ระบบกำหนดเพศเป็น ระบบ ทางชีววิทยา ที่กำหนดการพัฒนา เพศของสิ่งมีชีวิต[ ^{1 ] สิ่ง}มีชีวิตส่วนใหญ่ที่สร้างลูกหลานโดยการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะมีสองเพศหลัก คือเพศผู้และเพศเมียและในบางชนิดก็มีเฮอร์มาฟรอไดต์ ซึ่งเป็น สิ่งมีชีวิตที่สามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งในเพศเมียหรือเพศผู้ หรือทั้งสองเพศ^{[ 2 ]}

นอกจากนี้ยังมีบางชนิดที่มีเพศเดียวเท่านั้น ไม่ว่าจะชั่วคราวหรือถาวร ซึ่งอาจเกิดจากการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (parthenogenesis)คือการที่เพศเมียสืบพันธุ์โดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิซึ่งพบมากในพืช ในพืชหรือสาหร่ายบางชนิด ระยะแก มีโทไฟต์อาจสืบพันธุ์ได้เอง ทำให้เกิดลูกหลานเพศเดียวกันกับพ่อแม่เพิ่มขึ้น

ในบางชนิด การกำหนดเพศเป็นไปตามพันธุกรรม: เพศผู้และเพศเมียมีอัลลีล ที่แตกต่างกัน หรือแม้แต่ยีน ที่แตกต่างกัน ซึ่งกำหนดลักษณะ ทางเพศของพวกมัน ในสัตว์ มักจะมาพร้อมกับ ความแตกต่าง ของโครโมโซมโดยทั่วไปผ่านการรวมกันของ โครโมโซม XY , ZW , XO , ZOหรือแฮพลอยดิพลอยดีการแบ่งแยกเพศมักถูกกระตุ้นโดยยีนหลัก ("ตำแหน่งยีนกำหนดเพศ") โดยมียีนอื่นๆ อีกมากมายตามมาในลักษณะ ลูกโซ่

ในบางกรณี เพศของทารกในครรภ์จะถูกกำหนดโดย ตัวแปร ทางสิ่งแวดล้อม (เช่นอุณหภูมิ ) รายละเอียดของระบบการกำหนดเพศบางระบบยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้

บางชนิด เช่น พืชและปลาหลายชนิด ไม่มีเพศที่แน่นอน แต่จะผ่านวงจรชีวิตและเปลี่ยนเพศตามสัญญาณทางพันธุกรรมในช่วงระยะชีวิตที่สอดคล้องกันของชนิดนั้นๆ ซึ่งอาจเกิดจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น ฤดูกาลและอุณหภูมิ ในบาง ชนิด ที่มีเพศแยกกันอาจมีบางตัวที่มีภาวะที่ทำให้เกิดลักษณะทางเพศ ที่แตกต่างกันผสมปนเป กัน^{[ 3 ]}

ความเข้าใจทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการกำหนดเพศได้พัฒนาขึ้นอย่างมากตลอดหลายศตวรรษ ผ่านการค้นพบครั้งสำคัญมากมายในพืช สัตว์ และแมลง

ในปี ค.ศ. 1694 นักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันรูดอล์ฟ จาคอบ คาเมราเรียสได้ทำการทดลองบุกเบิกเกี่ยวกับการผสมเกสร ซึ่งเขาได้ระบุถึงการมีอยู่ของโครงสร้างสืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกันในพืช รวมถึงข้าวโพด การค้นพบของเขาวางรากฐานสำหรับการทำความเข้าใจการสืบพันธุ์ของพืชและการแบ่งแยกเพศ^{[ 4 ]}

ในปี ค.ศ. 1866 เกรกอร์ เมนเดลนักบวชและนักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรีย ได้ตีพิมพ์ผลงานสำคัญเกี่ยวกับการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมในต้นถั่วลันเตา ผลการค้นพบเหล่านี้—ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบเมนเดล—ได้นำเสนอแนวคิดของหน่วยการถ่ายทอดทางพันธุกรรม (ยีน) ที่ส่งต่อจากแกมีตสองเซลล์ หลักการของเมนเดลในที่สุดก็กลายเป็นรากฐานของพันธุศาสตร์สมัยใหม่^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2445 นักสัตววิทยาชาวอเมริกันCE McClungเสนอว่าโครโมโซมเพศมีบทบาทสำคัญในการกำหนดเพศ โดยอิงจากการศึกษาเซลล์วิทยาในแมลง นี่เป็นหนึ่งในขั้นตอนแรกๆ สู่ทฤษฎีโครโมโซมในการกำหนดเพศ^{[ 6 ]}

ในปี ค.ศ. 1903 นักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกันNettie Stevensได้ค้นพบครั้งสำคัญขณะศึกษาหนอนแมลง (Tenebrio molitor) โดยแสดงให้เห็นว่าเพศถูกกำหนดโดยโครโมโซมเฉพาะ ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันในชื่อโครโมโซม X และ Y การค้นพบของเธอเป็นหลักฐานที่ชัดเจนครั้งแรกเกี่ยวกับการกำหนดเพศโดยโครโมโซม^{[ 7 ] [ 8 ]}

ในปี พ.ศ. 2460 นักพฤกษศาสตร์Charles Elmer Allenได้ขยายความเข้าใจนี้ไปยังอาณาจักรพืชโดยการค้นพบโครโมโซมเพศในพืช ซึ่งยืนยันว่ากลไกโครโมโซมไม่ได้มีเฉพาะในสัตว์เท่านั้น^{[ 9 ]}

