรู้ตำแหน่งของร่างกายพื้นฐาน 3 ประเภทที่มีคุณสมบัติการทำงานที่คล้ายคลึงกัน ได้แก่เซลล์ประสาทคอร์ดอโทนัลเซนซิลลาแบบแคมพานิฟอร์มและแผ่นขน[ 1 ]

การเริ่มต้นของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายคือการกระตุ้นตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายในส่วนปลาย[ 16 ]เชื่อกันว่าความรู้สึกรับรู้ตำแหน่งของร่างกายนั้นประกอบด้วยข้อมูลจากเซลล์ประสาท รับความรู้สึก ที่อยู่ในหูชั้นใน (การเคลื่อนไหวและการวางแนว) และในตัวรับการยืดที่อยู่ในกล้ามเนื้อและเอ็นที่รองรับข้อต่อ (การยืน) มีตัวรับประสาทเฉพาะสำหรับการรับรู้รูปแบบนี้เรียกว่า "ตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย" เช่นเดียวกับที่มีตัวรับเฉพาะสำหรับความดัน แสง อุณหภูมิ เสียง และประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสอื่นๆ ตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบางครั้งเรียกว่าตัวรับ สิ่งเร้าที่เหมาะสม

พบว่าสมาชิกของตระกูลช่องไอออนtransient receptor potential มีความสำคัญต่อการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายใน แมลงวันผลไม้ [ 17 ]หนอนตัวกลม[ 18 ]กบแอฟริกัน [ 19 ] และปลาซีบราฟิช[ 20 ] PIEZO2ซึ่งเป็นช่องไอออนบวกที่ไม่จำเพาะเจาะจง ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าอยู่เบื้องหลังความไวต่อแรงกลของ proprioceptor ในหนู[ 21 ]มนุษย์ที่มีการกลายพันธุ์ที่ทำให้สูญเสียการทำงานใน ยีน PIEZO2แสดงให้เห็นถึงความบกพร่องเฉพาะในการรับรู้ตำแหน่งของข้อต่อ[ a ] ​​รวมถึงการแยกแยะการสั่นสะเทือนและการสัมผัส ซึ่งบ่งชี้ว่าช่อง PIEZO2 มีความสำคัญต่อความไวต่อแรงกลใน proprioceptor บางชนิดและ mechanoreceptor ที่มีเกณฑ์ต่ำ[ 23 ]

แม้ว่าจะทราบกันดีว่าการรับรู้การเคลื่อนไหวของนิ้วอาศัยความรู้สึกทางผิวหนัง แต่การวิจัยล่าสุดพบว่าการรับรู้สัมผัสที่อาศัยการรับรู้ การเคลื่อนไหวนั้น ขึ้นอยู่กับแรงที่เกิดขึ้นระหว่างการสัมผัสเป็นอย่างมาก[ 24 ]การวิจัยนี้ทำให้สามารถสร้างรูปร่างสัมผัสเสมือนจริงที่มีคุณสมบัติการรับรู้ที่แตกต่างกันได้[ 25 ]

ตัวสร้างรูปแบบส่วนกลาง

ตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางคือกลุ่มของเซลล์ประสาทในไขสันหลังที่รับผิดชอบในการสร้างการเคลื่อนไหวแบบจำเพาะเจาะจง มีการแสดงให้เห็นว่าในแมว รูปแบบการกระตุ้นแบบเป็นจังหวะยังคงสังเกตได้หลังจากการกำจัดเส้นประสาทรับความรู้สึกและการกำจัดสมอง[ 26 ]ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการสร้างรูปแบบประสาทในไขสันหลังโดยอิสระจากสัญญาณที่ส่งลงมาจากสมองและข้อมูลทางประสาทสัมผัส ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่าไขสันหลังรับข้อมูลทางประสาทสัมผัสจากอวัยวะรับรู้ตำแหน่งและคำสั่งที่ส่งลงมาจากสมอง ผสานรวมสัญญาณเหล่านี้ และส่งสัญญาณกระตุ้นไปยังกล้ามเนื้อผ่านเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและสัญญาณฟิวซิโมเตอร์ผ่านเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาในลักษณะที่ประสานงานและเป็นจังหวะ

เส้นใยกล้ามเนื้อ

ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ (muscle spindle ) เป็นอวัยวะรับรู้ตำแหน่งที่ฝังอยู่ในกล้ามเนื้อ ประกอบด้วยเส้นใยแบบถุงและแบบโซ่ ซึ่งสอดคล้องกับการตอบสนองแบบไดนามิกและแบบคงที่ตามลำดับ ตัวรับความรู้สึกจะส่งต่อข้อมูลผ่านเส้นประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิ (กลุ่ม Ia) และทุติยภูมิ (กลุ่ม II) โดยเส้นประสาทรับความรู้สึกปฐมภูมิจะติดอยู่ที่นิวเคลียสของตัวรับความรู้สึก และเส้นประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิจะติดอยู่ที่ปลายของตัวรับความรู้สึก โดยทั่วไปแล้ว ตัวรับความรู้สึกจะถูกมองว่าเข้ารหัสความยาว ความเร็ว และความเร่งของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานที่บ่งชี้ว่าพวกมันตอบสนองต่อแรงและการดึง (อนุพันธ์อันดับแรกของแรงเทียบกับเวลา) ที่กระทำต่อกล้ามเนื้ออินทราฟิวซัล ตัวรับความรู้สึกยังประกอบด้วยเส้นใยแบบถุงและแบบโซ่ ซึ่งมีการตอบสนองต่อการยืดแบบไดนามิกและแบบคงที่ตามลำดับ[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

คุณลักษณะสำคัญของการตอบสนองการยิงของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ ได้แก่ การระเบิดเริ่มต้น การพึ่งพาประวัติ และการผ่อนคลายอัตรา การระเบิดเริ่มต้นเกิดขึ้นเมื่อเริ่มมีการยืดและคงอยู่เพียงช่วงเวลาสั้นมาก การพึ่งพาประวัติหมายถึงการตอบสนองของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อได้รับผลกระทบจากข้อมูลการยืดในอดีต การผ่อนคลายอัตราหมายถึงอัตราการยิงของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อลดลงเมื่อเวลาผ่านไปเมื่อยืดไว้ที่ความยาวคงที่[ 27 ] [ 28 ]

