อ่าน 26 นาที
เทสเซโลซอรัส
Thescelosaurus ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -el -oh-sore-us ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียน ที่อาศัยอยู่ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสในอเมริกาเหนือตะวันตก...
เทสเซโลซอรัส
| เทสเซโลซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียส (ปลายยุคมาสทริชเชียน ) | |
|---|---|
| โครงกระดูกที่ประกอบขึ้นใหม่ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ไดโนเสาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ออร์นิธิสเคีย |
| ตระกูล: | † เธสเซโลซอริเด |
| อนุวงศ์: | † เธสเซโลซอรีนาอี |
| ประเภท: | † Thescelosaurus Gilmore , 1913 [ 1 ] |
| ชนิดต้นแบบ | |
| † เทสเซโลซอรัส เนเกล็กตัส กิลมอร์, 1913 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
Thescelosaurus ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -el -oh-sore-us [ 6 ] ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียน ที่อาศัยอยู่ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสในอเมริกาเหนือตะวันตก ได้รับการตั้งชื่อและอธิบายในปี 1913 โดยนักบรรพชีวินวิทยาCharles W. Gilmore ;ชนิดต้นแบบคือ T. neglectusอีกสองชนิดคือ T. garbaniiและ T. assiniboiensisได้รับการตั้งชื่อในปี 1976 และ 2011 ตามลำดับ มีการเสนอชื่อชนิดเพิ่มเติมแต่ยังไม่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน Thescelosaurusเป็นสมาชิกที่เป็นชื่อเดียวกันของวงศ์ Thescelosauridae Thescelosaurids ถือว่าเป็นออร์นิโทพอดพื้นฐาน ("ดั้งเดิม")หรือถูกจัดไว้นอกกลุ่มนี้ภายในกลุ่มที่กว้างกว่าคือ Neornithischia
ไดโนเสาร์เทสเซโลซอรัสที่โตเต็มวัยจะมีขนาดความยาวประมาณ 3–4 เมตร (10–13 ฟุต) และน่าจะมีน้ำหนัก 200 ถึง 300 กิโลกรัม (440 ถึง 660 ปอนด์) มันเคลื่อนที่ด้วยสองขาและลำตัวของมันถูกถ่วงดุลด้วยหางยาวซึ่งมีความยาวครึ่งหนึ่งของลำตัวและแข็งแรงด้วยเอ็นกระดูกที่ แข็งตัวเป็นแท่ง สัตว์ชนิดนี้มีจมูกยาวและต่ำ ปลายจมูกเป็นจงอยปาก ที่ไม่มีฟัน มันมีฟันมากกว่าสกุลที่เกี่ยวข้อง และฟันก็มีลักษณะแตกต่างกันมือมีห้านิ้ว และเท้ามีสี่นิ้ว พบแผ่นบางๆ อยู่ข้างๆ ซี่โครง ซึ่งยังไม่ทราบหน้าที่แน่ชัด มีร่องรอยเกล็ดบนขาของตัวอย่างหนึ่งชิ้น เทสเซโลซอรัสเป็นสัตว์กินพืช และน่าจะเป็นสัตว์ที่เลือกกินอาหาร ดังที่เห็นได้จากฟันและจมูกที่แคบ แขนขาของมันแข็งแรง และกระดูกต้นขา (กระดูกโคนขา) ยาวกว่ากระดูกหน้าแข้ง (กระดูกแข้ง) ซึ่งบ่งชี้ว่ามันไม่ได้ปรับตัวให้วิ่งเร็ว สมองของมันค่อนข้างเล็ก อาจบ่งชี้ว่ามันอาศัยอยู่เป็นกลุ่มเล็กๆ เพียงสองถึงสามตัว ประสาทสัมผัสในการดมกลิ่นและการทรงตัวนั้นเฉียบคม แต่การได้ยินไม่ดี มันอาจจะขุดรูอยู่ใต้ดิน เพราะการดมกลิ่นที่เฉียบคมและการได้ยินที่ไม่ดีเป็นลักษณะทั่วไปของสัตว์ที่ขุดรูอยู่ใต้ดินในปัจจุบัน การขุดรูอยู่ใต้ดินได้รับการยืนยันแล้วในOryctodromeusซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด และอาจแพร่หลายในเธสเซโลซอริเดีย สกุลนี้ได้รับความสนใจจากสื่อในปี 2000 เมื่อตัวอย่างที่ขุดพบในปี 1999 ถูกตีความว่ามี หัวใจ ที่กลายเป็นฟอสซิล อยู่ แต่ปัจจุบันนักวิทยาศาสตร์ตั้งข้อสงสัยเกี่ยวกับการระบุวัตถุชิ้นนั้น
ไดโนเสาร์สกุล Thescelosaurusถูกค้นพบในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขวางทั่วภาคตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ ตัวอย่างแรกถูกค้นพบใน ชั้นหิน Lance Formationใน รัฐ ไวโอมิงแต่ต่อมามีการค้นพบเพิ่มเติมในรัฐนอร์ทดาโคตา เซาท์ดาโคตามอนแทนาอัลเบอร์ตาและซัสแคตเชวันในชั้นหินทางธรณีวิทยาต่างๆ เช่นFrenchman Formation , Hell Creek FormationและScollard Formationมันค่อนข้างพบได้ทั่วไป และอาจเป็นไดโนเสาร์ที่พบมากที่สุดใน Frenchman Formation มันมีชีวิตอยู่ในช่วงปลาย ยุค Maastrichtianและเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่สัตว์ปีกกลุ่มสุดท้ายก่อนที่กลุ่มทั้งหมดจะสูญพันธุ์ไปในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนเมื่อประมาณ 66 ล้านปีก่อน
การค้นพบและประวัติศาสตร์
T. neglectusและตัวอย่างต้นแบบของมัน
ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นแรกของสิ่งที่ต่อมาจะถูกตั้งชื่อว่าThescelosaurusถูกค้นพบในช่วงสงครามกระดูกซึ่งเป็นการแข่งขันที่ดุเดือดระหว่างนักบรรพชีวินวิทยาEdward Drinker CopeและOthniel Charles Marshในเดือนกรกฎาคม ค.ศ. 1891 นักล่าฟอสซิลJohn Bell Hatcherซึ่งได้รับการว่าจ้างจาก Marsh และผู้ช่วยของเขา William H. Utterback ได้ค้นพบโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ของไดโนเสาร์กินพืชขนาดเล็กตามลำธาร Doegie ในเขต Niobraraรัฐไวโอมิงในหินของชั้นหิน Lanceโครงกระดูกถูกพบในท่านอนตะแคงซ้ายและส่วนใหญ่ยังคงเชื่อมต่อกัน ตามธรรมชาติ โดยมีเพียงส่วนหัวและคอเท่านั้นที่สึกกร่อนไป โครงกระดูกนี้ถูกนำไปยังพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติของสถาบันสมิธโซเนียน (USNM) [ a ]ซึ่งมันยังคงอยู่ในกล่องบรรจุภัณฑ์เดิมที่ไม่มีป้ายกำกับ ในปี ค.ศ. 1903 พิพิธภัณฑ์แห่งชาติสหรัฐอเมริกา (USNM) ได้ว่าจ้างนักบรรพชีวินวิทยาCharles W. Gilmoreให้ทำงานกับคอลเลกชันขนาดใหญ่ที่รวบรวมไว้ภายใต้การดูแลของ Marsh ซึ่งเสียชีวิตในปี ค.ศ. 1899 จนกระทั่งปี ค.ศ. 1913 Gilmore จึงได้เปิดกล่องและพบโครงกระดูกของไดโนเสาร์สายพันธุ์ใหม่ด้วยความประหลาดใจ[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]ในปี ค.ศ. 1913 Gilmore ได้ตีพิมพ์คำอธิบาย เบื้องต้น โดยตั้งชื่อสกุลและสายพันธุ์ใหม่ว่าThescelosaurus neglectusนอกจากตัวอย่างของ Hatcher (USNM 7757) ซึ่งกลายเป็นตัวอย่างต้นแบบของสายพันธุ์ใหม่แล้ว Gilmore ยังได้กำหนดโครงกระดูกที่แตกหักกว่าอีกชิ้นหนึ่งจากLance Creekซึ่งอยู่ใน Niobrara County ให้กับสายพันธุ์นี้ด้วย ( paratype , USNM 7758) ชื่อสามัญมาจากคำภาษากรีกθέσκελος ( theskelos ) ซึ่งแปลว่า' มหัศจรรย์'และσαυρος ( sauros ) ซึ่งแปล ว่า ' สัตว์เลื้อยคลาน'หรือ' กิ้งก่า' [ 1 ] [ 6 ]ชื่อเฉพาะ neglectus มาจากภาษาละตินแปลว่า' ถูกละเลย'หรือ' ถูกมองข้าม'เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบไม่ได้รับการดูแลเป็นเวลานาน[ 8 ]

