พฤติกรรมการรวมกลุ่มหรือการรวมกลุ่มเป็นพฤติกรรมรวมหมู่ที่แสดงโดยสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะสัตว์ ที่มีขนาดใกล้เคียงกัน ซึ่งรวมกลุ่มกัน อาจจะวนเวียนอยู่บริเวณเดียวกัน เคลื่อนที่เป็นกลุ่มหรืออพยพไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง เป็นหัวข้อสหวิทยาการที่มีความซับซ้อนสูง^{[ 1 ]}

คำว่า"ฝูง" (swarming)มักใช้กับแมลงโดยเฉพาะ แต่ก็สามารถใช้กับสิ่งมีชีวิตหรือสัตว์อื่นๆ ที่แสดงพฤติกรรมการรวมฝูงได้เช่นกัน คำว่า " ฝูงบิน" (flocking)หรือ "ฝูงนก" ( murmuration)อาจหมายถึงพฤติกรรมการรวมฝูงของนกโดยเฉพาะ คำ ว่า "ฝูง" (herding)หมายถึงพฤติกรรมการรวมฝูงของ สัตว์มี กระดูกสันหลังสี่ขาและ คำว่า "ฝูงปลา" (shoalingหรือschooling)หมายถึงพฤติกรรมการรวมฝูงของปลาแพลงก์ตอนพืชก็รวมตัวกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ที่เรียกว่า "การเบ่ง บาน" (blooms ) แม้ว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะเป็นสาหร่ายและไม่ได้เคลื่อนที่ด้วยตัวเองเหมือนสัตว์ส่วนใหญ่ก็ตาม ในเชิงขยาย คำว่า "ฝูง" ยังใช้กับสิ่งไม่มีชีวิตที่แสดงพฤติกรรมที่คล้ายคลึงกัน เช่นฝูงหุ่นยนต์ฝูงแผ่นดินไหวหรือฝูงดาว^{[ 2 ] [ 3 ]}

จากมุมมองที่เป็นนามธรรมมากขึ้น พฤติกรรมของฝูงคือการเคลื่อนที่ร่วมกันของเอนทิตีที่ขับเคลื่อนด้วยตนเองจำนวนมาก[ 4 ^{]จากมุม}มองของนักสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ มันเป็น พฤติกรรมที่เกิด ขึ้นใหม่จากกฎง่ายๆ ที่แต่ละบุคคลปฏิบัติตามและไม่เกี่ยวข้องกับการประสานงานส่วนกลางใดๆ พฤติกรรมของฝูงยังได้รับการศึกษาโดย นักฟิสิกส์ส สารแอคทีฟในฐานะปรากฏการณ์ที่ไม่อยู่ในสมดุลทางเทอร์โมไดนามิกและด้วยเหตุนี้จึงต้องการการพัฒนาเครื่องมือที่เหนือกว่าเครื่องมือที่มีอยู่ในฟิสิกส์เชิงสถิติของระบบที่อยู่ในสมดุลทางเทอร์โมไดนามิก ในแง่นี้ การรวมฝูงได้รับการเปรียบเทียบกับคณิตศาสตร์ของของไหลยิ่งยวดโดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริบทของฝูงนกสตาร์ลิง (murmuration) ^{[ 5 ]}

พฤติกรรมการรวมกลุ่มถูกจำลองบนคอมพิวเตอร์เป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2529 ด้วยโปรแกรมจำลองboids [ ^{6 ] โปรแกรม}นี้จำลองตัวแทน อย่างง่าย (boids) ที่ได้รับอนุญาตให้เคลื่อนที่ตามชุดของกฎพื้นฐาน แบบจำลองนี้ได้รับการออกแบบมาเพื่อเลียนแบบพฤติกรรมการรวมกลุ่มของนก แต่สามารถนำไปใช้กับปลาที่รวมกลุ่มกันเป็นฝูงและสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่รวมกลุ่มกันเป็นฝูงได้เช่นกัน

ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา นักวิทยาศาสตร์หันมาใช้แบบจำลองพฤติกรรมของฝูงเพื่อทำความเข้าใจพฤติกรรมดังกล่าวอย่างลึกซึ้งยิ่งขึ้น

ภาพภายนอก
การจำลองบอยด์
การจำลอง iFloys
การจำลองของเอฟลอย

การศึกษาพฤติกรรมฝูงในยุคแรกๆ ใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์เพื่อจำลองและทำความเข้าใจพฤติกรรมนั้น แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่ง่ายที่สุดของฝูงสัตว์โดยทั่วไปจะแสดงสัตว์แต่ละตัวตามกฎสามข้อต่อไปนี้:

• เคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกับเพื่อนบ้าน
• อยู่ใกล้ชิดกับเพื่อนบ้าน
• หลีกเลี่ยงการชนกับเพื่อนบ้าน

โปรแกรมคอมพิวเตอร์boids ที่สร้างโดย Craig Reynoldsในปี 1986 จำลองพฤติกรรมฝูงตามกฎข้างต้น^{[ 6 ]}โมเดลรุ่นต่อมาและรุ่นปัจจุบันจำนวนมากใช้กฎเหล่านี้ในรูปแบบต่างๆ โดยมักจะใช้ "โซน" ที่เป็นวงกลมรอบสัตว์แต่ละตัว ใน "โซนการผลักดัน" ซึ่งอยู่ใกล้กับสัตว์มาก สัตว์เป้าหมายจะพยายามรักษาระยะห่างจากเพื่อนบ้านเพื่อหลีกเลี่ยงการชนกัน ใน "โซนการจัดเรียง" ซึ่งอยู่ห่างออกไปเล็กน้อย สัตว์เป้าหมายจะพยายามจัดทิศทางการเคลื่อนที่ให้สอดคล้องกับเพื่อนบ้าน ใน "โซนการดึงดูด" ซึ่งอยู่ด้านนอกสุดและขยายออกไปไกลที่สุดเท่าที่สัตว์เป้าหมายจะรับรู้ได้ สัตว์เป้าหมายจะพยายามเคลื่อนที่เข้าหาเพื่อนบ้าน

รูปร่างของโซนเหล่านี้จะได้รับผลกระทบจากความสามารถในการรับรู้ของสัตว์แต่ละชนิดอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ ตัวอย่างเช่น ขอบเขตการมองเห็นของนกไม่ครอบคลุมไปถึงด้านหลังลำตัว ปลาอาศัยทั้งการมองเห็นและการรับรู้ทางอุทกพลศาสตร์ ที่ส่งผ่านทาง เส้นข้างลำตัวในขณะที่เคยแอนตาร์กติกอาศัยทั้งการมองเห็นและสัญญาณทางอุทกพลศาสตร์ที่ส่งผ่านทาง หนวด

อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับฝูงนกสตาร์ลิงแสดงให้เห็นว่านกแต่ละตัวจะปรับเปลี่ยนตำแหน่งของตนเองเมื่อเทียบกับนกอีกหกหรือเจ็ดตัวที่อยู่รอบตัวมันโดยตรง ไม่ว่านกเหล่านั้นจะอยู่ใกล้หรือไกลแค่ไหนก็ตาม^{[ 7 ]}ดังนั้นปฏิสัมพันธ์ระหว่างฝูงนกสตาร์ลิงจึงขึ้นอยู่กับ กฎ เชิงโทโพโลยีมากกว่ากฎเชิงเมตริก ยังคงต้องพิจารณาต่อไปว่าสิ่งนี้จะใช้ได้กับสัตว์ชนิดอื่นหรือไม่ การศึกษาล่าสุดอีกชิ้นหนึ่งซึ่งอิงจากการวิเคราะห์ภาพจากกล้องความเร็วสูงของฝูงนกเหนือกรุงโรมและสมมติว่ามีกฎพฤติกรรมขั้นต่ำ ได้จำลองพฤติกรรมของฝูงนกหลายแง่มุมได้อย่างน่าเชื่อถือ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

เพื่อให้เข้าใจถึงสาเหตุที่สัตว์วิวัฒนาการพฤติกรรมการรวมฝูง นักวิทยาศาสตร์จึงหันมาใช้แบบจำลองวิวัฒนาการที่จำลองประชากรของสัตว์ที่กำลังวิวัฒนาการ โดยทั่วไปแล้ว การศึกษาเหล่านี้จะใช้อัลกอริทึมทางพันธุกรรมเพื่อจำลองวิวัฒนาการในหลายชั่วอายุคน การศึกษาเหล่านี้ได้ตรวจสอบสมมติฐานหลายประการที่พยายามอธิบายว่าทำไมสัตว์จึงวิวัฒนาการพฤติกรรมการรวมฝูง เช่นทฤษฎีฝูงที่เห็นแก่ตัว^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}ผลกระทบจากความสับสนของผู้ล่า^{[ 17 ] [ 18 ]}ผลกระทบจากการเจือจาง^{[ 19 ] [ 20 ]}ทฤษฎีดวงตาหลายดวง^{[ 21 ]}และทฤษฎีแรงกดดันในการอยู่รอดของผู้ล่าและเหยื่อ^{[ 22 ]}

• Mach, Robert; Schweitzer, Frank (2003). " แบบจำลองตัวแทนหลาย ตัวของการรวมกลุ่มทางชีวภาพ" ความก้าวหน้าในชีวิตเทียมบันทึกการบรรยายในวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์เล่มที่ 2801 หน้า  810–820 CiteSeerX  10.1.1.87.8022 doi : 10.1007 /978-3-540-39432-7_87 ISBN 978-3-540-20057-4.

แนวคิดเรื่องการเกิดขึ้น—ที่ว่าคุณสมบัติและฟังก์ชันที่พบในระดับลำดับชั้นนั้นไม่มีอยู่และไม่เกี่ยวข้องในระดับที่ต่ำกว่า—มักเป็นหลักการพื้นฐานเบื้องหลังระบบที่จัดระเบียบตนเอง [ ^{23 ] ตัวอย่าง}ของการจัดระเบียบตนเองในทางชีววิทยาที่นำไปสู่การเกิดขึ้นในโลกธรรมชาติเกิดขึ้นในอาณานิคมมด ราชินีไม่ได้ออกคำสั่งโดยตรงและไม่ได้บอกมดว่าต้องทำอะไร แต่แต่ละมดจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าในรูปแบบของกลิ่นเคมีจากตัวอ่อน มดตัวอื่น ผู้บุกรุก อาหาร และการสะสมของเสีย และทิ้งร่องรอยทางเคมีไว้ ซึ่งในทางกลับกันก็เป็นสิ่งเร้าให้กับมดตัวอื่น ที่นี่มดแต่ละตัวเป็นหน่วยอิสระที่ตอบสนองโดยขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นและกฎที่เข้ารหัสทางพันธุกรรมสำหรับสายพันธุ์ของมันเท่านั้น แม้จะไม่มีการตัดสินใจจากส่วนกลาง อาณานิคมมดก็แสดงพฤติกรรมที่ซับซ้อนและยังสามารถแสดงความสามารถในการแก้ปัญหาทางเรขาคณิตได้ ตัวอย่างเช่น อาณานิคมจะหาทางที่ไกลที่สุดจากทางเข้าอาณานิคมทั้งหมดเพื่อกำจัดซากศพเป็นประจำ