อวัยวะเอ็นกอลจิ

อวัยวะรับความรู้สึกที่เอ็นกล้ามเนื้อ ( Golgi tendon organหรือ GTO) เป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่อยู่บริเวณรอยต่อระหว่างกล้ามเนื้อและเอ็น GTO ส่งต่อข้อมูลผ่านเส้นประสาทรับความรู้สึกกลุ่ม Ib และเข้ารหัสแรงของกล้ามเนื้อที่ใช้งานอยู่ เนื่องจาก GTO เชื่อมต่อกับหน่วยมอเตอร์ที่ปลายด้านหนึ่ง GTO แต่ละตัวจึงส่งต่อข้อมูลเฉพาะเส้นใยกล้ามเนื้อเพียงไม่กี่เส้นเท่านั้น ในขณะเดียวกัน GTO ยังแสดงการปรับตัวด้วยตนเอง ซึ่งการตอบสนองของ GTO จะลดลงหลังจากได้รับการกระตุ้นก่อนหน้านี้ และการปรับตัวแบบไขว้ ซึ่งกิจกรรมของ GTO จะถูกปรับเปลี่ยนโดยการกระตุ้นก่อนหน้าของ GTO อื่น คล้ายกับตัวรับความรู้สึกที่เอ็นกล้ามเนื้อ การยิงของ GTO มีลักษณะเฉพาะคือการตอบสนองที่เพิ่มขึ้นเมื่อเริ่มกิจกรรม (การตอบสนองแบบไดนามิก) และการผ่อนคลายอย่างค่อยเป็นค่อยไปจนถึงอัตราการยิงขณะพัก (การตอบสนองแบบคงที่) [ 30 ] [ 31 ]

ระบบฟิวซิมอเตอร์

ในขณะที่ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อส่งต่อข้อมูลผ่านทางเส้นประสาทรับความรู้สึกหลัก พวกมันจะได้รับสัญญาณส่งออกจากไขสันหลังผ่านทางเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา การทำงานของเส้นประสาทแกมมานี้จะปรับความไวของเส้นประสาทรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อต่อการยืด ในการศึกษาในแมว พบว่าอัตราการยิงของเส้นประสาทรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่มีการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมานั้นมีค่าประมาณเท่ากับผลรวมของอัตราการยิงของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาและอัตราการยิงของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่ไม่มีการทำงานของเส้นประสาทแกมมา ในการศึกษาเดียวกันนี้ พบว่ากิจกรรมของแกมมามีความสัมพันธ์กับมุมข้อต่อระหว่างการเคลื่อนไหว ซึ่งบ่งชี้ว่ากิจกรรมของเซลล์ประสาทสั่งการจะถูกปรับเปลี่ยนเป็นระยะๆ ระหว่างการเคลื่อนไหว เช่นเดียวกับตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาก็ถูกจัดประเภทตามคุณสมบัติการตอบสนองแบบคงที่และแบบไดนามิกเช่นกัน[ 32 ] [ 33 ]

การควบคุมมอเตอร์

ในการควบคุมการเคลื่อนไหว ตัวรับรู้ตำแหน่ง (proprioceptors) ให้ข้อมูลป้อนกลับที่สำคัญแก่ระบบประสาทส่วนกลาง ตัวรับรู้การยืดตัวของกล้ามเนื้อ (muscle spindles) ส่งต่อข้อมูลเกี่ยวกับการยืดตัวของกล้ามเนื้อ อวัยวะรับแรงดึงของเอ็น (Golgi tendon organs) ส่งต่อข้อมูลเกี่ยวกับแรงดึงของเอ็น และเซลล์ประสาทสั่งการแกมมา (gamma motoneurons) ปรับการป้อนกลับของตัวรับรู้การยืดตัวของกล้ามเนื้อ สัญญาณนำเข้าจากตัวรับรู้การยืดตัวและอวัยวะรับแรงดึงของเอ็นจะถูกรวมเข้าด้วยกันในไขสันหลัง จากนั้นจึงส่งคำสั่งกระตุ้นกล้ามเนื้อไปยังกล้ามเนื้อผ่านทางเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา (alpha motoneurons) เนื่องจากตัวรับรู้การยืดตัวของกล้ามเนื้อและอวัยวะรับแรงดึงของเอ็นแสดงกิจกรรมคล้ายการระเบิดเพื่อตอบสนองต่อการยืดตัวอย่างรวดเร็ว พวกมันจึงมีบทบาทสำคัญในการตอบสนองต่อการรบกวนแบบสะท้อนกลับ ในการศึกษาจำลอง พบว่าความสามารถในการควบคุมแขนขาเพื่อตอบสนองต่อการรบกวนเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อใช้การป้อนกลับของตัวรับรู้การยืดตัวของกล้ามเนื้อและอวัยวะรับแรงดึงของเอ็นร่วมกัน[ 34 ]อย่างไรก็ตาม การป้อนกลับของตัวรับรู้ตำแหน่งก็มีความสำคัญในการควบคุมการเคลื่อนไหวที่คงที่เช่นกัน ในการศึกษาหนึ่ง หนูที่ถูกตัดเส้นประสาทรับความรู้สึกไม่สามารถเดินได้เร็วเท่ากับกลุ่มควบคุม และแสดงกิจกรรมที่ลดลงในกล้ามเนื้อยืด[ 35 ]นอกจากนี้ยังพบในแมวว่าการรบกวนการตอบสนองจากตัวรับรู้การทรงตัวของกล้ามเนื้อทำให้การประสานงานระหว่างข้อต่อบกพร่องในระหว่างงานลงทางลาด[ 36 ]ในการศึกษาในผู้ที่ถูกตัดแขนขา ผู้ที่มีการตอบสนองการรับรู้ตำแหน่งจากตัวรับรู้การทรงตัวของกล้ามเนื้อในระดับสูงกว่าสามารถควบคุมการเคลื่อนไหวของแขนขาเสมือนได้ดีขึ้น[ 37 ]

กายวิภาคศาสตร์

การรับรู้ตำแหน่งของศีรษะเกิดจากกล้ามเนื้อที่ถูกควบคุมโดยเส้นประสาทไตรเจมินัลโดยที่เส้นใยประสาทรับความรู้สึกทั่วไปของร่างกายจะผ่านไปโดยไม่เกิดการไซแนปส์ในปมประสาทไตรเจมินัล (เซลล์ประสาทรับความรู้สึกลำดับแรก) ไปถึงทางเดินเมเซนเซฟาลอนและนิวเคลียสเมเซนเซฟาลอนของเส้นประสาทไตรเจมินัล [ 38 ] การรับรู้ตำแหน่งของแขนขามักเกิดขึ้นเนื่องจากตัวรับในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันใกล้ข้อต่อ[ 39 ]

