เรตินา

เรตินา
ภาพตัดขวางของดวงตาข้างขวา ของมนุษย์ ดวงตาของสัตว์แต่ละชนิดมีความแตกต่างกันอย่างมาก
รายละเอียด
การออกเสียง	สหราชอาณาจักร : / ˈ r ɛ t ə n ə / , US : / ˈ r ɛ t ən ə / , pl.จอประสาทตา /- n ฉัน /
ส่วนหนึ่งของ	ดวงตา
ระบบ	ระบบภาพ
หลอดเลือดแดง	หลอดเลือดแดงเรตินากลาง
ตัวระบุ
ละติน	rēte, tunica interna bulbi
เมช	D012160
TA98	A15.2.04.002
ทีเอ2	6776
เอฟเอ็มเอ	58301
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

เรตินา(จากภาษาละตินrete ' เน็ต' ; พหูพจน์retinaeหรือretinas ) เป็นชั้นเนื้อเยื่อที่ไวต่อแสงชั้นในสุดของดวงตา^{[ 1 ]}ระบบเลนส์ของดวงตาสร้าง ภาพสองมิติ ที่โฟกัสของโลกแห่งการมองเห็นบนเรตินา จากนั้นเรตินาจะประมวลผลภาพนั้นภายในเรตินาและส่งกระแสประสาทไปตามเส้นประสาทตาไปยังคอร์เทกซ์การมองเห็นเพื่อสร้าง การ รับ รู้ทางสายตา^{[ 1 ]}เรตินามีหน้าที่ที่คล้ายคลึงกันในหลายๆ ด้านกับฟิล์มหรือเซ็นเซอร์รับภาพในกล้อง

เรตินาประสาทประกอบด้วยเซลล์ประสาท หลายชั้น ที่เชื่อมต่อกันด้วยไซแนปส์และมีเซลล์เยื่อบุผิวที่มีเม็ดสีอยู่ชั้นนอกเป็นตัวรองรับ^{[ 1 ]}เซลล์รับแสงหลักในเรตินาคือเซลล์รับแสงซึ่งมีสองประเภท ได้แก่เซลล์แท่งและเซลล์กรวย [ ^{1 ] เซลล์}แท่งทำหน้าที่หลักในที่แสงน้อยและให้การมองเห็นแบบขาวดำ เซลล์กรวยทำหน้าที่ในสภาพแสงสว่างและรับผิดชอบในการรับรู้สีโดยใช้ออปซิน หลายชนิด รวมถึงการมองเห็นที่คมชัดสูงที่ใช้สำหรับงานต่างๆ เช่น การอ่าน เซลล์รับแสงประเภทที่สามคือเซลล์ แกงลีออนที่ไวต่อแสง ซึ่งมีความสำคัญต่อการปรับจังหวะของ วงจรชีวิตประจำวัน และการตอบสนองแบบสะท้อนกลับ เช่น ปฏิกิริยา การหด ตัวของรูม่านตาเมื่อแสง^{[ 1 ]}

แสงที่ตกกระทบเรตินาจะเริ่มต้นกระบวนการทางเคมีและไฟฟ้าที่ก่อให้เกิดการกระตุ้นของเส้นประสาทซึ่งส่งไปยังศูนย์การมองเห็นต่างๆ ของสมองผ่านเส้นใยของเส้นประสาทตา [ ^{1 ] สัญญาณ}ประสาทจากแท่งและกรวยจะได้รับการประมวลผลโดยเซลล์ประสาทอื่นๆ ซึ่งผลลัพธ์จะอยู่ในรูปของศักยภาพการกระทำในเซลล์แกงลีออนของเรตินาซึ่งแอกซอน ของเซลล์เหล่านี้ ก่อตัวเป็นเส้นประสาทตา^{[ 1 ]}

ในการพัฒนาตัว อ่อนของสัตว์มี กระดูกสันหลัง เรตินาและเส้นประสาทตาเกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตของสมองที่กำลังพัฒนา โดยเฉพาะอย่างยิ่งไดเอนเซฟาลอน ของตัวอ่อน ดังนั้น เรตินาจึงถือเป็นส่วนหนึ่งของระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) และเป็นเนื้อเยื่อสมอง^{[ 2 ]}เป็นส่วนเดียวของระบบประสาทที่สามารถมองเห็นได้โดยไม่รุกรานเช่นเดียวกับสมองส่วนใหญ่ เรตินาถูกแยกออกจากระบบหลอดเลือดโดยกำแพงเลือด-สมองเรตินาเป็นส่วนของร่างกายที่มีความต้องการพลังงานอย่างต่อเนื่องมากที่สุด^{[ 3 ]}

โครงสร้าง

จอประสาทตาแบบกลับด้านเทียบกับแบบปกติ

เรตินาของสัตว์มี กระดูกสันหลังนั้น กลับด้านกล่าวคือเซลล์รับแสงอยู่ด้านหลังของเรตินา ดังนั้นแสงจึงต้องผ่านชั้นของเซลล์ประสาทและเส้นเลือดฝอยก่อนที่จะไปถึงส่วนที่ไวต่อแสงของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย^{[ 4 ​​]}เซลล์แกงลีออนซึ่งมีแอกซอนก่อตัวเป็นเส้นประสาทตาอยู่ด้านหน้าของเรตินา ดังนั้นเส้นประสาทตาจึงต้องผ่านเรตินาไปยังสมอง บริเวณนี้ไม่มีเซลล์รับแสง ทำให้เกิดจุดบอด[ 5 ^{]ในทาง}ตรงกันข้าม ใน เรตินา ของเซฟาโลพอดเซลล์รับแสงจะอยู่ด้านหน้า โดยมีเซลล์ประสาทประมวลผลและเส้นเลือดฝอยอยู่ด้านหลัง ด้วยเหตุนี้ เซฟาโลพอดจึงไม่มีจุดบอด

แม้ว่าเนื้อเยื่อประสาทที่อยู่ด้านบนจะโปร่งใสบางส่วน และเซลล์เกลียล ที่อยู่ร่วมด้วย ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าทำหน้าที่เป็น ช่อง ทางใยแก้วนำแสงเพื่อขนส่งโฟตอนไปยังตัวรับแสงโดยตรง^{[ 6 ] [ 7 ]} แต่ การกระเจิงของแสงก็ยังเกิดขึ้น^{[ 8 ]}สัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิด รวมทั้งมนุษย์ มีบริเวณของเรตินาส่วนกลางที่ปรับให้เข้ากับการมองเห็นที่คมชัดสูง บริเวณนี้เรียกว่าfovea centralisซึ่งไม่มีหลอดเลือด และมีเนื้อเยื่อประสาทน้อยที่สุดอยู่ด้านหน้าตัวรับแสง จึงช่วยลดการกระเจิงของแสงให้น้อยที่สุด^{[ 8 ]}

เซฟาโลพอดมีเรตินาที่ไม่กลับด้าน ซึ่งมีความสามารถในการแยกแยะภาพได้ เทียบเท่า กับดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด ดวงตาของปลาหมึกไม่มีส่วนประกอบที่คล้ายกับเยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา (RPE) ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง แม้ว่าเซลล์รับแสงของพวกมันจะมีโปรตีนเรติโนโครม ซึ่งรีไซเคิลเรตินัลและจำลองการทำงานอย่างหนึ่งของ RPE ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่เซลล์รับแสงของเซฟาโลพอดอาจไม่ได้รับการบำรุงรักษาได้ดีเท่าในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และเป็นผลให้เซลล์รับแสงในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีอายุการใช้งานสั้นกว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังมาก^{[ 9 ]}การเปลี่ยนดวงตาที่ก้าน (กุ้งมังกรบางชนิด) หรือเรตินา (แมงมุมบางชนิด เช่นDeinopis ^{[ 10 ]} ) ได้ง่ายนั้นเกิดขึ้นได้ยาก

เรตินาของสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดไม่ได้เกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตของสมองเหมือนกับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ความแตกต่างนี้ชี้ให้เห็นว่าดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังและเซฟาโลพอดไม่ได้เป็นอวัยวะที่เหมือนกันทุกประการ แต่ได้วิวัฒนาการแยกจากกัน จากมุมมองทางวิวัฒนาการ โครงสร้างที่ซับซ้อนกว่า เช่น เรตินาแบบกลับหัว สามารถเกิดขึ้นได้โดยทั่วไปจากกระบวนการทางเลือกสองอย่าง คือ การประนีประนอมที่ดีระหว่างข้อจำกัดทางหน้าที่ที่แข่งขันกัน หรือเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่ไม่เหมาะสมในอดีตจากเส้นทางที่ซับซ้อนของการวิวัฒนาการและการเปลี่ยนแปลงของอวัยวะ การมองเห็นเป็นการปรับตัวที่สำคัญในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง

มุมมองที่สามของดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังแบบ "กลับด้าน" คือการรวมประโยชน์สองประการเข้าด้วยกัน ได้แก่ การรักษาตัวรับแสงที่กล่าวถึงข้างต้น และการลดความเข้มของแสงที่จำเป็นเพื่อหลีกเลี่ยงการทำให้ตัวรับแสงบอด ซึ่งอิงจากดวงตาที่ไวต่อแสงอย่างมากของบรรพบุรุษของปลาไหลทะเลในปัจจุบัน (ปลาที่อาศัยอยู่ในน้ำลึกและมืดมาก) ^{[ 11 ]}

การศึกษาของ APS (American Physical Society) เกี่ยวกับวัตถุประสงค์เชิงวิวัฒนาการของโครงสร้างเรตินาแบบกลับด้าน^{[ 12 ]}ระบุว่า "ทิศทางของเซลล์เกลียลช่วยเพิ่มความชัดเจนในการมองเห็นของมนุษย์ แต่เรายังสังเกตเห็นบางสิ่งที่น่าสนใจอีกด้วย นั่นคือ สีที่ผ่านเซลล์เกลียลได้ดีที่สุดคือสีเขียวถึงสีแดง ซึ่งเป็นสีที่ดวงตาต้องการมากที่สุดสำหรับการมองเห็นในเวลากลางวัน โดยปกติแล้วดวงตาจะได้รับสีฟ้ามากเกินไป ดังนั้นจึงมีเซลล์รูปกรวยที่ไวต่อสีฟ้าน้อยลง การจำลองด้วยคอมพิวเตอร์เพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าเซลล์เกลียลและเซลล์รูปกรวยที่เกี่ยวข้องจะรวมแสงสีเขียวและสีแดงได้มากกว่าแสงสีฟ้าถึงห้าถึงสิบเท่า ในทางกลับกัน แสงสีฟ้าส่วนเกินจะกระจายไปยังเซลล์รูปแท่งโดยรอบ การปรับให้เหมาะสมนี้ทำให้การมองเห็นสีในเวลากลางวันดีขึ้น ในขณะที่การมองเห็นในเวลากลางคืนได้รับผลกระทบน้อยมาก" ^{[ 12 ]}