แนวคิดสำคัญอีกประการหนึ่งในสาขาปัญญาแบบฝูงคือสติ๊กเมอร์จี [ ^{24 ] [ 25 ] สติ๊ก}เมอร์จีเป็นกลไกการประสานงานทางอ้อมระหว่างตัวแทนหรือการกระทำ หลักการคือ ร่องรอยที่ทิ้งไว้ในสภาพแวดล้อมโดยการกระทำหนึ่งจะกระตุ้นให้เกิดการกระทำถัดไปโดยตัวแทนเดียวกันหรือตัวแทนอื่น ด้วยวิธีนี้ การกระทำที่ตามมามักจะเสริมและต่อยอดซึ่งกันและกัน นำไปสู่การเกิดขึ้นเองของกิจกรรมที่สอดคล้องกันและเป็นระบบอย่างเห็นได้ชัด สติ๊กเมอร์จีเป็นรูปแบบหนึ่งของการจัดระเบียบตนเอง มันสร้างโครงสร้างที่ซับซ้อนและดูเหมือนฉลาด โดยไม่จำเป็นต้องมีการวางแผน การควบคุม หรือแม้แต่การสื่อสารโดยตรงระหว่างตัวแทน ด้วยเหตุนี้ มันจึงสนับสนุนการทำงานร่วมกันอย่างมีประสิทธิภาพระหว่างตัวแทนที่ง่ายมาก ซึ่งขาดความทรงจำ สติปัญญา หรือแม้แต่การรับรู้ซึ่งกันและกัน^{[ 25 ]}

ปัญญาแบบฝูงคือพฤติกรรมโดยรวมของ ระบบ ที่กระจายอำนาจและจัดระเบียบตนเอง ไม่ว่าจะเป็นระบบธรรมชาติหรือระบบประดิษฐ์ แนวคิดนี้ถูกนำมาใช้ในงานเกี่ยวกับปัญญาประดิษฐ์ วลีนี้ได้รับการแนะนำโดยGerardo Beniและ Jing Wang ในปี 1989 ในบริบทของระบบหุ่นยนต์เซลลูลาร์^{[ 26 ]}

ระบบปัญญาแบบฝูง (Swarm intelligence systems) โดยทั่วไปประกอบด้วยกลุ่มของตัวแทน อย่างง่าย เช่นบอยด์ (boids)ที่โต้ตอบกันในระดับท้องถิ่นและกับสิ่งแวดล้อม ตัวแทนเหล่านี้ปฏิบัติตามกฎง่ายๆ และถึงแม้จะไม่มีโครงสร้างควบคุมส่วนกลางที่กำหนดว่าตัวแทนแต่ละตัวควรประพฤติอย่างไร แต่การโต้ตอบในระดับท้องถิ่นและแบบสุ่มในระดับหนึ่งระหว่างตัวแทนเหล่านี้จะนำไปสู่การเกิดพฤติกรรมอัจฉริยะในระดับโลก ซึ่งตัวแทนแต่ละตัวไม่รู้

การวิจัยเกี่ยวกับปัญญาของฝูงเป็นการวิจัยแบบสหวิทยาการ สามารถแบ่งออกเป็นการวิจัยฝูงตามธรรมชาติที่ศึกษาเกี่ยวกับระบบชีวภาพ และการวิจัยฝูงเทียมที่ศึกษาเกี่ยวกับสิ่งประดิษฐ์ของมนุษย์ นอกจากนี้ยังมีกระแสทางวิทยาศาสตร์ที่พยายามสร้างแบบจำลองของระบบฝูงและทำความเข้าใจกลไกพื้นฐานของระบบเหล่านั้น และกระแสทางวิศวกรรมที่มุ่งเน้นการประยุกต์ใช้ข้อมูลเชิงลึกที่พัฒนาโดยกระแสทางวิทยาศาสตร์เพื่อแก้ปัญหาในทางปฏิบัติในด้านอื่นๆ^{[ 27 ]}

อัลกอริทึมฝูงใช้แนวทางแบบลากรางจ์หรือแนวทางแบบออยเลอร์^{[ 28 ]}แนวทางแบบออยเลอร์มองฝูงเป็นสนามโดยทำงานกับความหนาแน่นของฝูงและหาคุณสมบัติของสนามเฉลี่ย เป็นแนวทางแบบอุทกพลศาสตร์ และมีประโยชน์สำหรับการจำลองพลวัตโดยรวมของฝูงขนาดใหญ่^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}อย่างไรก็ตาม โมเดลส่วนใหญ่ทำงานด้วยแนวทางแบบลากรางจ์ ซึ่งเป็นโมเดลแบบตัวแทนที่ติดตามตัวแทนแต่ละตัว (จุดหรืออนุภาค) ที่ประกอบกันเป็นฝูง โมเดลอนุภาคแต่ละตัวสามารถติดตามข้อมูลเกี่ยวกับทิศทางและระยะห่างที่สูญหายไปในแนวทางแบบออยเลอร์^{[ 28 ] [ 32 ]}

ภาพภายนอก
หุ่นยนต์สวาร์มานอยด์ค้นหาเส้นทางที่สั้นที่สุดบนสะพานคู่[ 33 ]

การเพิ่มประสิทธิภาพอาณานิคมมดเป็นอัลกอริทึมที่ใช้กันอย่างแพร่หลายซึ่งได้รับแรงบันดาลใจจากพฤติกรรมของมด และมีประสิทธิภาพในการแก้ ปัญหา การเพิ่มประสิทธิภาพแบบไม่ต่อเนื่องที่เกี่ยวข้องกับการรวมกลุ่ม^{[ 34 ]}อัลกอริทึมนี้ได้รับการเสนอครั้งแรกโดยMarco Dorigoในปี 1992 ^{[ 35 ] [ 36 ]}และตั้งแต่นั้นมาก็ได้รับการพัฒนาให้หลากหลายเพื่อแก้ปัญหาเชิงตัวเลขในวงกว้างขึ้น สปีชีส์ที่มีราชินีหลายตัวอาจมีราชินีออกจากรังพร้อมกับคนงานบางส่วนเพื่อสร้างอาณานิคมในสถานที่ใหม่ ซึ่งเป็นกระบวนการที่คล้ายกับการรวมกลุ่มของผึ้ง^{[ 37 ] [ 38 ]}

• มดมีพฤติกรรมที่ไม่ซับซ้อน แต่เมื่ออยู่รวมกันพวกมันสามารถทำงานที่ซับซ้อนได้ มดมีการสื่อสารโดยใช้สัญญาณที่ซับซ้อนและพัฒนาไปมากแล้ว
• มดสื่อสารกันโดยใช้ฟีโรโมน โดยพวกมันจะวางเส้นทางเพื่อให้มดตัวอื่นเดินตามได้
• ปัญหาการกำหนดเส้นทาง มดจะปล่อยฟีโรโมนที่แตกต่างกันออกมาเพื่อใช้ในการคำนวณเส้นทางที่ "สั้นที่สุด" จากแหล่งกำเนิดไปยังปลายทาง
• Rauch, EM; Millonas, MM; Chialvo, DR (1995). "การก่อตัวของรูปแบบและฟังก์ชันการทำงานในแบบจำลองฝูง" Physics Letters A . 207 ( 3– 4): 185. arXiv : adap-org/9507003 . Bibcode : 1995PhLA..207..185R . doi : 10.1016/0375-9601(95)00624-c . S2CID  120567147 .

วิดีโอภายนอก
การจำลองแบบโต้ตอบของโมเดล SPP [ 39 ] – ต้องใช้ Java

แนวคิดของอนุภาคที่ขับเคลื่อนด้วยตนเอง (SPP) ได้รับการนำเสนอในปี 1995 โดยTamás Vicsek และคณะ^{[ 40 ]}ในฐานะกรณีพิเศษของแบบจำลอง boids ที่นำเสนอในปี 1986 โดย Reynolds ^{[ 6 ]}ฝูง SPP ถูกจำลองโดยกลุ่มอนุภาคที่เคลื่อนที่ด้วยความเร็วคงที่และตอบสนองต่อการรบกวนแบบสุ่มโดยการปรับทิศทางการเคลื่อนที่เฉลี่ยของอนุภาคอื่น ๆ ในบริเวณใกล้เคียงในแต่ละช่วงเวลา^{[ 41 ]}

การจำลองแสดงให้เห็นว่า "กฎเพื่อนบ้านที่ใกล้ที่สุด" ที่เหมาะสมจะส่งผลให้ในที่สุดอนุภาคทั้งหมดจะรวมกลุ่มกันหรือเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน สิ่งนี้เกิดขึ้นแม้ว่าจะไม่มีการประสานงานจากส่วนกลาง และแม้ว่าเพื่อนบ้านของแต่ละอนุภาคจะเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา^{[ 40 ]}แบบจำลอง SPP ทำนายว่าสัตว์ที่รวมกลุ่มกันจะมีคุณสมบัติบางอย่างร่วมกันในระดับกลุ่ม โดยไม่คำนึงถึงประเภทของสัตว์ในฝูง^{[ 42 ]}ระบบการรวมกลุ่มก่อให้เกิดพฤติกรรมที่เกิดขึ้นใหม่ในหลายระดับ ซึ่งบางส่วนเป็นสากลและแข็งแกร่ง การค้นหาแบบจำลองทางสถิติขั้นต่ำที่สามารถจับพฤติกรรมเหล่านี้ได้กลายเป็นความท้าทายในฟิสิกส์เชิงทฤษฎี^{[ 43 ] [ 44 ]}

การเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคเป็นอัลกอริทึมอีกตัวหนึ่งที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการแก้ปัญหาที่เกี่ยวข้องกับฝูง อัลกอริทึมนี้ได้รับการพัฒนาในปี 1995 โดยKennedyและEberhartและมีจุดมุ่งหมายแรกเริ่มเพื่อจำลองพฤติกรรมทางสังคมและการจัดระเบียบการเคลื่อนไหวของฝูงนกและฝูงปลา^{[ 45 ] [ 46 ]}อัลกอริทึมนี้ได้รับการทำให้ง่ายขึ้นและพบว่าสามารถทำการเพิ่มประสิทธิภาพได้ ระบบจะเริ่มต้นประชากรด้วยโซลูชันแบบสุ่ม จากนั้นจะค้นหาในพื้นที่ปัญหาผ่านรุ่นต่อๆ ไปโดยใช้การเพิ่มประสิทธิภาพแบบสุ่มเพื่อค้นหาโซลูชันที่ดีที่สุด โซลูชันที่พบเรียกว่าอนุภาคอนุภาคแต่ละตัวจะเก็บตำแหน่งของตนเองรวมถึงโซลูชันที่ดีที่สุดที่ได้รับมาจนถึงปัจจุบัน ตัวเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคจะติดตามค่าท้องถิ่นที่ดีที่สุดที่ได้รับมาจนถึงปัจจุบันโดยอนุภาคใดๆ ในบริเวณใกล้เคียง อนุภาคที่เหลือจะเคลื่อนที่ผ่านพื้นที่ปัญหาตามอนุภาคที่เหมาะสมที่สุด ในแต่ละรอบเวลา ตัวเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคจะเร่งความเร็วอนุภาคแต่ละตัวไปยังตำแหน่งที่เหมาะสมที่สุดตามกฎทางคณิตศาสตร์ อย่างง่าย ในแนวทางที่เกี่ยวข้อง Shvalb et al. (2024) ได้นำเสนอเฟรมเวิร์กทางฟิสิกส์เชิงสถิติสำหรับการควบคุมระบบหุ่นยนต์หลายตัวขนาดใหญ่ โดยการจำลองหุ่นยนต์เป็นอนุภาคภายในกลุ่มทางสถิติ การศึกษานี้ใช้พารามิเตอร์ระดับมหภาค เช่น ความหนาแน่นและสนามการไหล เพื่อชี้นำพฤติกรรมโดยรวมโดยไม่จำเป็นต้องระบุตัวตนหรือการสื่อสารโดยตรงระหว่างตัวแทน วิธีนี้ช่วยให้สามารถควบคุมฝูงหุ่นยนต์ได้อย่างมีประสิทธิภาพและแข็งแกร่ง โดยสร้างความคล้ายคลึงเชิงแนวคิดกับการเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคโดยใช้ข้อมูลทั่วโลกเพื่อมีอิทธิพลต่อพลวัตของตัวแทนในท้องถิ่น^{[ 47 ]} การเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคถูกนำไปใช้ในหลายด้าน มีพารามิเตอร์ที่ต้องปรับน้อย และเวอร์ชันที่ใช้งานได้ดีสำหรับแอปพลิเคชันเฉพาะก็สามารถทำงานได้ดีด้วยการปรับเปลี่ยนเล็กน้อยในแอปพลิเคชันที่เกี่ยวข้องหลากหลาย^{[ 48 ]}หนังสือของ Kennedy และ Eberhart อธิบายถึงแง่มุมทางปรัชญาบางประการของแอปพลิเคชันการเพิ่มประสิทธิภาพฝูงอนุภาคและปัญญาฝูง^{[ 49 ]} Poli ได้ทำการสำรวจแอปพลิเคชันอย่างกว้างขวาง^{[ 50 ] [ 51 ]}