กิลมอร์ตีพิมพ์คำอธิบายที่ครอบคลุมในปี 1915 หลังจากที่ตัวอย่างต้นแบบได้รับการเตรียมอย่างสมบูรณ์[ 1 ] [ 7 ]เขาได้ระบุตัวอย่างเพิ่มเติมอีก 6 ชิ้น รวมถึงกระดูกสะบักพร้อมกระดูกโคราคอยด์ กระดูกสันหลังส่วนคอ และกระดูกนิ้วเท้า รวมถึงโครงกระดูกบางส่วนอีก 3 ชิ้นที่บาร์นัม บราวน์ เก็บรวบรวมไว้ และเก็บไว้ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน (AMNH) อย่างไรก็ตาม ส่วนคอและกะโหลกศีรษะยังคงไม่เป็นที่รู้จัก และกิลมอร์ได้ฟื้นฟูส่วนที่ขาดหายไปเหล่านี้โดยอิงจากHypsilophodonซึ่งเขาถือว่าเป็นญาติใกล้ชิด ในการสร้างโครงกระดูกและการจำลองสิ่งมีชีวิตของเขา สำหรับการจัดแสดงตัวอย่างต้นแบบในพิพิธภัณฑ์ กิลมอร์ได้คงท่าทางดั้งเดิมและความไม่สมบูรณ์ของมันไว้ มีเพียงขาขวาที่เคลื่อนเล็กน้อยเท่านั้นที่ได้รับการปรับตำแหน่ง และความเสียหายเล็กน้อยของกระดูกบางส่วนได้รับการซ่อมแซม แต่ทาสีให้สว่างกว่ากระดูกดั้งเดิมเพื่อให้สามารถแยกแยะส่วนที่เป็นของจริงและส่วนที่สร้างขึ้นใหม่ได้ด้วยสายตา[ 7 ] ในปี พ.ศ. 2506 ได้มีการจัดแสดง Thescelosaurusไว้บนผนังร่วมกับไดโนเสาร์กลุ่มออร์นิธิสเชียนอย่างEdmontosaurusและCorythosaurusและไดโนเสาร์กลุ่มเทโรพอดอย่าง Gorgosaurusในปี พ.ศ. 2524 ได้มีการจัดวางการจัดแสดงใหม่ โดยวาง Thescelosaurus ไว้ สูงขึ้นและมองเห็นได้ยากขึ้น การปรับปรุงนิทรรศการตั้งแต่ปี พ.ศ. 2557 ถึง พ.ศ. 2562 ได้นำThescelosaurusและไดโนเสาร์อื่นๆ ที่จัดแสดงออกไป และแทนที่ด้วยแบบจำลองปูนปลาสเตอร์เพื่อให้สามารถเตรียมและศึกษาฟอสซิลดั้งเดิมต่อไปได้[ 9 ]
T. edmontonensisฉบับปรับปรุง และT. garbanii
ในปี พ.ศ. 2469 วิลเลียม พาร์คส์ได้บรรยายถึงสายพันธุ์ใหม่T. warreniจากโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจากอัลเบอร์ตาประเทศแคนาดา จากสิ่งที่ในขณะนั้นรู้จักกันในชื่อEdmonton Formation [ 10 ]โครงกระดูกนี้มีความแตกต่างที่เห็นได้ชัดจากT. neglectusดังนั้นชาร์ลส์ เอ็ม. สเติร์นเบิร์กจึงจัดให้อยู่ในสกุลใหม่Parksosaurusในปี พ.ศ. 2480 [ 11 ]ในปี พ.ศ. 2483 สเติร์นเบิร์กได้ตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มเติมอีกสายพันธุ์หนึ่งคือT. edmontonensisโดยอิงจากโครงกระดูกที่เชื่อมต่อกันอีกชิ้นหนึ่ง ( CMN 8537) ที่เขาค้นพบใน Edmonton Formation ของรัมซีย์ รัฐอัลเบอร์ตาสเติร์นเบิร์กได้กล่าวถึงตัวอย่างนี้แล้วในปี พ.ศ. 2469 แม้ว่าในขณะนั้นจะยังไม่ได้เตรียมการไว้ก็ตาม[ 12 ] [ 2 ] มันเก็บรักษา กระดูกสันหลังส่วนใหญ่ กระดูก เชิงกราน ขา กระดูกสะบัก กระดูกโคราคอยด์ แขน และที่สำคัญที่สุดคือกระดูกหลายชิ้นของกะโหลกศีรษะและขากรรไกรล่าง ที่สมบูรณ์ ซึ่งเป็นชิ้นแรกที่รู้จักจากThescelosaurus [ 2 ] ธรณีวิทยาใหม่ได้แยกชั้นหิน Edmonton Formation ออกเป็นสี่ชั้นหินโดยParksosaurus มาจากชั้น หิน Horseshoe Canyon Formationที่เก่ากว่าและThescelosaurus edmontonensisมาจาก ชั้นหิน Scollard Formationที่ อายุน้อยกว่า [ 13 ]
ในปี 1974 ปีเตอร์ เอ็ม. กัลตันได้ทำการแก้ไขข้อมูลเกี่ยวกับ เธสเซโลซอ รัส (Thescelosaurus)และอธิบายลักษณะของตัวอย่างเพิ่มเติม ทำให้ปัจจุบันมีตัวอย่างที่รู้จักทั้งหมด 15 ตัวอย่าง ซึ่งรวมถึงตัวอย่าง 4 ตัวอย่างจากชั้นหินเฮลล์ครีก (Hell Creek Formation)ที่บาร์นัม บราวน์ เก็บรวบรวมในรัฐมอนแทนาในปี 1906 และ 1909 ซึ่งบางส่วนเคยถูกกล่าวถึงโดยกิลมอร์ (Gilmore) ในปี 1915 แล้ว ตัวอย่าง 1 ตัวอย่างที่เวิร์ตแมน (Wortman) และปีเตอร์สัน (Peterson) ค้นพบในปี 1892 ในสถานที่ที่ไม่แน่ชัด ตัวอย่าง 2 ตัวอย่างที่เลวี สเติร์นเบิร์ก (Levi Sternberg) ค้นพบในปี 1921 ใน ชั้นหินเฟรนช์แมน (Frenchman Formation ) ของร็อคกี้ครีก (Rocky Creek) รัฐซัสแคตเชวันและกระดูกที่แยกออกมา 2 ชิ้น จากรัฐซัสแคตเชวันเช่นกัน หนึ่งในตัวอย่างของบราวน์ หมายเลข AMNH 5034 ถูกพบอยู่ใต้ ชั้น หินฟอร์ตยูเนียน (Fort Union Formation ) เพียง 5 ฟุต (1.5 เมตร) ซึ่งเป็นแหล่งที่พบไดโนเสาร์ที่อายุน้อยที่สุด กัลตันสรุปว่าT. edmontonensisเป็นเพียงตัวอย่างที่แข็งแรงกว่าของT. neglectus (อาจเป็นเพศตรงข้ามกับตัวอย่างต้นแบบ) [ 14 ]
ในปี 1976 วิลเลียม เจ. มอร์ริส ได้บรรยายโครงกระดูกบางส่วนเพิ่มเติมอีกสามชิ้น โดยสองชิ้นแรกพบในแหล่งหินเฮลล์ครีก (Hell Creek Formation) ในเขตการ์ฟิลด์ รัฐมอนแทนาโดยผู้เตรียมซากดึกดำบรรพ์คือ ฮาร์ลี การ์บานี และอีกชิ้นหนึ่งพบในสถานที่ที่ไม่ทราบแน่ชัด ใน เขตฮาร์ดิง รัฐเซาท์ดาโคตาโครงกระดูกชิ้นแรก (LACM 33543) ประกอบด้วยส่วนของกระดูกสันหลังและกระดูกเชิงกราน รวมถึงกระดูกกะโหลกศีรษะที่ยังไม่เคยพบในThescelosaurus มาก่อน เช่นกระดูกโหนกแก้มและกะโหลกสมองโครงกระดูกชิ้นที่สอง (LACM 33542) ประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอและหลัง และขาช่วงล่างที่เกือบสมบูรณ์พร้อมกระดูกต้นขา บางส่วน มอร์ริสสรุปว่ากายวิภาคของข้อเท้าและขนาดที่ใหญ่กว่านั้นเป็นเอกลักษณ์ จึงตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่าThescelosaurus garbaniiเพื่อเป็นเกียรติแก่ผู้ค้นพบคือ การ์บานี มอร์ริสยังโต้แย้งว่าข้อเท้าของT. edmontonensisซึ่งกัลตันอ้างว่าเสียหายและตีความผิดนั้น แตกต่างจากT. neglectus อย่างแท้จริง และคล้ายคลึงกับT. garbaniiมากกว่า ดังนั้น เขาจึงเสนอว่าT. edmontonensisและT. garbaniiอาจจะแยกออกจากThescelosaurusเป็นสกุลใหม่ได้ในที่สุด ตัวอย่างที่สาม (SDSM 7210) ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะส่วนใหญ่ กระดูกสันหลังบางส่วนจากหลัง และกระดูกนิ้วมือสองชิ้น ซึ่งเป็นส่วนที่ไม่ทับซ้อนกับบริเวณที่ใช้ในการวินิจฉัยของ ตัวอย่างต้นแบบ T. neglectusทำให้ไม่สามารถเปรียบเทียบได้ มอร์ริสได้กำหนดตัวอย่างนี้ให้กับThescelosaurus เป็นการชั่วคราว แต่เสนอว่ามันอาจเป็นสายพันธุ์ใหม่ สายพันธุ์ที่มีศักยภาพนี้ต่อมาถูกเรียกว่า "Hell Creek hypsilophodontid " [ 3 ] [ 15 ]
บูเกนาซอร่าและตัวอย่าง "วิลโล"

ในปี 1995 แกลตันได้แก้ไข จำแนกชนิดของ เธสเซโลซอรัสเป็นครั้งที่สอง โดยเขาให้เหตุผลว่าลักษณะเฉพาะของข้อเท้าใน ตัวอย่าง T. edmontonensisนั้นเกิดจากการแตกหัก ดังที่เห็นได้จากข้อเท้าซ้ายของตัวอย่างดังกล่าวซึ่งไม่เคยมีการอธิบายมาก่อน และมีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับT. neglectusดังนั้น เขาจึงจัดให้T. edmontonensis เป็นชื่อพ้อง กับT. neglectusแกลตันสรุปว่ามอร์ริสตีความข้อเท้าของT. garbanii ได้อย่างถูกต้อง และเสนอแนะว่าควรยกระดับชนิดนี้ให้เป็นสกุลของตัวเอง นอกจากนี้ยังมีความเป็นไปได้ว่าขาหลังของT. garbaniiอาจเป็นของStygimoloch ซึ่งเป็นไดโนเสาร์ใน กลุ่ม Pachycephalosauridae ที่พบได้ในแหล่งฟอสซิล Hell Creek Formation เช่นกัน และยังไม่ทราบลักษณะขาหลังของไดโนเสาร์ชนิดนี้ นอกจากนี้ กัลตันยังสรุปว่ากะโหลกของ SDSM 7210 ซึ่งเป็นตัวอย่างที่สามที่มอร์ริสอธิบายไว้นั้น แตกต่างจากThescelosaurusและด้วยเหตุนี้จึงตั้งชื่ออนุกรมวิธานใหม่ว่าBugenasaura infernalisชื่อนี้เป็นการรวมกันของคำภาษาละตินbuซึ่งหมาย ถึง ' ใหญ่'และgenaซึ่งหมายถึง' แก้ม'รวมถึง คำ ภาษากรีกโบราณsaura ซึ่งหมาย ถึง ' กิ้งก่า'ชื่อเฉพาะมาจากภาษาละตินinfernalisซึ่ง หมายถึง ' อยู่ในภูมิภาคล่าง'เป็นการอ้างอิงถึงระดับล่างของชั้นหิน Hell Creek Formation ที่พบ นอกจากนี้ กัลตันยังกำหนดให้ LACM 33543 ซึ่งเป็นตัวอย่างต้นแบบของT. garbaniiเป็นสปีชีส์ใหม่นี้อย่างไม่เป็นทางการ โดยระบุว่าจำเป็นต้องมีวัสดุเพิ่มเติมเพื่อตรวจสอบว่าการอ้างอิงถูกต้องหรือไม่ และชื่อgarbaniiควรได้รับความสำคัญหากเป็นเช่นนั้น[ 4 ]

