อ่าน 17 นาที
การตรึงไนโตรเจน
การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา2จะถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย (...
การตรึงไนโตรเจน
การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา2จะถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย ( NH₃)3) และไนเตรต ( NO3 ) [ 1 ]เกิดขึ้นได้ทั้งทางชีวภาพและทางอชีวภาพโดยอย่างหลังเกิดขึ้นตามธรรมชาติผ่านปรากฏการณ์สภาพอากาศ (เช่นฟ้าผ่า ) หรือเกิดขึ้นโดยอุตสาหกรรมเคมีการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพหรือไดอะโซโทรฟีถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าไนโตรเจเนส [ 2 ]ซึ่งผลิตโดยจุลินทรีย์เช่นไซยาโนแบคทีเรียและไรโซเบียมเอนไซม์เชิงซ้อนเหล่านี้ถูกเข้ารหัสโดยยีนNif (หรือโฮโมล็อกNif ) และมีเหล็ก เป็นองค์ประกอบ มักจะมีโลหะชนิดที่สอง (โดยปกติคือโมลิบเด นัม แต่บางครั้งก็เป็นวาเนเดียม ) [ 3 ]
แบคทีเรียตรึงไนโตรเจนบางชนิดมี ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืชโดยเฉพาะพืชตระกูลถั่วมอสและเฟิร์นน้ำเช่นอะโซลลา [ 4 ] ความสัมพันธ์ที่ไม่พึ่งพาอาศัยกันระหว่างแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนกับพืช มักเรียกว่าความสัมพันธ์แบบเชื่อมโยง ดังที่เห็นได้จากการตรึงไนโตรเจนบน ราก ข้าวการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้นระหว่างปลวก บางชนิด กับเชื้อรา[ 5 ] นอกจากนี้ยังเกิดขึ้นตามธรรมชาติในอากาศโดยการ ผลิต NO xจากฟ้าผ่า[ 6 ] [ 7 ]
การตรึงไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบสำคัญของวัฏจักรไนโตรเจนและจำเป็นต่อสิ่งมีชีวิตบนโลกเนื่องจากสารประกอบอินทรีย์ ที่สำคัญทั้งหมด เช่นดีเอ็นเอและโปรตีนล้วนมีไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบ การตรึงไนโตรเจนในระดับอุตสาหกรรม โดยเฉพาะอย่างยิ่งผ่านกระบวนการฮาเบอร์เป็นพื้นฐานสำคัญในการผลิตผลิตภัณฑ์อุตสาหกรรม ที่มีไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบทั้งหมด ซึ่งรวมถึงปุ๋ยยาสิ่งทอสีย้อมและวัตถุ ระเบิด
ประวัติศาสตร์

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพถูกค้นพบโดยJean-Baptiste Boussingaultในปี พ.ศ. 2381 [ 8 ] [ 9 ]ต่อมาในปี พ.ศ. 2423 กระบวนการที่เกิดขึ้นถูกค้นพบโดยนักปฐพีวิทยา ชาวเยอรมัน Hermann HellriegelและHermann Wilfarth [ 10 ]และได้รับการอธิบายอย่างละเอียดโดยนักจุลชีววิทยาชาวดัตช์Martinus Beijerinck [ 11 ]
"การตรวจสอบความสัมพันธ์ของพืชในการรับไนโตรเจนที่ยืดเยื้อซึ่งเริ่มต้นโดยเดอ ซอสซูร์วิลล์ ลอว์ส กิลเบิร์ตและคนอื่นๆ และสิ้นสุดลงด้วยการค้นพบการตรึงไนโตรเจนแบบพึ่งพาอาศัยกันโดยเฮลรีเกลและวิลฟาร์ทในปี พ.ศ. 2430" [ 12 ]
"การทดลองของ Bossingault ในปี พ.ศ. 2398 และ Pugh, Gilbert & Lawes ในปี พ.ศ. 2330 แสดงให้เห็นว่าไนโตรเจนไม่ได้เข้าสู่พืชโดยตรง การค้นพบบทบาทของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนโดย Herman Hellriegel และ Herman Wilfarth ในปี พ.ศ. 2429–2431 จะเปิดยุคใหม่ของวิทยาศาสตร์ดิน " [ 13 ]