ในปี พ.ศ. 2465 นักพันธุศาสตร์Calvin B. Bridgesได้นำเสนอทฤษฎีสมดุลยีน โดยอิงจากการทดลองกับDrosophila melanogaster (แมลงวันผลไม้) เขาเสนอว่าอัตราส่วนของโครโมโซม X ต่อชุดของออโตโซมเป็นตัวกำหนดการพัฒนาทางเพศ ซึ่งเพิ่มความซับซ้อนให้กับระบบ XX/XY ที่ยอมรับกันก่อนหน้านี้^{[ 10 ]}

ในปี พ.ศ. 2461 ฟริตซ์ บัลต์เซอร์ นักชีววิทยาชาวสวิสเป็นคนแรกที่อธิบายการกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อม โดยแสดงให้เห็นว่าปัจจัยสิ่งแวดล้อมภายนอก เช่น อุณหภูมิ สามารถส่งผลต่อการพัฒนาเพศในสิ่งมีชีวิตบางชนิด การค้นพบนี้ขยายความเข้าใจเกี่ยวกับการกำหนดเพศให้กว้างขึ้นกว่ากลไกทางพันธุกรรมเพียงอย่างเดียว^{[ 11 ]}

ในกลุ่มสัตว์ ระบบการกำหนดเพศโดยโครโมโซมที่พบได้บ่อยที่สุดคือ XY, XO, ZW, ZO แต่ก็มีข้อยกเว้นอีกมากมาย

ตามฐานข้อมูล Tree of Sex ^{[ 12 ]} (ณ ปี 2023) ระบบการกำหนดเพศที่รู้จักมีดังนี้: ^{[ 13 ]}

^{1. โครโมโซมเพศที่ซับซ้อน โครโมโซมเพศที่เหมือนกัน หรืออื่นๆ}

ระบบกำหนดเพศ XX/XYอาจเป็นระบบที่คุ้นเคยมากที่สุด เนื่องจากพบในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ส่วนใหญ่ รวมถึงแมลงบางชนิด ในระบบ XX/XY เพศหญิงโดยทั่วไปจะมีโครโมโซม X สองตัว (XX) ในขณะที่เพศชายโดยทั่วไปจะมีโครโมโซม X หนึ่งตัวและโครโมโซม Y หนึ่งตัว (XY) โครโมโซมเพศ X และ Y มีรูปร่างและขนาดแตกต่างกัน ไม่เหมือนกับโครโมโซมคู่อื่นๆ ( ออโตโซม ) และบางครั้งเรียกว่าอัลโลโซมในบางชนิด รวมถึงมนุษย์ บุคคลจะยังคงไม่แสดงความแตกต่างทางฟีโนไทป์เป็นระยะเวลาหนึ่งในระหว่างการพัฒนา ( การเกิดตัวอ่อน ) อย่างไรก็ตาม ในบางชนิด เช่น แมลงวันผลไม้ การแยกเพศจะเกิดขึ้นทันทีที่เกิดการปฏิสนธิ^{[ 14 ]}

บางสปีชีส์ (รวมถึงมนุษย์) มียีนSRYบนโครโมโซม Y ที่กระตุ้นการพัฒนาลักษณะเพศ ชาย สมาชิกของสปีชีส์ที่พึ่งพา SRY อาจมีโครโมโซมแบบอื่น เช่นXXY ได้เช่น กัน^{[ 14 ]}ในมนุษย์ เพศตามลักษณะโครโมโซมโดยทั่วไปจะถูกกำหนดโดยการมีหรือไม่มีโครโมโซม Y ที่มียีน SRY ที่ทำงานได้ หากมียีน SRY อยู่และถูกกระตุ้นในระหว่างการพัฒนาของทารกในครรภ์ เซลล์จะสร้างเทสโทสเตอโรนและฮอร์โมนแอนติมุลเลเรียนซึ่งโดยทั่วไปจะนำไปสู่การพัฒนาลักษณะเพศชาย^{[ 14 ]}ในตัวอ่อนที่ขาดยีน SRY ที่ทำงานได้ เช่น บุคคล XX ส่วนใหญ่ บุคคลนั้นจะพัฒนาลักษณะเป็นเพศหญิง

ในการกำหนดเพศแบบ Y-centered นั้น ยีน SRY เป็นยีนที่กระตุ้นการพัฒนาลักษณะเพศชาย อย่างไรก็ตาม จำเป็นต้องมียีนหลายตัวเพื่อให้กระบวนการนี้เสร็จสมบูรณ์ ในหนู XY การขาดหายไปของยีนDAX1บนโครโมโซม X ส่งผลให้เป็นหมัน แต่ในมนุษย์จะทำให้เกิดภาวะต่อมหมวกไตฝ่อแต่ กำเนิด ^{[ 15 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อมีการวางยีน DAX1 เพิ่มเติมบนโครโมโซม X ผลลัพธ์ที่ได้คือลักษณะเพศหญิง แม้ว่าจะมี SRY อยู่ก็ตาม เนื่องจากมันลบล้างผลกระทบของ SRY ^{[ 16 ]}แม้ว่าจะมีโครโมโซม X ที่ใช้งานได้ในเพศหญิง XX การเพิ่มจำนวนหรือการแสดงออกของSOX9ก็ทำให้เกิดการพัฒนาอัณฑะ^{[ 17 ] [ 18 ]}การเปลี่ยนเพศอย่างค่อยเป็นค่อยไปในหนูที่พัฒนาแล้วยังสามารถเกิดขึ้นได้เมื่อยีนFOXL2ถูกกำจัดออกจากเพศหญิง^{[ 19 ]}แม้ว่ายีนDMRT1จะถูกใช้โดยนกเป็นตำแหน่งเพศของพวกมัน แต่สายพันธุ์ที่มีโครโมโซม XY ก็ยังอาศัย DMRT1 ซึ่งอยู่ในโครโมโซม 9 สำหรับการแยกเพศในบางช่วงของการก่อตัวของพวกมัน^{[ 14 ]}