ชั้นเรตินา

เรตินาของสัตว์มีกระดูกสันหลังมี 10 ชั้นที่แตกต่างกัน^{[ 14 ]}จากชั้นที่อยู่ใกล้ที่สุดไปจนถึงชั้นที่ไกลที่สุดจากร่างกายวุ้นตา:

1. เยื่อหุ้มชั้นในสุด – เยื่อฐานที่สร้างขึ้นโดยเซลล์มุลเลอร์
2. ชั้นใยประสาท – แอกซอนของเซลล์ประสาทในปมประสาท (มีชั้นบางๆ ของฐานเซลล์มุลเลอร์อยู่ระหว่างชั้นนี้กับเยื่อหุ้มชั้นในสุด)
3. ชั้นเซลล์แกงลีออน – ประกอบด้วยนิวเคลียสของเซลล์แกงลีออน ซึ่งแอกซอนของเซลล์เหล่านี้จะกลายเป็นเส้นใยประสาทตา และเซลล์อะมาครีน ที่เคลื่อนที่บางส่วน ^{[ 2 ]}
4. ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นใน – ประกอบด้วยไซแนปส์ระหว่าง แอกซอนของ เซลล์ไบโพลาร์และเดนไดรต์ของ เซลล์ แกงลีออนและเซลล์อะมาครีน^{[ 2 ]}
5. ชั้นนิวเคลียสชั้นใน – ประกอบด้วยนิวเคลียสและเซลล์โดยรอบ (perikarya) ของเซลล์อะมาครีนเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แนวนอน^{[ 2 ]}
6. ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นนอก – ส่วนยื่นของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่สิ้นสุดที่ส่วนปลายของเซลล์รูปแท่งและส่วนปลายของเซลล์รูปกรวยตามลำดับ สิ่งเหล่านี้สร้างไซแนปส์กับเดนไดรต์ของเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แนวนอน^{[ 2 ]}ใน บริเวณ มาคูล่าชั้นนี้เรียกว่าชั้นไฟเบอร์ของเฮนเล
7. ชั้นนิวเคลียสชั้นนอก – ตัวเซลล์ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
8. เยื่อจำกัดภายนอก – ชั้นที่แยกส่วนเซกเมนต์ภายในของเซลล์รับแสงออกจากนิวเคลียสของเซลล์
9. ชั้นส่วนภายใน/ส่วนภายนอก – ส่วนภายในและส่วนภายนอกของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย ส่วนภายนอกประกอบด้วยอุปกรณ์รับแสงที่มีความเชี่ยวชาญสูง^{[ 15 ] [ 16 ]}
10. เยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา – ชั้นเดียวของเซลล์เยื่อบุผิวรูปทรงลูกบาศก์ (โดยมีส่วนยื่นออกมาซึ่งไม่ได้แสดงในแผนภาพ) ชั้นนี้อยู่ใกล้กับคอรอยด์มากที่สุด และทำหน้าที่หล่อเลี้ยงและสนับสนุนการทำงานของเรตินาประสาท เม็ดสีเมลานินสีดำในชั้นเม็ดสีช่วยป้องกันการสะท้อนแสงทั่วทั้งลูกตา ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการมองเห็นที่ชัดเจน^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

ชั้นเหล่านี้สามารถแบ่งออกเป็นสี่ขั้นตอนหลักในการประมวลผล ได้แก่ การรับแสง การส่งสัญญาณไปยังเซลล์ไบโพ ลาร์ การส่งสัญญาณไปยังเซลล์แกงลีออนซึ่งมีตัวรับแสงอยู่ด้วย ( เซลล์แกงลีออนที่ไวต่อแสง ) และการส่งสัญญาณไปตามเส้นประสาทตา ในแต่ละขั้นตอนของไซแนปส์ เซลล์แนวนอนและเซลล์อะมาครีนก็เชื่อมต่อกันในแนวด้านข้างด้วย

เส้นประสาทตาเป็นเส้นทางส่วนกลางของแอกซอนจำนวนมากของเซลล์แกงลีออนที่เชื่อมต่อเป็นหลักกับร่างกายเจนิคิวเลตด้านข้างซึ่งเป็นสถานีถ่ายทอดภาพในไดเอนเซฟาลอน (ด้านหลังของสมองส่วนหน้า) นอกจากนี้ยังฉายไปยังซูพีเรียร์คอลลิคูลัส นิวเคลียสซูพราไคแอส มาติก และนิวเคลียสของเส้นทางประสาทตามันผ่านชั้นอื่นๆ ทำให้เกิดจานประสาทตาในไพรเมต^{[ 20 ]}

โครงสร้างเพิ่มเติมที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการมองเห็น พบเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากเรตินาในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางกลุ่ม ในนกเพคเทนเป็นโครงสร้างหลอดเลือดที่มีรูปร่างซับซ้อนซึ่งยื่นออกมาจากเรตินาเข้าไปในน้ำวุ้นตาทำหน้าที่ส่งออกซิเจนและสารอาหารไปยังดวงตา และอาจช่วยในการมองเห็นด้วย สัตว์เลื้อยคลานมีโครงสร้างที่คล้ายกัน แต่เรียบง่ายกว่ามาก^{[ 21 ]}

ในมนุษย์ผู้ใหญ่ เรตินาทั้งหมดมีขนาดประมาณ 72% ของทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 22 มิลลิเมตร เรตินาทั้งหมดประกอบด้วยเซลล์รูปกรวยประมาณ 7 ล้านเซลล์ และเซลล์รูปแท่ง 75 ถึง 150 ล้านเซลล์ จานประสาทตา ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเรตินาที่บางครั้งเรียกว่า "จุดบอด" เพราะไม่มีเซลล์รับแสง ตั้งอยู่ที่ปุ่มประสาทตาซึ่งเป็นจุดที่เส้นใยประสาทตาออกจากตา มันปรากฏเป็นบริเวณสีขาวรูปไข่ขนาด 3 ตารางมิลลิเมตร ด้านข้าง^ขมับ (ในทิศทางไปยังขมับ) ของจานประสาทตานี้คือจุดรับภาพ ซึ่ง ตรงกลางคือฟอเวียหลุมที่รับผิดชอบต่อการมองเห็นส่วนกลางที่คมชัด แต่จริงๆ แล้วมีความไวต่อแสงน้อยกว่าเนื่องจากไม่มีเซลล์รูปแท่ง มนุษย์และลิงไม่มีฟอเวีย แต่มีแถบตรงกลางที่เรียกว่าเส้นสายตา^{[ 22 ]}บริเวณรอบฟอเวียจะขยายเป็นเรตินาส่วนกลางประมาณ 6 มม. จากนั้นจึงเป็นเรตินาส่วนรอบนอก ขอบที่ไกลที่สุดของเรตินาถูกกำหนดโดยโอรา เซอร์รา ตา ระยะห่างจากโอราหนึ่งไปยังอีกโอราหนึ่ง (หรือมาคูลา) ซึ่งเป็นบริเวณที่ไวต่อแสงมากที่สุดตามแนวเส้นเมริเดียนแนวนอนคือประมาณ 32 มม. ^{[ 23 ]}

เมื่อมองจากภาพตัดขวาง เรตินามีความหนาไม่เกิน 0.5 มิลลิเมตร ประกอบด้วย เซลล์ ประสาท 3 ชั้น และไซแนปส์ 2 ชั้น รวมถึงไซแนปส์แบบริบบอน ที่เป็นเอกลักษณ์ เส้นประสาทตาทำหน้าที่นำแอกซอนของเซลล์แกงลีออน ไปยังสมอง และนำหลอดเลือดที่หล่อเลี้ยงเรตินา เซลล์แกงลีออนอยู่ด้านในสุดของดวงตา ในขณะที่เซลล์รับแสงอยู่ถัดไป เนื่องจากโครงสร้างที่ดูขัดแย้งกับสามัญสำนึกนี้ แสงจึงต้องผ่านและอ้อมเซลล์แกงลีออน และผ่านความหนาของเรตินา (รวมถึงหลอดเลือดฝอย ซึ่งไม่ได้แสดงในภาพ) ก่อนที่จะไปถึงเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย แสงจะถูกดูดซับโดยเยื่อบุผิวเม็ดสีของเรตินาหรือคอรอยด์ (ซึ่งทั้งสองอย่างทึบแสง)

เมื่อมองเข้าไปในแสงสีฟ้า เซลล์เม็ดเลือดขาวในเส้นเลือดฝอยด้านหน้าของเซลล์รับแสงจะปรากฏให้เห็นเป็นจุดสว่างเล็กๆ ที่เคลื่อนไหวได้ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าปรากฏการณ์เอนโทปติกในแสงสีฟ้า (หรือปรากฏการณ์ของเชียร์เรอร์)

ระหว่าง ชั้น เซลล์แกงลีออนและเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย มีชั้นนิวโรพิล สองชั้น ซึ่งเป็นบริเวณที่เกิดการเชื่อมต่อของไซแนปส์ ชั้นนิวโรพิลเหล่านี้ได้แก่ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นนอกและชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นในในชั้นนิวโรพิลชั้นนอก เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจะเชื่อมต่อกับเซลล์ไบโพลาร์ ที่วิ่งในแนวตั้ง และเซลล์แนวนอน ที่วิ่งในแนวนอน จะเชื่อมต่อกับเซลล์แกงลีออน

เรตินาส่วนกลางส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์รูปกรวย ในขณะที่เรตินาส่วนรอบนอกส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์รูปแท่ง โดยรวมแล้ว เรตินามีเซลล์รูปกรวยประมาณเจ็ดล้านเซลล์และเซลล์รูปแท่งประมาณหนึ่งร้อยล้านเซลล์ บริเวณใจกลางของมาคูลาคือหลุมโฟเวีย ซึ่งเซลล์รูปกรวยมีลักษณะแคบและยาว เรียงตัวเป็นโมเสกรูป หกเหลี่ยม มีความหนาแน่นมากที่สุด ซึ่งแตกต่างจากเซลล์รูปกรวยที่อ้วนกว่ามากซึ่งอยู่บริเวณรอบนอกของเรตินา^{[ 24 ]}ที่หลุมโฟเวีย ชั้นเรตินาอื่นๆ จะถูกเลื่อนออกไป ก่อนที่จะสร้างขึ้นตามแนวลาดของโฟเวียจนถึงขอบของโฟเวีย หรือพาราโฟเวียซึ่งเป็นส่วนที่หนาที่สุดของเรตินา มาคูลามีเม็ดสีเหลืองจากเม็ดสีที่กรองแสง และเรียกว่ามาคูลาลูเทีย บริเวณรอบๆ โฟเวียโดยตรงมีความหนาแน่นของเซลล์รูปแท่งสูงสุดที่รวมกันเป็นเซลล์ไบโพลาร์เดี่ยว เนื่องจากกรวยของมันมีการรวมสัญญาณน้อยกว่ามาก ฟอเวียจึงช่วยให้ดวงตาสามารถมองเห็นได้คมชัดที่สุดเท่าที่ดวงตาจะทำได้^{[ 2 ]}