นักวิจัยในสวิตเซอร์แลนด์ได้พัฒนาอัลกอริทึมโดยอิงตามกฎการคัดเลือกญาติของแฮมิลตัน อัลกอริทึมนี้แสดงให้เห็นว่าความเห็นแก่ผู้อื่นในกลุ่มของสิ่งมีชีวิตสามารถพัฒนาและส่งผลให้พฤติกรรมของกลุ่มมีประสิทธิภาพมากขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป^{[ 52 ] [ 53 ]}

หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของพฤติกรรมรวมกลุ่มในสัตว์มีอายุย้อนไปประมาณ 480 ล้านปี ฟอสซิลของไทรโลไบต์Ampyx priscusได้รับการอธิบายเมื่อเร็ว ๆ นี้ว่ารวมกลุ่มกันเป็นแถวตามพื้นมหาสมุทร สัตว์เหล่านั้นล้วนเป็นตัวเต็มวัยและหันหน้าไปในทิศทางเดียวกันราวกับว่าพวกมันได้ก่อตัวเป็นแถวเต้นรำหรือกลุ่มนักปั่นจักรมีการเสนอแนะว่าพวกมันเรียงแถวกันในลักษณะนี้เพื่ออพยพ เช่นเดียวกับกุ้งมังกรที่อพยพเป็นแถวเดียว^{[ 54 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าการก่อตัวนี้เป็นการเตรียมการก่อนการผสมพันธุ์^{[ 55 ]}เช่นเดียวกับแมลงวันLeptoconops torrensการค้นพบนี้ชี้ให้เห็นว่าพฤติกรรมรวมกลุ่มของสัตว์มีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการที่เก่าแก่มาก^{[ 56 ]}

ตัวอย่างของการรวมกลุ่มทางชีวภาพพบได้ในฝูงนก [ ^{57 ]}ฝูงปลา^{[ 58 ] [ 59 ]}ฝูงแมลง [ ^{60 ] ฝูง}แบคทีเรีย[ ^{61 ] [ 62 ] รา} [ ^{63 ] มอเตอร์}โมเลกุล [ ^{64 ] ฝูง}สัตว์^สี่ขา^{[ 65 ]}และมนุษย์^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]}

พฤติกรรมของแมลงสังคม (แมลงที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่มเช่น มด ผึ้ง ตัวต่อ และปลวก) เป็นสิ่งที่ดึงดูดความสนใจของเด็กๆ นักธรรมชาติวิทยา และศิลปินมาโดยตลอด แมลงแต่ละตัวดูเหมือนจะทำในสิ่งที่ตัวเองต้องการโดยไม่มีการควบคุมจากส่วนกลาง แต่กลุ่มโดยรวมกลับมีพฤติกรรมที่ประสานงานกันอย่างดี^{[ 70 ]}นักวิจัยพบว่าความร่วมมือในระดับกลุ่มนั้นส่วนใหญ่เป็นการจัดระเบียบตนเองการประสานงานของกลุ่มที่เกิดขึ้นมักเป็นเพียงผลสืบเนื่องมาจากวิธีที่แต่ละตัวในกลุ่มมีปฏิสัมพันธ์กัน ปฏิสัมพันธ์เหล่านี้อาจเรียบง่ายอย่างน่าทึ่ง เช่น มดตัวหนึ่งเพียงแค่เดินตามรอยที่มดอีกตัวทิ้งไว้ แต่เมื่อรวมกันแล้ว ผลกระทบสะสมของพฤติกรรมดังกล่าวสามารถแก้ปัญหาที่ซับซ้อนได้ เช่น การหาเส้นทางที่สั้นที่สุดในเครือข่ายเส้นทางที่เป็นไปได้ไปยังแหล่งอาหาร พฤติกรรมที่เป็นระบบที่เกิดขึ้นในลักษณะนี้บางครั้งเรียกว่าสติปัญญาแบบฝูง ซึ่ง เป็นรูปแบบหนึ่งของการเกิดขึ้นทางชีวภาพ^{[ 70 ]}

มดแต่ละตัวไม่ได้แสดงพฤติกรรมที่ซับซ้อน แต่กลุ่มมดสามารถร่วมกันทำงานที่ซับซ้อนได้ เช่น การสร้างรัง การดูแลลูกอ่อน การสร้างสะพาน และการหาอาหาร กลุ่มมดสามารถเลือกแหล่งอาหารที่ดีที่สุดหรือใกล้ที่สุดจากหลายแหล่งในบริเวณใกล้เคียงได้ (เช่น ส่งมดงานส่วนใหญ่ไปยังแหล่งอาหารนั้น) ^{[ 71 ]}การตัดสินใจร่วมกันเช่นนี้เกิดขึ้นได้โดยใช้กลไกป้อนกลับเชิงบวก การเลือกแหล่งอาหารที่ดีที่สุดนั้นทำได้โดยมดปฏิบัติตามกฎง่ายๆ สองข้อ ข้อแรก มดที่พบอาหารจะกลับไปที่รังพร้อมกับทิ้ง สารเคมี ฟีโรโมนไว้ มดจะทิ้งฟีโรโมนมากขึ้นสำหรับแหล่งอาหารที่มีคุณภาพสูงกว่า^{[ 72 ]}ดังนั้น หากพบแหล่งอาหารสองแหล่งที่อยู่ห่างกันในระยะเท่ากันแต่มีคุณภาพต่างกันพร้อมกัน เส้นทางฟีโรโมนไปยังแหล่งอาหารที่ดีกว่าจะแข็งแกร่งกว่า มดในรังจะปฏิบัติตามกฎง่ายๆ อีกข้อหนึ่ง คือ เลือกเส้นทางที่แข็งแกร่งกว่าโดยเฉลี่ย มดจำนวนมากขึ้นจะเดินตามเส้นทางที่ชัดเจนกว่า ส่งผลให้มดจำนวนมากขึ้นมาถึงแหล่งอาหารคุณภาพสูง และเกิดเป็นวงจรป้อนกลับเชิงบวก ทำให้เกิดการตัดสินใจร่วมกันเพื่อเลือกแหล่งอาหารที่ดีที่สุด หากมีสองเส้นทางจากรังมดไปยังแหล่งอาหาร ฝูงมดมักจะเลือกเส้นทางที่สั้นกว่า เนื่องจากมดที่กลับมายังรังจากแหล่งอาหารก่อนมักจะเป็นมดที่ใช้เส้นทางที่สั้นกว่า มดจำนวนมากขึ้นจึงเดินตามเส้นทางที่สั้นกว่า ทำให้เส้นทางฟีโรโมนชัดเจนยิ่งขึ้น^{[ 73 ]}

มดทหารต่างจากมดสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ พวกมันไม่สร้างรังถาวร อาณานิคมของมดทหารจะเคลื่อนที่อยู่ตลอดเวลาเกือบตลอดเวลาที่มันดำรงอยู่ โดยคงอยู่ในสภาวะการรวมกลุ่มอย่างต่อเนื่อง สายพันธุ์ต่างๆ หลายสายพันธุ์ได้วิวัฒนาการพฤติกรรมและระบบนิเวศพื้นฐานเดียวกันโดยอิสระ ซึ่งมักเรียกว่า "พฤติกรรมแบบกองทหาร" และอาจเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า^{[ 74 ]}

เทคนิคที่ประสบความสำเร็จซึ่งใช้โดยอาณานิคมมดได้รับการศึกษาในวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์และหุ่นยนต์เพื่อสร้างระบบแบบกระจายและ ทนต่อข้อผิดพลาด เพื่อแก้ปัญหา สาขาชีวเลียน แบบนี้ ได้นำไปสู่การศึกษาการเคลื่อนที่ของมด เครื่องมือค้นหาที่ใช้ "เส้นทางการหาอาหาร" การจัดเก็บที่ทนต่อข้อผิดพลาด และ อัลกอริธึ มเครือข่าย^{[ 75 ]}

ในสภาพอากาศอบอุ่นผึ้งมักจะรวมตัวกันเป็นฝูงในช่วงปลายฤดูใบไม้ผลิ ฝูงผึ้งโดยทั่วไปจะมีผึ้งงานประมาณครึ่งหนึ่งรวมกับราชินีตัวเก่า ในขณะที่ราชินีตัวใหม่จะอยู่กับผึ้งงานที่เหลือในรังเดิม เมื่อผึ้งออกจากรังเพื่อรวมตัวกันเป็นฝูง พวกมันอาจรวมตัวกันบนกิ่งไม้หรือพุ่มไม้ห่างจากรังเพียงไม่กี่เมตร ผึ้งจะรวมกลุ่มกันรอบราชินีและส่งผึ้งสำรวจ 20-50 ตัวออกไปหาตำแหน่งรังใหม่ที่เหมาะสม ผึ้งสำรวจเหล่านี้เป็นผึ้งงานที่มีประสบการณ์มากที่สุดในกลุ่ม หากผึ้งสำรวจพบตำแหน่งที่เหมาะสม มันจะกลับมาที่กลุ่มและโปรโมตตำแหน่งนั้นโดยการเต้นระบำแบบส่ายหางการเต้นนี้จะสื่อถึงข้อมูลเกี่ยวกับคุณภาพ ทิศทาง และระยะทางของสถานที่ใหม่ ยิ่งมันตื่นเต้นกับสิ่งที่พบมากเท่าไหร่ มันก็จะยิ่งเต้นอย่างแรงมากขึ้นเท่านั้น หากมันสามารถโน้มน้าวใจผึ้งตัวอื่นได้ พวกมันอาจจะบินไปตรวจสอบสถานที่ที่มันพบ หากพวกมันเห็นด้วย พวกมันอาจจะโปรโมตสถานที่นั้นด้วยเช่นกัน ในกระบวนการตัดสินใจนี้ ผึ้งสำรวจจะตรวจสอบหลายพื้นที่ โดยมักจะละทิ้งพื้นที่เดิมของตนเองเพื่อสนับสนุนพื้นที่ที่ดีกว่าของผึ้งสำรวจตัวอื่น ในตอนแรกอาจมีผึ้งสำรวจหลายตัวเสนอพื้นที่ที่แตกต่างกัน หลังจากผ่านไปหลายชั่วโมงหรือบางครั้งหลายวัน ในที่สุดก็จะพบพื้นที่ที่เหมาะสมที่สุดจากกระบวนการตัดสินใจนี้ เมื่อผึ้งสำรวจทั้งหมดเห็นพ้องต้องกันในพื้นที่สุดท้าย ฝูงผึ้งทั้งหมดก็จะบินออกไปและรวมฝูงไปยังพื้นที่นั้น บางครั้ง หากไม่มีการตัดสินใจ ฝูงผึ้งจะแยกตัวออก ผึ้งบางตัวบินไปในทิศทางหนึ่ง บางตัวบินไปในอีกทิศทางหนึ่ง ซึ่งมักจะส่งผลให้ล้มเหลวและทั้งสองกลุ่มตาย โดยทั่วไปแล้ว พื้นที่ใหม่จะอยู่ห่างจากรังเดิมอย่างน้อยหนึ่งกิโลเมตรขึ้นไป แม้ว่าบางสายพันธุ์ เช่นApis dorsata [ ^{76 ] อาจสร้างอาณานิคมใหม่ ได้}ภายในระยะเพียง 500 เมตรจากรังเดิม กระบวนการตัดสินใจร่วมกันนี้ประสบความสำเร็จอย่างมากในการระบุพื้นที่รังใหม่ที่เหมาะสมที่สุดและรักษาฝูงผึ้งให้คงอยู่ สถานที่ตั้งรังผึ้งที่ดีต้องมีขนาดใหญ่พอที่จะรองรับฝูงผึ้งได้ (ปริมาตรประมาณ 15 ลิตร) ต้องได้รับการปกป้องจากสภาพอากาศอย่างดี ได้รับแสงแดดในปริมาณที่เหมาะสม อยู่สูงจากพื้นดินพอสมควร มีทางเข้าเล็ก ๆ และสามารถต้านทานการรุกรานของมดได้ นั่นคือเหตุผลที่โพรงต้นไม้มักถูกเลือกใช้^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]}