บางชนิด เช่นแมลงวันผลไม้ใช้การมีโครโมโซม X สองตัวในการกำหนดเพศ[ ^{20 ] สาย}พันธุ์ที่ใช้จำนวน X ในการกำหนดเพศจะไม่สามารถอยู่รอดได้หากมีโครโมโซม X เพิ่มอีกหนึ่งตัว

ปลาบางชนิดมีระบบกำหนดเพศ XY ที่แตกต่างกันออกไป เช่นเดียวกับระบบปกติ ตัวอย่างเช่นXiphophorus nezahualcoyotlและX. milleri แม้จะมีรูปแบบ XY แต่ก็มีโครโมโซม Y ตัวที่สองที่เรียกว่า Y' ซึ่งทำให้เกิดเพศเมีย XY' และเพศผู้ YY' ^{[ 21 ]}

อย่างน้อยหนึ่งโมโนทรีมคือตุ่นปากเป็ดมีรูปแบบการกำหนดเพศที่เฉพาะเจาะจง ซึ่งในบางแง่คล้ายกับโครโมโซมเพศ ZWของนก และไม่มีจีน SRY ตุ่นปากเป็ดมีโครโมโซมเพศตัวผู้มีในขณะที่ตัวเมียมีในระหว่างไมโอซิส โครโมโซม X 5 ตัวจะรวมกันเป็นสายหนึ่ง และโครโมโซม Y 5 ตัวจะรวมกันเป็นอีกสายหนึ่ง ดังนั้น พวกมันจึงทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพเหมือนระบบโครโมโซม XY ทั่วไป ยกเว้นว่าแต่ละโครโมโซม X และ Y ถูกแบ่งออกเป็น 5 ส่วน ส่งผลให้การรวมตัวใหม่เกิดขึ้นบ่อยมากที่ 4 จุดที่เฉพาะ เจาะจง ^{[ 22 ]}โครโมโซม X ตัวหนึ่งเป็นโฮโมล็อกกับโครโมโซม X ของมนุษย์ และอีกตัวหนึ่งเป็นโฮโมล็อกกับโครโมโซม Z ของนก^{[ 23 ]}${\displaystyle X_{1},X_{2},X_{3},X_{4},X_{5},Y_{1},Y_{2},Y_{3},Y_{4},Y_{5}}$${\displaystyle X_{1}Y_{1}/X_{2}Y_{2}/X_{3}Y_{3}/X_{4}Y_{4}/X_{5}Y_{5}}$${\displaystyle X_{1}X_{1}/X_{2}X_{2}/X_{3}X_{3}/X_{4}X_{4}/X_{5}X_{5}}$

แม้ว่าจะเป็นระบบ XY แต่โครโมโซมเพศของตุ่นปากเป็ดไม่มีคู่เหมือนกับโครโมโซมเพศของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก^{[ 24 ]}แต่คู่เหมือนกับโครโมโซมเพศของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกกลับอยู่บนโครโมโซม 6 ของตุ่นปากเป็ด ซึ่งหมายความว่าโครโมโซมเพศของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกเคยเป็นออโตโซมในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มโมโนเทรมแยกตัวออกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มเทอเรียน (สัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก) อย่างไรก็ตาม คู่เหมือนของ ยีน DMRT1ของนกบนโครโมโซมเพศ X3 และ X5 ของตุ่นปากเป็ดบ่งชี้ว่ามีความเป็นไปได้ที่ยีนกำหนดเพศของตุ่นปากเป็ดจะเป็นยีนเดียวกันกับที่เกี่ยวข้องกับการกำหนดเพศของนก จำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อกำหนดว่ายีนกำหนดเพศที่แน่นอนของตุ่นปากเป็ดคืออะไร^{[ 25 ]}

ในระบบ XY แบบนี้ เพศหญิงจะมีโครโมโซมเพศสองชุด (XX) แต่เพศชายจะมีเพียงหนึ่งชุด (X0) เลข0หมายถึงการไม่มีโครโมโซมเพศชุดที่สอง โดยทั่วไปแล้ว วิธีนี้กำหนดเพศโดยพิจารณาจากปริมาณยีนที่แสดงออกในโครโมโซมทั้งสองชุด ระบบนี้พบในแมลงหลายชนิด เช่น ตั๊กแตนและจิ้งหรีดในอันดับOrthopteraและแมลงสาบ (อันดับBlattodea ) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนน้อยก็ไม่มีโครโมโซม Y เช่นกัน ได้แก่ หนูหนามอะมามิ ( Tokudaia osimensis ) และหนูหนามโทคุโนชิมะ ( Tokudaia tokunoshimensis ) และSorex araneus ซึ่ง เป็นหนูชนิดหนึ่งหนูตุ่นทรานส์คอเคซัส ( Ellobius lutescens ) ก็มีรูปแบบการกำหนดเพศแบบ XO เช่นกัน ซึ่งทั้งสองเพศไม่มีโครโมโซมเพศชุดที่สอง^{[ 16 ]}กลไกการกำหนดเพศยังไม่เป็นที่เข้าใจ^{[ 26 ]}