แม้ว่าแท่งและกรวยจะเป็น เหมือน โมเสกแต่การส่งสัญญาณจากตัวรับไปยังไบโพลาร์และเซลล์แกงลีออนนั้นไม่ได้เป็นไปโดยตรง เนื่องจากมีตัวรับประมาณ 150 ล้านตัวและมีเส้นใยประสาทตาเพียง 1 ล้านเส้น การรวมตัวและการผสมสัญญาณจึงต้องเกิดขึ้น ยิ่งไปกว่านั้น การทำงานในแนวนอนของเซลล์แนวนอนและ เซลล์อะมาครีน สามารถทำให้บริเวณหนึ่งของเรตินาควบคุมอีกบริเวณหนึ่งได้ (เช่น สิ่งเร้าหนึ่งยับยั้งอีกสิ่งเร้าหนึ่ง) การยับยั้งนี้เป็นกุญแจสำคัญในการลดผลรวมของข้อความที่ส่งไปยังบริเวณที่สูงกว่าของสมอง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำบางชนิด (เช่นนกพิราบ ) การควบคุมข้อความเป็นแบบ "กระจายศูนย์" กล่าวคือ ชั้นหนึ่งสามารถควบคุมอีกชั้นหนึ่งได้ หรือบริเวณที่สูงกว่าของสมองสามารถขับเคลื่อนเซลล์ประสาทเรตินาได้ แต่ในไพรเมต สิ่งนี้ไม่เกิดขึ้น^{[ 2 ]}

ชั้นต่างๆ ที่สามารถมองเห็นได้ด้วยเทคโนโลยีการถ่ายภาพด้วยคลื่นแสงแบบออปติคอล (Optical Coherence Tomography)

การใช้การตรวจด้วยคลื่นแสงแบบออปติคอล (OCT) สามารถระบุชั้นต่างๆ ในเรตินาได้อย่างน้อย 13 ชั้น ชั้นต่างๆ และความสัมพันธ์ทางกายวิภาคมีดังนี้: ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

จากชั้นในสุดไปจนถึงชั้นนอกสุด ชั้นต่างๆ ที่สามารถระบุได้ด้วย OCT มีดังนี้:

#	ชั้น OCT / ฉลากแบบดั้งเดิม	ความสัมพันธ์ทางกายวิภาค	การสะท้อนแสง ในเดือนตุลาคม	เฉพาะเจาะจง กายวิภาคศาสตร์ ขอบเขต?	อ้างอิง
1	เยื่อหุ้มสมองส่วนหลังของวุ้นตา	เยื่อหุ้มสมองส่วนหลังของวุ้นตา	สะท้อนแสงสูง	ใช่	[ 26 ]
2	ช่องว่างก่อนเรตินา	ในดวงตาที่วุ้นตาหลุดออก จากเรตินา อย่างสมบูรณ์หรือบางส่วนนี่คือช่องว่างที่เกิดขึ้นระหว่างผิววุ้นตาส่วนหลังและเยื่อหุ้มชั้นในของเรตินา	การสะท้อนต่ำ		[ 26 ]
3	เยื่อหุ้มชั้นใน (ILM)	เกิดจากปลายเท้า ของเซลล์มุลเลอร์ (ไม่แน่ใจว่าสามารถสังเกตได้ด้วย OCT หรือไม่)	สะท้อนแสงสูง	เลขที่	[ 26 ]
	ชั้นใยประสาท (NFL)	แอกซอนของเซลล์แกงลีออนที่เดินทางไปยังเส้นประสาทตา
4	ชั้นเซลล์แกงลีออน (GCL)	เซลล์ปมประสาท (และเซลล์อะมาครีน ที่เคลื่อนที่ผิดตำแหน่งบางส่วน )	การสะท้อนต่ำ		[ 26 ]
5	ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นใน (IPL)	การเชื่อมต่อระหว่าง เซลล์ ไบโพลาร์เซลล์อะมาครีนและเซลล์แกงลีออน	สะท้อนแสงสูง		[ 26 ]
6	ชั้นนิวเคลียสชั้นใน (INL)	ก) เซลล์ร่างกาย แบบแนวนอนแบบสองขั้วและแบบอะมาครีน b) นิวเคลียส ของเซลล์มุลเลอร์	การสะท้อนต่ำ		[ 26 ]
7	ชั้นเพล็กซิฟอร์มชั้นนอก (OPL)	การเชื่อมต่อระหว่าง เซลล์ รับแสง เซลล์ ไบ โพลาร์และเซลล์แนวนอน	สะท้อนแสงสูง		[ 26 ]
8	(ครึ่งใน) ชั้นใยประสาทของเฮนเล (HL)	แอกซอนของ เซลล์รับแสง (เส้นใยที่วางตัวในแนวเฉียง; ไม่พบในเรตินาบริเวณกึ่งกลางหรือรอบนอก)	การสะท้อนต่ำ	เลขที่	[ 26 ]
	(ครึ่งนอก) ชั้นนิวเคลียสชั้นนอก (ONL)	ตัวเซลล์ รับแสง
9	เยื่อหุ้มชั้นนอก (ELM)	ประกอบด้วยโซนูล่า แอดเฮเรนส์ระหว่างเซลล์มุลเลอร์และส่วนภายในของเซลล์รับแสง	สะท้อนแสงสูง		[ 26 ]
10	โซนกล้ามเนื้อ (MZ)	ส่วนที่อยู่ด้านในสุดของเซกเมนต์ภายใน (IS) ของเซลล์รับแสงประกอบด้วย: เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบและแบบหยาบ ไรโบโซม ร่างกายกอลจิ ไมโครทูบูล (พบได้น้อย: ไมโตคอนเดรีย)	การสะท้อนต่ำ	เลขที่	[ 28 ] [ 29 ]
11	โซนทรงรี (EZ)	ส่วนนอกสุดของเซกเมนต์ภายใน (IS) ของเซลล์รับแสงนั้นเต็มไปด้วยไมโตคอนเดรีย	สะท้อนแสงสูงมาก	เลขที่	[ 25 ] [ 30 ] [ 28 ] [ 26 ] [ 31 ] [ 32 ]
	รอยต่อ IS/OSหรือเส้นความสมบูรณ์ของเซลล์รับแสง (PIL)	ซิเลียที่เชื่อมต่อเซลล์รับแสงทำหน้าที่เชื่อมส่วนด้านในและด้านนอกของเซลล์รับแสง
12	ส่วนนอกของเซลล์รับแสง (OS)	ส่วนนอกของ เซลล์รับแสง (OS)ประกอบด้วยแผ่นดิสก์ที่เต็มไปด้วยออปซินซึ่งเป็นโมเลกุลที่ดูดซับโฟตอน	การสะท้อนต่ำ		[ 26 ] [ 33 ]
13	เขตการสอดประสาน (IZ)	ส่วนปลายของ เซลล์ RPEซึ่งห่อหุ้มส่วนหนึ่งของ OS ของเซลล์รูปกรวย แยกแยะได้ยากจาก RPE ก่อนหน้านี้เรียกว่า "เส้นปลายส่วนนอกของกรวย" (COST)	สะท้อนแสงสูง	เลขที่
14	RPE / คอมเพล็กซ์ ของบรูค	โซนฟาโก โซม RPE	สะท้อนแสงสูงมาก	เลขที่	[ 25 ] [ 26 ]
		โซนเมลาโนโซม RPE	การสะท้อนต่ำ
		บริเวณไมโตคอนเดรียของเซลล์เยื่อบุผิว เรตินา (RPE) + จุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์เยื่อบุผิวเรตินา (RPE) และเยื่อบรูคส์ (Bruch's membrane)	สะท้อนแสงสูงมาก
15	คอริโอแคปิลลาริส	ชั้นบางๆ ที่มีการสะท้อนแสงปานกลางในชั้นคอรอยด์ด้านใน		เลขที่	[ 26 ]
16	ชั้นของแซทเลอร์	ชั้นหนาของโปรไฟล์สะท้อนแสงสูงรูปทรงกลมหรือรูปไข่ โดยมีแกนสะท้อนแสงต่ำอยู่ตรงกลางชั้นคอรอยด์			[ 26 ]
17	ชั้นของฮัลเลอร์	ชั้นหนาของโปรไฟล์สะท้อนแสงสูงรูปทรงรี โดยมีแกนสะท้อนแสงต่ำในชั้นคอรอยด์ด้านนอก			[ 26 ]
18	รอยต่อคอรอยด์-สเคอรัล	บริเวณชั้นนอกของคอรอยด์ที่มีการเปลี่ยนแปลงของเนื้อสัมผัสอย่างเห็นได้ชัด โดยมีลักษณะเป็นวงกลมหรือรูปไข่ขนาดใหญ่เรียงตัวชิดกับ... บริเวณที่เป็นเนื้อเดียวกันซึ่งมีค่าการสะท้อนแสงแปรผันได้			[ 26 ]

การพัฒนา

การพัฒนาของเรตินาเริ่มต้นด้วยการสร้างบริเวณตาที่ควบคุมโดย โปรตีน SHHและSIX3ตามด้วยการพัฒนาของถุงตาที่ควบคุมโดยโปรตีนPAX6และLHX2 ^{[ 34 ]}บทบาทของ Pax6 ในการพัฒนาตาได้รับการพิสูจน์อย่างงดงามโดย Walter Gehring และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการแสดงออกของ Pax6 ในตำแหน่งที่ไม่เหมาะสมสามารถนำไปสู่การสร้างตาบนหนวด ปีก และขาของแมลงหวี่Drosophila ได้ ^{[ 35 ]}ถุงตาก่อให้เกิดโครงสร้างสามอย่าง ได้แก่ เรตินาประสาท เยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา และก้านตา เรตินาประสาทประกอบด้วยเซลล์ต้นกำเนิดเรตินา (RPCs) ที่ให้กำเนิดเซลล์เจ็ดชนิดของเรตินา การแยกแยะเริ่มต้นด้วยเซลล์แกงลีออนเรตินาและสิ้นสุดด้วยการสร้างกลียา Muller ^{[ 36 ]}แม้ว่าเซลล์แต่ละประเภทจะแยกตัวออกจาก RPC ตามลำดับ แต่ก็มีการทับซ้อนกันอย่างมากในช่วงเวลาที่เซลล์แต่ละประเภทแยกตัว^{[ 34 ]}สัญญาณที่กำหนดชะตากรรมของเซลล์ลูกของ RPC นั้นถูกเข้ารหัสโดยตระกูลปัจจัยการถอดรหัสหลายตระกูล รวมถึง ปัจจัย bHLHและปัจจัยโฮมีโอโดเมน^{[ 37 ] [ 38 ]}