แตกต่างจากแมลงสังคม ฝูงของแมลงที่ไม่ใช่แมลงสังคมที่ได้รับการศึกษาเป็นหลัก ดูเหมือนจะทำหน้าที่ในบริบทต่างๆ เช่น การผสมพันธุ์ การหาอาหาร การหลีกเลี่ยงผู้ล่า และการอพยพ

ผีเสื้อกลางคืนอาจแสดงพฤติกรรมการผสมพันธุ์แบบพร้อมเพรียงกัน โดยฟีโรโมนที่ตัวเมียปล่อยออกมาจะกระตุ้นพฤติกรรมการค้นหาและการรวมกลุ่มของตัวผู้^{[ 82 ]}ตัวผู้รับรู้ฟีโรโมนด้วยหนวดที่ไวต่อกลิ่น และอาจติดตามตัวเมียได้ไกลถึงหลายกิโลเมตร^{[ 83 ]}การผสมพันธุ์แบบรวมกลุ่มเกี่ยวข้องกับการเลือกของตัวเมียและการแข่งขันของตัวผู้ มีเพียงตัวผู้ตัวเดียวในฝูง—โดยทั่วไปคือตัวแรก—ที่จะผสมพันธุ์ได้สำเร็จ^{[ 84 ]}ตัวเมียจะเพิ่มประโยชน์สูงสุด ต่อ ความเหมาะสมและลดต้นทุนให้น้อยที่สุดโดยการควบคุมการเริ่มต้นและขนาดของฟีโรโมนที่ปล่อยออกมา ฟีโรโมนน้อยเกินไปจะไม่ดึงดูดคู่ผสมพันธุ์ ฟีโรโมนมากเกินไปจะทำให้ตัวผู้ที่มีความเหมาะสมน้อยกว่าสามารถรับรู้สัญญาณได้^{[ 85 ]}หลังจากการผสมพันธุ์ ตัวเมียจะวางไข่บนพืชอาหาร คุณภาพของพืชอาหารอาจเป็นปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อตำแหน่งของการรวมกลุ่มและการวางไข่ ในกรณีหนึ่ง นักวิจัยสังเกตเห็นผีเสื้อหนอนโอ๊คสีชมพูลาย ( Anisota virginiensis ) บินวนอยู่ที่ แหล่ง ซากสัตว์ซึ่งการย่อยสลายน่าจะทำให้ระดับสารอาหารในดินและคุณภาพของพืชอาศัยเพิ่มขึ้น^{[ 86 ]}

แมลงริ้น เช่นTokunagayusurika akamusiมักรวมตัวกันเป็นฝูง บินวนไปมาในอากาศ การรวมฝูงมีจุดประสงค์หลายประการ รวมถึงการอำนวยความสะดวกในการผสมพันธุ์โดยการดึงดูดตัวเมียให้เข้ามาใกล้ฝูง ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการ ผสมพันธุ์ แบบเลค (lek mating ) ฝูงแมลงริ้นที่รวมตัวกันเป็นก้อนคล้ายเมฆมักเกิดขึ้นในช่วงเย็นเมื่อดวงอาทิตย์เริ่มคล้อยต่ำ บนยอดไม้พุ่ม บนยอดเขา เหนือแอ่งน้ำ หรือบางครั้งอาจอยู่เหนือตัวคนด้วยซ้ำ การรวมฝูงเช่นนี้ไม่ได้เกิดจากสัญชาตญาณ แต่เป็นพฤติกรรมที่ปรับตัวได้ – เป็น "ฉันทามติ" – ระหว่างแต่ละตัวในฝูง นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าการรวมฝูงเป็นพิธีกรรมเพราะแทบจะไม่พบแมลงริ้นตัวผู้ตัวใดอยู่โดดเดี่ยวโดยไม่รวมอยู่ในฝูงเลย การรวมฝูงนี้อาจเกิดขึ้นเนื่องจากประโยชน์ของการลดการผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันโดยการให้ตัวผู้ที่มีพันธุกรรมหลากหลายมารวมตัวกันในที่เดียว^{[ 87 ]}สกุลCulicoidesหรือที่รู้จักกันในชื่อริ้นกัด มีพฤติกรรมการรวมกลุ่มกัน ซึ่งเชื่อกันว่าทำให้ผู้ล่าสับสน^{[ 88 ]}

แมลงสาบจะทิ้งร่องรอยทางเคมีไว้ในอุจจาระของพวกมัน รวมถึงปล่อยฟีโรโมน ในอากาศ เพื่อการผสมพันธุ์ แมลงสาบตัวอื่นๆ จะตามร่องรอยเหล่านี้เพื่อค้นหาแหล่งอาหารและน้ำ และยังค้นหาว่าแมลงสาบตัวอื่นๆ ซ่อนตัวอยู่ที่ไหน ดังนั้น กลุ่มของแมลงสาบจึงสามารถแสดงพฤติกรรมที่เกิดขึ้นใหม่ได้^{[ 89 ]}ซึ่งพฤติกรรมแบบกลุ่มหรือแบบฝูงเกิดขึ้นจากชุดปฏิสัมพันธ์ของแต่ละบุคคลที่เรียบ ง่าย

แมลงสาบส่วนใหญ่ออกหากินเวลากลางคืนและจะวิ่งหนีเมื่อเจอแสงสว่าง การศึกษาวิจัยได้ทดสอบสมมติฐานที่ว่าแมลงสาบใช้ข้อมูลเพียงสองส่วนในการตัดสินใจว่าจะไปที่ไหนภายใต้เงื่อนไขเหล่านั้น ได้แก่ ความมืดและจำนวนแมลงสาบตัวอื่น ๆ การศึกษาวิจัยที่ดำเนินการโดย José Halloy และเพื่อนร่วมงานที่มหาวิทยาลัยเสรีแห่งบรัสเซลส์ และสถาบันยุโรปอื่น ๆ ได้สร้าง หุ่นยนต์ขนาดเล็กชุดหนึ่งซึ่งปรากฏต่อแมลงสาบว่าเป็นแมลงสาบตัวอื่น ๆ และสามารถเปลี่ยนแปลงการรับรู้มวลวิกฤต ของแมลงสาบ ได้ หุ่นยนต์เหล่านี้ยังมีกลิ่นพิเศษเพื่อให้แมลงสาบตัวจริงยอมรับได้^{[ 90 ]}

ตั๊กแตน เป็นระยะที่รวมตัวกันเป็นฝูงของ ตั๊กแตนหนวดสั้นในวงศ์Acrididaeบางชนิดสามารถขยายพันธุ์ได้อย่างรวดเร็วภายใต้สภาวะที่เหมาะสม และต่อมาก็กลายเป็นฝูงและอพยพ พวกมันจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มในระยะตัวอ่อนและรวมตัวกันเป็นฝูงเมื่อโตเต็มวัย ซึ่งทั้งสองระยะสามารถเดินทางได้ไกลมาก ทำลายไร่นาอย่างรวดเร็วและสร้างความเสียหายอย่างมากต่อพืชผล ฝูงที่ใหญ่ที่สุดสามารถครอบคลุมพื้นที่หลายร้อยตารางไมล์และมีตั๊กแตนหลายพันล้านตัว ตั๊กแตนหนึ่งตัวสามารถกินพืชได้เท่ากับน้ำหนักตัวของมันเอง (ประมาณ 2 กรัม) ทุกวัน นั่นหมายความว่าตั๊กแตนหนึ่งล้านตัวสามารถกินอาหารได้มากกว่าหนึ่งตันในแต่ละวัน และฝูงที่ใหญ่ที่สุดสามารถบริโภคได้มากกว่า 100,000 ตันในแต่ละวัน^{[ 91 ]}

การรวมฝูงของตั๊กแตนพบว่ามีความเกี่ยวข้องกับระดับเซโรโทนิน ที่เพิ่มขึ้น ซึ่งทำให้ตั๊กแตนเปลี่ยนสี กินอาหารมากขึ้น ดึงดูดซึ่งกันและกัน และผสมพันธุ์ได้ง่ายขึ้น นักวิจัยเสนอว่าพฤติกรรมการรวมฝูงเป็นการตอบสนองต่อความแออัด และการศึกษาแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นการสัมผัสที่ขาหลังที่เพิ่มขึ้น หรือในบางชนิด การพบปะกับตัวอื่น ๆ ก็ทำให้ระดับเซโรโทนินเพิ่มขึ้น การเปลี่ยนแปลงของตั๊กแตนไปเป็นชนิดที่รวมฝูงสามารถเกิดขึ้นได้จากการสัมผัสหลายครั้งต่อนาทีเป็นเวลาสี่ชั่วโมง^{[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]}ที่น่าสังเกตคือ พบว่าลูกตั๊กแตนทะเลทรายSchistocerca gregaria มีแนวโน้มโดยกำเนิดที่จะรวมกลุ่มกัน โดย ไม่ขึ้นอยู่กับระยะของพ่อแม่^{[ 96 ]}

การตอบสนองของตั๊กแตนแต่ละตัวต่อการสูญเสียการจัดเรียงในกลุ่มดูเหมือนจะเพิ่มความสุ่มของการเคลื่อนที่ของมัน จนกว่าจะบรรลุสถานะที่จัดเรียงอีกครั้ง การจัดเรียงที่เกิดจากสัญญาณรบกวนนี้ดูเหมือนจะเป็นลักษณะเฉพาะของการเคลื่อนที่ที่สอดคล้องกันโดยรวม^{[ 97 ]}

การอพยพของแมลงคือการเคลื่อนย้ายตามฤดูกาลของแมลง โดยเฉพาะอย่างยิ่งแมลงปอ ด้วง ผีเสื้อ และผีเสื้อกลางคืนระยะทางอาจแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แต่ในกรณีส่วนใหญ่ การเคลื่อนย้ายเหล่านี้เกี่ยวข้องกับจำนวนประชากรจำนวนมาก ในบางกรณี แมลงที่อพยพไปในทิศทางหนึ่งอาจไม่กลับมา และรุ่นต่อไปอาจอพยพไปในทิศทางตรงกันข้ามแทน นี่เป็นความแตกต่างที่สำคัญจาก การอพยพ ของ นก