ในปี พ.ศ. 2444 Beijerinck แสดงให้เห็นว่าAzotobacter chroococcumสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้ นี่เป็นสายพันธุ์แรกที่รู้จักของ สกุล Azotobacter ซึ่งเขาเป็นผู้ตั้งชื่อให้ นอกจากนี้ยังเป็น ไดอะโซโทรฟชนิดแรกที่รู้จักซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่ใช้ ไนโตรเจน ไดอะตอมิกเป็นขั้นตอนหนึ่งในวัฏจักรไนโตรเจนที่ สมบูรณ์ [ 14 ]
ชีวภาพ
การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ (BNF) เกิดขึ้นเมื่อไนโตรเจนในบรรยากาศถูกเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียโดยเอนไซม์ไนโตรเจเนส[ 1 ]ปฏิกิริยาโดยรวมของ BNF คือ:
- N 2 + 16ATP + 16H 2 O + 8e − + 8H + → 2NH 3 +H 2 + 16ADP + 16P i
กระบวนการนี้เชื่อมโยงกับการไฮโดรไลซิสของATP จำนวน 16 โมเลกุล และเกิดขึ้นพร้อมกับการสร้างH จำนวน 1 โมเลกุล2การแปลงN2การ เปลี่ยน N เป็นแอมโมเนียเกิดขึ้นที่คลัสเตอร์โลหะที่เรียกว่าFeMocoซึ่งเป็นตัวย่อของโคแฟคเตอร์เหล็ก- โมลิบเดนัมกลไกดำเนินไปผ่านขั้นตอนการเติมโปรตอน และการรีดักชันหลายขั้นตอน โดยที่ บริเวณออกฤทธิ์ ของ FeMoco จะเติมไฮโดรเจนให้กับN2สารตั้งต้น[ 1 ] ใน ไดอะโซโทรฟที่ดำรงชีวิตอิสระ แอมโมเนียที่สร้างโดยไนโตรเจเนสจะถูกดูดซึมเข้าสู่กลูตาเมตผ่าน ทางเส้นทาง กลูตามีนซินเทส /กลูตาเมตซินเทส ยีน nifของจุลินทรีย์ที่จำเป็นสำหรับการตรึงไนโตรเจนมีการกระจายอย่างกว้างขวางในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย[ 15 ]
ไนโตรเจเนสจะถูกย่อยสลายอย่างรวดเร็วโดยออกซิเจน ด้วยเหตุนี้ แบคทีเรียหลายชนิดจึงหยุดการผลิตเอนไซม์เมื่อมีออกซิเจนอยู่ สิ่งมีชีวิตที่ตรึงไนโตรเจนจำนวนมากดำรงอยู่ได้เฉพาะใน สภาวะ ไร้ออกซิเจนโดยหายใจเพื่อดึงออกซิเจนลงมา หรือจับออกซิเจนด้วยโปรตีนเช่นเลกฮีโมโกลบิน[ 16 ] [ 17 ]
ความสำคัญของไนโตรเจน
| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเกี่ยวกับ |
| วัฏจักรทางชีวธรณีเคมี |
|---|
ไนโตรเจนในบรรยากาศไม่สามารถถูกเมตาบอไลซ์โดยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้[ 18 ]เนื่องจากพันธะโควาเลนต์สามของมันแข็งแรงมาก สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จึงดูดซับไนโตรเจนที่ตรึงไว้จากแหล่งต่างๆ สำหรับทุกๆ 100 อะตอมของคาร์บอน จะมีการดูดซึมไนโตรเจนประมาณ 2 ถึง 20 อะตอม อัตราส่วนอะตอมของคาร์บอน (C) : ไนโตรเจน (N) : ฟอสฟอรัส (P) ที่สังเกตได้โดยเฉลี่ยในชีวมวลแพลงก์ตอนได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Alfred Redfield [ 19 ]ซึ่งกำหนดความสัมพันธ์เชิงสัดส่วนระหว่างอะตอม C:N:P หรืออัตราส่วน Redfield ไว้ที่ 106:16:1 [ 19 ]
ไนโตรเจเนส