นอกจากการชี้นำการกำหนดชะตากรรมของเซลล์แล้ว ยังมีสัญญาณในเรตินาเพื่อกำหนดแกนหลัง-ท้อง (DV) และแกนจมูก-ขมับ (NT) แกน DV ถูกสร้างขึ้นโดยการไล่ระดับจากท้องไปหลังของVAX2ในขณะที่แกน NT ถูกประสานงานโดยการแสดงออกของปัจจัยการถอดรหัสฟอร์คเฮดFOXD1และFOXG1มีการไล่ระดับเพิ่มเติมเกิดขึ้นภายในเรตินา^{[ 38 ]}การกระจายตัวเชิงพื้นที่นี้อาจช่วยในการกำหนดเป้าหมายที่เหมาะสมของแอกซอน RGC ที่ทำหน้าที่สร้างแผนที่เรตินาโทปิก^{[ 34 ]}

การไหลเวียนของเลือด

( เรียนรู้วิธีและเวลาในการลบข้อความนี้ )

เรตินาถูกแบ่งออกเป็นชั้นๆ แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประเภทเฉพาะหรือส่วนประกอบของเซลล์^{[ 39 ]}ซึ่งมีกระบวนการเผาผลาญที่ต้องการสารอาหารแตกต่างกัน^{[ 40 ]}เพื่อตอบสนองความต้องการเหล่านี้หลอดเลือดแดงจักษุจะแยกออกเป็นสองแขนงและส่งเลือดไปยังเรตินาผ่านเครือข่ายหลอดเลือดสองเครือข่ายที่แตกต่างกัน ได้แก่ เครือข่ายคอรอยด์ ซึ่งส่งเลือดไปยังคอรอยด์และเรตินาชั้นนอก และเครือข่ายเรตินา ซึ่งส่งเลือดไปยังชั้นในของเรตินา^{[ 41 ]}

แม้ว่าเรตินาที่กลับด้านของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะดูขัดแย้งกับสามัญสำนึก แต่ก็จำเป็นต่อการทำงานที่เหมาะสมของเรตินา ชั้นโฟโตรีเซปเตอร์จะต้องฝังอยู่ในเยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา (RPE) ซึ่งทำหน้าที่สำคัญอย่างน้อยเจ็ดประการ^{[ 42 ]}หนึ่งในหน้าที่ที่ชัดเจนที่สุดคือการจัดหาออกซิเจนและสารอาหารที่จำเป็นอื่นๆ ที่โฟโตรีเซปเตอร์ต้องการเพื่อการทำงาน

ความต้องการพลังงานของเรตินานั้นมากกว่าของสมองเสียอีก^{[ 3 ]} ทั้งนี้เนื่องจากต้องใช้พลังงานเพิ่มเติมในการสร้างส่วนนอกของเซลล์รับแสงขึ้นใหม่อย่างต่อเนื่อง ซึ่ง 10% จะหลุดออกไปทุกวัน^{[ 3 ]}ความต้องการพลังงานจะสูงสุดในช่วงการปรับตัวในที่มืดเมื่อความไวของมันเพิ่มขึ้นมากที่สุด^{[ 43 ]}คอรอยด์ส่งสารอาหารเหล่านี้ประมาณ 75% ไปยังเรตินา และหลอดเลือดในเรตินาส่งเพียง 25% เท่านั้น^{[ 4 ]}

เมื่อแสงตกกระทบ 11-cis-retinal (ในดิสก์ในแท่งและกรวย) 11-cis-retinal จะเปลี่ยนเป็น all-trans-retinal ซึ่งจะกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในออปซิน อย่างไรก็ตาม ส่วนนอกของเซลล์รับแสงจะไม่สร้างเรตินัลกลับไปเป็นรูปแบบ cis อีกครั้งเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงโดยแสง แต่เรตินัลจะถูกสูบออกไปยัง RPE ที่อยู่รอบๆ ซึ่งเรตินัลจะถูกสร้างขึ้นใหม่และขนส่งกลับเข้าไปในส่วนนอกของเซลล์รับแสง ฟังก์ชันการรีไซเคิลของ RPE นี้ช่วยปกป้องเซลล์รับแสงจากความเสียหายจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของแสง^{[ 44 ] [ 45 ]}และช่วยให้เซลล์รับแสงมีอายุการใช้งานที่ยาวนานหลายทศวรรษ

เรตินาของนกไม่มีหลอดเลือด อาจเป็นเพราะต้องการให้แสงผ่านได้อย่างไม่มีสิ่งกีดขวางเพื่อสร้างภาพ ทำให้มีความละเอียดที่ดีขึ้น ดังนั้นจึงมีการพิจารณาแล้วว่าเรตินาของนกต้องพึ่งพาสารอาหารและออกซิเจนจากอวัยวะพิเศษที่เรียกว่า "เพคเทน" หรือเพคเทนโอคูลีซึ่งตั้งอยู่ที่จุดบอดหรือจานประสาทตา อวัยวะนี้อุดมไปด้วยหลอดเลือดอย่างมากและเชื่อกันว่าส่งสารอาหารและออกซิเจนไปยังเรตินาของนกโดยการแพร่ผ่านร่างกายที่เป็นวุ้น เพคเทนอุดมไปด้วยกิจกรรมของอัลคาไลน์ฟอสฟาเตสและเซลล์ที่มีขั้วในส่วนเชื่อมต่อ ซึ่งทั้งสองอย่างนี้เหมาะสมกับบทบาทในการหลั่งสาร^{[ 46 ]}เซลล์เพคเทนอัดแน่นไปด้วยเม็ดสีเมลานินสีเข้ม ซึ่งมีทฤษฎีว่าช่วยรักษาอุณหภูมิของอวัยวะนี้ด้วยการดูดซับแสงที่ตกกระทบลงบนเพคเทน เชื่อกันว่าสิ่งนี้ช่วยเพิ่มอัตราการเผาผลาญของเพคเทน ทำให้ส่งโมเลกุลสารอาหารมากขึ้นเพื่อตอบสนองความต้องการพลังงานที่เข้มงวดของเรตินาในช่วงเวลาที่ต้องสัมผัสกับแสงเป็นเวลานาน^{[ 47 ]}

เป็นที่ทราบกันดีว่าการแยกแขนงและลักษณะทางกายภาพอื่นๆ ของเครือข่ายหลอดเลือดในจอประสาทตาชั้นในนั้นแตกต่างกันไปในแต่ละบุคคล^{[ 48 ]}และความแปรปรวนของแต่ละบุคคลเหล่านี้ถูกนำมาใช้สำหรับการระบุตัวตนทางชีวเมตริกและการตรวจหาโรคในระยะเริ่มต้น การทำแผนที่การแยกแขนงของหลอดเลือดเป็นขั้นตอนพื้นฐานอย่างหนึ่งในการระบุตัวตนทางชีวเมตริก^{[ 49 ]}ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์โครงสร้างหลอดเลือดในจอประสาทตาดังกล่าวสามารถประเมินเทียบกับข้อมูลความจริงพื้นฐาน^{[ 50 ]}ของการแยกแขนงของหลอดเลือดในภาพจอประสาทตาที่ได้จากชุดข้อมูล DRIVE ^{[ 51 ]}นอกจากนี้ ยังมีการระบุคลาสของหลอดเลือดในชุดข้อมูล DRIVE ^{[ 52 ]}และยังมีวิธีการอัตโนมัติสำหรับการสกัดการแยกแขนงเหล่านี้อย่างแม่นยำอีกด้วย^{[ 53 ]}การเปลี่ยนแปลงในการไหลเวียนโลหิตในจอประสาทตาพบได้เมื่ออายุมากขึ้น^{[ 54 ]}และการสัมผัสกับมลพิษทางอากาศ^{[ 55 ]}และอาจบ่งชี้ถึงโรคหัวใจและหลอดเลือด เช่น ความดันโลหิตสูงและหลอดเลือดแดงแข็ง^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}การกำหนดความกว้างที่เทียบเท่าของหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำใกล้จานประสาทตาเป็นเทคนิคที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการระบุความเสี่ยงของโรคหัวใจและหลอดเลือด^{[ 59 ]}

เรตินาแปลงภาพทางแสงเป็นกระแสประสาท โดยเริ่มต้นจากการกระตุ้นแบบมีรูปแบบของเม็ดสีที่ไวต่อสีในเซลล์รูปแท่งและรูปกรวย ซึ่งเป็นเซลล์รับแสง ของเรตินา การกระตุ้นนี้จะถูกประมวลผลโดยระบบประสาท และส่วนต่างๆ ของสมองทำงานควบคู่กันไปเพื่อสร้างภาพแทนของสภาพแวดล้อมภายนอกในสมอง

เซลล์รูปกรวยตอบสนองต่อแสงสว่างและทำหน้าที่ในการมองเห็นสีที่มีความละเอียดสูงในเวลากลางวัน (เรียกว่าการมองเห็นแบบโฟโตปิก ) การตอบสนองของเซลล์รูปแท่งจะอิ่มตัวในระดับแสงกลางวันและไม่ส่งผลต่อการมองเห็นรูปแบบ อย่างไรก็ตาม เซลล์รูปแท่งตอบสนองต่อแสงสลัวและทำหน้าที่ในการมองเห็นแบบขาวดำที่มีความละเอียดต่ำกว่าในระดับแสงที่ต่ำมาก (เรียกว่าการมองเห็นแบบสโคโตปิก ) ระดับแสงในสำนักงานส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่างสองระดับนี้และเรียกว่าการมองเห็นแบบเมโซปิก ในระดับแสงเมโซปิก ทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยต่างมีส่วนร่วมในการให้ข้อมูลเกี่ยวกับรูปแบบอย่างแข็งขัน อย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่าข้อมูลจากเซลล์รูปแท่งมีส่วนช่วยในการมองเห็นรูปแบบอย่างไรในสถานการณ์เหล่านี้