การทำงาน

ความเสถียร

บทบาทสำคัญของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายคือการช่วยให้สัตว์สามารถทรงตัวได้เมื่อถูกรบกวน[ 40 ]ตัวอย่างเช่น เพื่อให้คนเดินหรือยืนตัวตรงได้ พวกเขาต้องตรวจสอบท่าทางของตนเองอย่างต่อเนื่องและปรับการทำงานของกล้ามเนื้อตามความจำเป็นเพื่อให้เกิดความสมดุล ในทำนองเดียวกัน เมื่อเดินบนพื้นที่ที่ไม่คุ้นเคย หรือแม้แต่สะดุดล้ม คนจะต้องปรับการทำงานของกล้ามเนื้ออย่างรวดเร็วตามตำแหน่งและความเร็วของแขนขาที่คาดการณ์ไว้วงจรการสะท้อนกลับของตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเชื่อว่ามีบทบาทสำคัญในการช่วยให้สามารถดำเนินการพฤติกรรมเหล่านี้ได้อย่างรวดเร็วและไม่รู้ตัว เพื่อให้การควบคุมพฤติกรรมเหล่านี้มีประสิทธิภาพ ตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายยังเชื่อว่าควบคุมการยับยั้งซึ่งกันและกันในกล้ามเนื้อ ทำให้เกิดคู่กล้ามเนื้อที่ทำงานร่วมกันและทำงานตรงข้ามกัน[ 41 ]

การวางแผนและปรับปรุงการเคลื่อนไหว

เมื่อวางแผนการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อน เช่น การเอื้อมหรือการเลียขนสัตว์ต้องพิจารณาตำแหน่งและความเร็วปัจจุบันของแขนขาและใช้ข้อมูลนั้นเพื่อปรับพลวัตให้มุ่งไปยังตำแหน่งสุดท้าย หากการประมาณตำแหน่งเริ่มต้นของแขนขาของสัตว์ผิดพลาด อาจส่งผลให้การเคลื่อนไหวบกพร่องได้ นอกจากนี้ การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายยังมีความสำคัญอย่างยิ่งในการปรับปรุงการเคลื่อนไหวหากเบี่ยงเบนไปจากวิถี[ 41 ] [ 42 ]

การพัฒนา

ในแมลงวันผลไม้ที่โตเต็มวัย เซลล์รับรู้ตำแหน่งแต่ละประเภทเกิดขึ้นจากสายเซลล์ เฉพาะ (เช่น เซลล์ประสาทคอร์ดโทแนลแต่ละเซลล์มาจากสายเซลล์ประสาทคอร์ดโทแนล แม้ว่าหลายสายเซลล์จะให้กำเนิดขนรับความรู้สึกก็ตาม) หลังจากการแบ่งเซลล์ครั้งสุดท้าย เซลล์รับรู้ตำแหน่งจะส่งแอกซอนไปยังระบบประสาทส่วนกลางและถูกนำทางโดยการไล่ระดับฮอร์โมนเพื่อไปถึงไซแนปส์แบบจำเพาะ[ 43 ] กลไกที่อยู่เบื้องหลังการนำทางของแอกซอนนั้นคล้ายคลึงกันในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 44 ]

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีระยะเวลาตั้งครรภ์นานกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อจะก่อตัวสมบูรณ์ตั้งแต่แรกเกิด เส้นใยกล้ามเนื้อจะเติบโตต่อไปตลอดช่วงพัฒนาการหลังคลอดเมื่อกล้ามเนื้อเติบโต[ 45 ]

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์

ตัวรับรู้ตำแหน่งจะถ่ายทอดสถานะทางกลของร่างกายไปยังรูปแบบของกิจกรรมทางประสาท การถ่ายทอดนี้สามารถจำลองได้ทางคณิตศาสตร์ เช่น เพื่อให้เข้าใจการทำงานภายในของตัวรับรู้ตำแหน่งได้ดีขึ้น[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]หรือเพื่อให้ข้อมูลป้อนกลับที่สมจริงยิ่งขึ้นในการจำลองทางประสาทและกลไก[ 49 ] [ 50 ]

มีการพัฒนาโมเดลตัวรับรู้ตำแหน่งที่มีความซับซ้อนหลากหลายรูปแบบ ตั้งแต่โมเดลเชิงปรากฏการณ์อย่างง่ายไปจนถึงโมเดลเชิงโครงสร้างที่ซับซ้อน ซึ่งองค์ประกอบทางคณิตศาสตร์สอดคล้องกับลักษณะทางกายวิภาคของตัวรับรู้ตำแหน่ง โดยเน้นที่แกนกล้ามเนื้อ [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 51 ]แต่ ก็ มีการสร้างโมเดล อวัยวะเอ็นของกอลจิ[ 52 ] [ 53 ] และ แผ่นขนของแมลง[ 54 ] ด้วยเช่น กัน

เส้นใยกล้ามเนื้อ

Poppele และ Bowman [ 55 ]ใช้ทฤษฎีระบบเชิงเส้นเพื่อสร้างแบบจำลองเส้นใยรับความรู้สึก Ia และ II ของกล้ามเนื้อในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พวกเขาได้รับชุดของเส้นใยรับความรู้สึกที่ถูกตัดออก วัดการตอบสนองต่อชุดของการยืดแบบไซน์และฟังก์ชันขั้นบันได และปรับฟังก์ชันถ่ายโอนให้เข้ากับอัตราการเกิดสไปค์ พวกเขาพบว่าฟังก์ชันถ่ายโอน Laplace ต่อไปนี้ อธิบายการตอบสนองอัตราการยิงของเส้นใยรับความรู้สึกหลักสำหรับการเปลี่ยนแปลงความยาว:

สมการต่อไปนี้อธิบายถึงการตอบสนองของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกทุติยภูมิ :

เมื่อไม่นานมานี้ Blum et al. [ 56 ]แสดงให้เห็นว่าอัตราการยิงของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อนั้นจำลองได้ดีกว่าโดยการติดตามแรงของกล้ามเนื้อมากกว่าความยาว ยิ่งไปกว่านั้น อัตราการยิงของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อแสดงให้เห็นถึงการพึ่งพาประวัติซึ่งไม่สามารถจำลองได้ด้วยแบบจำลองระบบเชิงเส้นที่ไม่เปลี่ยนแปลงตามเวลา

อวัยวะเอ็นกอลจิ

Houk และ Simon [ 53 ]ได้นำเสนอแบบจำลองทางคณิตศาสตร์แบบแรกๆ ของตัวรับอวัยวะเอ็น Golgi โดยจำลองอัตราการยิงของตัวรับเป็นฟังก์ชันของแรงตึงของกล้ามเนื้อ เช่นเดียวกับตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ พวกเขาพบว่า เนื่องจากตัวรับตอบสนองเชิงเส้นต่อคลื่นไซน์ที่มีความถี่ต่างกันและมีความแปรปรวนน้อยในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าเดียวกันเมื่อเวลาผ่านไป ตัวรับอวัยวะเอ็น Golgi จึงสามารถจำลองเป็นระบบเชิงเส้นที่ไม่เปลี่ยนแปลงตามเวลาได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาพบว่าอัตราการยิงของตัวรับอวัยวะเอ็น Golgi สามารถจำลองเป็นผลรวมของเลขชี้กำลังที่ลดลง 3 ตัว:

โดย ที่อัตราการยิงและฟังก์ชันขั้นบันไดของแรงคือค่าใด

ฟังก์ชันถ่ายโอนลาปลาสที่สอดคล้องกับระบบนี้คือ:

สำหรับ ตัวรับที่ กล้ามเนื้อโซลีอุส ฮุกและไซมอนได้ค่าเฉลี่ย K=57 พัลส์/วินาที/กก., A=0.31, a=0.22 วินาที−1 , B=0.4, b=2.17 วินาที−1 , C=2.5, c=36 วินาที−1

เมื่อสร้างแบบจำลองปฏิกิริยาการยืดตัวของแมว Lin และ Crago [ 57 ]ได้ปรับปรุงแบบจำลองนี้โดยเพิ่มความไม่เป็นเชิงเส้นแบบลอการิทึมก่อนแบบจำลองของ Houk และ Simon และความไม่เป็นเชิงเส้นแบบเกณฑ์หลังจากนั้น

ความบกพร่อง

ความบกพร่องชั่วคราวส่งผลกระทบต่อนักกีฬาด้วยอาการที่เรียกกันทั่วไปว่า ' ยิปส์ ' หรือ 'ทวิสตี้ส์' หรือการสูญเสีย 'การรับรู้อากาศ' ในกรณีของนักยิมนาสติก[ 58 ] [ 59 ]

การตอบสนองการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายยังเชื่อมโยงกับความบกพร่องทางการเคลื่อนไหวในโรคพาร์กินสันและโรคอัมพาตสมอง ผู้ป่วยโรคอัมพาตสมองมักมีอาการเกร็งเนื่องจากปฏิกิริยารีเฟล็กซ์มากเกินไป[ 60 ]การทดสอบทางคลินิกทั่วไปของอาการเกร็งคือการทดสอบลูกตุ้ม ซึ่งผู้ป่วยจะนั่งอยู่กับที่และปล่อยขาข้างที่ผ่อนคลายลงจากแนวนอน ในผู้ที่มีอาการเกร็ง ขาจะหยุดนิ่งได้เร็วกว่ามากเนื่องจากการหดตัวของกล้ามเนื้อแบบรีเฟล็กซ์ที่เพิ่มขึ้น

แบบจำลองการคำนวณแสดงให้เห็นว่าผลลัพธ์จากการทดสอบลูกตุ้มในเด็กที่เป็นโรคอัมพาตสมองเกร็งนั้นสามารถอธิบายได้ด้วยโทนกล้ามเนื้อที่เพิ่มขึ้นความแข็งเกร็ง ในระยะสั้น และการตอบสนองรีเฟล็กซ์การยืดที่เพิ่มขึ้นเนื่องจากการตอบสนองแรงกล้ามเนื้อที่เพิ่มขึ้น[ 61 ]ผลลัพธ์ของการทดสอบลูกตุ้มยังขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวก่อนหน้า ซึ่งบ่งชี้ว่าการตอบสนองของตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อเป็นองค์ประกอบสำคัญของการเคลื่อนไหวแบบเกร็งเนื่องจากพฤติกรรมของตัวรับรู้การยืดกล้ามเนื้อที่ขึ้นอยู่กับประวัติ[ 62 ]การตอบสนองการรับรู้ตำแหน่งที่เพิ่มขึ้นยังอธิบายคุณสมบัติของการเดินในเด็กที่เป็นโรคอัมพาตสมองเกร็งได้อีกด้วย[ 29 ]

นอกจากความบกพร่องในการทำงานแล้ว การขาดความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายยังเชื่อมโยงกับการปรับตัวเพื่อชดเชยในระบบประสาทส่วนกลาง ในการศึกษาเกี่ยวกับผู้ที่ถูกตัดแขนขาที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ ผู้ที่มีความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายในระดับต่ำกว่าแสดงให้เห็นการเชื่อมต่อที่แข็งแกร่งกว่าระหว่างเปลือกสมองส่วนการมองเห็นและส่วนการเคลื่อนไหว ซึ่งตีความได้ว่าเป็นการพึ่งพาข้อมูลป้อนกลับทางสายตามากขึ้นเพื่อประสานการเคลื่อนไหว ผู้ที่มีความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายในระดับสูงยังแสดงให้เห็นการเชื่อมต่อที่สูงกว่าระหว่างบริเวณสมองที่เกี่ยวข้องกับข้อมูลป้อนกลับทางประสาทสัมผัสและการบูรณาการทางประสาทสัมผัส[ 37 ]

เรื้อรัง

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (Proprioception) ซึ่งเป็นประสาทสัมผัสที่สำคัญต่อการประสานงานของร่างกายอย่างรวดเร็วและเหมาะสม[ 63 ]อาจสูญเสียไปอย่างถาวรหรือบกพร่องอันเป็นผลมาจากภาวะทางพันธุกรรม โรค การติดเชื้อไวรัส และการบาดเจ็บ ตัวอย่างเช่น ผู้ป่วยที่มีภาวะข้อต่อเคลื่อนไหวมากเกินไปหรือกลุ่มอาการเอห์เลอร์ส-แดนลอสซึ่งเป็นภาวะทางพันธุกรรมที่ส่งผลให้เนื้อเยื่อเกี่ยวพันอ่อนแอทั่วร่างกาย จะมีความบกพร่องเรื้อรังในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย[ 64 ]โรคออทิสติกสเปกตรัม[ 65 ]และโรคพาร์กินสันก็สามารถทำให้เกิดความผิดปกติเรื้อรังของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายได้เช่นกัน[ 66 ]ในส่วนของโรคพาร์กินสัน ยังไม่ชัดเจนว่าการลดลงของการทำงานของมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเกิดขึ้นเนื่องจากตัวรับรู้ตำแหน่งของร่างกายในส่วนปลายถูกรบกวนหรือการส่งสัญญาณในไขสันหลังหรือสมอง

ในบางกรณี การติดเชื้อไวรัสอาจทำให้สูญเสียการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย เอียน วอเตอร์แมนและชาร์ลส์ ฟรีดเป็นสองตัวอย่างที่สูญเสียการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายตั้งแต่คอลงมาเนื่องจากการติดเชื้อไวรัส (เช่น ไข้หวัดใหญ่ในกระเพาะอาหารและการติดเชื้อไวรัสที่หายาก) หลังจากสูญเสียการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย เอียนและชาร์ลส์สามารถขยับส่วนล่างของร่างกายได้ แต่ไม่สามารถประสานการเคลื่อนไหวได้ อย่างไรก็ตาม ทั้งสองคนสามารถควบคุมแขนขาและร่างกายได้บ้างโดยการวางแผนการเคลื่อนไหวอย่างมีสติและอาศัยเพียงการตอบสนองทางสายตาเท่านั้น ที่น่าสนใจคือ ทั้งสองคนยังคงสามารถรับรู้ความเจ็บปวดและอุณหภูมิได้ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกเขาสูญเสียการตอบสนองการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายโดยเฉพาะ แต่ไม่ใช่การตอบสนองทางสัมผัสและการรับรู้ความเจ็บปวด ผลกระทบของการสูญเสียการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายต่อชีวิตประจำวันได้รับการอธิบายอย่างชัดเจนเมื่อเอียน วอเตอร์แมนกล่าวว่า "สมองที่ทำงานอยู่จะเป็นอย่างไรหากปราศจากการเคลื่อนไหว" [ 67 ] [ 68 ]