ในการแก้ไขในปี 1995 กัลตันยังได้จัดฟันที่แยกออกมาจากชั้น หิน Judith River Formationในยุคแคมพาเนียนของรัฐมอนแทนาให้ไปอยู่ในสกุล Orodromeus ที่เกี่ยวข้องฟันเหล่านี้เคยถูกจัดให้เป็นThescelosaurus cf. neglectusโดย Ashok Sahni ในปี 1972 ซึ่งน่าจะเป็นการพบThescelosaurus ที่เก่าแก่ที่สุด [ 4 ] [ 16 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับกายวิภาคของBugenasaura ในปี 1999 กัลตันได้จัดฟันในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย (UCMP 49611) ให้กับ Bugenasaura ที่สำคัญคือ ฟันซี่นี้มาจากชั้นหินKimmeridge Clay Formation ในยุค จูราสสิกตอนปลายของเมืองเวย์มัธ ประเทศอังกฤษดังนั้นจึงมีอายุมากกว่า ตัวอย่างต้นแบบของ Bugenasaura ประมาณ 70 ล้านปี และมาจากทวีปอื่น กัลตันแย้งว่าอาจมีการติดป้ายผิดและที่จริงมาจากชั้นหินแลนซ์ของไวโอมิง แต่ฟันซี่นี้ถูกเก็บรวบรวมก่อนที่พิพิธภัณฑ์จะเริ่มดำเนินการในภูมิภาคแลนซ์[ 17 ]การขาดคุณลักษณะในการวินิจฉัยทำให้พอล เอ็ม. บาร์เร็ตต์และซูซานนาห์ เมดเมนท์จัดประเภทฟันซี่นี้ว่าเป็นออร์นิธิสเชียนที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ในปี 2011 [ 18 ]

หลังจากการค้นพบตัวอย่างเพิ่มเติมของThescelosaurusที่เก็บรักษาทั้งกะโหลกและโครงกระดูกไว้ Clint Boyd และเพื่อนร่วมงานได้ประเมินสายพันธุ์Thescelosaurus ในอดีตและปัจจุบันอีกครั้ง ในปี 2009 [ 19 ]หนึ่งในตัวอย่างใหม่ ( MOR 979) ถูกพบใน Hell Creek ของรัฐมอนแทนา และเก็บรักษากะโหลกและโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ นักวิจัยยังระบุวัสดุกะโหลกที่ถูกมองข้ามไปก่อนหน้านี้ของT. neglectus paratype USNM 7758 ซึ่งทำให้สามารถเปรียบเทียบบริเวณที่ใช้ในการวินิจฉัยของกะโหลกและข้อเท้าในตัวอย่างและสายพันธุ์ต่างๆ ได้ อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างสำคัญคือNCSM 15728 ซึ่งมีชื่อเล่นว่า "Willo" ซึ่งถูกพบในชั้นหิน Hell Creek ตอนบนใน Harding County รัฐเซาท์ดาโคตา โดย Michael Hammer ในปี 1999 ตัวอย่างนี้เก็บรักษาโครงกระดูกส่วนใหญ่และก้อนในช่องอกซึ่งในตอนแรกตีความว่าเป็นหัวใจ[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] "Willo" ยังรวมถึงกะโหลกที่สมบูรณ์ ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามันต่ำกว่าและยาวกว่าที่เคยคิดไว้มาก[ 8 ] "Willo" และตัวอย่างใหม่ๆ อื่นๆ ทำให้ชัดเจนว่าBugenasaura infernalisต้องถูกจัดอยู่ในกลุ่มThescelosaurusโดยการจัดกลุ่มสายพันธุ์ใหม่ Boyd และเพื่อนร่วมงานได้สร้างการรวมกันใหม่T. infernalisซึ่งพวกเขาพิจารณาว่าไม่สามารถจำแนกได้[ 19 ]
T. assiniboiensisและการค้นพบเพิ่มเติม
อีกสายพันธุ์หนึ่งคือT. assiniboiensisได้รับการตั้งชื่อโดย Caleb M. Brown และเพื่อนร่วมงานในปี 2011 โดยอิงจากตัวอย่าง ( RSM P 1225.1) ที่ค้นพบในปี 1968 โดย Albert Swanston ช่างเทคนิคประจำพิพิธภัณฑ์Royal Saskatchewan Museumชื่อเฉพาะassiniboiensisมาจากเขตประวัติศาสตร์ Assiniboiaซึ่งครอบคลุมพื้นที่ทางตอนใต้ของรัฐ Saskatchewan ที่ซึ่งพบชั้นหิน Frenchman Formation ซึ่งชื่อของชั้นหินนี้มาจาก ชนเผ่า Assiniboineเมื่อค้นพบครั้งแรก ตัวอย่างนี้ยังคงสมบูรณ์ โดยส่วนหางผุกร่อนออกมาจากเนินเขา เป็นตัวอย่างขนาดเล็ก ประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่แตกหัก กระดูกสันหลังส่วนใหญ่ กระดูกเชิงกราน และขาหลัง สถานที่ตั้งของตัวอย่างตามที่รายงานไว้แต่เดิมนั้นไม่ถูกต้อง เนื่องจาก Tim Tokaryk ได้กลับไปสำรวจ หุบเขา แม่น้ำ Frenchmanในช่วงทศวรรษ 1980 และพบว่าการขุดค้นซึ่งสามารถระบุได้จากเศษกระดูกและปูนปลาสเตอร์นั้น เกิดขึ้นจริงทางด้านเหนือของหุบเขา ประมาณครึ่งทางขึ้นไปบนชั้นหินดินเหนียว ที่โผล่ขึ้นมา ซึ่งทำให้ตัวอย่างนี้อยู่ในชั้นหิน Frenchman Formation [ 5 ]
การเปรียบเทียบตัวอย่างโดยตรงจะทำได้ก็ต่อเมื่อตัวอย่างเหล่านั้นมีกระดูกชิ้นเดียวกัน แต่บ่อยครั้งที่วัสดุที่ซ้ำกันนั้นหาได้ยาก ดังนั้น การจัดจำแนก ตัวอย่าง Thescelosaurus ส่วนใหญ่ ให้อยู่ในสามสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับจึงยังคงไม่แน่นอน สถานการณ์นี้ดีขึ้นในปี 2014 เมื่อบอยด์และเพื่อนร่วมงานรายงานตัวอย่างใหม่จากชั้นหินเฮลล์ครีกในเขตดิวีย์รัฐเซาท์ดาโคตา (TLAM.BA.2014.027.0001) ซึ่งเก็บรวบรวมจากที่ดินส่วนตัวโดยบิล แอลลีย์ ก่อนที่จะบริจาคให้กับพิพิธภัณฑ์ทิมเบอร์เลคและพื้นที่ ตัวอย่างนี้ยังไม่ได้รับการเตรียมอย่างสมบูรณ์ แต่มีกะโหลกศีรษะที่ค่อนข้างสมบูรณ์แต่ถูกบดขยี้เล็กน้อย และโครงกระดูกส่วนใหญ่ การค้นพบนี้ทำให้สามารถจัดจำแนกตัวอย่างนี้และตัวอย่าง "วิลโล" ให้อยู่ในT. neglectusได้[ 21 ]ในปี 2022 สื่อรายงานว่าพบ ตัวอย่างของ Thescelosaurus ที่ แหล่งฟอสซิล Tanisในรัฐนอร์ทดาโคตา ซึ่งเชื่อกันว่ามีร่องรอยโดยตรงจากการชนของดาวเคราะห์น้อย Chicxulubในอ่าวเม็กซิโก ซึ่งส่งผลให้เกิด การสูญ พันธุ์K-Pg [ 22 ] [ 23 ]
คำอธิบาย