การตอบสนองของเซลล์รูปกรวยต่อความยาวคลื่นแสงต่างๆ เรียกว่าความไวต่อสเปกตรัม ในการมองเห็นของมนุษย์ปกติ ความไวต่อสเปกตรัมของเซลล์รูปกรวยจะแบ่งออกเป็นสามประเภทย่อย ซึ่งมักเรียกว่าสีน้ำเงิน สีเขียว และสีแดง แต่ที่ถูกต้องกว่าคือประเภทย่อยของเซลล์รูปกรวยที่ไวต่อความยาวคลื่นสั้น กลาง และยาว การขาดเซลล์รูปกรวยประเภทย่อยใดประเภทหนึ่งหรือมากกว่านั้น ทำให้บุคคลนั้นมีปัญหาในการมองเห็นสีหรือตาบอดสี ชนิดต่างๆ บุคคลเหล่านี้ไม่ได้ตาบอดต่อวัตถุที่มีสีใดสีหนึ่ง แต่ไม่สามารถแยกแยะสีต่างๆ ที่คนที่มีสายตาปกติสามารถแยกแยะได้ มนุษย์มีการมองเห็นแบบไตรโครมาติกในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ขาดเซลล์รูปกรวยที่มีเม็ดสีไวต่อสีแดง ดังนั้นจึงมีการมองเห็นสีแบบไดโครมาติกที่แย่กว่า อย่างไรก็ตาม สัตว์บางชนิดมีเซลล์รูปกรวยสี่ประเภทย่อย เช่น ปลาเทราต์เพิ่มกลุ่มย่อยอัลตราไวโอเลตเข้าไปในกลุ่มย่อยสั้น กลาง และยาว ซึ่งคล้ายกับมนุษย์ ปลาบางชนิดยังไวต่อการโพลาไรซ์ของแสงด้วย

ในเซลล์รับแสง การได้รับแสงจะทำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันเป็นลำดับขั้น ส่วนนอกของเซลล์ประกอบด้วยรงควัตถุรับแสงภายในเซลล์ ระดับปกติของไซคลิก กัวโนซีน โมโนฟอสเฟต (cGMP) จะทำให้ช่อง Na+ เปิดอยู่ ดังนั้นในสภาวะพัก เซลล์จึงเกิดภาวะดีโพลาไรเซชัน โฟตอนจะทำให้เรตินัลที่จับกับโปรตีนตัวรับ เกิด การเปลี่ยนโครงสร้างเป็นทรานส์-เรตินัลซึ่งทำให้ตัวรับกระตุ้นโปรตีน G หลายตัว จากนั้นจะทำให้หน่วยย่อย Ga ของโปรตีนกระตุ้นฟอสโฟไดเอสเตอเรส (PDE6) ซึ่งจะย่อยสลาย cGMP ส่งผลให้ช่องไอออนที่ควบคุมด้วยนิวคลีโอไทด์ไซคลิก Na+ (CNGs) ปิดลง ดังนั้นเซลล์จึงเกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชัน ปริมาณของสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาจะลดลงในที่แสงสว่าง และจะเพิ่มขึ้นเมื่อระดับแสงลดลง สารรงควัตถุรับแสงจะถูกทำลายไปเมื่อเจอแสงสว่างจ้า และจะถูกสร้างขึ้นใหม่ด้วยกระบวนการทางเคมีเท่านั้น ดังนั้น ในการเปลี่ยนจากแสงสว่างจ้าไปสู่ความมืด ดวงตาอาจใช้เวลาถึงสามสิบนาทีจึงจะกลับมามีความไวต่อแสงอย่างเต็มที่

เมื่อถูกกระตุ้นด้วยแสง ตัวรับแสงจะส่งสัญญาณตอบสนองที่ได้สัดส่วนไปยังเซลล์ไบโพลาร์ซึ่งจะส่งสัญญาณต่อไป ยัง เซลล์แกงลีออนของจอประสาทตาตัวรับแสงยังเชื่อมโยงกันด้วยเซลล์แนวนอนและเซลล์อะมาครีนซึ่งจะปรับเปลี่ยนสัญญาณไซแนปส์ก่อนที่จะไปถึงเซลล์แกงลีออน โดยสัญญาณประสาทจะผสมปนเปกัน ในบรรดาเซลล์ประสาทของจอประสาทตา มีเพียงเซลล์แกงลีออนของจอประสาทตาและเซลล์อะมาครีนบางส่วนเท่านั้นที่สร้างศักย์ไฟฟ้าได้

ในเซลล์แกงลีออนของจอประสาทตา มีการตอบสนองสองประเภท ขึ้นอยู่กับขอบเขตการรับรู้ของเซลล์ ขอบเขตการรับรู้ของเซลล์แกงลีออนในจอประสาทตาประกอบด้วยบริเวณตรงกลางที่มีรูปร่างคล้ายวงกลม ซึ่งแสงจะมีผลต่อการทำงานของเซลล์ในทางหนึ่ง และบริเวณรอบนอกที่เป็นวงแหวน ซึ่งแสงจะมีผลตรงกันข้าม ในเซลล์ ON การเพิ่มความเข้มของแสงในบริเวณตรงกลางของขอบเขตการรับรู้จะทำให้ความเร็วในการทำงานของเซลล์เพิ่มขึ้น ในเซลล์ OFF จะทำให้ลดลง ในแบบจำลองเชิงเส้น โปรไฟล์การตอบสนองนี้สามารถอธิบายได้ดีด้วยความแตกต่างของฟังก์ชันเกาส์เซียนและเป็นพื้นฐานสำหรับ อัลกอริธึม การตรวจจับขอบนอกเหนือจากความแตกต่างอย่างง่ายนี้ เซลล์แกงลีออนยังแตกต่างกันด้วยความไวต่อสีและประเภทของการรวมเชิงพื้นที่อีกด้วย เซลล์ที่แสดงการรวมตัวเชิงเส้นในเชิงพื้นที่เรียกว่าเซลล์ X (เรียกอีกอย่างว่าเซลล์พาร์โวเซลลูลาร์, P หรือเซลล์แกงลีออนแคระ) และเซลล์ที่แสดงการรวมตัวที่ไม่ใช่เชิงเส้นเรียกว่าเซลล์ Y (เรียกอีกอย่างว่าเซลล์แมกโนเซลลูลาร์, M หรือเซลล์แกงลีออนเรตินาแบบร่ม) แม้ว่าความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ X และ Y (ในเรตินาของแมว) และเซลล์ P และ M (ในเรตินาของไพรเมต) จะไม่เรียบง่ายอย่างที่เคยคิดไว้ก็ตาม

ในการส่งสัญญาณภาพไปยังสมองเส้นทางประสาทการมองเห็นนั้น จอประสาทตาจะถูกแบ่งออกเป็นสองส่วนในแนวตั้ง คือส่วนขมับ (ใกล้ขมับ) และส่วนจมูก (ใกล้จมูก) แอกซอนจากส่วนจมูกจะข้ามสมองที่จุดตัดประสาทตา (optic chiasma)เพื่อรวมกับแอกซอนจากส่วนขมับของตาอีกข้างก่อนที่จะผ่านเข้าไปในนิวเคลียส เจนิ คิวเลตด้านข้าง (lateral geniculate body )

แม้ว่าจะมีตัวรับเรตินามากกว่า 130 ล้านตัว แต่ในเส้นประสาทตาจะมีเส้นใย (แอกซอน) เพียงประมาณ 1.2 ล้านเส้นเท่านั้น ดังนั้น การประมวลผลล่วงหน้าจำนวนมากจึงเกิดขึ้นภายในเรตินา บริเวณโฟเวียสร้างข้อมูลที่แม่นยำที่สุด แม้ว่าจะกินพื้นที่เพียงประมาณ 0.01% ของลานสายตา (น้อยกว่า 2° ของมุมมอง ) แต่แอกซอนประมาณ 10% ในเส้นประสาทตาถูกใช้ไปกับโฟเวีย ขีดจำกัดความละเอียดของโฟเวียได้รับการกำหนดไว้ที่ประมาณ 10,000 จุด ความจุของข้อมูลคาดการณ์ไว้ที่ 500,000 บิตต่อวินาที (สำหรับข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับบิต โปรดดูทฤษฎีสารสนเทศ ) โดยไม่มีสี หรือประมาณ 600,000 บิตต่อวินาทีเมื่อรวมสี^{[ 60 ]}

เมื่อเรตินาส่งสัญญาณประสาทที่แสดงภาพไปยังสมอง มันจะเข้ารหัสเชิงพื้นที่ (บีบอัด) สัญญาณเหล่านั้นเพื่อให้พอดีกับความจุที่จำกัดของเส้นประสาทตา การบีบอัดมีความจำเป็นเนื่องจากมีเซลล์รับแสงมากกว่าเซลล์แกงลีออน ถึง 100 เท่า กระบวนการนี้ทำโดย " การลดความสัมพันธ์ " ซึ่งดำเนินการโดย "โครงสร้างศูนย์กลาง-รอบข้าง" ซึ่งสร้างขึ้นโดยเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แกงลีออน

ในเรตินามีโครงสร้างแบบศูนย์กลาง-รอบข้างอยู่สองประเภท คือ แบบมีศูนย์กลาง (on-centre) และแบบไม่มีศูนย์กลาง (off-centre) แบบมีศูนย์กลางจะมีน้ำหนักเป็นบวกและรอบข้างมีน้ำหนักเป็นลบ ส่วนแบบไม่มีศูนย์กลางจะตรงกันข้าม น้ำหนักที่เป็นบวกมักเรียกว่าแบบกระตุ้น (excitatory ) และน้ำหนักที่เป็นลบเรียกว่าแบบยับยั้ง (inhibitory )

โครงสร้างแบบศูนย์กลาง-รอบข้างเหล่านี้ไม่สามารถมองเห็นได้ทางกายภาพ ในแง่ที่ว่าไม่สามารถมองเห็นได้โดยการย้อมสีตัวอย่างเนื้อเยื่อและตรวจสอบกายวิภาคของเรตินา โครงสร้างแบบศูนย์กลาง-รอบข้างเป็นเชิงตรรกะ (กล่าวคือ เป็นนามธรรมทางคณิตศาสตร์) ในแง่ที่ว่ามันขึ้นอยู่กับความแข็งแรงของการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แกงลีออน เชื่อกันว่าความแข็งแรงของการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์เกิดจากจำนวนและชนิดของช่องไอออนที่ฝังอยู่ในไซแนปส์ระหว่างเซลล์ไบโพลาร์และเซลล์แกงลีออน

โครงสร้างแบบศูนย์กลาง-รอบข้างนั้นเทียบเท่าทางคณิตศาสตร์กับ อัลกอริธึม การตรวจจับขอบที่โปรแกรมเมอร์คอมพิวเตอร์ใช้ในการแยกหรือเพิ่มความชัดเจนของขอบในภาพถ่ายดิจิทัล ดังนั้น เรตินาจึงทำการประมวลผลกับสัญญาณภาพเพื่อเพิ่มความชัดเจนของขอบวัตถุภายในขอบเขตการมองเห็น ตัวอย่างเช่น ในภาพสุนัข แมว และรถยนต์ ขอบของวัตถุเหล่านี้มีข้อมูลมากที่สุด เพื่อให้ฟังก์ชันระดับสูงในสมอง (หรือในคอมพิวเตอร์) สามารถแยกและจำแนกวัตถุ เช่น สุนัขและแมวได้ เรตินาจึงเป็นขั้นตอนแรกในการแยกแยะวัตถุต่างๆ ในภาพนั้น