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (Proprioception) จะสูญเสียไปอย่างถาวรในผู้ที่สูญเสียแขนขาหรือส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายเนื่องจากอุบัติเหตุหรือการตัดแขนขา หลังจากการตัดแขนขาออกไป ผู้คนอาจมีความรู้สึกสับสนเกี่ยวกับการมีอยู่ของแขนขานั้นบนร่างกาย ซึ่งเรียกว่า กลุ่มอาการแขนขาเทียม (Phantom Limb Syndrome ) ความรู้สึกเทียมนี้อาจเกิดขึ้นได้ในรูปแบบของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายแบบไม่ตั้งใจ หรือความรู้สึกแบบตั้งใจ เช่น การรับรู้ถึงการเคลื่อนไหว แรงกด ความเจ็บปวด อาการคัน หรืออุณหภูมิ มีทฤษฎีหลายอย่างเกี่ยวกับสาเหตุของ ความรู้สึกและประสบการณ์ แขนขาเทียม หนึ่งในนั้นคือแนวคิดเรื่อง "ความทรงจำเกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย" (Proprioceptive Memory) ซึ่งกล่าวว่าสมองยังคงจดจำตำแหน่งเฉพาะของแขนขา และหลังจากการตัดแขนขา จะเกิดความขัดแย้งระหว่างระบบการมองเห็น ซึ่งเห็นว่าแขนขาหายไป กับระบบความทรงจำที่จดจำแขนขาว่าเป็นส่วนหนึ่งของร่างกายที่ยังทำงานได้[ 69 ]ความรู้สึกหลอนและอาการปวดหลอนอาจเกิดขึ้นได้หลังจากการผ่าตัดเอาอวัยวะส่วนอื่นที่ไม่ใช่แขนขาออก เช่น หลังจากการตัดเต้านม การถอนฟัน (อาการปวดฟันหลอน) หรือการผ่าตัดเอาตาออก ( อาการตาหลอน )

ความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายจะลดลงเมื่ออายุมากขึ้นซึ่งอาจส่งผลให้เกิดอาการปวดหลังส่วนล่างเรื้อรัง และเป็นสาเหตุของการหกล้มในผู้สูงอายุได้[ 70 ]

เฉียบพลัน

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายอาจบกพร่องได้เองเป็นครั้งคราว โดยเฉพาะเมื่อรู้สึกเหนื่อยล้า ผลกระทบที่คล้ายกันนี้อาจเกิดขึ้นได้ในระหว่างสภาวะกึ่งหลับกึ่งตื่นในช่วงเริ่มต้นของการนอนหลับ ร่างกายอาจรู้สึกใหญ่เกินไปหรือเล็กเกินไป หรือบางส่วนของร่างกายอาจรู้สึกผิดรูป ผลกระทบที่คล้ายกันนี้บางครั้งอาจเกิดขึ้นในระหว่างอาการ นำของ โรคลมชักหรือไมเกรน ผลกระทบเหล่านี้สันนิษฐานว่าเกิดจากการกระตุ้นที่ผิดปกติของส่วนของสมองส่วนข้างขมับที่เกี่ยวข้องกับการบูรณาการข้อมูลจากส่วนต่างๆ ของร่างกาย[ 71 ]ภาพลวงตาเกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายก็สามารถเกิดขึ้นได้เช่นกัน เช่น "ภาพลวงตาพิน็อกชิโอ" ภาพลวงตาที่ว่าจมูกของตนเองยาวขึ้น[ 72 ]

ความบกพร่องชั่วคราวของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายยังเกิดขึ้นได้จากการได้รับวิตามินบี 6 (ไพริดอกซีนและไพริดอกซามีน) เกินขนาด ซึ่งเป็นผลมาจากภาวะเส้นประสาทเสื่อมที่สามารถกลับคืนสู่สภาพปกติได้[ 73 ]การทำงานที่บกพร่องส่วนใหญ่จะกลับคืนสู่สภาพปกติในไม่ช้าหลังจากปริมาณวิตามินในร่างกายกลับคืนสู่ระดับที่ใกล้เคียงกับค่าปกติทางสรีรวิทยา ความบกพร่องยังอาจเกิดจาก ปัจจัย ที่เป็นพิษต่อเซลล์เช่นเคมีบำบัด

มีการเสนอว่าแม้แต่อาการหูอื้อ ทั่วไป และช่องว่างความถี่การได้ยินที่เกิดขึ้นซึ่งถูกบดบังด้วยเสียงที่รับรู้ อาจทำให้เกิดข้อมูลการรับรู้ตำแหน่งที่ผิดพลาดไปยังศูนย์สมดุลและความเข้าใจของสมอง ส่งผลให้เกิดอาการสับสนเล็กน้อย[ 74 ]

การสูญเสียหรือความบกพร่องชั่วคราวของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายอาจเกิดขึ้นเป็นระยะๆ ในระหว่างการเจริญเติบโต โดยส่วนใหญ่มักเกิดขึ้นในช่วงวัยรุ่น การเจริญเติบโตที่อาจส่งผลต่อเรื่องนี้ได้แก่ การเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างมากของน้ำหนัก/ขนาดตัวเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของไขมัน ( การดูดไขมัน การลด หรือเพิ่มไขมันอย่างรวดเร็ว ) และ/หรือปริมาณกล้ามเนื้อ ( การสร้างกล้ามเนื้อสเตียรอยด์อะนาโบลิกการสลายตัว ของกล้ามเนื้อ / การอดอาหาร ) [ 75 ]นอกจากนี้ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในผู้ที่ได้รับความยืดหยุ่นการยืดและการบิดตัว ในระดับใหม่ การที่แขนขาอยู่ในช่วงการเคลื่อนไหวใหม่ที่ไม่เคยประสบมาก่อน (หรืออย่างน้อยก็ไม่ได้ประสบมาเป็นเวลานานตั้งแต่สมัยวัยรุ่น) อาจทำให้ความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งของแขนขานั้นผิดเพี้ยนไป ประสบการณ์ที่เป็นไปได้ ได้แก่ การรู้สึกว่าเท้าหรือขาหายไปจากภาพในใจอย่างกะทันหัน การต้องมองลงไปที่แขนขาเพื่อให้แน่ใจว่ายังอยู่ และการล้มลงขณะเดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อความสนใจมุ่งไปที่สิ่งอื่นที่ไม่ใช่การเดิน