กายวิภาคโครงกระดูกของสกุลนี้ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีโดยรวม และมีการตีพิมพ์การฟื้นฟูในเอกสารหลายฉบับ รวมถึงการฟื้นฟูโครงกระดูก[ 19 ] [ 7 ] [ 14 ] [ 24 ]และแบบจำลอง[ 2 ] [ 7 ]โครงกระดูกเป็นที่รู้จักดีพอที่จะสร้างการสร้างใหม่ของสะโพกและกล้ามเนื้อขาหลังได้อย่างละเอียด[ 25 ]เทสเซโลซอริเดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก[ 26 ] [ 5 ]ความยาวลำตัวของมันได้รับการประมาณไว้ที่ 2.5–4.0 เมตร (8 ฟุต 2 นิ้ว – 13 ฟุต 1 นิ้ว) [ 14 ]และน้ำหนักที่ 200–300 กิโลกรัม (440–660 ปอนด์) [ 27 ]โดยตัวอย่างต้นแบบขนาดใหญ่ของT. garbaniiได้รับการประมาณไว้ที่ความยาว 4–4.5 เมตร (13–15 ฟุต) [ 3 ]อาจมีลักษณะทางเพศที่แตกต่างกัน โดย เพศหนึ่งมีขนาดใหญ่กว่าอีกเพศหนึ่ง[ 14 ]
กะโหลก
กะโหลกศีรษะเป็นที่รู้จักกันดีที่สุดจากT. neglectusส่วนใหญ่เป็นเพราะตัวอย่าง "Willo" ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยม ซึ่งได้รับการสแกนด้วย CTเพื่อเปิดเผยรายละเอียดภายใน กะโหลกศีรษะที่แตกหักยังเป็นที่รู้จักจากT. assiniboiensis (RSM P 1225.1) ลักษณะเฉพาะส่วน ใหญ่ – ลักษณะเด่นที่ไม่พบในสกุลที่เกี่ยวข้อง – พบในกะโหลกศีรษะ กะโหลกศีรษะยังแสดง ลักษณะ ดั้งเดิม หลายอย่าง ซึ่งเป็นลักษณะ "ดั้งเดิม" ( พื้นฐาน ) ที่มักพบในออร์นิธิสเชียนซึ่งมีอายุทางธรณีวิทยาเก่ากว่ามาก แต่ยังแสดง ลักษณะ ที่พัฒนาแล้ว (ขั้นสูง) ด้วย[ 21 ] : 1–9
กะโหลกศีรษะมีจมูกยาวและต่ำที่ปลายสุดเป็นจงอยปากที่ไม่มีฟัน[ 28 ] [ 29 ]เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ กะโหลกศีรษะนี้มีช่องเปิดหลายช่องหรือที่เรียกว่าfenestrae ในบรรดาช่องเปิดเหล่านี้ ช่องเบ้าตา (orbit) และช่อง infratemporal fenestra (ด้านหลังเบ้าตา) มีขนาดใหญ่กว่าเมื่อ เทียบกับ ส่วนอื่นๆ ในขณะที่ช่องจมูกภายนอก (external naris) มีขนาดเล็ก[ 28 ]ช่องจมูกภายนอกเกิดจากกระดูกpremaxilla (กระดูกด้านหน้าของขากรรไกรบน) และกระดูกจมูกในขณะที่กระดูกmaxilla (กระดูกแก้มที่มีฟัน) ถูกตัดออกไป[ 21 ] : 18 ช่องเปิดอีกช่องหนึ่งคือantorbital fenestraซึ่งอยู่ระหว่างช่องจมูกภายนอกและเบ้าตา และมีช่องเปิดภายในขนาดเล็กกว่าสองช่อง[ 21 ] : 20 กระดูกรูปแท่งยาวที่เรียกว่าpalpebralsอยู่เหนือตา ทำให้สัตว์ชนิดนี้มีคิ้วที่เป็นกระดูกหนา[ 29 ]เปลือกตาไม่ได้อยู่ในแนวเดียวกับขอบบนของเบ้าตาเหมือนในออร์นิธิสเชียนบางชนิด แต่ยื่นออกมาขวาง[ 21 ] : 55 กระดูกหน้าผากซึ่งเป็นส่วนประกอบของหลังคากะโหลกเหนือเบ้าตา มีความกว้างที่สุดที่ระดับกลางเบ้าตาและแคบลงที่ ปลาย ด้านหลังซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของThescelosaurus [ 21 ] : 6
มีสันนูนเด่นชัดตลอดความยาวของขากรรไกรบนทั้งสองข้าง และมีสันนูนที่คล้ายกันปรากฏอยู่บนขากรรไกร ล่างทั้งสองข้างด้วย (กระดูกที่รองรับฟันของขากรรไกรล่าง) [ 17 ]สันนูนและตำแหน่งของฟันซึ่งอยู่ลึกเข้าไปด้านในของพื้นผิวด้านนอกของกะโหลกศีรษะ ได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานของแก้มที่เป็นกล้ามเนื้อ[ 17 ] [ 3 ]สัณฐานวิทยาของสันนูนบนขากรรไกรบน ซึ่งเด่นชัดมากและมีสันนูนเล็กๆ เฉียงปกคลุมส่วนปลายด้านหลัง เป็นลักษณะเฉพาะของสกุล[ 21 ] : 7 ฟันมีหลายประเภทได้แก่ ฟันกรามบนส่วนหน้าขนาดเล็กปลายแหลม และฟันกรามรูปใบไม้ที่แตกต่างกันระหว่างขากรรไกรบนและขากรรไกรล่าง[ 30 ] [ 2 ]ขากรรไกรบนส่วนหน้ามีฟันหกซี่ ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมในกลุ่มออร์นิธิสเชียน ซึ่งพบได้เฉพาะในรูปแบบที่เก่าแก่และพื้นฐานกว่ามาก เช่นเลโซโทซอรัสและ ส คูเทลโลซอรัสบุคคลที่ยังไม่โตเต็มวัยอาจมีฟันพรีแม็กซิลลารีน้อยกว่าหกซี่ แตกต่างจากออร์นิธิสเชียนดั้งเดิมอื่นๆ ฟันพรีแม็กซิลลารีไม่มีรอยหยัก (ส่วนยื่นเล็กๆ บนขอบคม) [ 21 ] : 63 ทั้งขากรรไกรบนและขากรรไกรล่างมีฟันกรามมากถึงยี่สิบซี่ในแต่ละข้าง ซึ่งคล้ายกับออร์นิธิสเชียนดั้งเดิมและแตกต่างจาก นีโอออร์ นิธิสเชียน อื่นๆ ซึ่งมีจำนวนฟันลดลง ฟันกรามเองก็แสดงลักษณะดั้งเดิมเช่นกัน เช่น รอยคอด ที่แยกส่วนยอดออก จากรากและส่วนนูน (ส่วนนูนที่ล้อมรอบฟัน) เหนือรอยคอด กระดูกด้านหน้าของขากรรไกรล่างคือพรีเดนทารีซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของออร์นิธิสเชียน เมื่อมองจากด้านล่าง ปลายด้านหลังของพรีเดนทารีจะแยกออกเป็นสองแฉก ซึ่งเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้ว[ 21 ] : 63–64
ในปี 2014 บอยด์และเพื่อนร่วมงานได้ระบุลักษณะกะโหลกศีรษะ 7 ประการที่แยกT. assiniboiensisออกจากT. neglectusซึ่งส่วนใหญ่พบในโพรงสมองที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ ลักษณะเหล่านี้รวมถึงรู (ช่องเปิดเล็กๆ) ที่ทะลุผ่านหลังคาของโพรงสมอง (ไม่มีในT. neglectus ); พื้นผิว ด้านหน้าของ กระดูก basioccipital ที่แบนราบ (มีรูปร่างตัว V ในT. neglectus ); และรู trigeminal (ช่องเปิดสำหรับเส้นประสาท trigeminal ) ที่ทะลุผ่านทั้ง กระดูก prooticและlaterosphenoid (จำกัดเฉพาะกระดูก prootic ในT. neglectus ) [ 21 ] : 8–9
กระดูกสันหลังและแขนขา
T. neglectusมี กระดูกสันหลังส่วน สะโพก 6 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนคอและหลัง 27 ชิ้น[ 3 ] [ 5 ]ตัวอย่างต้นแบบของT. assiniboiensisดูเหมือนจะมีกระดูกสันหลังส่วนสะโพกเพียง 5 ชิ้น แต่เป็นไปได้ว่าตัวอย่างนี้ยังไม่โตเต็มที่ และกระดูกสันหลังส่วนสะโพกชิ้นสุดท้ายยังไม่เชื่อมติดกับกระดูกสันหลังส่วนสะโพกชิ้นอื่นๆ[ 5 ]หางยาวและมีความยาวครึ่งหนึ่งของความยาวลำตัวทั้งหมด หางถูกยึดด้วยเอ็นที่แข็งตัว จากกลางถึงปลาย ซึ่งจะลดความยืดหยุ่นของหางลง[ 7 ]โครงกระดูกซี่โครงกว้าง ทำให้มีหลังที่กว้าง[ 2 ]พบแผ่นแร่ธาตุขนาดใหญ่ บาง และแบน อยู่ติดกับด้านข้างของซี่โครง เรียกว่าแผ่นระหว่างซี่โครง[ 31 ]ซี่โครงด้านหน้าแบนและเว้า และขอบด้านหลังของปลายล่างมีพื้นผิวขรุขระ ลักษณะเหล่านี้เป็นลักษณะเฉพาะของThescelosaurusและอาจเป็นการปรับตัวที่ช่วยให้แผ่นกระดูกยึดติดกับโครงกระดูกซี่โครงได้[ 21 ] : 7
แขนขาแข็งแรง[ 2 ] กระดูกต้นขา (femur ) ยาวกว่า กระดูกหน้าแข้ง ( tibia ) ซึ่งเป็นลักษณะเด่นของสกุลนี้เมื่อเทียบกับสกุลอื่นๆ ที่ใกล้เคียงกัน[ 21 ] : 7 Thescelosaurusมีมือที่สั้น กว้าง และมีห้านิ้ว นิ้วที่สองยาวที่สุด และนิ้วที่ห้ามีขนาดเล็กมาก มีเพียงสามนิ้วแรกเท่านั้นที่มีเล็บ คล้ายกีบ นิ้วแรกมี กระดูก นิ้ว สองชิ้น นิ้วที่สองมีสามชิ้น นิ้วที่สามมีสี่ชิ้น นิ้วที่สี่มีสามชิ้น และนิ้วที่ห้ามีสองชิ้น[ 7 ]เท้ามีกระดูกฝ่าเท้า ห้าชิ้น แม้ว่าจะมีเพียงสี่ชิ้นแรกเท่านั้นที่มีนิ้ว ส่วนกระดูกฝ่าเท้าชิ้นที่ห้ามีขนาดเล็กมาก (ลดขนาดเหลือเพียงแผ่นเล็กๆ) กระดูกฝ่าเท้าชิ้นแรกมีความยาวเพียงครึ่งหนึ่งของชิ้นที่สาม และนิ้วของมันอาจไม่ได้สัมผัสพื้นเป็นประจำ ดังนั้น น้ำหนักส่วนใหญ่ของสัตว์จึงถูกรองรับโดยนิ้ว กลางสามนิ้ว ซึ่งนิ้วกลาง (นิ้วที่สาม) ยาวที่สุด นิ้วแรกมีกระดูกสองชิ้น นิ้วที่สองมีสามชิ้น นิ้วที่สามมีสี่ชิ้น และนิ้วที่สี่มีห้าชิ้น[ 5 ] [ 7 ]นิ้วสั้นกว่ากระดูกฝ่าเท้า และกระดูกนิ้วมีลักษณะแบนอย่างเห็นได้ชัด[ 7 ] [ 32 ]สปีชีส์T. garbaniiแตกต่างจากสปีชีส์อื่น ๆ ตรงข้อเท้าที่มีลักษณะเฉพาะ โดยกระดูกส้นเท้ามีขนาดเล็กและไม่เกี่ยวข้องกับข้อต่อกลางฝ่าเท้า [ 21 ] : 8 [ 3 ]
ผิวหนัง