หนอนตัวกลมC. elegansเป็นเพศผู้ที่มีโครโมโซมเพศหนึ่งคู่ (X0) หากมีโครโมโซมคู่หนึ่ง (XX) จะเป็นกะเทย^{[ 27 ]}ยีนเพศหลักคือ XOL ซึ่งเข้ารหัสXOL-1และยังควบคุมการแสดงออกของยีน TRA-2 และ HER-1 ยีนเหล่านี้ลดการกระตุ้นยีนเพศผู้และเพิ่มการกระตุ้นยีนเพศผู้ตามลำดับ^{[ 28 ]}

ระบบกำหนดเพศแบบ ZWพบได้ในนก สัตว์เลื้อยคลานบางชนิด แมลงบางชนิด และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ระบบกำหนดเพศแบบ ZW นั้นกลับด้านเมื่อเทียบกับระบบ XY กล่าวคือ ตัวเมียมีโครโมโซม สองชนิดที่แตกต่างกัน (ZW) และตัวผู้มีโครโมโซมสองชนิดที่เหมือนกัน (ZZ) ในไก่ พบว่าระบบนี้ขึ้นอยู่กับการแสดงออกของ DMRT1 ^{[ 29 ]}ในนก ยีน FET1 และ ASW พบอยู่บนโครโมโซม W สำหรับตัวเมีย คล้ายกับที่โครโมโซม Y มี SRY ^{[ 14 ]}อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ทุกชนิดที่ขึ้นอยู่กับ W ในการกำหนดเพศ ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อกลางวันบางชนิดมีโครโมโซมแบบ ZW แต่บางชนิดก็พบว่าเป็นตัวเมียที่มีโครโมโซมแบบ ZO และตัวเมียที่มีโครโมโซมแบบ ZZW ^{[ 27 ]}นอกจากนี้ ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะปิดใช้งานโครโมโซม X ส่วนเกินหนึ่งตัวเมื่อเป็นเพศเมีย ปรากฏว่าในกรณีของผีเสื้อ เพศผู้จะผลิตเอนไซม์เป็นสองเท่าของปริมาณปกติ เนื่องจากมีโครโมโซม Z สองตัว^{[ 27 ]}เนื่องจากการใช้การกำหนดเพศแบบ ZW มีความหลากหลาย จึงยังไม่ทราบแน่ชัดว่าสายพันธุ์ส่วนใหญ่กำหนดเพศของตนอย่างไร^{[ 27 ]}อย่างไรก็ตาม มีรายงานว่าหนอนไหมBombyx mori ใช้ piRNAเฉพาะเพศเมียเพียงตัวเดียวเป็นตัวกำหนดเพศหลัก^{[ 30 ]}แม้จะมีความคล้ายคลึงกันระหว่างระบบ ZW และ XY แต่โครโมโซมเพศเหล่านี้วิวัฒนาการแยกจากกัน ในกรณีของไก่ โครโมโซม Z ของพวกมันคล้ายกับออโตโซม 9 ของมนุษย์มากกว่า^{[ 31 ]}โครโมโซม Z ของไก่ยังดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับโครโมโซม X ของตุ่นปากเป็ดด้วย^{[ 32 ]}เมื่อสัตว์ชนิด ZW เช่นมังกรโคโมโดสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ มักจะผลิตได้ เฉพาะตัวผู้เท่านั้น เนื่องจากไข่แฮพลอยด์จะเพิ่มจำนวนโครโมโซมเป็นสองเท่า ส่งผลให้ได้ ZZ หรือ WW ZZ จะกลายเป็นตัวผู้ แต่ WW จะไม่สามารถมีชีวิตรอดได้และไม่สามารถเจริญเติบโตจนครบกำหนด^{[ 33 ]}

ในระบบการกำหนดเพศทั้ง XY และ ZW โครโมโซมเพศที่บรรจุปัจจัยสำคัญมักจะมีขนาดเล็กกว่ามาก โดยบรรจุยีนที่จำเป็นสำหรับการกระตุ้นการพัฒนาของเพศที่กำหนดเพียงเล็กน้อยเท่านั้น^{[ 34 ]}

ระบบกำหนดเพศ ZZ/Z0พบได้ในผีเสื้อกลางคืนบางชนิด ในแมลงเหล่านี้มีโครโมโซมเพศหนึ่งตัวคือ Z ตัวผู้มีโครโมโซม Z สองตัว ในขณะที่ตัวเมียมีโครโมโซม Z หนึ่งตัว ตัวผู้เป็น ZZ ในขณะที่ตัวเมียเป็น Z0 ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

ในไบรโอไฟต์และสาหร่าย บาง ชนิด ระยะ แกมีโทไฟต์ของวงจรชีวิต แทนที่จะเป็นกะเทย จะเกิดขึ้นเป็นเพศผู้หรือเพศเมียแยกกัน ซึ่งจะสร้างแกมีตเพศผู้และเพศเมียตามลำดับ เมื่อเกิดไมโอซิสใน รุ่น สปอโรไฟต์ของวงจรชีวิต โครโมโซมเพศที่เรียกว่า U และ V จะแยกตัวในสปอร์ที่บรรจุโครโมโซม U และก่อให้เกิดแกมีโทไฟต์เพศเมีย หรือโครโมโซม V และก่อให้เกิดแกมีโทไฟต์เพศผู้^{[ 38 ] [ 39 ]}