การวินิจฉัย

ภาวะการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบกพร่องอาจได้รับการวินิจฉัยผ่านการทดสอบหลายชุด โดยแต่ละชุดจะมุ่งเน้นไปที่แง่มุมการทำงานที่แตกต่างกันของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย

การทดสอบของรอมเบิร์กมักใช้ในการประเมินความสมดุล ผู้เข้ารับการทดสอบต้องยืนเท้าชิดกันและหลับตาโดยไม่ใช้สิ่งช่วยพยุงเป็นเวลา 30 วินาที หากผู้เข้ารับการทดสอบเสียสมดุลและล้มลง แสดงว่าการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบกพร่อง

สำหรับการประเมินการมีส่วนร่วมของ proprioception ต่อการควบคุมการเคลื่อนไหว โปรโตคอลทั่วไปคือการจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ[ 76 ]ผู้ป่วยจะถูกปิดตาในขณะที่ข้อต่อถูกขยับไปยังมุมที่กำหนดเป็นระยะเวลาหนึ่ง แล้วจึงกลับสู่ตำแหน่งปกติ จากนั้นผู้ป่วยจะถูกขอให้ขยับข้อต่อกลับไปยังมุมที่กำหนด การวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าความถนัดมือ อายุของผู้เข้าร่วม การจับคู่แบบแอคทีฟเทียบกับแบบพาสซีฟ และเวลาในการนำเสนอมุม ล้วนส่งผลต่อประสิทธิภาพในงานจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ[ 77 ] [ 78 ]

สำหรับการรับรู้เชิงพาสซีฟของมุมข้อต่อ การศึกษาล่าสุดพบว่าการทดลองเพื่อตรวจสอบเกณฑ์ทางจิตกายภาพให้การประมาณค่าการแยกแยะการรับรู้ตำแหน่งที่แม่นยำกว่างานจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ[ 79 ]ในการทดลองเหล่านี้ ผู้ถูกทดลองจะจับวัตถุ (เช่น ที่วางแขน) ที่เคลื่อนที่และหยุดที่ตำแหน่งต่างๆ ผู้ถูกทดลองต้องแยกแยะว่าตำแหน่งใดอยู่ใกล้ร่างกายมากกว่ากัน จากตัวเลือกของผู้ถูกทดลอง ผู้ทดสอบสามารถกำหนดเกณฑ์การแยกแยะของผู้ถูกทดลองได้

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (Proprioception) เป็นการทดสอบที่ เจ้าหน้าที่ตำรวจอเมริกันใช้โดยใช้การทดสอบความมึนเมาภาคสนาม (Field Sobriety Testing)เพื่อตรวจสอบการดื่มแอลกอฮอล์ผู้เข้ารับการทดสอบจะต้องแตะจมูกของตนเองโดยหลับตา ผู้ที่มีการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายปกติอาจผิดพลาดได้ไม่เกิน 20 มิลลิเมตร (0.79 นิ้ว) ในขณะที่ผู้ที่มีการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบกพร่อง (ซึ่งเป็นอาการของการดื่มแอลกอฮอล์ในระดับปานกลางถึงรุนแรง) จะไม่ผ่านการทดสอบนี้เนื่องจากไม่สามารถระบุตำแหน่งของแขนขาในพื้นที่เทียบกับจมูกของตนเองได้

การฝึกอบรม

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (Proprioception) คือสิ่งที่ช่วยให้คนเราเรียนรู้ที่จะเดินในที่มืด สนิท โดยไม่เสียสมดุล ในระหว่างการเรียนรู้ทักษะ กีฬา หรือศิลปะใหม่ๆ มักจำเป็นต้องทำความคุ้นเคยกับงานที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายโดยเฉพาะสำหรับกิจกรรมนั้นๆ หากปราศจากการบูรณาการข้อมูลการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายอย่างเหมาะสม ศิลปินจะไม่สามารถระบายสีลงบนผืนผ้าใบได้โดยไม่ต้องมองมือขณะที่กำลังเคลื่อนแปรงไปบนผืนผ้าใบ การขับรถยนต์ก็จะเป็นไปไม่ได้ เพราะผู้ขับขี่จะไม่สามารถบังคับพวงมาลัยหรือเหยียบแป้นเหยียบได้ขณะมองถนนข้างหน้า คนเราจะไม่สามารถพิมพ์สัมผัสหรือแสดงบัลเลต์ ได้ และแม้แต่ การเดินก็ทำไม่ได้หากไม่ดูว่าตนเองวางเท้า ลงที่ ใด

โอลิเวอร์ แซ็กส์รายงานกรณีของหญิงสาวคนหนึ่งที่สูญเสียการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเนื่องจากการติดเชื้อไวรัสที่ไขสันหลัง[ 80 ] ในตอนแรกเธอไม่สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างถูกต้องเลย หรือแม้แต่ควบคุมน้ำเสียงของเธอได้(เนื่องจากการปรับระดับเสียงส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย) ต่อมาเธอเรียนรู้ใหม่โดยใช้สายตา (มองดูเท้า ของเธอ ) และหูชั้นในเท่านั้นสำหรับการเคลื่อนไหวในขณะที่ใช้การได้ยินเพื่อตัดสินการปรับระดับเสียง ในที่สุดเธอก็สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างแข็งทื่อและช้าลง และพูดได้ เกือบปกติ ซึ่งเชื่อว่าเป็นสิ่งที่ดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ในกรณีที่ขาดประสาทสัมผัสนี้ เธอไม่สามารถตัดสินความพยายามที่เกี่ยวข้องกับการหยิบจับสิ่งของ และจะกำสิ่งของเหล่านั้นไว้แน่นอย่างเจ็บปวดเพื่อให้แน่ใจว่าเธอจะไม่ทำหล่น

การทำงานของระบบรับรู้ตำแหน่งของร่างกายส่วนล่าง

ประสาทรับรู้ตำแหน่งของร่างกายสามารถพัฒนาให้ดียิ่งขึ้นได้ด้วยการศึกษาในหลายสาขาวิชา การยืนบนกระดานทรงตัวหรือกระดานทรงตัวมักถูกนำมาใช้เพื่อฝึกฝนหรือเพิ่มความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการบำบัดทางกายภาพสำหรับอาการบาดเจ็บที่ข้อเท้าหรือหัวเข่าการเล่นสแล็คไลน์ก็เป็นอีกวิธีหนึ่งในการเพิ่มความสามารถในการรับรู้ตำแหน่ง ของร่างกาย