ผีเสื้อโมนาร์ชเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องการอพยพประจำปีที่ยาวนาน ในอเมริกาเหนือ พวกมันจะอพยพลงใต้เป็นวงกว้าง เริ่มตั้งแต่เดือนสิงหาคมจนถึงน้ำค้างแข็งครั้งแรก การอพยพขึ้นเหนือจะเกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิ ผีเสื้อโมนาร์ชเป็นผีเสื้อเพียงชนิดเดียวที่อพยพทั้งขึ้นเหนือและลงใต้เหมือนนกเป็นประจำ แต่ไม่มีผีเสื้อตัวใดตัวหนึ่งที่เดินทางไปกลับครบระยะทาง ผีเสื้อโมนาร์ชตัวเมียจะวางไข่สำหรับรุ่นต่อไปในระหว่างการอพยพเหล่านี้^{[ 98 ]}ระยะเวลาของการเดินทางเหล่านี้เกินกว่าอายุขัยปกติของผีเสื้อโมนาร์ชส่วนใหญ่ ซึ่งน้อยกว่าสองเดือนสำหรับผีเสื้อที่เกิดในต้นฤดูร้อน รุ่นสุดท้ายของฤดูร้อนจะเข้าสู่ระยะที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ ซึ่งเรียกว่าระยะพักตัว (diapause)และอาจมีชีวิตอยู่ได้เจ็ดเดือนหรือมากกว่านั้น^{[ 99 ]}ในระหว่างระยะพักตัว ผีเสื้อจะบินไปยังแหล่งพักพิงในฤดูหนาวหลายแห่ง รุ่นที่พักพิงในฤดูหนาวโดยทั่วไปจะไม่สืบพันธุ์จนกว่าจะออกจากแหล่งพักพิงในฤดูหนาวในช่วงเดือนกุมภาพันธ์และมีนาคม รุ่นที่สอง สาม และสี่จะกลับไปยังสถานที่ทางเหนือในสหรัฐอเมริกาและแคนาดาในฤดูใบไม้ผลิ วิธีที่สายพันธุ์สามารถกลับไปยังจุดจำศีลเดิมได้ตลอดหลายชั่วอายุคนยังคงเป็นหัวข้อของการวิจัย รูปแบบการบินดูเหมือนจะได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม โดยอาศัยการรวมกันของตำแหน่งของดวงอาทิตย์บนท้องฟ้า^{[ 100 ]}และเข็มทิศดวงอาทิตย์ที่ชดเชยเวลาซึ่งขึ้นอยู่กับนาฬิกาชีวภาพที่อยู่ในหนวดของพวกมัน^{[ 101 ] [ 102 ]}

^{[ 103 ]}

นกประมาณ 1,800 ชนิดจากทั้งหมด 10,000 ชนิดทั่วโลกเป็นนกอพยพทางไกล^{[ 104 ]}แรงจูงใจหลักในการอพยพดูเหมือนจะเป็นเรื่องอาหาร ตัวอย่างเช่น นกฮัมมิงเบิร์ดบางชนิดเลือกที่จะไม่อพยพหากได้รับอาหารตลอดฤดูหนาว นอกจากนี้ วันที่ยาวนานขึ้นในฤดูร้อนทางซีกโลกเหนือยังช่วยให้ นกที่ กำลังผสมพันธุ์ มีเวลา เลี้ยงลูกมากขึ้น ซึ่งช่วยให้นกที่หากินในเวลากลางวันสามารถวางไข่ได้มากกว่านกชนิดที่ไม่อพยพซึ่งอาศัยอยู่ในเขตร้อน เมื่อวันสั้นลงในฤดูใบไม้ร่วง นกจะกลับไปยังภูมิภาคที่อบอุ่นกว่าซึ่งมีอาหารให้เลือกน้อยในแต่ละฤดูกาล ข้อดีเหล่านี้ช่วยชดเชยความเครียดสูง ค่าใช้จ่ายในการออกแรง และความเสี่ยงอื่นๆ ของการอพยพ เช่น การถูกล่า

นกหลายชนิดอพยพเป็นฝูง สำหรับนกขนาดใหญ่ เชื่อกันว่าการบินเป็นฝูงจะช่วยลดต้นทุนด้านพลังงาน การบินเป็นรูปตัว V มักถูกมองว่าช่วยเพิ่มประสิทธิภาพและระยะการบินของนก โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน เส้นทาง การอพยพ ที่ยาวนาน นกทุกตัวยกเว้นตัวแรกจะบินอยู่ในกระแสลมขึ้นจากกระแสลมวนที่ปลายปีกของนกตัวข้างหน้า กระแสลมขึ้นนี้ช่วยให้นกแต่ละตัวสามารถพยุงน้ำหนักของตัวเองขณะบินได้ เช่นเดียวกับเครื่องร่อนที่สามารถไต่ระดับหรือรักษาระดับความสูงได้อย่างไม่มีกำหนดในอากาศที่ลอยขึ้น ห่านที่บินเป็นรูปตัว Vประหยัดพลังงานโดยการบินอยู่ในกระแสลมขึ้นจากกระแสลมวนที่ปลายปีกซึ่งเกิดจากนกตัวก่อนหน้าในฝูง ดังนั้นนกที่บินตามหลังจึงไม่จำเป็นต้องทำงานหนักเพื่อสร้างแรงยก การศึกษาแสดงให้เห็นว่านกที่บินเป็นรูปตัว V จะวางตำแหน่งตัวเองในระยะห่างที่เหมาะสมที่สุดตามที่ทฤษฎีอากาศพลศาสตร์อย่างง่ายคาดการณ์ไว้^{[ 105 ]}ห่านที่บินเป็นรูปตัว V อาจประหยัดพลังงานได้ 12–20% เมื่อเทียบกับการบินเดี่ยว^{[ 106 ] [ 107 ]} จากการศึกษาด้วยเรดาร์พบว่านกเรดน็อตและนกดันลิน บินได้เร็วกว่าเมื่อบินเป็นฝูง 5 กิโลเมตรต่อชั่วโมง เมื่อเทียบกับการบินเดี่ยว ^{[ 108 ]}นกที่บินอยู่ปลายฝูงและด้านหน้าจะสลับตำแหน่งกันอย่างเป็นวงจร เพื่อกระจายความเหนื่อยล้า จากการบิน อย่างเท่าเทียมกันในหมู่สมาชิกฝูง การจัดรูปขบวนยังทำให้การสื่อสารง่ายขึ้นและช่วยให้นกสามารถมองเห็นกันและกันได้

วิดีโอภายนอก
ฉากการอพยพของกุ้งล็อบสเตอร์– จาก ภาพยนตร์ เรื่อง The Trials of Life

สัตว์อื่นๆ อาจใช้เทคนิคการรวมกลุ่มที่คล้ายกันเมื่ออพยพตัวอย่างเช่น กุ้งล็อบสเตอร์ อพยพเป็นแถวเรียงกันอย่างใกล้ชิด เรียกว่า "ขบวนกุ้งล็อบสเตอร์" บางครั้งเป็นระยะทางหลายร้อยไมล์

ทะเลเมดิเตอร์เรเนียนและทะเลอื่นๆ เป็นอุปสรรคสำคัญต่อนกที่บินสูง ซึ่งต้องข้ามผ่านจุดที่แคบที่สุดนกเหยี่ยวและนกกระสาขนาดใหญ่จำนวนมหาศาลจะอพยพผ่านพื้นที่ต่างๆ เช่นยิบรอลตาร์ ฟั ลสเตอร์โบและบอสฟอรัสในช่วงฤดูอพยพ นกชนิดที่พบได้ทั่วไป เช่นนกเหยี่ยวผึ้งยุโรปสามารถนับได้เป็นแสนๆ ตัวในฤดูใบไม้ร่วง อุปสรรคอื่นๆ เช่น เทือกเขา ก็อาจทำให้เกิดการแออัด โดยเฉพาะอย่างยิ่งนกอพยพขนาดใหญ่ที่หากินในเวลากลางวัน นี่เป็นปัจจัยสำคัญใน คอขวดการอพยพของนก ในอเมริกากลางการรวมตัวของนกจำนวนมากในช่วงอพยพอาจทำให้นกหลายชนิดเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ นกอพยพที่น่าตื่นตาตื่นใจบางชนิดได้สูญพันธุ์ไปแล้ว ที่โดดเด่นที่สุดคือนกพิราบโดยสารในช่วงการอพยพ ฝูงนกจะกว้างถึง 1 ไมล์ (1.6 กิโลเมตร) และยาว 300 ไมล์ (500 กิโลเมตร) ใช้เวลาหลายวันในการผ่าน และมีนกมากถึงหนึ่งพันล้านตัว

ภาพภายนอก
ประสิทธิภาพการหาอาหาร[ 109 ]

คำว่า "shoal" สามารถใช้เพื่ออธิบายกลุ่มปลาใดๆ ก็ได้ รวมถึงกลุ่มปลาหลายชนิด ในขณะที่ "school" ใช้สำหรับกลุ่มปลาชนิดเดียวกันที่อยู่รวมกันอย่างหนาแน่นและว่ายน้ำอย่างพร้อมเพรียงและเป็นทิศทางเดียวกัน

ปลาได้รับประโยชน์มากมายจากพฤติกรรมการรวมฝูง รวมถึงการป้องกันตัวจากผู้ล่า (โดยการตรวจจับผู้ล่าได้ดีขึ้นและลดโอกาสในการถูกจับ) การหาอาหารที่ประสบความสำเร็จมากขึ้น และการหาคู่ที่ประสบความสำเร็จมากขึ้น^{[ 110 ]} นอกจากนี้ ปลายังอาจได้รับประโยชน์จากการเป็นสมาชิกฝูงผ่าน ประสิทธิภาพทางอุทกพลศาสตร์ที่เพิ่มขึ้นอีกด้วย^{[ 111 ]}

ปลาใช้ลักษณะหลายอย่างในการเลือกเพื่อนร่วมฝูง โดยทั่วไปพวกมันชอบฝูงที่ใหญ่กว่า เพื่อนร่วมฝูงที่เป็นสายพันธุ์เดียวกัน เพื่อนร่วมฝูงที่มีขนาดและรูปร่างหน้าตาคล้ายคลึงกัน ปลาที่มีสุขภาพดี และญาติ (เมื่อจำได้) "ปรากฏการณ์ความแปลกประหลาด" ระบุว่าสมาชิกในฝูงใดๆ ที่มีรูปร่างหน้าตาโดดเด่นจะตกเป็นเป้าหมายของผู้ล่าเป็นพิเศษ นี่อาจอธิบายได้ว่าทำไมปลาจึงชอบรวมฝูงกับตัวที่คล้ายคลึงกัน ปรากฏการณ์ความแปลกประหลาดจึงมีแนวโน้มที่จะทำให้ฝูงมีความเป็นเนื้อเดียวกันมากขึ้น^{[ 112 ]}

แง่มุมที่น่าสงสัยประการหนึ่งของการเลือกฝูงคือปลาจะเลือกเข้าร่วมฝูงสัตว์ที่มีลักษณะคล้ายกับตัวเองได้อย่างไร ในเมื่อมันไม่สามารถรู้ลักษณะของตัวเองได้ การทดลองกับปลาซีบราฟิชแสดงให้เห็นว่าการเลือกฝูงเป็นความสามารถที่เรียนรู้มา ไม่ใช่สิ่งที่ติดตัวมาแต่กำเนิด ปลาซีบราฟิชมีแนวโน้มที่จะอยู่ร่วมกับฝูงที่มีลักษณะคล้ายกับฝูงที่มันถูกเลี้ยงดูมา ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของการฝังใจ^{[ 113 ]}

คำถามเปิดอื่นๆ เกี่ยวกับพฤติกรรมการรวมฝูง ได้แก่ การระบุว่าบุคคลใดเป็นผู้รับผิดชอบทิศทางการเคลื่อนที่ของฝูง ในกรณีของ การ อพยพสมาชิกส่วนใหญ่ของฝูงดูเหมือนจะรู้ว่าพวกเขากำลังจะไปที่ไหน ในกรณีของพฤติกรรมการหาอาหาร ฝูงปลาโกลเด้นไชเนอร์ ( ปลาชนิดหนึ่ง) ที่ถูกเลี้ยงไว้จะถูกนำโดยบุคคลที่มีประสบการณ์จำนวนน้อยที่รู้ว่าเมื่อใดและที่ไหนมีอาหาร^{[ 114 ]}

Radakov ประมาณการว่าฝูงปลาเฮอริ่งในมหาสมุทรแอตแลนติกเหนือสามารถครอบครองพื้นที่ได้มากถึง 4.8 ลูกบาศก์กิโลเมตร (1.2 ลูกบาศก์ไมล์) โดยมีความหนาแน่นของปลาอยู่ระหว่าง 0.5 ถึง 1.0 ตัวต่อลูกบาศก์เมตร รวมแล้วมีปลาหลายพันล้านตัวในฝูงเดียว^{[ 115 ]}