ตลอดประวัติศาสตร์ส่วนใหญ่ ลักษณะของผิวหนัง ของสกุลนี้ ไม่ว่าจะเป็นเกล็ดหรืออย่างอื่น ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด กิลมอร์อธิบายถึงแผ่น วัสดุ ที่กลายเป็นถ่านใกล้ไหล่ว่าเป็นหนังกำพร้า ที่เป็นไปได้ โดยมีลักษณะเป็นรูพรุน แต่ไม่มีรูปแบบที่สม่ำเสมอ[ 7 ]ในขณะที่มอร์ริสแนะนำว่ามีเกราะ อยู่ ในรูปของ เกล็ด เล็กๆ ซึ่งเขาตีความว่าตั้งอยู่อย่างน้อยตามแนวกึ่งกลางของคอของตัวอย่างหนึ่ง[ 3 ]อย่างไรก็ตามไม่พบเกล็ดในตัวอย่างThescelosaurus ที่มีข้อต่ออื่นๆ และกัลตันโต้แย้งในปี 2008 ว่าเกล็ดของมอร์ริส มีต้นกำเนิดมาจากจระเข้[ 33 ]ในปี 2022 สื่อรายงานว่าตัวอย่าง Tanis เก็บรักษารอยประทับของผิวหนังบนขาที่แสดงให้เห็นว่าบางส่วนของสัตว์ถูกปกคลุมด้วยเกล็ด[ 22 ]
การจำแนกประเภท
ในการบรรยายลักษณะของThescelosaurus ในปี 1913 กิลมอร์ถือว่ามันเป็นสมาชิกของCamptosauridaeร่วมกับHypsilophodon , DryosaurusและLaosaurusในปี 1915 เขากลับจัดให้มันอยู่ในHypsilophodontidae ร่วม กับHypsilophodonเท่านั้น[ 1 ] [ 7 ]ผู้เขียนหลายคนปฏิบัติตามการจำแนกประเภทนี้ภายใน Hypsilophodontidae [ 34 ] Franz NopcsaและFriedrich von Hueneกลับจัดให้Thescelosaurusเป็นญาติของCamptosaurusในปี 1928 และ 1956 ตามลำดับ[ 35 ] [ 36 ]ในปี พ.ศ. 2480 Sternberg ได้แยกThescelosaurusและParksosaurus ที่เกี่ยวข้อง ออกเป็นวงศ์ของตัวเอง คือThescelosauridaeแต่ถือว่าทั้งสองสกุลเป็นสมาชิกของวงศ์ย่อย Thescelosaurinae ภายใน Hypsilophodontidae ในปี พ.ศ. 2483 [ 11 ] [ 2 ] Anatoly Konstantinovich RozhdestvenskyและRichard A. Thulbornยังคงจัดให้ Thescelosauridae เป็นวงศ์แยกต่างหากในปี พ.ศ. 2507 และ พ.ศ. 2517 ตามลำดับ[ 37 ] [ 38 ] Galton จัดประเภทThescelosaurusเป็นสมาชิกของIguanodontidaeโดยพิจารณาจากสัดส่วนของขาหลังในปี พ.ศ. 2517 แต่พบว่าวงศ์นี้เป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสาย (ไม่ใช่กลุ่มตามธรรมชาติ) [ 14 ]ดังนั้นเขาจึงกลับไปใช้การจัดประเภท hypsilophodontid ในปี พ.ศ. 2538 [ 4 ]
ในปี พ.ศ. 2483 Hypsilophodontidae ประกอบด้วยเพียง 4 สกุล ได้แก่Hypsilophodon , Thescelosaurus , ParksosaurusและDysalotosaurus [ 2 ]ในปี พ.ศ. 2509 Alfred Sherwood Romer ได้จัดให้ ไดโนเสาร์ออร์นิโทพอดขนาดเล็กส่วนใหญ่อยู่ในวงศ์นี้ ซึ่งต่อมา Galton และผู้เขียนคนอื่นๆ ก็ได้ปฏิบัติตาม แม้ว่าThescelosaurusจะไม่ได้ถูกรวมอยู่ในวงศ์นี้เสมอไปก็ตาม ส่งผลให้ Hypsilophodontidae ประกอบด้วย 13 สกุลในหนังสือThe Dinosauria ฉบับพิมพ์ครั้งแรก ในปี พ.ศ. 2533 [ 39 ] [ 14 ] [ 40 ]แนวคิดเรื่อง Hypsilophodontidae เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก (ธรรมชาติ) ที่ครอบคลุมนี้ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษา คลัดิสติกในยุคแรกๆของPaul C. Sereno , David B. Weishampelและ Ronald Heinrich ซึ่งพบว่าThescelosaurusเป็นไฮป์ซิโลโฟดอนติดที่พื้นฐานที่สุด การวิเคราะห์ของ Weishampel และ Heinrich ในปี 1992 สามารถดูได้ด้านล่าง[ 41 ] [ 42 ]
แนวคิดของ Hypsilophodontidae ในฐานะกลุ่มโมโนฟิเลติกจึงไม่เป็นที่ยอมรับอีกต่อไป Rodney Sheetz เสนอในปี 1999 ว่า "hypsilophodontids" เป็นเพียงรูปแบบดั้งเดิมของ ornithopods ซึ่งเป็นกลุ่มที่ใหญ่กว่าที่มักถูกจัดให้อยู่ Sheetz พบว่าThescelosaurus , ParksosaurusและBugenasauraมีความใกล้ชิดกับHypsilophodon และ ornithopods รุ่นหลังมากขึ้นตามลำดับ แต่ไม่ใช่กลุ่มของตัวเอง [ 43 ]การศึกษาอื่นๆ ก็มีผลลัพธ์ที่คล้ายกัน โดยThescelosaurusหรือBugenasauraเป็น ornithopods ยุคแรกๆ ที่อยู่ใกล้กับจุดกำเนิดของกลุ่ม บางครั้งก็ก่อตัวเป็นกลุ่มย่อยร่วมกับParksosaurus [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]ปัญหาเกี่ยวกับT. neglectusก่อนการแก้ไขโดย Boyd และเพื่อนร่วมงานในปี 2009 คือความไม่แน่นอนเกี่ยวกับตัวอย่างที่กำหนด รวมถึงการแยกBugenasauraและคำถามที่ยังไม่ได้รับการแก้ไขว่าT. edmontonensisแตกต่างกันหรือไม่[ 46 ]หลังจากการแก้ไขอนุกรมวิธาน ความสัมพันธ์ทางระบบของThescelosaurusและ "hypsilophodonts" ก็ชัดเจนขึ้น และ Boyd และเพื่อนร่วมงานพบหลักฐานสนับสนุนกลุ่ม ornithopods ยุคแรกที่ใหญ่กว่า ซึ่งประกอบด้วยThescelosaurus , Parksosaurus , Zephyrosaurus , OrodromeusและOryctodromeus [ 19 ] Brown และเพื่อนร่วมงาน ในขณะที่อธิบายT. assiniboiensisในปี 2011 ก็ได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน[ 5 ]ผู้เขียนกลุ่มเดียวกันยืนยันผลลัพธ์เหล่านี้อีกครั้งในปี 2013 ทำให้พวกเขานำชื่อ Thescelosauridae กลับมาใช้สำหรับกลุ่มทั้งหมดอีกครั้ง ซึ่งแบ่งออกเป็นวงศ์ย่อย Thescelosaurinae ที่ได้รับการแก้ไข และวงศ์ย่อยOrodrominae ใหม่[ 47 ] [ 48 ]
การศึกษาอื่นๆ ไม่พบว่าParksosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับThescelosaurusและเสนอว่ามันมีความสัมพันธ์กับGasparinisaura จากอเมริกาใต้ อย่างไรก็ตาม บอยด์แย้งว่ากายวิภาคของParksosaurusถูกตีความผิด และParksosaurusและThescelosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมาก หากไม่ใช่ญาติสนิทที่สุด[ 21 ]กลุ่ม Thescelosauridae (หรืออีกชื่อหนึ่งคือ Parksosauridae) และ Thescelosaurinae ได้รับการยืนยันจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้ง[ 47 ] [ 34 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]แม้ว่าจะไม่ใช่ทั้งหมดก็ตาม[ 52 ] [ 53 ]นอกจากนี้ยังมีความเห็นไม่ตรงกันว่าThescelosaurusและ thescelosaurids เป็นสมาชิกของ Ornithopoda หรือเป็นกลุ่มพื้นฐานมากกว่ากัน บอยด์เน้นย้ำในปี 2015 ว่าการศึกษาทางวิวัฒนาการหลายชิ้นที่รวมถึงThescelosaurus นั้น ไม่ได้รวมmarginocephalians ไว้ด้วย หรือยังไม่ได้รับการแก้ไข ดังนั้นจึงไม่มีหลักฐานที่แน่ชัดว่าThescelosaurusเป็น ornithopod ในการวิเคราะห์ของเขาThescelosaurusและ Thescelosauridae อยู่นอก Ornithopoda แต่กลับก่อตัวเป็นกลุ่มกว้างขวางของ neornithischians ที่ไม่ใช่ ornithopod [ 34 ]การศึกษาบางชิ้นเห็นด้วยกับการจัดวาง thescelosaurids นี้[ 49 ] [ 52 ]ในขณะที่บางชิ้นสนับสนุน ว่า Thescelosaurusเป็น ornithopod [ 53 ]และบางชิ้นยังไม่ได้รับการแก้ไข[ 50 ] [ 51 ] Fonseca และเพื่อนร่วมงานตั้งชื่อPyrodontiaให้กับกลุ่มที่รวมThescelosaurusเข้ากับ ornithischians ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า เมื่อ Thescelosauridae อยู่นอก Ornithopoda โดยอ้างอิงถึงการกระจายตัวอย่างรวดเร็วในช่วงต้นของ Thescelosauridae, Marginocephalia และ Ornithopoda ผลลัพธ์ของ Thescelosaurid จาก Fonseca และเพื่อนร่วมงานในปี 2024 สามารถดูได้ด้านล่าง[ 49 ]

| เธสเซโลซอริเด |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
เธสเซโลซอริเดที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก ได้แก่ChangchunsaurusและZephyrosaurusมาจากยุคครีเทเชียสตอนกลาง ซึ่งอายุน้อยกว่าช่วงเวลาที่กลุ่มนี้วิวัฒนาการราว 40 ล้านปี แสดงให้เห็นถึงสายพันธุ์ผี ที่ยาวนาน (ช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่กลุ่มนี้มีอยู่แต่ไม่ทิ้งหลักฐานฟอสซิลไว้) [ 34 ]ในปี 2024 André Fonseca และเพื่อนร่วมงานได้ค้นพบNanosaurus ในยุคจูราสสิกตอนปลาย ว่าเป็นเธสเซโลซอริเดที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งจะทำให้สายพันธุ์ผีสั้นลง[ 49 ] [ 52 ] Boyd สรุปในปี 2015 ว่าการแยกตัวระหว่าง Orodrominae และ Thescelosaurinae เกิดขึ้นในอเมริกาเหนือใน ช่วง Aptianโดย Orodrominae มีความหลากหลายภายในอเมริกาเหนือ[ 34 ] Thescelosaurinae อาจมีความหลากหลายในอเมริกาเหนือหรือเอเชีย[ 34 ]สกุลFonaซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2024 บ่งชี้ว่า Thescelosaurinae ได้ตั้งรกรากอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือตั้งแต่ช่วงต้น ยุคค รีเทเชียสตอนปลาย[ 51 ]
บรรพชีววิทยา