การยืนบนขาข้างเดียว (ท่ายืนแบบนกกระสา) และความท้าทายเกี่ยวกับท่าทางของร่างกายอื่นๆ ยังถูกนำมาใช้ในศาสตร์ต่างๆ เช่นโยคะวิงชุนและไท่เก๊ก [ 81 ] ระบบเวสติบูลาร์ของหูชั้นใน การมองเห็น และการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย เป็นสามสิ่งจำเป็นหลักสำหรับการทรงตัว[ 82 ]ยิ่งไปกว่านั้น ยังมีอุปกรณ์เฉพาะที่ออกแบบมาสำหรับการฝึกการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย เช่นลูกบอลออกกำลังกายซึ่งช่วยในการสร้างสมดุลให้กับกล้ามเนื้อหน้าท้องและหลัง

ประวัติการศึกษา

ในปี ค.ศ. 1557 ความรู้สึกในการเคลื่อนที่ตามตำแหน่งถูกอธิบายโดยจูเลียส ซีซาร์ สคาลิเกอร์ว่าเป็น "ความรู้สึกของการเคลื่อนที่" [ 83 ]

ในปี พ.ศ. 2469 ชาร์ลส์ เบลล์ได้อธิบายแนวคิดเรื่อง "ประสาทสัมผัสของกล้ามเนื้อ" [ 84 ]ซึ่งได้รับการยกย่องว่าเป็นหนึ่งในคำอธิบายแรกๆ ของกลไกการป้อนกลับทางสรีรวิทยา[ 85 ]แนวคิดของเบลล์คือคำสั่งจะถูกส่งจากสมองไปยังกล้ามเนื้อ และรายงานเกี่ยวกับสภาพของกล้ามเนื้อจะถูกส่งในทิศทางตรงกันข้าม

ในปี พ.ศ. 2390 โรเบิร์ต ทอดด์ นักประสาทวิทยาชาวลอนดอน ได้เน้นย้ำถึงความแตกต่างที่สำคัญใน คอลัมน์ด้านหน้าและ ด้านหลัง ของไขสันหลัง และเสนอแนะว่าคอลัมน์ด้านหลังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการประสานงานของการเคลื่อนไหวและความสมดุล[ 86 ]

ในเวลาเดียวกันนั้นมอริตซ์ ไฮน์ริช รอมเบิร์กนักประสาทวิทยาชาวเบอร์ลิน ได้อธิบายถึงอาการทรงตัวไม่มั่นคงซึ่งแย่ลงเมื่อหลับตาหรืออยู่ในที่มืด ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่ออาการรอมเบิร์ก (Romberg's sign ) ซึ่งครั้งหนึ่งเคยมีความหมายเหมือนกับ โรคแทบส์ ดอร์ซาลิ ส (tabes dorsalis ) และต่อมาได้รับการยอมรับว่าเป็นอาการทั่วไปของความผิดปกติของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบริเวณขา

ในปี พ.ศ. 2423 เฮนรี ชาร์ลตัน บาสเตียนเสนอให้ใช้คำว่า "ความรู้สึกจากการเคลื่อนไหว" แทนคำว่า "ความรู้สึกจากกล้ามเนื้อ" โดยอ้างว่า ข้อมูล นำเข้า บางส่วน (กลับไปยังสมอง) มาจากโครงสร้างอื่นๆ รวมถึงเอ็น ข้อต่อ และผิวหนัง[ 87 ]

ในปี พ.ศ. 2432 อัลเฟรด โกลด์ไชเดอร์เสนอให้จำแนกการรับรู้การเคลื่อนไหวออกเป็น 3 ประเภท ได้แก่ การรับรู้กล้ามเนื้อ การรับรู้เอ็น และการรับรู้ข้อต่อ[ 88 ]

ในปี พ.ศ. 2449 คำว่าproprio-ception (รวมถึงintero-ceptionและextero-ception ) ปรากฏอยู่ในสิ่งพิมพ์ของCharles Scott Sherringtonที่เกี่ยวข้องกับตัวรับ[ 89 ]เขาอธิบายศัพท์เฉพาะดังนี้: [ 90 ]

ดังนั้น ขอบเขตการกระจายตัวหลักของ อวัยวะ รับความรู้สึกที่สามารถแยกแยะได้อย่างพื้นฐาน ดูเหมือนจะเป็นสองขอบเขต ได้แก่ ขอบเขต ผิวที่ประกอบด้วยชั้นผิวของสิ่งมีชีวิต และ ขอบเขต ลึกที่ประกอบด้วยเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใต้ชั้นผิว [...] การกระตุ้นที่เกิดขึ้นในขอบเขตลึกนั้น การกระตุ้นสามารถสืบย้อนไปถึงการกระทำของสิ่งมีชีวิตเองและเป็นเช่นนั้นในระดับที่มากกว่าการกระตุ้นในขอบเขตผิวของสิ่งมีชีวิตมาก เนื่องจากในขอบเขตลึก การกระตุ้นไปยังตัวรับนั้นมาจากสิ่งมีชีวิตเอง [ b ]ตัวรับลึกจึงอาจเรียกว่าตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งและขอบเขตลึกเรียกว่าขอบเขตของการรับรู้ ตำแหน่ง

ในปัจจุบัน “ตัวรับรู้ภายนอก” (exteroceptors) คืออวัยวะที่ให้ข้อมูลที่มาจากภายนอกร่างกาย เช่น ตา หู ปาก และผิวหนัง ส่วน “ ตัวรับรู้ภายใน” (interoceptors) ให้ข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน และ “ตัวรับรู้การทรงตัว” (proprioceptors) ให้ข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวที่ได้มาจากกล้ามเนื้อ เส้นเอ็น และข้อต่อ โดยใช้ระบบของเชอร์ริงตัน นักสรีรวิทยาและนักกายวิภาคศาสตร์ค้นหาปลายประสาทเฉพาะที่ส่งข้อมูลเชิงกลเกี่ยวกับแคปซูลข้อต่อ เส้นเอ็น และความตึงของกล้ามเนื้อ (เช่นอวัยวะรับความรู้สึกที่เส้นเอ็นของกอลจิและเส้นใยกล้ามเนื้อ ) ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการรับรู้การทรงตัว

ปลายประสาทรับความรู้สึกหลักของกล้ามเนื้อจะ "ตอบสนองต่อขนาดของการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อและความเร็ว" และ "มีส่วนช่วยทั้งต่อความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของแขนขา" [ 91 ]ปลายประสาทรับความรู้สึกรองของกล้ามเนื้อจะตรวจจับการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ ดังนั้นจึงให้ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งเท่านั้น[ 91 ]โดยพื้นฐานแล้ว กล้ามเนื้อเป็นตัวรับการยืด[ 92 ]เป็นที่ยอมรับกันว่าตัวรับความรู้สึกที่ผิวหนังยังมีส่วนช่วยโดยตรงต่อการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายโดยการให้ "ข้อมูลการรับรู้ที่แม่นยำเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของข้อต่อ" และความรู้นี้จะถูกรวมเข้ากับข้อมูลจากกล้ามเนื้อ[ 93 ]