โปรตีนคอมเพล็กซ์ไนโตรเจเนสมีหน้าที่เร่งปฏิกิริยารีดักชันของก๊าซไนโตรเจน (N₂ )ให้เป็นแอมโมเนีย (NH₃ ) [ 20 ] [ 21 ] ในไซยาโนแบคทีเรีย ระบบ เอนไซม์นี้อยู่ในเซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรซิสต์[ 22 ]การผลิตไนโตรเจเนสคอมเพล็กซ์ถูกควบคุมโดยพันธุกรรม และกิจกรรมของโปรตีนคอมเพล็กซ์ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของออกซิเจนในสิ่งแวดล้อม และความเข้มข้นของแอมโมเนียและสารประกอบไนโตรเจนออกซิไดซ์ (ไนเตรตและไนไตรต์) ทั้งภายในและภายนอกเซลล์[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]นอกจากนี้ ความเข้มข้นรวมของทั้งแอมโมเนียมและไนเตรตยังเชื่อว่ายับยั้งการตรึงไนโตรเจนโดย เฉพาะอย่างยิ่งเมื่อความเข้มข้นของ 2- ออกโซกลูตาเรต (2-OG) ภายในเซลล์เกินเกณฑ์วิกฤต[ 26 ]เซลล์เฮเทอโรซิสต์พิเศษมีความจำเป็นต่อการทำงานของไนโตรเจเนสเนื่องจากความไวต่อออกซิเจนในสิ่งแวดล้อม[ 27 ]
ไนโตรเจเนสประกอบด้วยโปรตีนสองชนิด ได้แก่ โปรตีนเร่งปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับเหล็ก ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าโปรตีน MoFe และโปรตีนรีดิวซ์ที่ขึ้นอยู่กับเหล็กเท่านั้น (โปรตีน Fe) โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับเหล็กมีอยู่สามชนิด ได้แก่ โปรตีน ที่ขึ้นอยู่ กับ โมลิบดีนัม โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับ วาเนเดียมและ โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับ เหล็กเท่านั้น โดยไนโตรเจเนสทั้งสามชนิดนี้มีส่วนประกอบของโปรตีนเหล็กอยู่ด้วย ไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับโมลิบดีนัมเป็นชนิดที่พบได้บ่อยที่สุด[ 1 ]สามารถระบุชนิดของไนโตรเจเนสที่แตกต่างกันได้โดยพิจารณาจากส่วนประกอบของโปรตีนเหล็กที่เฉพาะเจาะจง[ 28 ]ไนโตรเจเนสมีการอนุรักษ์สูงการแสดงออกของยีนผ่านการจัดลำดับดีเอ็นเอสามารถแยกแยะได้ว่าโปรตีนคอมเพล็กซ์ใดมีอยู่ในจุลินทรีย์และอาจถูกแสดงออก บ่อยครั้งที่ยีนnif Hถูกใช้เพื่อระบุการมีอยู่ของไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับโมลิบดีนัม ตามด้วยไนโตรเจเนสรีดักเทสที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด (ส่วนประกอบ II) vnf H และanf H ซึ่งแสดงถึงไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับวาเนเดียมและไนโตรเจเนสที่ขึ้นอยู่กับเหล็กเท่านั้น ตามลำดับ[ 29 ]ในการศึกษาเกี่ยวกับนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการของแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน ยีน nifH เป็นไบโอมาร์กเกอร์ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุด[ 30 ] nif H มียีนที่คล้ายกันสองยีนคือanf H และ vnfH ซึ่งเข้ารหัสสำหรับส่วนประกอบไนโตรเจเนสรีดักเทสของคอมเพล็กซ์ไนโตรเจเนสเช่นกัน[ 31 ]
วิวัฒนาการของไนโตรเจเนส
เชื่อกันว่าไนโตรเจเนสวิวัฒนาการขึ้นเมื่อประมาณ 1.5-2.2 พันล้านปีก่อน (Ga) [ 32 ] [ 33 ]แม้ว่าจะมีหลักฐานไอโซโทปบางส่วนที่สนับสนุนการวิวัฒนาการของไนโตรเจเนสตั้งแต่ประมาณ 3.2 Ga ก็ตาม[ 34 ]ไนโตรเจเนสดูเหมือนจะวิวัฒนาการมาจาก โปรตีนที่คล้ายกับ มาทูเรสแม้ว่าหน้าที่ของโปรตีนก่อนหน้านั้นยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดในปัจจุบัน[ 35 ]