เช่นเดียวกับไดโนเสาร์กลุ่มออร์นิธิสเชียนอื่นๆThescelosaurusน่าจะเป็นสัตว์กินพืช[ 28 ]ฟันประเภทต่างๆ รวมถึงจมูกที่แคบ บ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์ที่เลือกกินอาหาร ใน ทางตรงกันข้าม Stegoceras ซึ่ง เป็นไดโนเสาร์กลุ่มแพคีเซฟาโลซอรัสในยุคเดียวกัน น่าจะเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบไม่เลือกมากกว่า ทำให้สัตว์ทั้งสองชนิดสามารถอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเดียวกันได้โดยไม่ต้องแย่งอาหารกัน ( การแบ่งส่วนนิเวศวิทยา ) [ 30 ]พบว่าตัวอย่างหนึ่งมีพยาธิสภาพ ของกระดูก โดยกระดูกยาวของเท้าขวาเชื่อมติดกันที่ส่วนบน[ 27 ]
ท่าทางและการเคลื่อนไหว
ในคำอธิบายปี 1915 กิลมอร์เสนอว่าThescelosaurusเป็นสัตว์ที่ว่องไวเดินสองขา และปรับตัวให้เหมาะกับการวิ่งเขายังสร้างแบบจำลองเพื่อแสดงลักษณะที่ปรากฏในขณะมีชีวิต โดยแสดงให้เห็นร่างกายที่เบาและว่องไวที่สร้างขึ้นด้วยขาหลังที่เรียว[ 7 ]แนวคิดเหล่านี้ถูกโต้แย้งโดยสเติร์นเบิร์กในปี 1940 ซึ่งโต้แย้งว่าโครงกระดูก โดยเฉพาะอย่างยิ่งแขนขา มีความแข็งแรง แบบจำลองของเขาเอง ซึ่งเป็นสายพันธุ์T. edmontonensisจึงแสดงให้เห็นแขนขาที่มีกล้ามเนื้อมากกว่ามาก[ 2 ]การศึกษาอื่นๆ ในภายหลังไม่เห็นด้วยกับแนวคิดของกิลมอร์เกี่ยวกับนักวิ่งที่เก่งกาจ เนื่องจากโครงกระดูกที่แข็งแรง กระดูกต้นขาที่ยาวได้สัดส่วน และกระดูกขาช่วงล่างที่สั้น[ 26 ]กัลตัน ในปี 1974 ยังเสนอว่าThescelosaurusอาจเคลื่อนที่แบบสี่ขาได้เป็นบางครั้ง เนื่องจากแขนที่ค่อนข้างยาวและมือที่กว้าง[ 14 ]ฟิล เซนเตอร์และจาเร็ด แม็กกี้ ในปี 2023 สรุปว่าท่าทางแบบสี่ขาอาจเป็นไปได้ในทางทฤษฎี เนื่องจากกระดูกสันหลังงอลง ทำให้มือสามารถแตะพื้นได้แม้ในขณะที่ขาหลังเหยียดตรง อย่างไรก็ตาม ในท่าทางดังกล่าว นิ้วมือจะชี้ไปทางด้านข้างแทนที่จะไปข้างหน้า และด้วยเหตุนี้จึงไม่สามารถใช้นิ้วเพื่อผลักดันสัตว์ไปข้างหน้าได้ ดังนั้นการเคลื่อนที่แบบสี่ขาจึงดูไม่น่าเป็นไปได้[ 54 ]

การศึกษาในปี 2023 โดย David Button และ Lindsay Zanno สรุปว่าThescelosaurusมีการปรับตัวสำหรับการวิ่งน้อยกว่า thescelosaurids อื่นๆ แต่ก็ยังแสดงลักษณะสองประการที่พบได้ทั่วไปในนักวิ่ง ประการแรกคือtrochanter ที่สี่ซึ่งเป็นสันกระดูกบนกระดูกต้นขาที่ยึดกล้ามเนื้อหลักในการเคลื่อนที่ สันกระดูกนี้ค่อนข้างอยู่ใกล้กับส่วนต้น (ใกล้กับปลายบนของกระดูก) ทำให้สามารถเคลื่อนไหวได้เร็วขึ้นโดยแลกกับกำลังที่ลดลง ลักษณะประการที่สองพบในหูชั้น ใน ซึ่งมี ท่อครึ่งวงกลมสาม ท่อ ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการทรงตัวท่อหนึ่งในนั้นคือท่อครึ่งวงกลมด้านหน้า มีขนาดใหญ่ขึ้นมาก บ่งชี้ถึงความไวต่อการทรงตัวที่สูงมาก ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงความคล่องแคล่วว่องไวสูง แต่ก็อาจอธิบายได้ด้วยพฤติกรรมการขุดดินที่ เป็นไปได้ [ 26 ]
ในแบบจำลองของ Sternberg ในปี 1940 แขนส่วนบนอยู่ในแนวนอนและเกือบตั้งฉากกับลำตัว[ 2 ] Peter Galtonชี้ให้เห็นในปี 1970 ว่า กระดูกต้นแขน ( humerus ) ของออร์นิธิสเชียนส่วนใหญ่เชื่อมต่อกับไหล่ด้วยพื้นผิวข้อต่อที่ประกอบด้วยปลายกระดูกทั้งหมด แทนที่จะเป็นลูกบอลและเบ้าที่แยกจากกันเหมือนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และกระดูกต้นแขนจะไม่กางออกไปด้านข้างเหมือนในแบบจำลองของ Sternberg [ 55 ] Senter และ Mackey พบว่ากระดูกต้นแขนสามารถแกว่งไปข้างหน้าจนถึงตำแหน่งแนวตั้งได้ แต่ไม่มากไปกว่านั้น[ 54 ]
ท่อครึ่งวงกลมอาจช่วยให้สามารถสร้างท่าทางปกติของหัวขึ้นมาใหม่ได้ ในสัตว์สมัยใหม่ ท่อหนึ่งคือท่อครึ่งวงกลมด้านข้าง มักจะอยู่ในแนวนอนเมื่อหัวอยู่ในท่า "ตื่นตัว" Button และ Zanno โต้แย้งว่าหัวของThescelosaurusจะเอียงขึ้นเล็กน้อยเมื่อวางตำแหน่งให้ท่ออยู่ในแนวนอน ซึ่งคล้ายกับDysalotosaurusแต่แตกต่างจากท่าตื่นตัวที่เอียงลงซึ่งสันนิษฐานไว้สำหรับออร์นิธิสเชียนอื่นๆ หลายชนิด รวมถึงเซราทอปเซียนแอ นคิโลซอ รัสและฮาโดรซอรัส[ 26 ]
หน้าที่ของแผ่นกระดูกซี่โครง
หน้าที่ของแผ่นกระดูกด้านข้างของโครงกระดูกซี่โครงยังคงไม่ชัดเจน แผ่นกระดูกดังกล่าวพบได้ในไดโนเสาร์กลุ่มออร์นิธิสเชียนหลายชนิด และเดิมทีมีการเสนอว่าแผ่นกระดูกเหล่านี้เป็นออสตีโอเดอร์ม (เกราะ) สำหรับป้องกันตัวจากผู้ล่า สมมติฐานนี้ถูกหักล้าง เนื่องจากทั้งพื้นผิวด้านนอกและด้านในแสดงเส้นใยของ Sharpeyซึ่งบ่งชี้ถึงการแทรกของเอ็น ดังนั้นแผ่นกระดูกจึงต้องฝังอยู่ภายในกล้ามเนื้ออย่างสมบูรณ์ นอกจากนี้ การวิเคราะห์ภาคตัดขวางบางๆ ของแผ่นกระดูกของThescelosaurus , HypsilophodonและTalenkauenแสดงให้เห็นว่าแผ่นกระดูกเริ่มต้นจากกระดูกอ่อนและกลายเป็นกระดูกเมื่อสัตว์มีอายุมากขึ้น ( การสร้างกระดูกแบบเอนโดคอนดรัล ) ซึ่งไม่เหมือนกับออสตีโอเดอร์ม (ซึ่งเป็นการสร้างกระดูกแบบอินทราเมมบรานัส ) ในทางกลับกัน แผ่นกระดูกอาจมีบทบาทในการหายใจ[ 56 ]หรือเพียงแค่ทำให้ช่องอกแข็งแรงขึ้น ดูเหมือนว่าแผ่นกระดูกจะไม่มีอยู่ใน ตัวอย่าง Thescelosaurus ที่มีขนาดเล็กกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่ากระดูกเหล่านี้เพิ่งแข็งตัวในภายหลัง[ 31 ]
ประสาทสัมผัส การเข้าสังคม และพฤติกรรมการขุดโพรง (หากเป็นไปได้)

ในปี 2023 Button และ Zanno ได้อภิปรายความสามารถทางประสาทสัมผัสและการรับรู้ของThescelosaurusโดยอิงจากการสแกน CT ของกะโหลกศีรษะของตัวอย่าง "Willo" แม้ว่าสมองจะไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ แต่โพรงกะโหลกที่บรรจุสมอง หรือที่เรียกว่าendocastสามารถนำมาศึกษาได้ โดยรวมแล้ว สมองมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์กลุ่ม neornithischian ส่วนใหญ่ แต่มีขนาดใกล้เคียงกับไดโนเสาร์กลุ่มceratopsidsเช่นTriceratopsดังนั้นความสามารถทางการรับรู้ของมันจึงน่าจะอยู่ในช่วงเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน ความสามารถทางการรับรู้ที่จำกัดนี้อาจบ่งชี้ว่าปฏิสัมพันธ์ทางสังคมค่อนข้างเรียบง่าย หรือมันอาศัยอยู่ในกลุ่มเล็กๆ ในพื้นที่ที่มีOryctodromeus ที่เกี่ยวข้อง มักพบไดโนเสาร์สองถึงสามตัวอยู่ด้วยกัน ซึ่งอาจสะท้อนถึงขนาดกลุ่มที่เป็นปกติของสกุลนั้นThescelosaurusอาจอาศัยอยู่ในกลุ่มเล็กๆ เช่นกัน แม้ว่า Button และ Zanno จะเตือนว่าหลักฐานสำหรับข้อกล่าวอ้างดังกล่าวยังอ่อนแออยู่[ 26 ]
มันมีประสาทการได้ยินที่ไม่ดี โดยมีช่วงการได้ยินที่ดีที่สุด โดยประมาณ อยู่ระหว่าง 296 ถึง 2150 เฮิรตซ์ซึ่งแคบกว่าสกุลที่เกี่ยวข้อง เช่นไดซาโลโตซอ รัส ในทางตรงกันข้าม ประสาทการดมกลิ่นนั้นเฉียบคม ดังที่เห็นได้จากปุ่มรับกลิ่น ขนาดใหญ่ ในสมอง ซึ่งคิดเป็นประมาณ 3% ของปริมาตรทั้งหมดของแบบจำลองภายในกะโหลกศีรษะ ซึ่งเทียบได้กับสัตว์ฟันแทะและกระต่าย ในปัจจุบัน และมากกว่าในนก การได้ยินที่ไม่ดีและประสาทการดมกลิ่นที่เฉียบคมมักพบในสัตว์สมัยใหม่ที่สร้างโพรง ทำให้บัตตันและแซนโนเสนอว่าเทสเซโลซอรัสอาจเป็นสัตว์กึ่งขุดดินสัตว์ชนิดนี้อาจขุดหาอาหาร เช่น รากและหัว ซึ่งสามารถตรวจจับได้โดยการดมกลิ่น ลักษณะทางกายวิภาคบางอย่างของโครงกระดูกอาจเกี่ยวข้องกับการขุด เช่น แขนขาหน้าที่แข็งแรงและกระดูกขากรรไกรบนที่เชื่อมติดกันตรงปลาย ทำให้ปลายจมูกแข็งแรงขึ้นเพื่อช่วยในการขุด นอกจากนี้ กระดูกสะบักยังกว้าง อาจเพื่อให้มีพื้นผิวยึดเกาะที่ใหญ่ขึ้นสำหรับกล้ามเนื้อที่สำคัญในการขุดดิน ขนาดที่ค่อนข้างใหญ่ของThescelosaurus ไม่ได้หมายความว่าจะไม่มีพฤติกรรมการขุดดิน เนื่องจากอุโมงค์พบได้ใน Oryctrodromeusที่มีขนาดเล็กกว่าเพียงเล็กน้อยและในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่กว่ามาก[ 26 ]
Button และ Zanno เสนอทางเลือกอื่นว่าThescelosaurusอาจได้รับลักษณะการปรับตัวในการขุดดินมาจากบรรพบุรุษที่ขุดดิน ในขณะที่ตัวมันเองไม่ได้ขุดดิน แนวคิดนี้ได้รับการสนับสนุนจากการขาดลักษณะการปรับตัวในการขุดดินบางอย่างที่พบในOryctodromeus ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน การขุดดินอาจแพร่หลายในเธสเซโลซอริเดและนีออร์นิธิสเชียนพื้นฐานอื่นๆ[ 26 ]
หัวใจที่คาดว่ากลายเป็นฟอสซิล