รูปแบบการผสมพันธุ์ในจุลินทรีย์นั้นคล้ายคลึงกับเพศในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ และบางครั้งก็มีการอธิบายโดยใช้คำเหล่านั้น แม้ว่าจะไม่จำเป็นต้องมีความสัมพันธ์กับโครงสร้างทางกายภาพของร่างกายก็ตาม บางชนิดมีรูปแบบการผสมพันธุ์มากกว่าสองแบบ เททราไฮมีนา(Tetrahymena)ซึ่ง เป็นสิ่ง มีชีวิตเซลล์เดียวชนิดหนึ่ง มีรูปแบบการผสมพันธุ์ถึง 7 แบบ

ประเภทการผสมพันธุ์ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในเชื้อรา ในบรรดาเชื้อรา ประเภทการผสมพันธุ์ถูกกำหนดโดยบริเวณโครโมโซมที่เรียกว่าตำแหน่งประเภทการผสมพันธุ์ยิ่งไปกว่านั้น มันไม่ได้ง่ายอย่างที่คิดว่า "ประเภทการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันสองประเภทสามารถผสมพันธุ์กันได้" แต่เป็นเรื่องของการผสมผสานกัน ตัวอย่างง่ายๆ เช่น เชื้อรากลุ่มBasidiomycete ส่วนใหญ่ มีระบบการผสมพันธุ์แบบ "tetrapolar heterothallism " กล่าวคือ มีสองตำแหน่ง และการผสมพันธุ์ระหว่างสองตัวจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่ออัลลีลในทั้งสองตำแหน่งแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น หากมี 3 อัลลีลต่อตำแหน่ง ก็จะมี 9 ประเภทการผสมพันธุ์ ซึ่งแต่ละประเภทสามารถผสมพันธุ์กับอีก 4 ประเภทการผสมพันธุ์ได้^{[ 40 ]}ด้วยการผสมผสานแบบทวีคูณ ทำให้เกิดประเภทการผสมพันธุ์จำนวนมาก ตัวอย่างเช่นSchizophyllum communeซึ่งเป็นเชื้อราชนิดหนึ่ง มีประเภทการผสมพันธุ์${\displaystyle 9\times 32\times 9\times 9=23328}$

ภาวะแฮพลอยด์-ดิพลอยด์พบได้ในแมลงในอันดับHymenopteraเช่นมดและผึ้งการกำหนดเพศถูกควบคุมโดยไซโกซิตีของยีนกำหนดเพศเสริม ( csd ) ไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์จะพัฒนาเป็น ตัว แฮพลอยด์ ที่มีสำเนาของยีน csdเพียงชุดเดียวแบบเฮมิไซกัสดังนั้นจึงเป็นเพศผู้ ไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์จะพัฒนาเป็น ตัว ดิพลอยด์ซึ่งเนื่องจากความแปรปรวนสูงใน ยีน csdจึงมักเป็นเพศเมียแบบเฮเทโรไซกัส ในบางกรณีที่หายาก ตัวดิพลอยด์อาจเป็นแบบโฮโมไซกัส ซึ่งจะพัฒนาเป็นเพศผู้ที่เป็นหมัน ยีนที่ทำหน้าที่เป็นยีนcsdได้รับการระบุในผึ้งและมีการเสนอชื่อยีนที่เป็นไปได้หลายยีนให้เป็น ยีน csdสำหรับแมลงในอันดับ Hymenoptera อื่นๆ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} ตัวเมียส่วนใหญ่ในอันดับ Hymenoptera สามารถกำหนดเพศของลูกหลานได้โดยการเก็บอสุจิที่ได้รับไว้ในถุงเก็บอสุจิและปล่อยอสุจิเข้าไปในท่อไข่หรือไม่ก็ได้ วิธีนี้ช่วยให้พวกมันสร้างตัวงานได้มากขึ้น ขึ้นอยู่กับสถานะของอาณานิคม^{[ 44 ]}

การกำหนดเพศแบบหลายยีนคือเมื่อเพศถูกกำหนดโดยยีนเป็นหลักซึ่งปรากฏอยู่บนโครโมโซมที่ไม่เหมือนกัน หลายคู่ สภาพแวดล้อมอาจมีอิทธิพลเล็กน้อยต่อการกำหนดเพศ ตัวอย่างเช่น ปลาหมอสีแอฟริกัน ( Metriaclima spp. ) เลมมิง ( Myopus schisticolor ) ปลาหางดาบเขียว [ ^{21 ]}ปลาเมดากะ [ ^{21 ] เป็นต้น ในระบบดังกล่าว โดย ทั่วไป} จะมีลำดับชั้นของการครอบงำ โดยระบบหนึ่งจะครอบงำอีกระบบหนึ่งหากเกิดความขัดแย้ง ตัวอย่างเช่น ในปลาหมอสีบางชนิดจากทะเลสาบมาลาวี หากแต่ละตัวมีทั้งตำแหน่ง XY (บนโครโมโซมคู่หนึ่ง) และตำแหน่ง WZ (บนโครโมโซมอีกคู่หนึ่ง) แล้ว W จะเป็นยีนเด่นและตัวนั้นจะมีฟีโนไทป์เป็นเพศเมีย^{[ 45 ]}