ไนโตรเจเนสมีสามรูปแบบที่แตกต่างกัน ( Nif, Anf และ Vnf ) ซึ่งสอดคล้องกับโลหะที่พบในบริเวณออกฤทธิ์ของโปรตีน (โมลิบเดนัม เหล็ก และวานาเดียม ตามลำดับ) [ 36 ]เชื่อกันว่าความอุดมสมบูรณ์ของโลหะในทะเลตลอดช่วงเวลาทางธรณีวิทยาของโลกเป็นตัวขับเคลื่อนความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์ของไนโตรเจเนสรูปแบบใดที่พบได้บ่อยที่สุด[ 37 ]ปัจจุบันยังไม่มีข้อตกลงที่แน่ชัดว่าไนโตรเจเนสรูปแบบใดเกิดขึ้นก่อน
จุลินทรีย์
ไดอะโซโทรฟแพร่หลายในโดเมนแบคทีเรียรวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย (เช่นTrichodesmiumและCyanothece ที่มีความสำคัญอย่างมาก ) แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวแบคทีเรียกำมะถันสีม่วง Azotobacteraceae ไรโซเบียมและFrankia [ 38 ] [ 39 ]แบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนหลายชนิดตรึงไนโตรเจน รวมถึงClostridium spp. หลายชนิด (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) อาร์เคียบางชนิดเช่น Methanosarcina acetivoransก็ตรึงไนโตรเจนเช่นกัน[ 40 ]และกลุ่มจุลินทรีย์ที่สร้างมีเทน อื่นๆ อีกหลายกลุ่ม มีส่วนสำคัญในการตรึงไนโตรเจนในดินที่ขาดออกซิเจน[ 41 ]
ไซยาโนแบคทีเรียหรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีแสงสว่างเกือบทั้งหมดบนโลก และมีบทบาทสำคัญในวัฏจักรคาร์บอนและไนโตรเจนของชีวภาค โดยทั่วไป ไซยาโนแบคทีเรียสามารถใช้แหล่งไนโตรเจนแบบรวมทั้งอนินทรีย์และอินทรีย์ได้หลากหลาย เช่นไนเตรต ไน ไตร ต์แอมโมเนียมยูเรียหรือกรดอะมิโน บางชนิด ไซยา โนแบคทีเรียหลายสายพันธุ์ยังสามารถเจริญเติบโตแบบตรึงไนโตรเจนได้ ซึ่งความสามารถนี้อาจมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของพวกมันในยุคอาร์เคียน[ 42 ]การตรึงไนโตรเจนไม่เพียงแต่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในดินเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในระบบน้ำ รวมถึงน้ำจืดและน้ำทะเลด้วย[ 43 ] [ 44 ]อันที่จริง ปริมาณไนโตรเจนที่ถูกตรึงในมหาสมุทรมีอย่างน้อยเท่ากับบนบก[ 45 ] เชื่อกันว่า ไซยาโนแบคทีเรียในทะเลแบบอาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม อย่าง Trichodesmiumสามารถตรึงไนโตรเจนได้ในระดับที่คิดเป็นเกือบครึ่งหนึ่งของการตรึงไนโตรเจนในระบบทะเลทั่วโลก[ 46 ]ไลเคนบนพื้นผิวทะเลและแบคทีเรียที่ไม่สังเคราะห์แสงซึ่งอยู่ในกลุ่ม Proteobacteria และ Planctomycetes สามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้อย่างมีนัยสำคัญ[ 47 ]ไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนในน้ำจืด ได้แก่AphanizomenonและDolichospermum (เดิมชื่อ Anabaena) [ 48 ]สายพันธุ์เหล่านี้มีเซลล์พิเศษที่เรียกว่าเฮเทอโรไซต์ซึ่งการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้นผ่านเอนไซม์ไนโตรเจเนส[ 49 ] [ 50 ]
สาหร่าย
ออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากเอนโดซิมไบออนต์ของไซยาโนแบคทีเรีย ที่เรียกว่าUCYN-A 2 [ 51 ] [ 52 ] สามารถเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจนให้เป็นรูปแบบที่สิ่งมีชีวิตสามารถนำไปใช้ได้ ไนโตรพลาสต์นี้ถูกค้นพบในสาหร่ายโดยเฉพาะอย่างยิ่งในสาหร่ายทะเลBraarudosphaera bigelowii [ 53 ]
ไดอะตอมในวงศ์Rhopalodiaceaeยังมี เอนโดซิม ไบออนต์ไซยาโน แบคทีเรีย ที่เรียกว่าสเฟียรอยด์บอดี้หรือไดอะโซพลาสต์[ 54 ]เอนโดซิมไบออนต์เหล่านี้สูญเสียคุณสมบัติการสังเคราะห์แสง แต่ยังคงความสามารถในการตรึงไนโตรเจน ทำให้ไดอะตอมเหล่านี้สามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศได้[ 55 ] [ 56 ] ไดอะตอมอื่นๆ ที่อยู่ร่วมกับไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจน ได้แก่ สกุลHemiaulus , RhizosoleniaและChaetoceros [ 57 ]
ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันของปุ่มราก
วงศ์พืชตระกูลถั่ว

พืชที่ช่วยในการตรึงไนโตรเจน ได้แก่ พืชในวงศ์ถั่ว( Fabaceae )เช่นคุดซูโคลเวอร์ถั่วเหลืองอัลฟัลฟา ลูปินถั่วลิสงและรอยบอส [ 39 ] พืชเหล่านี้มีแบคทีเรียไรโซเบียมแบบพึ่งพาอาศัย กันภายใน ปุ่มรากในระบบรากซึ่งผลิตสารประกอบไนโตรเจนที่ช่วยให้พืชเจริญเติบโตและแข่งขันกับพืชชนิดอื่นได้[ 58 ]เมื่อพืชตาย ไนโตรเจนที่ถูกตรึงไว้จะถูกปล่อยออกมา ทำให้พืชชนิดอื่นสามารถนำไปใช้ได้ ซึ่งช่วยในการบำรุงดิน[ 16 ] [ 59 ] พืชในวงศ์ถั่วส่วนใหญ่มีความสัมพันธ์นี้ แต่บางสกุล (เช่นStyphnolobium ) ไม่มี ในการทำฟาร์มแบบดั้งเดิมหลายแห่ง จะมีการหมุนเวียนแปลง ปลูกพืชหลายชนิด ซึ่งโดยปกติจะมีพืชชนิดหนึ่งที่ประกอบด้วย โคลเวอร์เป็นหลักหรือทั้งหมด[ 60 ]
ประสิทธิภาพการตรึงไนโตรเจนในดินขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย รวมถึงพืชตระกูลถั่วและสภาพอากาศและดิน ตัวอย่างเช่น การตรึงไนโตรเจนโดยโคลเวอร์แดงอาจมีตั้งแต่ 50 ถึง 200 ปอนด์ต่อไร่ (56 ถึง 224 กิโลกรัมต่อเฮกตาร์) [ 61 ]
ไม่ใช่พืชตระกูลถั่ว
พืชแอคติโนไรซัลเช่นต้นอัลเดอร์และต้นเบย์เบอร์รี่สามารถตรึงไนโตรเจนในปุ่มรากได้โดยอาศัย แบคทีเรีย แฟรงเกียแบคทีเรียเหล่านี้พบได้ใน 25 สกุลในอันดับCucurbitales , FagalesและRosalesซึ่งรวมกับFabalesก่อให้เกิด กลุ่ม พืชยูโรซิดที่ตรึงไนโตรเจนได้ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนไม่ได้มีอยู่ในทุกวงศ์เหล่านี้ ตัวอย่างเช่น จาก 122 สกุลในวงศ์ Rosaceaeมีเพียง 4 สกุลเท่านั้นที่ตรึงไนโตรเจนได้ Fabales เป็นสายพันธุ์แรกที่แยกตัวออกจากกลุ่มพืชที่ตรึงไนโตรเจนได้ ดังนั้น ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมและสูญหายไปในลูกหลานส่วนใหญ่ของพืชที่ตรึงไนโตรเจนได้ดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม อาจเป็นไปได้ว่าความ ต้องการ ทางพันธุกรรมและสรีรวิทยา ขั้นพื้นฐาน มีอยู่ในสถานะเริ่มต้นในบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของพืชเหล่านี้ทั้งหมด แต่เพิ่งวิวัฒนาการไปสู่การทำงานอย่างสมบูรณ์ในบางชนิดเท่านั้น[ 62 ]