• Partridge BL (1982) "โครงสร้างและหน้าที่ของฝูงปลา" Scientific Americanมิถุนายน:114–123
• Parrish JK, Viscido SV, Grunbaum D (2002). "ฝูงปลาที่จัดระเบียบตนเอง: การตรวจสอบคุณสมบัติที่เกิดขึ้นใหม่" (PDF) . Biol. Bull . 202 (3): 296– 305. CiteSeerX  10.1.1.116.1548 . doi : 10.2307/1543482 . JSTOR  1543482 . PMID  12087003 . S2CID  377484 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 11 กันยายน 2006

ภาพภายนอก
คลิปวิดีโอของ "การวิ่งของปลาซาร์ดีน" [ 116 ]

ระหว่างเดือนพฤษภาคมถึงกรกฎาคม ปลาซาร์ ดีน จำนวนมหาศาลจะวางไข่ในน้ำเย็นของแอ่งน้ำอะกูลฮาสจากนั้นก็จะว่ายตามกระแสน้ำเย็นขึ้นไปทางเหนือตามแนวชายฝั่งตะวันออกของแอฟริกาใต้ การอพยพครั้งใหญ่ที่เรียกว่า " การวิ่งของปลาซาร์ดีน" นี้ ก่อให้เกิดการล่าเหยื่ออย่างดุเดือดตามแนวชายฝั่ง ขณะที่สัตว์นักล่าในทะเล เช่น โลมา ฉลาม และนกแกนเน็ต เข้าโจมตีฝูงปลา

คริลล์ส่วนใหญ่ ซึ่งเป็น สัตว์จำพวกกุ้งขนาดเล็กมักรวมตัวกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ บางครั้งมีความหนาแน่นถึง 10,000–60,000 ตัวต่อลูกบาศก์เมตร^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]}การรวมฝูงเป็นกลไกการป้องกันตัว ทำให้ผู้ล่าขนาดเล็กที่ต้องการจับกินทีละตัวสับสน ฝูงที่ใหญ่ที่สุดสามารถมองเห็นได้จากอวกาศและสามารถติดตามได้ด้วยดาวเทียม^{[ 120 ]}มีการสังเกตพบฝูงหนึ่งครอบคลุมพื้นที่ 450 ตารางกิโลเมตร (175 ตารางไมล์) ในมหาสมุทร ที่ความลึก 200 เมตร (650 ฟุต) และคาดว่ามีคริลล์มากกว่า 2 ล้านตัน^{[ 121 ]}งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่าคริลล์ไม่ได้เพียงแค่ลอยไปตามกระแสน้ำอย่างเฉื่อยชา แต่ยังปรับเปลี่ยนกระแสน้ำเหล่านั้นด้วย^{[ 121 ]}โดยทั่วไปแล้วคริลล์จะ อพยพขึ้นลงใน แนวดิ่งตามรอบวัน โดยการเคลื่อนที่ในแนวดิ่งผ่านมหาสมุทรตามรอบ 12 ชั่วโมง ฝูงปลามีบทบาทสำคัญในการผสมน้ำที่อุดมด้วยสารอาหารในระดับลึกกับน้ำที่ขาดสารอาหารที่ผิวน้ำ^{[ 121 ]}จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ มีการสันนิษฐานว่าพวกมันใช้เวลาในเวลากลางวันที่ระดับความลึกมากขึ้นและขึ้นมาที่ผิวน้ำในเวลากลางคืน พบว่ายิ่งพวกมันลงไปลึกเท่าไหร่ พวกมันก็ยิ่งลดกิจกรรมลงมากขึ้นเท่านั้น^{[ 122 ]} เห็นได้ ชัดว่าเพื่อลดการเผชิญหน้ากับผู้ล่าและเพื่อประหยัดพลังงาน

งานวิจัยในภายหลังชี้ให้เห็นว่ากิจกรรมการว่ายน้ำของเคยแตกต่างกันไปตามความอิ่มของกระเพาะอาหาร สัตว์ที่อิ่มแล้วซึ่งกินอาหารที่ผิวน้ำจะว่ายน้ำน้อยลงและจมลงไปใต้ชั้นผสม^{[ 123 ]}เมื่อพวกมันจมลง พวกมันจะขับถ่ายอุจจาระ ซึ่งอาจหมายความว่าพวกมันมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรคาร์บอนของแอนตาร์กติกา พบว่าเคยที่มีกระเพาะอาหารว่างเปล่าจะว่ายน้ำอย่างกระฉับกระเฉงมากขึ้นและมุ่งหน้าไปยังผิวน้ำ ซึ่งหมายความว่าการอพยพในแนวดิ่งอาจเกิดขึ้นวันละสองหรือสามครั้ง บางชนิดรวมตัวกันเป็นฝูงที่ผิวน้ำในเวลากลางวันเพื่อหาอาหารและสืบพันธุ์ แม้ว่าพฤติกรรมดังกล่าวจะเป็นอันตรายเพราะทำให้พวกมันเสี่ยงต่อการถูกล่าจากสัตว์ผู้ล่าอย่างมาก^{[ 124 ]}ฝูงที่หนาแน่นอาจกระตุ้นให้เกิดการแย่งชิงอาหารอย่างบ้าคลั่งในหมู่ปลา นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นผู้ล่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งใกล้ผิวน้ำ เมื่อถูกรบกวน ฝูงจะกระจัดกระจาย และบางตัวก็ถูกสังเกตเห็นว่าลอกคราบทันที ทิ้งคราบไว้เป็นเหย่อล่อ^{[ 125 ]}ในปี 2555 Gandomi และ Alavi ได้นำเสนอสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นอัลกอริทึมแบบสุ่มที่ประสบความสำเร็จสำหรับการจำลองพฤติกรรมของฝูงกุ้งคริลล์ อัลกอริทึมนี้อิงตามปัจจัยหลักสามประการ ได้แก่ (i) การเคลื่อนไหวที่เกิดจากการปรากฏตัวของบุคคลอื่น (ii) กิจกรรมการหาอาหาร และ (iii) การแพร่กระจายแบบสุ่ม^{[ 126 ]}

โคพีพอดเป็นกลุ่มของสัตว์จำพวกครัสเต เชียนขนาดเล็ก ที่พบในทะเลและทะเลสาบ หลายชนิดเป็นแพลงก์ตอน (ลอยอยู่ในน้ำทะเล) และบางชนิดเป็นเบนทิก (อาศัยอยู่บนพื้นมหาสมุทร) โคพีพอดโดยทั่วไปมีความยาว 1 ถึง 2 มิลลิเมตร (0.04 ถึง 0.08 นิ้ว) มีลำตัวรูปทรงหยดน้ำและหนวด ขนาดใหญ่ แม้ว่าพวกมันจะมีเปลือก แข็งเหมือนครัสเตเชียนชนิดอื่นๆ แต่เนื่องจากพวกมันมีขนาดเล็กมาก ในหลายชนิด เปลือกแข็งที่บางนี้และลำตัวทั้งหมดจึงเกือบโปร่งใส โคพีพอดมีตาประกอบเดี่ยวอยู่ตรงกลางหัวที่โปร่งใส โดยปกติจะมีสีแดงสด

โคพีพอดยังรวมกลุ่มกันเป็นฝูง ตัวอย่างเช่น มีการสังเกตฝูงโคพีพอดชนิดเดียวเป็นประจำรอบแนวปะการังและหญ้าทะเลและในทะเลสาบ ความหนาแน่นของฝูงอยู่ที่ประมาณหนึ่งล้านตัวต่อลูกบาศก์เมตร ฝูงทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางหนึ่งหรือสองเมตร แต่บางฝูงมีขนาดเกิน 30 ลูกบาศก์เมตร โคพีพอดต้องการการมองเห็นเพื่ออยู่รวมกัน และพวกมันจะกระจายตัวในเวลากลางคืน^{[ 127 ]}

ฤดูใบไม้ผลิเป็นช่วงเวลาที่แพลงก์ตอนพืชเพิ่มจำนวนขึ้นอย่างรวดเร็วและรวมตัวกันเป็นฝูงใหญ่ซึ่งเป็นอาหารของโคพีพอด โคพีพอดที่อาศัยอยู่ในแพลงก์ตอนมักเป็นสมาชิกที่เด่นในกลุ่มแพลงก์ตอนสัตว์ และเป็นอาหารหลักของสัตว์ทะเลอื่นๆ อีกมากมาย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โคพีพอดเป็นเหยื่อของ ปลาล่าเหยื่อและแมงกะพรุนซึ่งทั้งสองชนิดสามารถรวมตัวกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ที่มีสมาชิกนับล้านตัว โคพีพอดบางชนิดมีปฏิกิริยาตอบสนองการหลบหนีที่ รวดเร็วมาก เมื่อรู้สึกถึงผู้ล่า และสามารถกระโดดด้วยความเร็วสูงในระยะเพียงไม่กี่มิลลิเมตร (ดูภาพเคลื่อนไหวประกอบด้านล่าง)

• 
  ภาพ: ฝูงปลาเฮริงกำลังตะโกกินแพลงก์ตอนสัตว์ขนาดเล็ก (โคพีพอด)
• 
  ภาพเคลื่อนไหวแสดงให้เห็นว่าฝูงปลาเฮริงล่าเหยื่ออย่างพร้อมเพรียงกันเพื่อจับโคพีพอดที่ว่องไวและหลบหลีกเก่ง (คลิกเพื่อดู)
• 
  ฝูงแมงกะพรุนยังล่าโคพีพอดเป็นอาหารด้วย

โคพีพอดแพลงก์ตอนมีความสำคัญต่อวัฏจักรคาร์บอนนักวิทยาศาสตร์บางคนกล่าวว่าพวกมันมีมวลชีวภาพ ของสัตว์ที่ใหญ่ที่สุด ในโลก^{[ 128 ]}พวกมันแข่งขันเพื่อชิงตำแหน่งนี้กับเคยแอนตาร์กติกอย่างไรก็ตาม เนื่องจากขนาดที่เล็กกว่าและอัตราการเติบโตที่ค่อนข้างเร็วกว่า และเนื่องจากพวกมันกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอมากขึ้นในมหาสมุทรของโลก โคพีพอดจึงมีส่วนช่วยในการผลิตขั้นทุติยภูมิของมหาสมุทรของโลกและแหล่งกักเก็บคาร์บอน ในมหาสมุทรโลก มากกว่าเคยและอาจมากกว่าสิ่งมีชีวิตกลุ่มอื่นๆ ทั้งหมดรวมกันด้วยซ้ำ ปัจจุบันเชื่อกันว่าชั้นผิวน้ำของมหาสมุทรเป็นแหล่งกักเก็บคาร์บอนที่ใหญ่ที่สุดในโลก ดูดซับคาร์บอนประมาณ 2 พันล้านตันต่อปี ซึ่งเทียบเท่ากับการปล่อยคาร์บอนของมนุษย์ ประมาณหนึ่งในสาม จึงช่วยลดผลกระทบลงได้ โคพีพอดแพลงก์ตอนจำนวนมากหากินใกล้ผิวน้ำในเวลากลางคืน จากนั้นจมลงไปในน้ำลึกในเวลากลางวันเพื่อหลีกเลี่ยงผู้ล่าที่มองเห็นได้ เปลือกนอกที่ลอกคราบ ก้อนอุจจาระ และการหายใจในระดับความลึก ล้วนนำคาร์บอนไปสู่ทะเลลึก

สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวจำนวนมากที่เรียกว่าไฟโตแพลงก์ตอนอาศัยอยู่ในมหาสมุทรและทะเลสาบ เมื่อมีสภาวะบางอย่างเกิดขึ้น เช่น ระดับสารอาหารหรือแสงสูง สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะขยายพันธุ์อย่างรวดเร็ว กลุ่มไฟโตแพลงก์ตอนหนาแน่นที่เกิดขึ้นเรียกว่าการแพร่กระจาย ของสาหร่าย การแพร่กระจายนี้สามารถครอบคลุมพื้นที่หลายร้อยตารางกิโลเมตรและสามารถมองเห็นได้ง่ายในภาพถ่ายดาวเทียม ไฟโตแพลงก์ตอนแต่ละตัวมีอายุขัยไม่เกินสองสามวัน แต่การแพร่กระจายสามารถคงอยู่ได้นานหลายสัปดาห์^{[ 129 ] [ 130 ]}

นักวิทยาศาสตร์ได้กล่าวถึงพฤติกรรมการรวมกลุ่มของพืชมาหลายร้อยปีแล้ว ในหนังสือPhytologia: or, The philosophy of agriculture and gardening ของ เขา ในปี ค.ศ. 1800 อีราสมัส ดาร์วินเขียนว่าการเจริญเติบโตของพืชมีลักษณะคล้ายการรวมกลุ่มที่สังเกตได้ในธรรมชาติที่อื่น^{[ 131 ]}แม้ว่าเขาจะอ้างถึงการสังเกตสัณฐานวิทยาของพืชในวงกว้าง และมุ่งเน้นไปที่พฤติกรรมของทั้งรากและลำต้น แต่การวิจัยล่าสุดได้สนับสนุนข้ออ้างนี้

โดยเฉพาะอย่างยิ่ง รากพืชแสดงพฤติกรรมการรวมกลุ่มที่สังเกตได้ โดยเติบโตในรูปแบบที่เกินเกณฑ์ทางสถิติสำหรับความน่าจะเป็นแบบสุ่ม และบ่งชี้ถึงการสื่อสารระหว่างปลายราก แต่ละ อัน หน้าที่หลักของรากพืชคือการดูดซับสารอาหารในดินและจุดประสงค์นี้เองที่เป็นตัวขับเคลื่อนพฤติกรรมการรวมกลุ่ม พืชที่เติบโตอยู่ใกล้กันได้ปรับการเจริญเติบโตเพื่อให้แน่ใจว่ามีสารอาหารที่เหมาะสมที่สุด ซึ่งทำได้โดยการเติบโตในทิศทางที่เพิ่มระยะห่างระหว่างรากที่อยู่ใกล้เคียงให้เหมาะสมที่สุด ซึ่งจะเพิ่มโอกาสในการใช้ประโยชน์จากแหล่งสำรองสารอาหารที่ยังไม่ได้ใช้ประโยชน์ การกระทำของพฤติกรรมนี้มีสองรูปแบบ ได้แก่ การเพิ่มระยะห่างจาก และการผลักดันจากปลายรากที่อยู่ใกล้เคียง^{[ 132 ]}เขตเปลี่ยนผ่านของปลายรากมีหน้าที่หลักในการตรวจสอบการมีอยู่ของฮอร์โมนในดิน และส่งสัญญาณรูปแบบการเจริญเติบโตที่ตอบสนองตามความเหมาะสม การตอบสนองของพืชนั้นมักจะซับซ้อน โดยบูรณาการข้อมูลป้อนเข้าหลายอย่างเพื่อแจ้งให้ทราบถึงการตอบสนองที่เป็นอิสระ ปัจจัยนำเข้าเพิ่มเติมที่ส่งผลต่อการเจริญเติบโตของกลุ่มราก ได้แก่ แสงและแรงโน้มถ่วง ซึ่งทั้งสองอย่างนี้จะถูกตรวจสอบในบริเวณเปลี่ยนผ่านของปลายรากด้วย^{[ 133 ]}แรงเหล่านี้จะส่งผลต่อราก "หลัก" ที่กำลังเติบโตจำนวนมาก ซึ่งจะแสดงการปล่อยสารเคมีที่ยับยั้งการเจริญเติบโตอย่างอิสระเพื่อสร้างระยะห่างที่เหมาะสม จึงมีส่วนช่วยให้เกิดรูปแบบพฤติกรรมของกลุ่มราก การเจริญเติบโตในแนวนอนของราก ไม่ว่าจะตอบสนองต่อปริมาณแร่ธาตุสูงในดินหรือเนื่องจาก การเจริญเติบโตของลำต้น ใต้ดินจะทำให้เกิดการเจริญเติบโตแบบแตกแขนงซึ่งก่อตัวเป็นกลุ่มรากอิสระของตนเองด้วย^{[ 134 ]}

การรวมกลุ่มยังอธิบายถึงการรวมกลุ่มของแบคทีเรียนักล่า บางชนิด เช่นไมโซแบคทีเรียไมโซแบคทีเรียจะรวมกลุ่มกันเป็น "ฝูงหมาป่า" โดยเคลื่อนที่อย่างแข็งขันโดยใช้กระบวนการที่เรียกว่าการเลื่อนของแบคทีเรีย และอยู่รวมกันด้วย ความช่วยเหลือของสัญญาณ โมเลกุลระหว่างเซลล์ ^{[ 61 ] [ 135 ]}

• Parrish JK, Edelstein-Keshet L (1999). "ความซับซ้อน รูปแบบ และการแลกเปลี่ยนเชิงวิวัฒนาการในการรวมกลุ่มของสัตว์" (PDF) . Science . 284 (5411): 99– 101. Bibcode : 1999Sci...284...99P . CiteSeerX  10.1.1.560.5229 . doi : 10.1126/science.284.5411.99 . PMID  10102827 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 20 กรกฎาคม 2011

ภาพภายนอก
การจำลองคลื่นเม็กซิกัน[ 136 ]
การจำลองเสียงปรบมือเป็นจังหวะ[ 137 ]

กลุ่มคนยังสามารถแสดงพฤติกรรมแบบฝูงได้ เช่น คนเดินเท้า^{[ 138 ]}หรือทหารที่รวมตัวกันบนกำแพงกั้น ในเมืองโคโลญ ประเทศเยอรมนี นักชีววิทยา 2 คนจากมหาวิทยาลัยลีดส์ได้สาธิตพฤติกรรมคล้ายฝูงในมนุษย์ กลุ่มคนแสดงรูปแบบพฤติกรรมที่คล้ายกับฝูงสัตว์ โดยหากร้อยละ 5 ของฝูงเปลี่ยนทิศทาง คนอื่นๆ ก็จะตามไป หากกำหนดให้คนคนหนึ่งเป็นผู้ล่าและคนอื่นๆ ต้องหลีกเลี่ยงเขา ฝูงก็จะประพฤติตัวคล้ายกับฝูงปลามาก^{[ 139 ] [ 140 ]}การทำความเข้าใจว่ามนุษย์มีปฏิสัมพันธ์กันอย่างไรในฝูงชนเป็นสิ่งสำคัญ หากการจัดการฝูงชนจะช่วยหลีกเลี่ยงการบาดเจ็บล้มตายในสนามฟุตบอล คอนเสิร์ตดนตรี และสถานีรถไฟใต้ดินได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 141 ]}

การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของพฤติกรรมการรวมฝูงเป็นเทคโนโลยีทั่วไป และมีการนำไปใช้ในแอนิเมชั่น การจำลองการรวมฝูงถูกนำมาใช้ในภาพยนตร์หลายเรื่อง^{[ 142 ]}เพื่อสร้างฝูงชนที่เคลื่อนไหวได้อย่างสมจริงBatman Returns ของ Tim Burton เป็นภาพยนตร์เรื่องแรกที่ใช้เทคโนโลยีฝูงในการเรนเดอร์ โดยแสดงภาพการเคลื่อนไหวของฝูงค้างคาวได้อย่างสมจริงโดยใช้ระบบboids ภาพยนตร์ไตรภาคThe Lord of the Ringsใช้เทคโนโลยีที่คล้ายกันที่เรียกว่าMassiveในฉากการต่อสู้ เทคโนโลยีฝูงมีความน่าสนใจเป็นพิเศษเพราะมีราคาถูก ทนทาน และเรียบง่าย

การจำลองด้วยคอมพิวเตอร์โดยใช้มดโดยใช้กฎการโต้ตอบเพียงหกข้อก็ถูกนำมาใช้เพื่อประเมินพฤติกรรมการขึ้นเครื่องบินเช่นกัน^{[ 143 ]}สายการบินต่างๆ ยังใช้การกำหนดเส้นทางโดยใช้มดในการจัดสรรการมาถึงของเครื่องบินไปยังประตูสนามบิน ระบบของสายการบินที่พัฒนาโดยDouglas A. Lawsonใช้ทฤษฎีฝูง หรือปัญญาฝูงซึ่งเป็นแนวคิดที่ว่าอาณานิคมของมดทำงานได้ดีกว่ามดตัวเดียว นักบินแต่ละคนทำหน้าที่เหมือนมดที่กำลังค้นหาประตูสนามบินที่ดีที่สุด “นักบินเรียนรู้จากประสบการณ์ของเขาว่าอะไรดีที่สุดสำหรับเขา และปรากฏว่านั่นเป็นวิธีแก้ปัญหาที่ดีที่สุดสำหรับสายการบิน” Lawson อธิบาย ด้วยเหตุนี้ “อาณานิคม” ของนักบินจึงไปที่ประตูที่พวกเขาสามารถมาถึงและออกเดินทางได้อย่างรวดเร็วเสมอ โปรแกรมยังสามารถแจ้งเตือนนักบินเกี่ยวกับการสำรองเครื่องบินก่อนที่จะเกิดขึ้นได้ “เราสามารถคาดการณ์ได้ว่ามันจะเกิดขึ้น ดังนั้นเราจะมีประตูพร้อมใช้งาน” Lawson กล่าว^{[ 144 ]}

พฤติกรรมการรวมกลุ่มยังเกิดขึ้นใน พลวัตการ ไหลของจราจรเช่นคลื่นจราจรการจราจรแบบสองทิศทางสามารถสังเกตได้ในเส้นทางของมด^{[ 145 ] [ 146 ]}ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา พฤติกรรมนี้ได้รับการวิจัยเพื่อทำความเข้าใจแบบจำลองคนเดินเท้าและการจราจร^{[ 147 ] [ 148 ]}การจำลองโดยใช้แบบจำลองคนเดินเท้ายังถูกนำไปใช้กับฝูงชนที่วิ่งหนีด้วยความตื่นตระหนก^{[ 149 ]}

พฤติกรรมฝูงชนในการตลาดถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายความสัมพันธ์ของพฤติกรรมร่วมกันของลูกค้าThe Economistรายงานการประชุมล่าสุดในกรุงโรมในหัวข้อการจำลองพฤติกรรมการปรับตัวของมนุษย์^{[ 150 ]}มีการแบ่งปันกลไกในการเพิ่มการซื้อแบบฉับพลันและทำให้ผู้คน "ซื้อมากขึ้นโดยอาศัยสัญชาตญาณของฝูงชน" แนวคิดพื้นฐานคือผู้คนจะซื้อผลิตภัณฑ์ที่ได้รับความนิยมมากขึ้น และมีการกล่าวถึงกลไกการตอบรับหลายอย่างเพื่อให้ข้อมูลความนิยมของผลิตภัณฑ์แก่ผู้บริโภค รวมถึง เทคโนโลยี สมาร์ทการ์ดและการใช้ เทคโนโลยี แท็กระบุความถี่วิทยุ (RFID ) นักวิจัยจาก สถาบันเทคโนโลยีฟลอริดาได้นำเสนอแบบจำลอง "การเคลื่อนไหวแบบฝูง" ซึ่งเป็นที่น่าสนใจสำหรับซูเปอร์มาร์เก็ตเพราะสามารถ "เพิ่มยอดขายโดยไม่จำเป็นต้องให้ส่วนลดแก่ลูกค้า"

• Helbing D, Keltsch J, Molnar P (1997). "การจำลองวิวัฒนาการของระบบเส้นทางเดินของมนุษย์" Nature . 388 (6637): 47– 50. arXiv : cond-mat/9805158 . Bibcode : 1997Natur.388...47H . doi : 10.1038/40353 . PMID  9214501 . S2CID  4364517 .
• Helbing D, Farkas I, Vicsek T (2000). "การจำลองคุณลักษณะพลวัตของความตื่นตระหนกหนี" Nature . 407 (6803): 487– 490. arXiv : cond-mat/0009448 . Bibcode : 2000Natur.407..487H . doi : 10.1038/35035023 . PMID  11028994 . S2CID  310346 .
• Helbing D, Farkas IJ, Vicsek T (2000). "การแช่แข็งโดยการให้ความร้อนในระบบเมโซสโคปิกที่ถูกขับเคลื่อน". Physical Review Letters . 84 (6): 1240– 1243. arXiv : cond-mat/9904326 . Bibcode : 2000PhRvL..84.1240H . doi : 10.1103/PhysRevLett.84.1240 . PMID  11017488 . S2CID  18649078 .