ระบบกำหนดเพศของปลาซีบราฟิชเป็นแบบโพลีจีนิก ปลาซีบราฟิชวัยอ่อน (0–30 วันหลังฟักไข่) มีทั้งเนื้อเยื่อคล้ายรังไข่และเนื้อเยื่ออัณฑะ จากนั้นจะพัฒนาเป็นปลาตัวผู้หรือตัวเมีย โดยการกำหนดเพศจะขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของยีนบนโครโมโซมหลายตัว แต่ไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม^{[ 46 ] [ 47 ]}

ในแมลง หลายชนิด เพศถูกกำหนดโดย RNA ที่ไม่เข้ารหัสแบบยาว ( lncRNA ) ANTSR (อ่านว่า แอนท์-เซอร์) ซึ่งถูกค้นพบในมด^{[ 48} ] มดที่เป็นเฮเทอโรไซกัสที่ตำแหน่ง ANTSR จะกลายเป็นเพศเมีย ในขณะที่เอ็มบริโอที่เป็นโฮโมไซกัส (และเฮมิไซกัส) จะกลายเป็นเพศผู้ (ใน^Hymenopteraเช่นมดผึ้งตัวต่อ แมลงวันเลื่อยเพศเมียเกิดจาก ไข่ ดิพลอยด์ที่ ได้รับการผสมพันธุ์ ในขณะที่เพศผู้พัฒนาจากไข่แฮพลอยด์ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์) ระบบ ANTSR ได้รับการรักษาไว้เป็นเวลากว่า 150 ล้านปี แต่ยังคงวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วและด้วยเหตุนี้จึงสูญเสียความคล้ายคลึงกันของลำดับในหลายชนิดที่ใช้ระบบนี้^{[ 49 ]}

ในระบบที่มีโครโมโซมเพศสองตัว โครโมโซมเหล่านั้นอาจเป็นแบบเฮเทอโรโมฟิกหรือโฮโมโมฟิก โครโมโซมเพศแบบโฮโมโมฟิกจะมีขนาดและเนื้อหาของยีนเกือบเหมือนกัน โครโมโซมเพศสองชนิดที่คุ้นเคย (XY และ ZW) เป็นแบบเฮเทอโรโมฟิก โครโมโซมเพศแบบโฮโมโมฟิกพบได้ในปลาปักเป้า นกแรทิต งูเหลือม และกบต้นไม้ในยุโรป บางชนิดมีอายุค่อนข้างเก่าแก่ ซึ่งหมายความว่ามีแรงผลักดันทางวิวัฒนาการบางอย่างที่ต้านทานการเปลี่ยนแปลงของพวกมัน^{[ 50 ]}ตัวอย่างเช่นกบต้นไม้ในยุโรป สามชนิด มีโครโมโซมเพศแบบโฮโมล็อกัสและโฮโมโมฟิก และความโฮโมโมฟิซึมนี้ได้รับการรักษาไว้อย่างน้อย 5.4 ล้านปีโดยการรวมตัวกันเป็นครั้งคราว^{[ 51 ]}

หนอนตัวกลม (Nematocera)โดยเฉพาะอย่างยิ่งในวงศ์SimuliidaeและChironomusมีบริเวณกำหนดเพศที่เปลี่ยนแปลงได้ หมายความว่า สปีชีส์หนึ่งอาจมีบริเวณกำหนดเพศอยู่ในโครโมโซมหนึ่ง แต่สปีชีส์ที่ใกล้เคียงกันอาจมีบริเวณเดียวกันนั้นย้ายไปอยู่ในโครโมโซมอื่นที่ไม่ใช่โครโมโซม คู่เหมือนกัน บางสปีชีส์ยังมีบริเวณกำหนดเพศที่แตกต่างกันในแต่ละตัวภายในสปีชีส์เดียวกัน ( ความแปรผันภายในสปี ชีส์ ) ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}ในบางสปีชีส์ บางประชากรมีโครโมโซมเพศที่เหมือนกัน ในขณะที่ประชากรอื่นมีโครโมโซมเพศที่แตกต่างกัน

กบนิวซีแลนด์Leiopelma hochstetteriใช้โครโมโซมเพศส่วนเกินหากไม่มีโครโมโซมนั้นเลย กบจะพัฒนาเป็นตัวผู้ หากมีโครโมโซมนั้นตั้งแต่หนึ่งตัวขึ้นไป กบจะพัฒนาเป็นตัวเมีย ตัวเมียตัวหนึ่งมีโครโมโซมนั้นมากถึง 16 ตัว^{[ 55 ]}

ประชากรกบญี่ปุ่นRana rugosa ที่แตกต่างกัน ใช้ระบบที่แตกต่างกัน สองกลุ่มใช้ระบบเพศผู้แบบโฮโมมอร์ฟิกเฮเทอโรแกมีตี กลุ่มหนึ่งใช้ XX/XY และอีกกลุ่มหนึ่งใช้ ZZ/ZW ที่น่าทึ่งคือ โครโมโซม X และ Z เป็นโฮโมล็อกกัน และ Y และ W ก็เช่นกันDmrt1อยู่บนออโตโซม 1 และไม่ได้เชื่อมโยงกับเพศ ซึ่งหมายความว่าตัวเมีย XX มีความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมกับตัวผู้ ZZ และตัวผู้ XY มีความคล้ายคลึงกับตัวเมีย ZW กลไกเบื้องหลังเรื่องนี้ยังไม่ชัดเจน แต่มีสมมติฐานว่าในช่วงวิวัฒนาการล่าสุด การเปลี่ยนจาก XY เป็น ZW เกิดขึ้นสองครั้ง^{[ 56 ] [ 57 ]}