ตัวอย่างเช่นเมทริกซ์ ต่อไปนี้ เป็นหัวใจสำคัญของอัลกอริทึม คอมพิวเตอร์ ที่ใช้ในการตรวจจับขอบ เมทริกซ์นี้เทียบเท่ากับโครงสร้างแบบศูนย์กลาง-รอบข้างในทางคอมพิวเตอร์ ในตัวอย่างนี้ แต่ละช่อง (องค์ประกอบ) ภายในเมทริกซ์นี้จะเชื่อมต่อกับตัวรับแสงหนึ่งตัว ตัวรับแสงที่อยู่ตรงกลางคือตัวรับแสงที่กำลังถูกประมวลผลอยู่ ตัวรับแสงตรงกลางจะถูกคูณด้วยค่า +1 ตัวรับแสงที่อยู่รอบข้างคือ "เพื่อนบ้านที่ใกล้ที่สุด" ของศูนย์กลางและจะถูกคูณด้วยค่า −1/8 สุดท้ายจะคำนวณผลรวมขององค์ประกอบทั้งเก้าเหล่านี้ การคำนวณผลรวมนี้จะทำซ้ำสำหรับตัวรับแสงทุกตัวในภาพโดยการเลื่อนไปทางซ้ายจนถึงปลายแถวแล้วเลื่อนลงไปยังบรรทัดถัดไป

ผลรวมทั้งหมดของเมทริกซ์นี้จะเป็นศูนย์ ถ้าค่าที่ป้อนจากตัวรับแสงทั้งเก้าตัวมีค่าเท่ากันทั้งหมด ผลลัพธ์ที่เป็นศูนย์แสดงว่าภาพมีความสม่ำเสมอ (ไม่เปลี่ยนแปลง) ภายในบริเวณเล็กๆ นี้ ผลรวมที่เป็นลบหรือบวกหมายความว่าภาพมีการเปลี่ยนแปลง (แปรผัน) ภายในบริเวณเล็กๆ ของตัวรับแสงทั้งเก้าตัวนี้

เมทริกซ์ข้างต้นเป็นเพียงการประมาณการของสิ่งที่เกิดขึ้นจริงภายในเรตินาเท่านั้น ความแตกต่างมีดังนี้:

• ตัวอย่างข้างต้นเรียกว่า "สมดุล" คำว่าสมดุลหมายความว่า ผลรวมของน้ำหนักที่เป็นลบเท่ากับผลรวมของน้ำหนักที่เป็นบวก ดังนั้นจึงหักล้างกันได้อย่างสมบูรณ์ เซลล์ประสาทเรตินาแทบจะไม่สมดุลอย่างสมบูรณ์แบบเลย
• โต๊ะมีรูปทรงสี่เหลี่ยมจัตุรัส ในขณะที่โครงสร้างส่วนกลางและส่วนรอบข้างในเรตินามีรูปทรงวงกลม
• เซลล์ประสาททำงานโดยอาศัยสัญญาณกระตุ้น ที่ส่งผ่านไปตาม แอกซอนของเซลล์ประสาท ในขณะที่ คอมพิวเตอร์ทำงานโดยอาศัย ตัวเลขทศนิยมตัวเดียวซึ่งโดยพื้นฐานแล้วคงที่จากแต่ละพิกเซล ที่รับเข้ามา (พิกเซลของคอมพิวเตอร์นั้นโดยพื้นฐานแล้วเทียบเท่ากับตัวรับแสงทางชีวภาพ)
• เรตินาทำการคำนวณทั้งหมดนี้แบบขนาน ในขณะที่คอมพิวเตอร์ประมวลผลแต่ละพิกเซลทีละพิกเซล เรตินาจะไม่ทำการบวกและการเลื่อนซ้ำๆ เหมือนที่คอมพิวเตอร์ทำ
• สุดท้ายนี้ เซลล์ แนวนอนและเซลล์อะมาครีนมีบทบาทสำคัญในกระบวนการนี้ แต่ไม่ได้แสดงไว้ในที่นี้

ต่อไปนี้เป็นตัวอย่างภาพอินพุตและวิธีที่การตรวจจับขอบจะปรับเปลี่ยนภาพนั้น

เมื่อภาพถูกเข้ารหัสเชิงพื้นที่โดยโครงสร้างศูนย์กลาง-รอบข้างแล้ว สัญญาณจะถูกส่งออกไปตามเส้นประสาทตา (ผ่านแอกซอนของเซลล์แกงลีออน) ผ่านจุดตัดประสาทตา ไปยัง นิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้าง (LGN ) หน้าที่ที่แท้จริงของ LGN ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดในขณะนี้ สัญญาณที่ส่งออกจาก LGN จะถูกส่งไปยังด้านหลังของสมอง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สัญญาณที่ส่งออกจาก LGN จะ "แผ่กระจาย" ไปยังคอร์เทกซ์ภาพหลัก V1

ลำดับการส่งสัญญาณอย่างง่าย: ตัวรับแสง → ไบโพลาร์ → แกงลีออน → ไคแอสม์ → LGN → คอร์เทกซ์ V1

มีโรคหรือความผิดปกติทางพันธุกรรมและที่เกิดขึ้นภายหลังหลายอย่างที่อาจส่งผลกระทบต่อจอประสาทตา ตัวอย่างเช่น:

• โรค จอประสาทตาเสื่อม (Retinitis pigmentosa)เป็นกลุ่มโรคทางพันธุกรรมที่ส่งผลกระทบต่อจอประสาทตาและทำให้สูญเสียการมองเห็นในเวลากลางคืนและการมองเห็นรอบข้าง
• โรคจอประสาทตาเสื่อมหมายถึงกลุ่มโรคที่มีลักษณะเฉพาะคือการสูญเสียการมองเห็นส่วนกลาง เนื่องจากการตายหรือความเสียหายของเซลล์ในจอประสาทตา
• โรคจอประสาทตาเสื่อมชนิดโคน-รอด (CORD) หมายถึงกลุ่มโรคที่ทำให้สูญเสียการมองเห็นเนื่องจากการเสื่อมสภาพของเซลล์รูปกรวยและ/หรือเซลล์รูปแท่งในจอประสาทตา
• ในภาวะจอประสาทตาแยกตัว จอประสาทตาจะแยกตัวออกจากด้านหลังของลูกตาการเจาะด้วยความร้อนเป็นวิธีการรักษาที่ล้าสมัย คำว่าจอประสาทตาแยกตัวใช้เพื่ออธิบายการแยกตัวของจอประสาทตาประสาทรับความรู้สึกออกจากเยื่อ บุผิว เม็ดสีของจอประสาทตา^{[ 61 ]}มีวิธีการรักษาที่ทันสมัยหลายวิธีสำหรับการแก้ไขภาวะจอประสาทตาแยกตัว ได้แก่ การตรึงจอประสาทตาด้วย ลม การรัดลูกตาด้วยความเย็น การรักษาด้วยเลเซอร์และการผ่าตัดตัดวุ้นตาบริเวณพาร์สแพลนา
• ทั้งความดันโลหิตสูงและโรคเบาหวานสามารถทำให้เกิดความเสียหายต่อหลอดเลือดขนาดเล็กที่หล่อเลี้ยงจอประสาทตา ซึ่งนำไปสู่ ภาวะจอประสาทตา เสื่อมจากความดันโลหิตสูงและภาวะจอประสาทตาเสื่อมจากเบาหวานได้
• โรคมะเร็งจอ ตา (Retinoblastoma ) เป็นมะเร็งของจอตา
• โรคจอประสาทตาในสุนัขได้แก่โรคจอประสาทตาผิดปกติแต่กำเนิด โรคจอประสาทตาเสื่อมแบบลุกลามและโรคจอประสาทตาเสื่อมเฉียบพลัน
• ภาวะลิเพเมียเรตินาลิสคือภาวะที่เรตินามีลักษณะเป็นสีขาว ซึ่งอาจเกิดจากการสะสมของไขมันในผู้ที่มีภาวะขาดเอนไซม์ไลโปโปรตีนไลเปส
• จอประสาท ตาหลุดลอกจอประสาทตาชั้นประสาทอาจหลุดลอกออกจากเยื่อบุผิวเม็ดสีได้ ในบางกรณี สาเหตุของการหลุดลอกดังกล่าวเกิดจากการบาดเจ็บที่ลูกตา ทำให้ของเหลวหรือเลือดสะสมอยู่ระหว่างจอประสาทตาชั้นประสาทและเยื่อบุผิวเม็ดสี บางครั้งการหลุดลอกอาจเกิดจากการหดตัวของเส้นใยคอลลาเจนละเอียดในน้ำวุ้นตา ซึ่งดึงบริเวณของจอประสาทตาไปทางด้านในของลูกตา ^{[ 24 ]}
• ภาวะตาบอดกลางคืน : ภาวะตาบอดกลางคืนเกิดขึ้นในผู้ที่มีภาวะขาดวิตามินเออย่างรุนแรง สาเหตุเป็นเพราะหากไม่มีวิตามินเอ ปริมาณของเรตินัลและโรดอปซินที่สามารถสร้างได้จะลดลงอย่างมาก ภาวะนี้เรียกว่าตาบอดกลางคืนเพราะปริมาณแสงที่มีในเวลากลางคืนมีน้อยเกินไปที่จะทำให้ผู้ที่มีภาวะขาดวิตามินเอสามารถมองเห็นได้อย่างเพียงพอ ^{[ 17 ]}

นอกจากนี้ เรตินายังถูกอธิบายว่าเป็น "หน้าต่าง" สู่สมองและร่างกาย เนื่องจากความผิดปกติที่ตรวจพบผ่านการตรวจเรตินาสามารถค้นพบโรคทางระบบประสาทและโรคทางระบบได้^{[ 62 ]}

มีเครื่องมือหลายชนิดที่ใช้ในการวินิจฉัยโรคและความผิดปกติที่ส่งผลต่อจอประสาทตา การตรวจ จอประสาทตาด้วยกล้องตรวจตาและการถ่ายภาพจอประสาทตาได้ถูกนำมาใช้ในการตรวจจอประสาทตามานานแล้ว เมื่อไม่นานมานี้ มีการใช้ ระบบปรับภาพแบบปรับได้เพื่อสร้างภาพแท่งและกรวยแต่ละอันในจอประสาทตาของมนุษย์ที่มีชีวิต และบริษัทแห่งหนึ่งในสกอตแลนด์ได้คิดค้นเทคโนโลยีที่ช่วยให้แพทย์สามารถสังเกตจอประสาทตาทั้งหมดได้โดยไม่ทำให้ผู้ป่วยรู้สึกไม่สบาย^{[ 63 ]}