นอกจากนี้Trema ( Parasponia ) ซึ่งเป็นสกุลพืชเขตร้อนในวงศ์Cannabaceaeยังสามารถโต้ตอบกับไรโซเบียมและสร้างปุ่มตรึงไนโตรเจนได้อย่างผิดปกติ[ 63 ]
| ตระกูล | ยีน | จำนวนชนิดพันธุ์ | ทราบแล้วว่าเป็นก้อนเนื้อ |
|---|---|---|---|
| วงศ์ Betulaceae |
| 47 | 47 |
| กัญชา | |||
| แคสซัวรินซี | อัลโลคาซัวรินา | 59 | 54 |
| แคสซัวรินา | 18 | 18 | |
| เซอุทโฮสโตมา | 2 | 2 | |
| จิมโนสโตมา | 18 | 18 | |
| โคริอาริเอซี | โคเรียเรีย | 16 | 16 |
| ดาติสคาซี | ดาติสก้า | 2 | 2 |
| อีลาเอียกนาซี | เอเลอากนัส (ซิลเวอร์เบอร์รี่) | 45 | 35 |
| ฮิปโปฟาเอ (ซีบัคธอร์น) | 3 | 2 | |
| เชพเพิร์เดีย (เบอร์รี่ควาย) | 3 | 2 | |
| ไมริคาซี | คอมป์โทเนีย (สวีทเฟิร์น) | 1 | 1 |
| ไมริกา (เบย์เบอร์รี่) | 60 | 28 | |
| โพซิโดนีซี | โพซิโดเนีย (หญ้าทะเล) | โพซิโดเนีย โอเชียนิกา | |
| วงศ์แรมนาซี | อดอลเฟีย | 1 | 1 |
| ซีอาโนทัส | 55 | 31 | |
| คอลเลเทีย | 17 | 4 | |
| ดิสคาริอา | 10 | 5 | |
| เรทานิลลา | |||
| โรซาซี | เซอร์โคคาร์ปัส | 20 | 4 |
| ชามาเอบาเทีย | 2 | 1 | |
| โควาเนีย | 25 | 1 | |
| ไดรยาส | 3 | 1 | |
| เพอร์เชีย | 4 | 2 | |
| เคนโทรธัมนัส | 2 | 2 | |
| ทัลกูเอเนีย | 1 | 1 | |
| เทรโวอา | 6 | 2 |
สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยกับพืชชนิดอื่น
พืชบางชนิดดำรงชีวิตร่วมกับไซยาโนไบออนต์ (ไซยาโนแบคทีเรีย เช่นNostoc ) ซึ่งช่วยตรึงไนโตรเจนให้แก่พืชเหล่านั้น:
- ไลเคนบางชนิด เช่นโลบาเรียและเพลติเกรา
- เฟิร์นยุง ( สกุล Azolla )
- ไซแคด[ 64 ]
- กุนเนร่า
- บลาเซีย (ลิเวอร์เวิร์ต )
- ฮอร์นเวิร์ต[ 65 ]
ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับพืชที่มีความสำคัญทางการเกษตร ได้แก่: [ 66 ]
- อ้อยและจุลินทรีย์ภายในพืช ที่ไม่ชัดเจน
- ข้าวฟ่างหางสุนัขและAzospirillum brasilense
- หญ้าคัลลาร์และAzoarcus sp. สายพันธุ์ BH72
- ข้าวและHerbaspirillum seropedicae
- ข้าวสาลีและเชื้อ Klebsiella pneumoniae
- ข้าวโพดพันธุ์พื้นเมือง ' Sierra Mixe ' / 'olotón' [ 67 ]และแบคทีเรีย BacteroidotaและPseudomonadota หลายชนิด
กระบวนการทางอุตสาหกรรม
ประวัติศาสตร์
วิธีการตรึงไนโตรเจนได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยเฮนรี คาเวนดิชในปี 1784 โดยใช้อาร์คไฟฟ้าที่ทำปฏิกิริยาระหว่างไนโตรเจนและออกซิเจนในอากาศ วิธีนี้ถูกนำไปใช้ในกระบวนการ Birkeland–Eydeในปี 1903 [ 68 ]การตรึงไนโตรเจนโดยฟ้าผ่าเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติที่คล้ายคลึงกันมาก
ความเป็นไปได้ที่ไนโตรเจนในบรรยากาศจะทำปฏิกิริยากับสารเคมีบางชนิดนั้นได้รับการสังเกตครั้งแรกโดย M. Desfosses เภสัชกรจากBesançon [ 69 ] ในปี 1828 [ 70 ] เขาพบว่าส่วนผสมของออกไซด์โลหะอัลคาไลและคาร์บอนทำปฏิกิริยากับไนโตรเจนที่อุณหภูมิสูง ด้วยการใช้แบเรียมคาร์บอเนตเป็นวัตถุดิบตั้งต้น กระบวนการเชิงพาณิชย์แรกจึงเกิดขึ้นในช่วงปี 1860 ซึ่งพัฒนาโดย Margueritte และ Sourdeval แบเรียมไซยาไนด์ ที่ได้ จะทำปฏิกิริยากับไอน้ำ ทำให้เกิดแอมโมเนีย ในปี 1898 FrankและCaroได้พัฒนาสิ่งที่เรียกว่ากระบวนการ Frank–Caroเพื่อตรึงไนโตรเจนในรูปของแคลเซียมไซยานาไม ด์ กระบวนการนี้ถูกบดบังด้วยกระบวนการ Haberซึ่งถูกค้นพบในปี 1909 [ 71 ] [ 72 ]