การนำหลักการของฝูงมาประยุกต์ใช้กับหุ่นยนต์เรียกว่าหุ่นยนต์ฝูง (swarm robotics ) ในขณะที่ปัญญาฝูง (swarm intelligence) หมายถึงชุดอัลกอริธึมที่ครอบคลุมมากกว่า

วิดีโอภายนอก
ฝูงโดรนขนาดเล็ก – YouTube [ 151 ]
การเดินขบวนของหุ่นยนต์ขนาดจิ๋ว Nature Video, YouTube

นักวิจัย ได้รับแรงบันดาลใจบางส่วนจากอาณานิคมของแมลงเช่น มดและผึ้ง โดยกำลังสร้างแบบจำลองพฤติกรรมของฝูงหุ่นยนต์ขนาดเล็กหลายพันตัวที่ทำงานร่วมกันเพื่อปฏิบัติภารกิจที่เป็นประโยชน์ เช่น การค้นหาสิ่งที่ซ่อนอยู่ การทำความสะอาด หรือการสอดแนม หุ่นยนต์แต่ละตัวค่อนข้างเรียบง่าย แต่พฤติกรรมที่เกิดขึ้นของฝูงนั้นซับซ้อนกว่า^{[ 152 ]}หุ่นยนต์ทั้งหมดสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นระบบกระจายตัวเดียว ในทำนองเดียวกับที่อาณานิคมของมดสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ที่แสดง ให้เห็นถึง สติปัญญาแบบฝูง ฝูงที่ใหญ่ที่สุดที่สร้างขึ้นจนถึงปัจจุบันคือฝูงหุ่นยนต์ Kilobot จำนวน 1024 ตัว^{[ 153 ]}ฝูงขนาดใหญ่อื่นๆ ได้แก่ฝูงiRobotโครงการCentibots ของ SRI International /ActivMedia Robotics ^{[ 154 ]}และฝูงโครงการ Micro-robotic แบบโอเพนซอร์ส ซึ่งกำลังถูกนำมาใช้เพื่อวิจัยพฤติกรรมร่วมกัน^{[ 155 ] [ 156 ]}ฝูงยังมีความทนทานต่อความล้มเหลวมากกว่าด้วย ในขณะที่หุ่นยนต์ขนาดใหญ่ตัวหนึ่งอาจล้มเหลวและทำให้ภารกิจเสียหายได้ แต่หุ่นยนต์แบบฝูงสามารถทำงานต่อไปได้แม้ว่าหุ่นยนต์หลายตัวจะล้มเหลวก็ตาม ซึ่งอาจทำให้หุ่นยนต์แบบฝูงน่าสนใจสำหรับภารกิจสำรวจอวกาศ ซึ่งโดยปกติแล้วความล้มเหลวจะมีค่าใช้จ่ายสูงมาก^{[ 157 ]}นอกจากยานพาหนะภาคพื้นดินแล้ว หุ่นยนต์แบบฝูงยังรวมถึงการวิจัยเกี่ยวกับหุ่นยนต์แบบฝูงที่บินได้^{[ 151 ] [ 158 ]}และทีมที่หลากหลายของยานพาหนะภาคพื้นดินและทางอากาศ^{[ 159 ] [ 160 ]}

ในทางตรงกันข้ามกับหุ่นยนต์ขนาดใหญ่ อนุภาคคอลลอยด์ในระดับไมโครสเกลยังสามารถนำมาใช้เป็นตัวแทนในการแสดงพฤติกรรมร่วมกันเพื่อดำเนินงานโดยใช้แนวทางเชิงกลและทางกายภาพ เช่น ไมโครสวอร์มที่ปรับเปลี่ยนรูปร่างได้คล้ายพายุทอร์นาโด^{[ 161 ]}เลียนแบบฝูงปลา^{[ 162 ]}อนุภาคชนิดลำดับชั้น^{[ 163 ]}เลียนแบบพฤติกรรมการล่าเหยื่อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การจัดการวัตถุขนาดเล็กโดยใช้ไมโครสวอร์มที่เปลี่ยนแปลงรูปร่างได้^{[ 164 ]}การผลิตอนุภาคคอลลอยด์ดังกล่าวโดยทั่วไปจะขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์ทางเคมี

การโจมตีแบบรุมล้อมทางทหารเป็นพฤติกรรมที่หน่วยปฏิบัติการอิสระหรือกึ่งอิสระโจมตีศัตรูจากหลายทิศทางแล้วรวมกลุ่มกันใหม่การเปลี่ยนจุดโจมตีของหน่วยก็เป็นส่วนหนึ่งของการโจมตีแบบรุมล้อมทางทหารเช่นกัน การโจมตีแบบรุมล้อมทางทหารเกี่ยวข้องกับการใช้กำลังที่กระจายอำนาจต่อฝ่ายตรงข้ามในลักษณะที่เน้นความคล่องตัว การสื่อสาร ความเป็นอิสระของหน่วย และการประสานงานหรือการซิงโครไนซ์^{[ 165 ]}ในอดีตกองกำลังทหารใช้หลักการของการโจมตีแบบรุมล้อมโดยไม่ได้ตรวจสอบอย่างชัดเจน แต่ปัจจุบันการวิจัยเชิงรุกได้ตรวจสอบหลักคำสอนทางทหารที่ดึงแนวคิดจากการโจมตีแบบรุมล้อมอย่างมีสติ

การที่หน่วยหลายหน่วยเคลื่อนที่เข้าหาเป้าหมายพร้อมกัน ไม่ได้หมายความว่าพวกเขากำลังบุกโจมตีแบบหมู่คณะเสมอไป ปฏิบัติการปิดล้อมไม่ถือเป็นการบุกโจมตีแบบหมู่คณะ เพราะไม่มีการเคลื่อนที่หรือกลยุทธ์ใดๆ มีเพียงการรวมตัวกันเพื่อโจมตีป้อมปราการที่ถูกปิดล้อมเท่านั้นการซุ่มโจมตีของกองโจร ก็ไม่ถือ เป็นการบุกโจมตีแบบหมู่คณะเช่นกัน เพราะเป็นการโจมตีแล้วถอย แม้ว่าการซุ่มโจมตีจะมีจุดโจมตีหลายจุด แต่กองโจรจะถอนตัวเมื่อสร้างความเสียหายได้มากพอ หรือเมื่อตกอยู่ในอันตราย

ในปี 2557 สำนักงานวิจัยกองทัพเรือสหรัฐฯได้เผยแพร่วิดีโอที่แสดงการทดสอบฝูงเรือโจมตีโดรนขนาดเล็กอัตโนมัติที่สามารถบังคับทิศทางและดำเนินการโจมตีแบบประสานงานเป็นกลุ่มได้^{[ 166 ]}

• 
  ฝูงปลาเฮริ งอพยพ
• 
  ฝูงผึ้ง
• 
  ซัลป์ที่เรียงตัวเป็นโซ่ก่อตัวเป็นฝูงขนาดใหญ่^{[ 167 ]}
• 
  ผู้คนที่แห่กันออกไปทางออกไม่ได้มีพฤติกรรมเหมือนของเหลวเสมอไป^{[ 168 ] [ 169 ]}
• 
  ฝูงเต่าทอง
• 
  ฝูงหุ่นยนต์
• 
  กลุ่มแผ่นดินไหว
• 
  กลุ่มดาวโบราณจำนวนมาก

• มีตำนานที่เป็นที่นิยมว่าเลมมิงฆ่าตัวตายหมู่โดยการกระโดดลงจากหน้าผาเมื่อพวกมันอพยพ ด้วยแรงกระตุ้นทางชีววิทยาที่รุนแรง เลมมิงบางสายพันธุ์อาจอพยพเป็นกลุ่มใหญ่เมื่อความหนาแน่นของประชากรสูงเกินไป เลมมิงสามารถว่ายน้ำได้และอาจเลือกที่จะข้ามแหล่งน้ำเพื่อค้นหาที่อยู่อาศัยใหม่ ในกรณีเช่นนี้ หลายตัวอาจจมน้ำตายหากแหล่งน้ำนั้นกว้างมากจนเกินขีดความสามารถทางกายภาพของพวกมัน ข้อเท็จจริงนี้ประกอบกับความผันผวนที่ไม่สามารถอธิบายได้ในประชากรเลมมิงนอร์เวย์ทำให้เกิดตำนานนี้ขึ้น^{[ 170 ]}
• ปลาปิรันย่ามีชื่อเสียงว่าเป็นปลาที่ไม่เกรงกลัวใครและรวมฝูงกันอย่างดุร้ายและล่าเหยื่อ อย่างไรก็ตาม การวิจัยล่าสุดซึ่งเริ่มต้น "ด้วยสมมติฐานที่ว่าพวกมันรวมฝูงกันเพื่อล่าเหยื่อร่วมกัน" พบว่าแท้จริงแล้วพวกมันเป็นปลาที่ค่อนข้างขี้กลัวเช่นเดียวกับปลาชนิดอื่นๆ ที่รวมฝูงกันเพื่อป้องกันตัวเองจากผู้ล่า เช่น นกคormorant จระเข้เคย์แมน และโลมา นักวิจัยคนหนึ่งอธิบายว่าพวกมัน "โดยพื้นฐานแล้วก็เหมือนปลาทั่วไปที่มีฟันขนาดใหญ่" ^{[ 171 ]}

• สสารที่เคลื่อนไหว  – พฤติกรรมของสสารในระดับระบบ
• กลุ่มดาวไดสัน  – โครงสร้างขนาดมหึมาสมมุติฐานรอบดาวฤกษ์หน้าเว็บที่แสดงคำอธิบายสั้น ๆ ของเป้าหมายการเปลี่ยนเส้นทาง
• รายชื่อคำนามรวมในภาษาอังกฤษ
• ปรากฏการณ์จูบิลีในอ่าวโมบายล์  – ปรากฏการณ์ทางธรรมชาติที่เกิดขึ้นในอ่าวโมบายล์ รัฐอลาบามา สหรัฐอเมริกา
• วัฏจักรประชากร  – การเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรของประชากรของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง
• ฝูง (การจำลอง)
• สถานะสวิร์ลอนิก – สถานะใหม่ที่เพิ่งได้รับการยอมรับเมื่อเร็วๆ นี้ (ปี 2020) ของอนุภาคที่ขับเคลื่อนด้วยตนเอง
• คลื่นจราจร  – รูปแบบหนึ่งของการจราจรติดขัดบนทางหลวง
• Swarmalators - เอเจนต์ที่สามารถรวมกลุ่มและประสานงานกันได้พร้อมกัน

• บทความจากนิวยอร์กไทมส์เกี่ยวกับการสืบสวนเรื่องฝูงสัตว์
• จากโครงการสาธิต Wolfram – ต้องใช้โปรแกรมเล่น CDF (ฟรี) :
  • แบบจำลองฝูงหิ่งห้อย
  • การเก็บขยะโดยมด
  • เบเวอร์ตันและการรวมตัวของฝูงปลา
  • วงกลมพร็อพ