Clarias gariepinusใช้ระบบ XX/XY และ ZW/ZZ ทั้งสองระบบภายในสายพันธุ์ โดยบางประชากรใช้ระบบ XX/XY ที่เหมือนกัน ในขณะที่บางประชากรใช้ระบบ ZW/ZZ ที่แตกต่างกัน ประชากรในประเทศไทยดูเหมือนจะใช้ทั้งสองระบบพร้อมกัน ซึ่งอาจเป็นเพราะ C. gariepinusไม่ใช่ปลาพื้นเมืองของประเทศไทย และถูกนำเข้ามาจากประชากรต้นทางที่แตกต่างกัน ทำให้เกิดการผสมผสานกัน ^{[ 58 ]}

^{ปลา ที่}มีกระดูกก็มีโครโมโซมเพศหลายชุดเช่นเดียวกับของตุ่นปากเป็ด^{[ 59 ]}ผีเสื้อกลางคืนและผีเสื้อบางชนิดมีหรือ[ ^{60 ]}${\displaystyle W_{1}W_{2}Z{\text{♂}}/ZZ{\text{♂}}}$${\displaystyle WZ_{1}Z_{2}{\text{🙋}}/Z_{1}Z_{1}Z_{2}Z_{2}{\text{♂}}}$

ปลาแพลตี้ใต้มีระบบกำหนดเพศที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับโครโมโซมเพศ 3 โครโมโซมและอัลลีลออโตโซม 4 อัลลีล^{[ 61 ] [ 62 ]}

Gastrotheca pseustesมี ภาวะเฮเทอโรมอร์ฟิซึม แบบ C-bandingหมายความว่าทั้งเพศผู้และเพศเมียมีโครโมโซม XY แต่โครโมโซม Y ของพวกมันแตกต่างกันในแถบ C หนึ่งแถบหรือมากกว่า Eleutherodactylus maussiมีระบบ ^{[ 63 ] [ 64 ]}${\displaystyle XY_{b}{\text{♀}}/XY_{a}{\text{♂}}}$${\displaystyle \mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {X} _{2}{\text{}}/\mathrm {X} _{1}\mathrm {X} _{2}\mathrm {Y} {\text{♂}}}$

ตรงกันข้ามกับสัตว์ส่วนใหญ่ พืชดอกส่วนใหญ่ (แองจิโอสเปิร์ม) เป็นแบบโคเซ็กชวล: พืชแต่ละต้นผลิตดอกแบบไบเซ็กชวล (สมบูรณ์) ที่มีทั้งเกสรตัวผู้และเกสรตัวเมีย หรือเป็นแบบโมโนอีเซียส คือมีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียแยกกันอยู่ในต้นเดียวกัน^{[ 65 ] [ 66 ]}ชนิดที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่ในต้นที่ต่างกัน (ไดโออีซี) นั้นค่อนข้างหายาก คิดเป็นประมาณ 5-6% ของชนิดแองจิโอสเปิร์มทั้งหมด แม้ว่าชนิดไดโออีเซียสจะกระจายอยู่ทั่วประมาณ 43% ของวงศ์พืชทั้งหมด^{[ 67 ]}

ต่างจากต้นกำเนิดโบราณเพียงครั้งเดียวของระบบ XY ที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ การแยกเพศในพืชเกิดขึ้นอย่างอิสระเป็นจำนวนมาก โดยบางการประมาณการระบุว่ามีต้นกำเนิดแยกกันประมาณ 870 ถึง 5,000 ครั้ง และการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้หลายครั้งเกิดขึ้นในเชิงวิวัฒนาการเมื่อไม่นานมานี้^{[ 66 ] [ 67 ]}เนื่องจากการแยกเพศเกิดขึ้นซ้ำๆ และบ่อยครั้งที่เกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ พืชจึงถือเป็นระบบที่มีประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับการศึกษาว่าการกำหนดเพศทางพันธุกรรมและโครโมโซมเพศเกิดขึ้นจากบรรพบุรุษที่มีเพศร่วมกันได้อย่างไร^{[ 66 ]}

ข้อสรุปหลักของงานเชิงทฤษฎีคือ การวิวัฒนาการของเพศที่แยกจากกันจากบรรพบุรุษที่มีเพศร่วมกันนั้นต้องอาศัยการกลายพันธุ์อย่างน้อยสองครั้ง และอย่างน้อยหนึ่งในนั้นมักเกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนในการพัฒนาซึ่งการสูญเสียหน้าที่ทางเพศหนึ่งจะทำให้หน้าที่ทางเพศอื่นดีขึ้น^{[ 66 ] [ 68 ]}แบบจำลองทางพันธุศาสตร์ของประชากรยังทำนายว่าโดยทั่วไปแล้วเพศหญิงจะตั้งรกรากในประชากรก่อนเพศชาย^{[ 68 ]}