กระบวนการฮาเบอร์

วิธีการผลิตแอมโมเนียทางอุตสาหกรรมที่โดดเด่นคือกระบวนการฮาเบอร์หรือที่รู้จักกันในชื่อกระบวนการฮาเบอร์-บอช ซึ่งพัฒนาโดยนักเคมีชาวเยอรมันฟริตซ์ ฮาเบอร์และคาร์ล บอชและสาธิตครั้งแรกในปี 1909 [ 73 ] [ 74 ] ปัจจุบันการผลิตปุ๋ยเป็นแหล่งไนโตรเจนคงที่ที่มนุษย์สร้างขึ้นที่ใหญ่ที่สุดในระบบ นิเวศบนบก แอมโมเนียเป็นสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับปุ๋ย วัตถุระเบิดและผลิตภัณฑ์อื่นๆ กระบวนการฮาเบอร์ต้องการความดันสูง (ประมาณ 200 บรรยากาศ) และอุณหภูมิสูง (อย่างน้อย 400 องศาเซลเซียส) ซึ่งเป็นสภาวะปกติสำหรับการเร่งปฏิกิริยาทางอุตสาหกรรม กระบวนการนี้ใช้ก๊าซธรรมชาติเป็นแหล่งไฮโดรเจนและอากาศเป็นแหล่งไนโตรเจน ผลิตภัณฑ์แอมโมเนียส่งผลให้มีการเพิ่มความเข้มข้นของปุ๋ยไนโตรเจนทั่วโลก[ 75 ]และได้รับการยกย่องว่าสนับสนุนการขยายตัวของประชากรมนุษย์จากประมาณ 2 พันล้านคนในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 เป็นมากกว่า 8 พันล้านคนในปัจจุบัน[ 76 ]
การเร่งปฏิกิริยาแบบเอกพันธุ์
มีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับการค้นหาตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับการตรึงไนโตรเจน โดยมักมีเป้าหมายเพื่อลดความต้องการพลังงาน อย่างไรก็ตาม การวิจัยดังกล่าวจนถึงปัจจุบันยังไม่สามารถเข้าใกล้ประสิทธิภาพและความง่ายของกระบวนการฮาเบอร์ได้ สารประกอบหลายชนิดทำปฏิกิริยากับไนโตรเจนในบรรยากาศเพื่อให้ได้สารประกอบเชิงซ้อนไดไนโตรเจน สารประกอบ เชิงซ้อนไดไนโตรเจนตัวแรกที่ได้รับการรายงานคือRu(NH)3)5( น2) 2+ . [ 77 ]สารประกอบที่ละลายได้บางชนิดสามารถเร่งปฏิกิริยาการตรึงไนโตรเจนได้[ 78 ]
ฟ้าผ่า

ไนโตรเจนสามารถตรึงได้โดยฟ้าผ่าซึ่งจะเปลี่ยนก๊าซไนโตรเจน ( N) เป็นไนโตรเจน2) และก๊าซออกซิเจน ( O )2) ในชั้นบรรยากาศกลายเป็นไนโตรเจนออกไซด์ ( NOx ) N2โมเลกุลนี้มีความเสถียรสูงและไม่เกิดปฏิกิริยาเนื่องจากพันธะสามระหว่างอะตอมของไนโตรเจน[ 79 ]ฟ้าผ่าสร้างพลังงานและความร้อนมากพอที่จะทำลายพันธะนี้[ 79 ]ทำให้อะตอมของไนโตรเจนทำปฏิกิริยากับออกซิเจน เกิดเป็นNO xสารประกอบเหล่านี้พืชไม่สามารถนำไปใช้ได้ แต่เมื่อโมเลกุลนี้เย็นลง มันจะทำปฏิกิริยากับออกซิเจนเพื่อสร้างไนโตรเจนไดออกไซด์ ( NO )2), [ 80 ]ซึ่งจะทำปฏิกิริยากับน้ำเพื่อผลิตกรดไนตรัส ( HNO )2) หรือกรดไนตริก ( HNO₃)3เมื่อกรดเหล่านี้ซึมลงสู่ดิน จะทำให้เกิดไนเตรต (NO 3 − ) ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อพืช[ 81 ] [ 79 ]
ดูเพิ่มเติม
- กระบวนการ Birkeland–Eyde : กระบวนการผลิตปุ๋ยในระดับอุตสาหกรรม
- การตรึงคาร์บอน
- ดีไนตริฟิเคชัน : กระบวนการอินทรีย์ในการปลดปล่อยไนโตรเจน
- จอร์จ วอชิงตัน คาร์เวอร์ : นักพฤกษศาสตร์ชาวอเมริกัน