การตรวจคลื่นไฟฟ้าจอประสาทตา (electroretinogram ) ใช้ใน การวัดกิจกรรมทางไฟฟ้าของจอประสาทตา แบบไม่รุกรานซึ่งได้รับผลกระทบจากโรคบางชนิด เทคโนโลยีที่ค่อนข้างใหม่และกำลังแพร่หลายมากขึ้นคือ การตรวจด้วย คลื่นแสงแบบออปติคอล (OCT) เทคนิคที่ไม่รุกรานนี้ช่วยให้สามารถสร้างภาพ ตัดขวางแบบ สามมิติหรือความละเอียดสูงของโครงสร้างละเอียดของจอประสาทตาที่มีคุณภาพระดับเนื้อเยื่อวิทยาการวิเคราะห์หลอดเลือดในจอประสาทตาเป็นวิธีการที่ไม่รุกรานในการตรวจสอบหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำขนาดเล็กในจอประสาทตา ซึ่งช่วยให้สามารถสรุปเกี่ยวกับรูปร่างและหน้าที่ของหลอดเลือดขนาดเล็กในส่วนอื่นๆ ของร่างกายมนุษย์ได้ มีการพิสูจน์แล้วว่าเป็นตัวทำนายโรคหัวใจและหลอดเลือด^{[ 64 ]}และดูเหมือนว่าจะมีศักยภาพในการตรวจหาโรคอัลไซเมอร์ในระยะเริ่มต้น ตามการศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2019 ^{[ 65 ]}

อาการทางสายตาที่ผู้ป่วยไม่ควรละเลย ได้แก่: (1) จุดลอยหรือ "ฝน" จุดใหม่เกิดขึ้นอย่างกะทันหัน (2) แสงวาบในตาข้างเดียว (3) ม่าน เงา หรือบริเวณที่หายไปในการมองเห็นด้านข้าง และ (4) การมองเห็นส่วนกลางพร่ามัว เป็นคลื่น หรือบิดเบี้ยว^{[ 66 ]}

การรักษาขึ้นอยู่กับลักษณะของโรคหรือความผิดปกติ

ต่อไปนี้คือวิธีการรักษาโรคจอประสาทตาที่ใช้กันทั่วไป:

• ยาฉีด เข้าในลูกตาเช่น ยา ต้าน VEGFหรือยากลุ่มคอร์ติโคสเตียรอยด์
• การผ่าตัดจอประสาทตาและวุ้นตา
• การใช้ผลิตภัณฑ์เสริมอาหาร
• การปรับเปลี่ยนปัจจัยเสี่ยงเชิงระบบสำหรับโรคจอประสาทตา

การบำบัดยีนจอประสาทตา

การบำบัดด้วยยีนมีแนวโน้มที่ดีในฐานะแนวทางที่มีศักยภาพในการรักษาโรคจอประสาทตาได้หลากหลายชนิด วิธีนี้เกี่ยวข้องกับการใช้ไวรัสที่ไม่ก่อให้เกิดการติดเชื้อเพื่อนำยีนเข้าไปในส่วนหนึ่งของจอประสาทตา เวกเตอร์ไวรัส อะดีโนแอสโซซิเอต แบบลูกผสม (rAAV) มีคุณสมบัติหลายประการที่ทำให้เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการบำบัดด้วยยีนในจอประสาทตา รวมถึงการไม่มีความเป็นอันตราย ภูมิคุ้มกันต่ำ และความสามารถในการถ่ายทอดยีนไปยังเซลล์หลังการแบ่งตัวอย่างเสถียรและมีประสิทธิภาพ^{[ 67 ]}เวกเตอร์ rAAV ถูกนำมาใช้มากขึ้นเรื่อยๆ เนื่องจากความสามารถในการถ่ายทอดยีนไปยังเซลล์เยื่อบุผิวเม็ดสีจอประสาทตา (RPE) เซลล์รับแสงและเซลล์ปมประสาทจอประสาทตา ได้อย่างมีประสิทธิภาพ เซลล์แต่ละชนิดสามารถกำหนดเป้าหมายได้อย่างเฉพาะเจาะจงโดยการเลือกชุดค่าผสมที่เหมาะสมของซีโรไทป์ AAV โปรโมเตอร์ และตำแหน่งการฉีดเข้าในลูกตา

การทดลองทางคลินิกหลายครั้งได้รายงานผลลัพธ์เชิงบวกจากการใช้ rAAV ในการรักษาโรคตาบอดแต่กำเนิดของ Leberซึ่งแสดงให้เห็นว่าการบำบัดนั้นปลอดภัยและมีประสิทธิภาพ^{[ 68 ] [ 69 ]}ไม่มีเหตุการณ์ไม่พึงประสงค์ร้ายแรง และผู้ป่วยในการศึกษาทั้งสามครั้งแสดงให้เห็นถึงการปรับปรุงการทำงานของการมองเห็นตามที่วัดได้ด้วยวิธีการต่างๆ วิธีการที่ใช้แตกต่างกันไปในการทดลองทั้งสามครั้ง แต่รวมถึงวิธีการเชิงฟังก์ชัน เช่น ความคมชัดของการมองเห็น^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]}และการเคลื่อนไหวเชิงฟังก์ชัน^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]}ตลอดจนการวัดเชิงวัตถุประสงค์ที่ไวต่ออคติน้อยกว่า เช่น ความสามารถของรูม่านตาในการตอบสนองต่อแสง^{[ 68 ] [ 73 ]}และการปรับปรุงใน MRI เชิงฟังก์ชัน^{[ 74 ]}การปรับปรุงยังคงอยู่ได้ในระยะยาว โดยผู้ป่วยยังคงมีอาการดีขึ้นหลังจากผ่านไปมากกว่า 1.5 ปี^{[ 68 ] [ 69 ]}

โครงสร้างที่เป็นเอกลักษณ์ของเรตินาและสภาพแวดล้อมที่มีภูมิคุ้มกันค่อนข้างสูงช่วยให้กระบวนการนี้เกิดขึ้นได้^{[ 75 ]}จุดเชื่อมต่อที่แน่นหนาซึ่งก่อตัวเป็นกำแพงกั้นเลือด-เรตินาจะแยกช่องว่างใต้เรตินาออกจากแหล่งเลือด จึงช่วยปกป้องจากจุลินทรีย์และความเสียหายที่เกิดจากภูมิคุ้มกันส่วนใหญ่ และเพิ่มศักยภาพในการตอบสนองต่อการบำบัดด้วยเวกเตอร์ โครงสร้างทางกายวิภาคของดวงตาที่มีการแบ่งส่วนสูงช่วยให้สามารถส่งสารแขวนลอยของเวกเตอร์บำบัดไปยังเนื้อเยื่อเฉพาะได้อย่างแม่นยำภายใต้การมองเห็นโดยตรงโดยใช้เทคนิคการผ่าตัดขนาดเล็ก^{[ 76 ]}ในสภาพแวดล้อมที่ได้รับการปกป้องของเรตินา เวกเตอร์ AAV สามารถรักษาการ แสดงออก ของยีนที่ถ่ายทอดได้ ในระดับสูง ในเยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา (RPE) เซลล์รับแสง หรือเซลล์แกงลีออนเป็นเวลานานหลังจากการรักษาเพียงครั้งเดียว นอกจากนี้ ดวงตาและระบบการมองเห็นยังสามารถตรวจสอบการทำงานของการมองเห็นและการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของจอประสาทตาหลังการฉีดได้อย่างสม่ำเสมอและง่ายดายด้วยเทคโนโลยีขั้นสูงที่ไม่รุกราน เช่น ความคมชัดของการมองเห็น ความไว ต่อความแตกต่างของแสง การเรืองแสงอัตโนมัติ ของจอประสาทตา (FAF) เกณฑ์การมองเห็นที่ปรับตัวในที่มืด เส้นผ่านศูนย์กลางของหลอดเลือด การวัดขนาดรูม่านตา การตรวจคลื่นไฟฟ้าจอประสาทตา (ERG) การตรวจคลื่นไฟฟ้าจอประสาทตาแบบหลายจุด และการตรวจภาพตัดขวางด้วยแสง (OCT) ^{[ 77 ]}

กลยุทธ์นี้มีประสิทธิภาพต่อโรคจอประสาทตาหลายชนิดที่ได้รับการศึกษา รวมถึงโรคหลอดเลือดใหม่ที่เป็นลักษณะเฉพาะของภาวะจอประสาทตาเสื่อมตามอายุโรคจอประสาทตาจากเบาหวานและโรคจอประสาทตาในทารกแรกเกิดเนื่องจากการควบคุมการสร้างหลอดเลือดในจอประสาทตาที่เจริญเต็มที่นั้นเกี่ยวข้องกับความสมดุลระหว่างปัจจัยการเจริญเติบโต เชิงบวกภายในร่างกาย เช่นปัจจัยการเจริญเติบโตของหลอดเลือดเยื่อบุผิว (VEGF) และสารยับยั้งการสร้างหลอดเลือดใหม่เช่น ปัจจัยที่ได้จากเยื่อบุผิวเม็ดสี ( PEDF ) การแสดงออกของ PEDF, แอนจิโอสแตติน และตัวรับ VEGF ที่ละลายได้ sFlt-1 ซึ่งล้วนเป็นโปรตีนต้านการสร้างหลอดเลือดใหม่ ผ่านทาง rAAV ได้แสดงให้เห็นว่าสามารถลดการสร้างหลอดเลือดที่ผิดปกติในแบบจำลองสัตว์ได้^{[ 78 ]}เนื่องจากการบำบัดด้วยยีนเฉพาะไม่สามารถนำมาใช้รักษาผู้ป่วยจำนวนมากที่มีภาวะจอประสาทตาเสื่อมได้อย่างง่ายดาย จึงมีความสนใจอย่างมากในการพัฒนาการบำบัดด้วยปัจจัยการอยู่รอดที่สามารถนำไปใช้ได้ทั่วไปมากขึ้นปัจจัยนิวโรโทรฟิกมีความสามารถในการปรับเปลี่ยนการเจริญเติบโตของเซลล์ประสาทในระหว่างการพัฒนาเพื่อรักษาสภาพเซลล์ที่มีอยู่และช่วยให้เซลล์ประสาทที่ได้รับบาดเจ็บในดวงตาฟื้นตัวได้ AAV ที่เข้ารหัสปัจจัยนิวโรโทรฟิก เช่น สมาชิกในกลุ่มปัจจัยการเจริญเติบโตของไฟโบรบลาสต์ (FGF) และ GDNF จะช่วยปกป้องเซลล์รับแสงจากการตายของเซลล์หรือชะลอการตายของเซลล์^{[ 78 ]}