ในปี 2000 พอล ฟิชเชอร์ ผู้เชี่ยวชาญด้านการถ่ายภาพและเพื่อนร่วมงานได้ตีความก้อนแข็งในบริเวณหน้าอกของตัวอย่าง "วิลโล" ว่าเป็นส่วนที่เหลือของหัวใจ โครงสร้างภายในของก้อนแข็งถูกเปิดเผยโดยใช้การสแกน CT ซึ่งแสดงให้เห็นบริเวณที่มีความหนาแน่นต่ำสามแห่งที่นักวิจัยตีความว่าเป็น ห้องหัวใจซ้ายและขวาและหลอดเลือดแดงใหญ่พวกเขาเสนอว่าหัวใจได้ถูกทำให้เป็นสบู่ (กลายเป็นขี้ผึ้งในหลุมศพ ) ภายใต้สภาวะการฝังที่ปราศจากอากาศ จากนั้นเปลี่ยนเป็นโกเอไทต์ซึ่งเป็นแร่เหล็ก โดยการแทนที่วัสดุเดิม ทำให้เกิดก้อนแข็งที่สะท้อนรูปร่างดั้งเดิมของหัวใจ ห้องหัวใจสองห้องที่สันนิษฐานไว้และหลอดเลือดแดงใหญ่เส้นเดียวสอดคล้องกับหัวใจสี่ห้องดังที่พบในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน ซึ่งบ่งชี้ถึงอัตราการเผาผลาญ ที่สูงขึ้น สำหรับเธสเซโลซอรัส[ 20 ] [ 8 ]หลังจากการค้นพบนี้ "วิลโล" จึงเป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายในหมู่สาธารณชนในชื่อ "ไดโนเสาร์ที่มีหัวใจเป็นหิน" [ 8 ]
ในปี พ.ศ. 2544 ทิโมธี โรว์และเพื่อนร่วมงานได้แสดงความคิดเห็นว่ากายวิภาคของวัตถุนั้นไม่สอดคล้องกับหัวใจ ตัวอย่างเช่น หัวใจที่สันนิษฐานไว้นั้นโอบล้อมซี่โครงบางส่วนและมีโครงสร้างภายในเป็นชั้นวงกลมในบางจุด พวกเขาเสนอว่าโครงสร้างดังกล่าวเป็นก้อนแร่เหล็ก ซึ่งก้อนแร่เหล็กดังกล่าวพบได้ทั่วไปในตะกอนที่คล้ายคลึงกัน และยังมีก้อนแร่เหล็กอีกก้อนหนึ่งที่ยังคงสภาพอยู่ด้านหลังขาขวา[ 57 ]ผู้เขียนดั้งเดิมได้ปกป้องจุดยืนของตน โดยโต้แย้งว่าก้อนแร่เหล็กนั้นมีเอกลักษณ์เฉพาะและก่อตัวขึ้นรอบหัวใจจริง[ 58 ]

ในปี 2011 นักวิจัยภายใต้การดูแลของแมรี ชไวเซอร์ได้ประยุกต์ใช้แนวทางการตรวจสอบหลายด้านเพื่อไขข้อสงสัยเกี่ยวกับเอกลักษณ์ของวัตถุชิ้นนี้ รวมถึงการสแกน CT ขั้นสูง การศึกษาเนื้อเยื่อ การเลี้ยวเบนของ รังสีเอกซ์ สเปกโทรสโกปีโฟโตอิเล็กตรอนของรังสีเอกซ์และ กล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอนแบบสแกนทีมงานพบว่าโครงสร้างภายในของวัตถุไม่ได้ประกอบด้วยห้องต่างๆ แต่ประกอบด้วยพื้นที่สามส่วนที่ไม่เชื่อมต่อกันซึ่งมีความหนาแน่นต่ำกว่า และไม่สามารถเปรียบเทียบได้กับโครงสร้างของ หัวใจ นกกระจอกเทศ "ผนัง" ประกอบด้วย แร่ธาตุ ตะกอนที่ไม่เป็นที่รู้จักว่าเกิดขึ้นในระบบชีวภาพ เช่น โกเอไทต์แร่เฟลด์สปาร์ควอตซ์และยิปซัมรวมถึงเศษพืชบางส่วนธาตุคาร์บอนไนโตรเจนและฟอสฟอรัสซึ่งเป็นธาตุเคมีที่สำคัญต่อสิ่งมีชีวิตนั้นขาดหายไปในตัวอย่างของพวกเขา และไม่มีโครงสร้างเซลล์หัวใจ มีเพียงบริเวณเล็กๆ ที่อาจมีโครงสร้างเซลล์สัตว์อยู่ ผู้เขียนพบว่าข้อมูลของพวกเขาสนับสนุนการระบุว่าเป็นก้อนหินทางธรณีวิทยา ไม่ใช่หัวใจ โดยมีความเป็นไปได้ที่บริเวณเนื้อเยื่อที่แยกออกจากกันจะได้รับการอนุรักษ์ไว้[ 59 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
ขอบเขตทางเวลาและภูมิศาสตร์

Thescelosaurusเป็นที่รู้จักอย่างแน่ชัดเฉพาะจากแหล่งสะสมในอเมริกาเหนือตะวันตกซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค มาสทริชเชียน ตอนปลาย ก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนเมื่อ 66.04 ล้านปีก่อนT. neglectusเป็นที่รู้จักจากชั้นหิน Lance Formation ของไวโอมิงและชั้นหิน Hell Creek Formation ของเซาท์ดาโคตาT. garbanii เป็นที่รู้จัก จากชั้นหิน Hell Creek Formation ของมอนแทนา และT. assiniboiensis เป็นที่รู้จักจาก ชั้นหิน Frenchman Formation ของซัสแคตเชวัน[ 3 ] [ 5 ] [ 21 ] ตัวอย่าง Thescelosaurusที่แน่ชัดเพิ่มเติมที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ คือตัวอย่างต้นแบบของT. edmontonensisเป็นที่รู้จักจากชั้นหิน Scollard Formation ของอัลเบอร์ตา[ 21 ] [ 60 ]การสะสมตัวของชั้นหิน Lance Formation เริ่มต้นเมื่อ 69.42 ล้านปีก่อน การสะสมตัวของชั้นหิน Scollard และ Frenchman Formation เริ่มต้นเมื่อ 66.88 ล้านปีก่อน และการสะสมตัวของชั้นหิน Hell Creek Formation เริ่มต้นเมื่ออย่างน้อย 67.2 ล้านปีก่อน[ 61 ]มีรายงานวัสดุที่ไม่แน่ชัดของThescelosaurus จากชั้นหิน Horseshoe Canyon Formation ของอัลเบอร์ตา ชั้นหิน Hell Creek Formation ของนอร์ทดาโคตา ชั้นหิน Laramie Formationของโคโลราโด ชั้นหินFerris , Medicine BowและAlmond Formationของไวโอมิงชั้นหิน Willow Creek Formationของมอนแทนา และ ชั้นหิน Prince Creek Formationของอลาสก้า สถานที่เหล่านี้ทั้งหมดมีอายุในช่วงปลายยุค Maastrichtian ที่คล้ายคลึงกับสถานที่ที่มี วัสดุ Thescelosaurus ที่ชัดเจน ยกเว้นชั้นหิน Horseshoe Canyon และ Prince Creek Formation [ 60 ]การมีอยู่ของThescelosaurusในสถานที่เหล่านั้นจะขยายขอบเขตที่รู้จักของสกุลนี้ไปในช่วงกลางหรือต้นยุค Maastrichtian แต่ต่อมาได้มีการจัดประเภทใหม่ให้เป็นตัวอย่างParksosaurus ที่น่าจะเป็นไปได้ [ 13 ] [ 62 ]
ความอุดมสมบูรณ์

ในอดีตเชื่อกันว่า Thescelosaurusค่อนข้างหายากในสภาพแวดล้อมยุคดึกดำบรรพ์ของมัน[ 5 ] [ 8 ]การศึกษาในปี 1987 ประมาณการว่า hypsilophodontids (รวมถึงThescelosaurus ) และpachycephalosaursรวมกันคิดเป็นเพียง 2% ของสัตว์ไดโนเสาร์ในชั้นหิน Lance, Hell Creek และ Frenchman [ 64 ] [ 5 ]การศึกษาอีกสองฉบับในปี 1998 และ 2011 ประมาณการว่าThescelosaurusคิดเป็น 3% และ 5% ของสัตว์ไดโนเสาร์ทั้งหมดในชั้นหิน Hell Creek ตามลำดับ[ 65 ] [ 66 ] [ 5 ]ตัวเลขที่ต่ำเหล่านี้อาจเป็นผลมาจากอคติในการสุ่มตัวอย่าง เนื่องจาก มีการเก็บรวบรวมตัวอย่างของไดโนเสาร์ที่น่าตื่นตาตื่นใจกว่า เช่นTriceratops เป็นพิเศษ [ 5 ]และ ปัจจุบันเชื่อกันว่า Thescelosaurusเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่มีจำนวนมาก[ 67 ] การศึกษา สำมะโนประชากรในปี 2011 ในพื้นที่ของชั้นหิน Hell Creek Formation ซึ่งมีการเก็บรวบรวมฟอสซิลโดยปราศจากอคติดังกล่าว ประมาณการว่าThescelosaurusคิดเป็น 8% ของสัตว์จำพวกไดโนเสาร์[ 63 ] [ 8 ]บราวน์และเพื่อนร่วมงานในปี 2011 ประมาณการว่าThescelosaurusอาจเป็นไดโนเสาร์ที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดในชั้นหิน Frenchman Formation คิดเป็น 31% ของตัวอย่างทั้งหมด[ 5 ]ณ สถานที่แห่งหนึ่งในชั้นหิน Hell Creek Formation ที่รู้จักกันในชื่อ "tooth draw deposit" Thescelosaurusคิดเป็น 22.7% ของกระดูกไดโนเสาร์ทั้งหมด[ 68 ]ณ สถานที่ 'ร้านสะดวกซื้อ' ในชั้นหิน Frenchman Formation Thescelosaurusคิดเป็น 42% ของ ฟอสซิลสัตว์ สี่ขา ทั้งหมด ตัวอย่าง Thescelosaurusทั้งหมดจากสถานที่แห่งนี้มีขนาดเล็กมากและสันนิษฐานว่าเป็นตัวอ่อน[ 5 ] ฟอสซิล Thescelosaurus ที่พบได้ บ่อยที่สุดและสามารถระบุได้ง่ายคือกระดูกนิ้วเท้า ในขณะที่โครงกระดูกที่เชื่อมต่อกันนั้นหายากมาก[ 32 ]
สภาพแวดล้อมโบราณ