- เฮเทอโรซิสต์
- การตรึงไนโตรเจนในทะเล
- กระบวนการไนตริฟิเคชัน : การผลิตไนโตรเจนทางชีวภาพ
- วัฏจักรไนโตรเจน : การไหลเวียนและการเปลี่ยนแปลงของไนโตรเจนในสิ่งแวดล้อม
- ภาวะขาดไนโตรเจน
- ชุดอุปกรณ์ตรึงไนโตรเจนสำหรับการวัดปริมาณการตรึงไนโตรเจนของพืชเชิงปริมาณ
- ไนโตรเจเนส : เอนไซม์ที่สิ่งมีชีวิตใช้ในการตรึงไนโตรเจน
- กระบวนการออสท์วาลด์ : กระบวนการทางเคมีในการผลิตกรดไนตริก ( HNO₃)3)
- การใช้ไฟฟ้าในกระบวนการเร่งปฏิกิริยา : การลด N2 ด้วยไฟฟ้าเคมี
ลิงก์ภายนอก
- Hirsch AM (2009). "ประวัติโดยย่อของการค้นพบสิ่งมีชีวิตที่ตรึงไนโตรเจน" (PDF) . มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ลอสแอนเจลิส . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อวันที่ 9 กรกฎาคม 2010. สืบค้นเมื่อ14 เมษายน 2012 .
- ห้องปฏิบัติการการตรึงไนโตรเจนในทะเลมหาวิทยาลัยเซาท์เทิร์นแคลิฟอร์เนีย
- "ชุดภาพถ่ายห้อง ปฏิบัติการ วิจัยไนโตรเจนคงที่ของ Travis P. Hignett // คอลเลกชันดิจิทัล ของสถาบันประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์" digital.sciencehistory.org สืบค้นเมื่อ16 สิงหาคม 2019คลังภาพดิจิทัล ของสถาบันประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์ (ภาพถ่ายที่แสดงขั้นตอนต่างๆ ของกระบวนการตรึงไนโตรเจน และอุปกรณ์และเครื่องมือต่างๆ ที่ใช้ในการผลิตไนโตรเจนในบรรยากาศ รวมถึงเครื่องกำเนิด เครื่องอัดอากาศ ตัวกรอง เทอร์โมสตัท และเตาหลอมสุญญากาศและเตาหลอมแบบเป่าลม)
- " กระบวนการที่เสนอสำหรับการตรึงไนโตรเจนในชั้นบรรยากาศ " มุมมองทางประวัติศาสตร์ วารสารScientific American , 13 กรกฎาคม 1878, หน้า 21
- ภาพรวมมหาสมุทรทั่วโลกของจุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจน โดยการจับคู่ลำดับกับเซลล์ในมหาสมุทรทารา
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การตรึงไนโตรเจน
การตรึงไนโตรเจนเป็นกระบวนการทางเคมีที่ใช้โมเลกุลไนโตรเจน ( N) ซึ่งมีอยู่มากมายแต่ค่อนข้าง เฉื่อยชา2จะถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบไนโตรเจนที่ร่างกายสามารถดูดซึมได้ เช่นแอมโมเนีย (...
ประวัติศาสตร์
การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพถูกค้นพบโดย Jean-Baptiste Boussingault ในปี พ.ศ. 2381 [ 8 ] [ 9 ] ต่อมาในปี พ.ศ.
ชีวภาพ
การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ (BNF) เกิดขึ้นเมื่อไนโตรเจนในบรรยากาศถูกเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียโดยเอนไซม์ ไนโตรเจเนส [ 1 ] ปฏิกิริยาโดยรวมของ BNF คือ:
ความสำคัญของไนโตรเจน
ไนโตรเจนในบรรยากาศไม่สามารถถูกเมตาบอไลซ์โดยสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้ [ 18 ] เนื่องจากพันธะโควาเลนต์สามของมันแข็งแรงมาก สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จึงดูดซับไนโตรเจนที่ตรึงไว้จากแหล่งต่างๆ สำหรับทุกๆ 100 อะตอมของคาร์บอน จะมีการดูดซึมไนโตรเจนประมาณ 2 ถึง 20 อะตอม...