การปลูกถ่ายอวัยวะ ในปี 2023 มีการพยายาม ปลูกถ่ายใบหน้าและดวงตา แต่ประสบความสำเร็จในระดับจำกัด^{[ 79 ]}การปลูกถ่ายดวงตาทั้ง ดวง นั้นเต็มไปด้วยภาวะแทรกซ้อน เช่น ความสามารถในการอยู่รอดของดวงตาผู้บริจาค การสร้างเซลล์ประสาทใหม่ที่ให้บริการดวงตา การยอมรับทางภูมิคุ้มกัน และประเด็นด้านจริยธรรม^{[ 80 ]}ที่MITมหาวิทยาลัยเซาท์เทิร์นแคลิฟอร์เนีย มหาวิทยาลัย RWTH Aachen และมหาวิทยาลัยนิวเซาท์เวลส์กำลังพัฒนา "จอประสาทตาเทียม" ซึ่งเป็นอุปกรณ์ฝังที่ข้ามผ่านตัวรับแสงของจอประสาทตาและกระตุ้นเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อโดยตรงด้วยสัญญาณจากกล้องดิจิทัล

ในปี 2017 ผู้ป่วยรายหนึ่งได้รับการฝังอุปกรณ์อิเล็กโทรดที่ออกแบบมาเพื่อช่วยผู้ป่วยโรคจอประสาทตาเสื่อมในการตรวจจับแสง^{[ 81 ]}ในปี 2025 กล้องขนาดเล็กที่ติดตั้งบนแว่นตาและชิปไร้สายที่ใส่เข้าไปในดวงตาของผู้ป่วยโรคจอประสาทตาเสื่อมช่วยฟื้นฟูการมองเห็นที่ใช้งานได้ (เช่น รูปร่างและรูปแบบ แทนที่จะเป็นการตรวจจับแสงเพียงอย่างเดียว) ^{[ 82 ]}หลังจากการทดลองหนึ่งปี ผู้ป่วย 27 ใน 32 รายสามารถอ่านได้อย่างน้อยสองบรรทัดเพิ่มเติมบนแผนภูมิสายตามาตรฐาน แต่ที่สำคัญคือสามารถอ่านป้ายรถไฟใต้ดินและฉลากอาหารได้

ประมาณ 300 ปีก่อนคริสตกาลเฮโรฟิโลสได้ระบุเรตินาจากการผ่าตัดดวงตาของศพ เขาเรียกมันว่า ชั้น อะแรคนอยด์เนื่องจากมีลักษณะคล้ายใยแมงมุม และเรติฟอร์ม เนื่องจากมีลักษณะคล้าย ^แหจับปลา คำว่าอะแรคนอยด์จึงหมายถึงชั้นที่อยู่รอบสมอง ส่วนคำว่าเรติฟอร์มจึงหมายถึงเรตินา [ ^{83 ]}

ระหว่างปี ค.ศ. 1011 ถึง 1021 อิบนุ อัล-ฮัยธัมได้ตีพิมพ์การทดลองจำนวนมากที่แสดงให้เห็นว่าการมองเห็นเกิดขึ้นจากแสงที่สะท้อนจากวัตถุเข้าสู่ดวงตา ซึ่งสอดคล้องกับทฤษฎีการรับเข้าและขัดแย้งกับทฤษฎีการปล่อยแสงซึ่งเป็นทฤษฎีที่ว่าการมองเห็นเกิดขึ้นจากรังสีที่ปล่อยออกมาจากดวงตา อย่างไรก็ตาม อิบนุ อัล-ฮัยธัม ตัดสินใจว่าเรตินาไม่น่าจะเป็นสาเหตุของการเริ่มต้นของการมองเห็น เพราะภาพที่เกิดขึ้นบนเรตินาเป็นภาพกลับหัว เขาจึงตัดสินใจว่ามันต้องเริ่มต้นที่พื้นผิวของเลนส์แทน^{[ 84 ]}

ในปี ค.ศ. 1604 โยฮันเนส เคปเลอร์ได้ศึกษาทัศนศาสตร์ของดวงตาและสรุปว่าเรตินาต้องเป็นจุดเริ่มต้นของการมองเห็น เขาปล่อยให้นักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ เป็นผู้เชื่อมโยงภาพเรตินาที่กลับหัวกับการรับรู้โลกของเราว่าเป็นภาพตรง^{[ 85 ]}

ในปี พ.ศ. 2337 Santiago Ramón y Cajalได้ตีพิมพ์การจำแนกลักษณะสำคัญครั้งแรกของเซลล์ประสาทเรตินาในRetina der Wirbelthiere ( เรตินาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ) ^{[ 86 ]}

George Wald , Haldan Keffer HartlineและRagnar Granit ได้รับ รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ประจำปี 1967 จากงานวิจัยทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับเรตินา^{[ 87 ]}

การศึกษา ล่าสุดของมหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนียคำนวณว่าแบนด์วิดท์ โดยประมาณ ของเรตินาของมนุษย์คือ 8.75 เมกะบิตต่อวินาที ในขณะที่อัตราการถ่ายโอนเรตินาของหนูตะเภา คือ 875 กิโลบิตต่อวินาที ^{[ 88 ]}

ในปี 2549 MacLaren & Pearson และเพื่อนร่วมงานที่University College LondonและMoorfields Eye Hospitalในลอนดอน ได้แสดงให้เห็นว่าเซลล์รับแสงสามารถปลูกถ่ายในเรตินาของหนูได้สำเร็จ หากเซลล์ผู้บริจาคอยู่ในระยะพัฒนาการที่สำคัญ^{[ 89 ]}เมื่อเร็วๆ นี้ Ader และเพื่อนร่วมงานในดับลินได้แสดงให้เห็นโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนว่าเซลล์รับแสงที่ปลูกถ่ายนั้นสร้างการเชื่อมต่อไซแนปส์^{[ 90 ]}

ในปี 2012 เซบาสเตียน ซึงและห้องปฏิบัติการของเขาที่MITได้เปิดตัวEyeWire เกม วิทยาศาสตร์พลเมืองออนไลน์ที่ผู้เล่นติดตามเซลล์ประสาทในเรตินา^{[ 91 ]}เป้าหมายของโครงการ EyeWire คือการระบุประเภทเซลล์เฉพาะภายในกลุ่มเซลล์เรตินาที่รู้จักกันอย่างกว้างขวาง และทำแผนที่การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทในเรตินา ซึ่งจะช่วยในการกำหนดว่าการมองเห็นทำงานอย่างไร^{[ 92 ] [ 93 ]}

• 
  โครงสร้างของดวงตาที่ถูกระบุชื่อ
• 
  ภาพอีกมุมหนึ่งของดวงตาและโครงสร้างภายในดวงตาที่มีการระบุส่วนประกอบต่างๆ
• 
  ภาพประกอบแสดงภาพที่ "มองเห็น" โดยเรตินา โดยไม่ขึ้นอยู่กับการประมวลผลของเส้นประสาทตาและคอร์เทกซ์ลายเอท

• ไวรัสอะดีโนแอสโซซิเอตและการบำบัดด้วยยีนของจอประสาทตาของมนุษย์
• ชาร์ลส์ เชเปนส์ – "บิดาแห่งศัลยกรรมจอประสาทตาสมัยใหม่"
• วิวัฒนาการของดวงตา
• เรตินาแบบดูเพล็กซ์
• รายชื่อรูปแบบต่างๆ ของแซนโทมาที่เกี่ยวข้องกับชนิดย่อยของภาวะไขมันในเลือดสูง
• การคงอยู่ของภาพในสายตา
• การสแกนจอประสาทตา
• ภาวะหลอดเลือดดำในจอประสาทตาอุดตัน
• โรดอปซิน

• S. Ramón y Cajal , Histologie du Système Nerveux de l'Homme et des Vertébrés , มาลอยน์, ปารีส, 1911.
• Rodieck RW (1965). "การวิเคราะห์เชิงปริมาณของการตอบสนองของเซลล์แกงลีออนเรตินาของแมวต่อสิ่งเร้าทางสายตา" Vision Res . 5 (11): 583– 601. doi : 10.1016/0042-6989(65)90033-7 . PMID  5862581 .
• แวนเดลล์, ไบรอัน เอ. (1995). รากฐานของการมองเห็น . ซันเดอร์แลนด์, แมสซาชูเซตส์: ซินาเออร์ แอสโซซิเอทส์. ISBN 978-0-87893-853-7.
• Wässle H, Boycott BB (1991). "สถาปัตยกรรมเชิงหน้าที่ของเรตินาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" Physiol. Rev . 71 (2): 447– 480. doi : 10.1152/physrev.1991.71.2.447 . PMID  2006220 .
• Schulz HL, Goetz T, Kaschkoetoe J, Weber BH (2004). "The Retinome – Defining a reference transcriptome of the adult mammalian retina/retinal pigment epithelium" . BMC Genomics (เกี่ยวกับtranscriptomeสำหรับสีตา). 5 (1) 50. doi : 10.1186/1471-2164-5-50 . PMC  512282 . PMID  15283859 .
• Dowling, John (2007). "Retina" . Scholarpedia . 2 (12): 3487. Bibcode : 2007SchpJ...2.3487D . doi : 10.4249/scholarpedia.3487 .

• เนื้อเยื่อวิทยาของดวงตาเรียบเรียงโดย วิลเลียม เคร้าส์ ภาควิชาพยาธิวิทยาและกายวิภาคศาสตร์ คณะแพทยศาสตร์ มหาวิทยาลัยมิสซูรี
• ตา สมอง และการมองเห็น – หนังสือออนไลน์ – โดย เดวิด ฮูเบล
• Kolb, H., Fernandez, E., & Nelson, R. (2003). Webvision: การจัดระเบียบระบบประสาทของเรตินาในสัตว์มีกระดูกสันหลัง . ซอลต์เลคซิตี้ รัฐยูทาห์: ศูนย์จักษุวิทยาจอห์น โมแรนมหาวิทยาลัยยูทาห์ . สืบค้นเมื่อ 22 กรกฎาคม 2014.
• ภาพชั้นเรตินา จากหนังสือ NeuroScience ฉบับที่ 2 ณหอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
• สัมมนาของเจเรมี นาธาน: "เรตินาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง: โครงสร้าง หน้าที่ และวิวัฒนาการ"
• เรตินา – ฐานข้อมูลที่เน้นเซลล์เป็นศูนย์กลาง
• ภาพเนื้อเยื่อวิทยา: 07901loa  – ระบบการเรียนรู้เนื้อเยื่อวิทยา มหาวิทยาลัยบอสตัน
• สารานุกรม MedlinePlus : 002291