สภาพแวดล้อมโบราณของชั้นหิน Scollard และ Hell Creek แสดงให้เห็นว่าช่วงปลายสุดของยุคครีเทเชียสอยู่ระหว่างกึ่งแห้งแล้งและชื้นโดยทั้งสองชั้นหินแสดงให้เห็นลำธารที่แตกแขนงและ ที่ราบ น้ำ ท่วมถึง รวมถึง ร่องน้ำ ที่ คดเคี้ยวซึ่งเปลี่ยนไปเป็นชื้นมากขึ้นหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน [ 69 ] ชั้นหินที่พบฟอสซิลThescelosaurus แสดงถึงส่วนต่างๆ ของชายฝั่งตะวันตกของ Western Interior Seawayซึ่งแบ่งอเมริกาเหนือตะวันตกและตะวันออกในช่วงยุคครีเทเชียส เป็นที่ราบชายฝั่งกว้างที่ทอดยาวไปทางตะวันตกจากทางน้ำไปยังเทือกเขา Rocky Mountains ที่เพิ่งก่อตัวขึ้น ชั้นหินเหล่านี้ประกอบด้วยหินทรายและหินโคลน เป็นส่วนใหญ่ ซึ่งจัดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ราบน้ำท่วมถึง[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]ในขณะที่พืชพรรณที่เก่ากว่าเล็กน้อยนั้นส่วนใหญ่เป็น ทุ่ง หญ้าไซแคด -ปาล์ม-เฟิร์น แต่ Hell Creek นั้นมีพืชดอกเป็นพืช เด่น ในภูมิทัศน์ป่าไม้ที่มีต้นไม้ขนาดเล็ก[ 73 ]กลุ่มพืชพรรณของ Frenchman Formation แสดงให้เห็นว่าทางตอนใต้ของ Saskatchewan เป็นสภาพแวดล้อมกึ่งเขตร้อนถึงอบอุ่นปานกลาง มีฤดูกาลและอุณหภูมิเฉลี่ย 54–57 °F (12–14 °C) สภาพแวดล้อมทางโบราณน่าจะเป็นป่าพรุถึงป่าที่ราบต่ำที่มีเรือนยอดเป็นไม้สน และมีพืชดอกหลากหลายชนิดปกคลุมอยู่บริเวณกลางเรือนยอดและใต้เรือนยอดนอกจากนี้ยังมีหลักฐานของ การเกิดไฟ ป่าโดยมีแหล่งหนึ่งที่อนุรักษ์ป่าที่เจริญเติบโตเต็มที่ และอีกแหล่งหนึ่งที่อนุรักษ์ป่าที่กำลังฟื้นตัวจากไฟไหม้[ 74 ]
การพบThescelosaurusและHadrosaurในหินทรายมากกว่าCeratopsianในหินโคลน อาจบ่งชี้ว่าThescelosaurusชอบที่อยู่อาศัยตามขอบร่องน้ำมากกว่าที่ราบน้ำท่วมถึง แต่การพบใน Laramie Formation อาจหมายความว่าThescelosaurusชอบสภาพแวดล้อมชายฝั่งต่ำ[ 66 ] [ 75 ]หรืออีกทางหนึ่ง ความชอบที่อยู่อาศัยที่คาดการณ์ไว้นี้อาจเป็นเพียงผลมาจาก ฟอสซิล ของ Thescelosaurusถูกเก็บรักษาไว้ได้ง่ายกว่าในบางสภาพแวดล้อมมากกว่าในสภาพแวดล้อมอื่นๆThescelosaurusน่าจะอาศัยอยู่ในพื้นที่ทางนิเวศวิทยาที่แตกต่างจากไดโนเสาร์อื่นๆ รวมถึงPachycephalosauridที่ มีขนาดและโครงสร้างคล้ายกัน [ 30 ]

ใน แหล่งหิน Scollard Formation พบซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังจำนวนมาก นอกเหนือจากThescelosaurusแล้ว ยังมีปลากระเบนและ ปลา กระดูกแข็งเช่นPalaeospinax , Myledaphus , LepisosteusและCyclurusสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เช่นScapherpetonเต่า เช่นCompsemys ไดโนเสาร์ แชมป์โซ ซอร์ ที่ไม่สามารถระบุ ชนิดได้ จระเข้ สัตว์ ปีกดึกดำบรรพ์และนก กลุ่มเทโรพอดหลากหลายกลุ่ม เช่นโทรโอโดนทิด ออร์นิโทมิ มิด ไทแรนโนซอริเด ไทแรนโนซอรัส และออร์นิธิสเชียน เช่น เลปโตเซราทอปส์แพคีเซฟาโลซอริเด ไทรเซราทอปส์และแอนคิโลซอรัสสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็มีความหลากหลายมากเช่นกัน โดยมีทั้งมัลติทูเบอร์คูเลต เดลทาเท อริดิอิด สัตว์ มีถุงหน้าท้องอย่างอัลฟาดอน เพดิ โอ มี สดิเดลโฟดอนและอีโอเดลฟิสและสัตว์กินแมลงอย่างยิปโซนิกท็อปส์ซิโมเลสเตสและบาโทดอน[ 72 ]ภายในชั้นหิน Hell Creek Formation ของมอนแทนาThescelosaurusอาศัยอยู่ร่วมกับไดโนเสาร์หลายชนิด ได้แก่Leptoceratops , Pachycephalosaurids Pachycephalosaurus , StygimolochและSphaerotholus , Hadrosaurid EdmontosaurusและอาจรวมถึงParasaurolophus , Ceratopsian เช่น Triceratops และ Torosaurus , Nodosaurid Edmontonia และ Ankylosaurid Ankylosaurus , Dromaeosaurids และ Troodontids หลายชนิด, Ornithomimus ซึ่งเป็น Ornithomimid , Elmisaurus ซึ่งเป็น Caenagnathid , TyrannosauridsรวมถึงTyrannosaurus , AlvarezsauridและนกAvisaurusสัตว์ดึกดำบรรพ์ของ Frenchman Formation มีลักษณะคล้ายคลึงกัน โดยมี pachycephalosaurids, Edmontosaurus , Triceratops , Torosaurus , ankylosaurids, dromaeosaurids, troodontids, ornithomimids, caenagnathids และTyrannosaurusรวมถึงRichardoestesia ซึ่ง เป็น เทโรพอดระดับกลาง [ 60 ]
ชั้นหินแลนซ์ (Lance Formation) เป็นแหล่งรวมซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จักกันดีที่สุดแห่งหนึ่งจากยุคครีเทเชียสตอนปลาย ประกอบด้วยปลาหลากหลายชนิด ทั้งปลากระดูกอ่อนและ ปลากระดูกแข็ง กบ ซาลาแมนเดอร์ เต่า แชมป์ โซซอร์ กิ้งก่า งู จระเข้เทโรซอร์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยaนม และนก เช่นโพทามอร์ นิส (Potamornis) และ พาลินโทรปั ส (Palintropus ) [ 60 ] [ 71 ]ไดโนเสาร์ในชั้นหิน Lance Formation ประกอบด้วย troodontids เช่นPectinodonและParonychodon , dromaeosaurids, ornithomimid Ornithomimus , caenagnathid Chirostenotes , tyrannosaurid Tyrannosaurus , pachycephalosaurids PachycephalosaurusและStygimoloch , hadrosaurid Edmontosaurus , ankylosaurs เช่นEdmontoniaและAnkylosaurusและ ceratopsians เช่นLeptoceratops , TriceratopsและTorosaurus [ 60 ]ไทแรนโนซอริเดขนาดเล็ก ดรอเมโอซอริ เดขนาดใหญ่ และนักล่าระดับ รอง อื่นๆ น่าจะตั้งเป้าหมายไปที่ เธสเซโลซอ รัสและออร์นิธิสเชียนและเทโรพอดขนาดเล็กอื่นๆ โดยออร์นิธิสเชียนที่อายุน้อยมากก็ตกเป็นเหยื่อของดรอเมโอซอริเดและโทรโอโดนทิดขนาดเล็กเช่นกัน โดยมีจระเข้ กิ้งก่า และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นนักล่าและผู้เก็บกินซากในระดับโภชนาการ ที่ต่ำกว่าตามโอกาส [ 68 ]
หมายเหตุ
- ^ในขณะนั้นรู้จักกันในชื่อ "พิพิธภัณฑ์แห่งชาติสหรัฐอเมริกา"
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เทสเซโลซอรัส
Thescelosaurus ( / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -el -oh-sore-us ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียน ที่อาศัยอยู่ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสในอเมริกาเหนือตะวันตก...
T. neglectus และตัวอย่างต้นแบบของมัน
ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นแรกของสิ่งที่ต่อมาจะถูกตั้งชื่อว่า Thescelosaurus ถูกค้นพบในช่วง สงครามกระดูก ซึ่งเป็นการแข่งขันที่ดุเดือดระหว่างนัก บรรพชีวินวิทยา Edward Drinker Cope และ Othniel Charles Marsh ในเดือนกรกฎาคม ค.ศ.
T. edmontonensis ฉบับปรับปรุง และ T. garbanii
ในปี พ.ศ. 2469 วิลเลียม พาร์คส์ ได้บรรยายถึงสายพันธุ์ใหม่ T. warreni จากโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจาก อัลเบอร์ตา ประเทศแคนาดา จากสิ่งที่ในขณะนั้นรู้จักกันในชื่อ Edmonton Formation [ 10 ] โครงกระดูกนี้มีความแตกต่างที่เห็นได้ชัดจาก T.
บูเกนาซอร่า และตัวอย่าง "วิลโล"
ในปี 1995 แกลตันได้แก้ไข จำแนกชนิดของ เธสเซโลซอรัส เป็นครั้งที่สอง โดยเขาให้เหตุผลว่าลักษณะเฉพาะของข้อเท้าใน ตัวอย่าง T.