นิรุกติศาสตร์

คำว่า Proprioception มาจากภาษาละตินpropriusซึ่งหมายถึง "ของตนเอง" หรือ "เฉพาะบุคคล" และcapioหรือcapereซึ่งหมายถึง การจับหรือยึด ดังนั้นจึงหมายถึงการรับรู้ตำแหน่งของตนเองในอวกาศ รวมถึงตำแหน่งของแขนขาที่สัมพันธ์กันและกับร่างกายโดยรวม

คำว่าkinesthesiaหรือkinæsthesia ( ความรู้สึกเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว ) หมายถึงความรู้สึกเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว แต่มีการใช้คำนี้อย่างไม่สอดคล้องกัน โดยอาจหมายถึงการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายเพียงอย่างเดียว หรืออาจหมายถึงการบูรณาการของสมองระหว่างการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายและการรับรู้การทรงตัว Kinesthesia เป็นศัพท์ทางการแพทย์สมัยใหม่ที่ประกอบด้วยส่วนประกอบจากภาษากรีก คือkinein "ทำให้เคลื่อนไหว; เคลื่อนที่" (จากรากศัพท์ PIE *keie- "ทำให้เคลื่อนไหว") + aisthesis "การรับรู้, ความรู้สึก" (จากรากศัพท์ PIE *au- "รับรู้")

พืชและแบคทีเรีย

แม้ว่าจะไม่มีเซลล์ประสาท แต่ระบบที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้า (คล้ายกับระบบประสาทสัมผัสในสัตว์ที่มีระบบประสาท ซึ่งรวมถึงการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย) ก็ได้รับการอธิบายไว้ในพืชบางชนิด ( พืชดอก ) เช่นกัน [ 94 ] [ 95 ]พืชบกควบคุมทิศทางการเจริญเติบโตหลักโดยการรับรู้สิ่งเร้าแบบ เวกเตอร์หลายอย่าง เช่น การไล่ระดับแสงหรือความเร่งโน้มถ่วงการควบคุมนี้เรียกว่าทรอปิซึมการศึกษาเชิงปริมาณเกี่ยวกับกราวิโทรปิซึม ของ ยอด แสดงให้เห็นว่า เมื่อพืชเอียง มันไม่สามารถกลับคืนสู่ท่าตั้งตรงที่มั่นคงได้ภายใต้การควบคุมเพียงอย่างเดียวจากการรับรู้การเบี่ยงเบนเชิงมุมเทียบกับแรงโน้มถ่วง จำเป็นต้องมีการควบคุมเพิ่มเติมผ่านการรับรู้ความโค้ง อย่างต่อเนื่อง โดยอวัยวะและการกระตุ้นกระบวนการยืดตรงอย่างต่อเนื่อง[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]เนื่องจากการรับรู้ของพืชเกี่ยวกับการจัดเรียงสัมพัทธ์ของส่วนต่างๆ จึงเรียกว่าการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย การรับรู้และการควบคุมแบบคู่โดยการรับรู้แรงโน้มถ่วงและการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายนี้ได้รับการกำหนดเป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ ที่เป็นเอกภาพ ซึ่งจำลองการขับเคลื่อนการเคลื่อนไหวตามแรงโน้มถ่วงอย่างสมบูรณ์ แบบจำลองนี้ได้รับการตรวจสอบความถูกต้องบนตัวอย่าง 11 สปีชีส์ที่สุ่มตัวอย่างวิวัฒนาการของพืชดอกบนบกและบนอวัยวะที่มีขนาดแตกต่างกันมาก ตั้งแต่ต้นอ่อนข้าวสาลี ขนาดเล็ก ( ปลอกหุ้มต้นอ่อน ) ไปจนถึงลำต้นของต้นป็อปลาร์[ 94 ] [ 95 ]

การศึกษาเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่ากลไกเซลล์ของการรับรู้ตำแหน่งในพืชเกี่ยวข้องกับไมโอซินและแอคตินและดูเหมือนว่าจะเกิดขึ้นในเซลล์เฉพาะ[ 97 ]ต่อมาพบว่าการรับรู้ตำแหน่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับทรอปิซึมอื่นๆ และเป็นศูนย์กลางในการควบคุมนิวเทชันด้วย[ 98 ]

การค้นพบการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายในพืชได้ก่อให้เกิดความสนใจในสื่อวิทยาศาสตร์ยอดนิยมและสื่อทั่วไป[ 99 ] [ 100 ]เนื่องจากการค้นพบนี้ตั้งคำถามถึงความเชื่อดั้งเดิมที่เรามีเกี่ยวกับพืชมาอย่างยาวนาน ในบางกรณี การค้นพบนี้ได้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงระหว่างการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายและการตระหนักรู้ในตนเองหรือจิตสำนึกในตนเองไม่มีพื้นฐานทางวิทยาศาสตร์สำหรับการเปลี่ยนแปลงความหมายเช่นนี้ อันที่จริง แม้แต่ในสัตว์ การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายก็อาจเกิดขึ้นโดยไม่รู้ตัว ดังนั้นจึงเชื่อกันว่าในพืชก็เช่นกัน[ 95 ] [ 100 ]

การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่าแบคทีเรียมีระบบควบคุมที่อาจคล้ายกับการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย[ 101 ]

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. ^ตัวรับช่อง Piezo มีบทบาทสำคัญในการรับรู้แรงกด การสัมผัส และการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (ตัวรับ Piezo2) [ 22 ]
  2. ^ในภาษาละติน : propriō
  • การรับรู้ตำแหน่งของ ร่างกาย (Proprioception) จากฐานข้อมูล Medical Subject Headings (MeSH) ของหอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Proprioception&oldid=1358551360 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย

การรับรู้อากัปกิริยา ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [ 2 ] [ 3 ] PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) คือ ความรู้สึก ของการเคลื่อนไหวตนเอง แรง และตำแหน่งของร่างกาย [ 1 ]...

ภาพรวมระบบ

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การเคลื่อนไหวและความเร็วของแขนขา (ความยาวของกล้ามเนื้อและอัตราการเปลี่ยนแปลง) จะถูกเข้ารหัสโดยกลุ่มเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกลุ่มหนึ่ง ( เส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด Ia ) และอีกกลุ่มหนึ่งจะเข้ารหัสความยาวของกล้ามเนื้อคงที่ (...

ปฏิกิริยาตอบสนอง

ประสาทสัมผัสการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (proprioception) พบได้ทั่วไปในสัตว์ที่เคลื่อนไหวได้ และมีความสำคัญต่อการประสานงานการเคลื่อนไหวของร่างกาย...

จิตสำนึกและจิตใต้สำนึก

ในมนุษย์ มีการแบ่งแยกความแตกต่างระหว่าง การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยรู้ตัว และ การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยไม่รู้ตัว :