โดยทั่วไปแล้วจะมีการเปรียบเทียบแบบจำลองทางพันธุกรรมสองแบบกว้างๆ ในแบบจำลองสองยีน (หรือ “สองปัจจัย”) ซึ่งในอดีตเกี่ยวข้องกับต้นSilene latifoliaการกลายพันธุ์หนึ่งจะทำให้การทำงานของเพศผู้หยุดชะงัก ทำให้เกิดพืชเพศเมีย (เป็นหมันเพศผู้) และในตอนแรกจะเป็นประชากรแบบ gynodioecious ในขณะที่การกลายพันธุ์ที่สองซึ่งแยกจากกันจะยับยั้งการทำงานของเพศเมียเพื่อสร้างเพศผู้^{[ 68 ] [ 69 ]}เนื่องจากการรวมตัวใหม่ระหว่างยีนทั้งสองนี้จะสร้างลูกหลานที่เป็นหมันหรือเป็นกะเทย การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงสนับสนุนการเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดของยีนเหล่านี้ และการยับยั้งการรวมตัวใหม่ระหว่างยีนเหล่านี้จะกำหนดโครโมโซม Y ที่เกิดขึ้นใหม่^{[ 66 ] [ 69 ]}การทำแผนที่การลบแบบคลาสสิกของ โครโมโซม Y ของ Silene latifoliaให้หลักฐานเบื้องต้นสำหรับปัจจัยยับยั้งเพศเมียที่เชื่อมโยงกับ Y พร้อมกับยีนที่แยกจากกันซึ่งจำเป็นสำหรับความอุดมสมบูรณ์ของเพศผู้^{[ 69 ]}

ในแบบจำลองยีนเดี่ยว (หรือ “ปัจจัยเดียว”) ตัวควบคุมหลักตัวเดียวจะควบคุมเพศ: การมีอยู่ของมันจะชี้นำการพัฒนาไปสู่เพศใดเพศหนึ่ง และการไม่มีอยู่ของมันจะทำให้เกิดเพศ “เริ่มต้น” ^{[ 66 ]}แบบจำลองนี้ได้รับการยืนยันโดยการค้นพบระบบยีนเดี่ยวในลูกพลับ^{[ 70 ]}แบบจำลองทั้งสองแตกต่างกันในผลที่ตามมาสำหรับการกลับไปสู่ภาวะเพศร่วม: การสูญเสียยีนที่ยับยั้งเพศหญิงในระบบสองยีนจะทำให้เกิดกะเทยขึ้นใหม่ได้ง่าย ในขณะที่การกลับไปสู่ระบบยีนเดี่ยวนั้นยากกว่า เนื่องจากยีนกำหนดเพศจะต้องยับยั้งการทำงานของเพศตรงข้ามอย่างแข็งขัน^{[ 67 ]}

พืชแยกเพศจำนวนมากเพิ่งวิวัฒนาการโครโมโซมเพศเมื่อไม่นานมานี้ และโครโมโซม X และ Y ของพวกมันมักจะเป็นโฮโมมอร์ฟิก - แยกไม่ออกภายใต้กล้องจุลทรรศน์ - โดยมีเพียงบริเวณเล็กๆ ที่เชื่อมโยงกับเพศโดยสมบูรณ์^{[ 66 ]}ในสายพันธุ์อื่นๆ เช่นในSilene latifoliaหรือกัญชา ( Cannabis sativa ) โครโมโซมเพศเป็นเฮเทอโรมอร์ฟิกอย่างมาก คล้ายกับโครโมโซมเพศโบราณของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก โดยสมาชิกหนึ่งในคู่มีจำนวนมากซ้ำๆ มีจำนวนยีนน้อย และเป็นเฮเทอโรโครมาติกบางส่วน^{[ 66 ]}เฮเทอโรกามีตี้เพศผู้ (ระบบ XY) เป็นการจัดเรียงที่พบได้บ่อยที่สุด แต่เฮเทอโรกามีตี้เพศเมีย (ระบบ ZW) เกิดขึ้นในบางกลุ่มอนุกรมวิธาน รวมถึงสตรอว์เบอร์รีป่า (Fragaria) และ Pistacia ^{[ 66 ]}

เมื่อการรวมตัวใหม่ระหว่างโครโมโซมเพศถูกยับยั้งในบริเวณที่มียีนกำหนดเพศ บริเวณที่เชื่อมโยงกับ Y (หรือ W) ที่ไม่เกิดการรวมตัวใหม่มีแนวโน้มที่จะสะสมองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้และลำดับซ้ำอื่นๆ อาจก่อตัวเป็นเฮเทอโรโครมาติน และเกิดการเสื่อมสภาพทางพันธุกรรมเนื่องจากการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายสะสมขึ้นและยีนที่ทำงานได้สูญหายไปหรือกลายเป็นยีนเทียม^{[ 66 ]}บริเวณที่โครโมโซมเพศยังคงเกิดการรวมตัวใหม่เรียกว่าบริเวณออโตโซมเทียม และเหตุการณ์ต่อเนื่องที่ยับยั้งการรวมตัวใหม่อย่างต่อเนื่องสามารถสร้าง “ชั้นวิวัฒนาการ” ของการแยกตัวที่แตกต่างกันได้^{[ 66 ]}ในพืชบางชนิด ยีนกำหนดเพศอยู่ในบริเวณรอบเซนโทรเมียร์ขนาดใหญ่ที่มีการรวมตัวใหม่ต่ำตามธรรมชาติ ดังนั้นบริเวณที่ไม่เกิดการรวมตัวใหม่ที่กว้างขวางจึงสามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องมีการยับยั้งการรวมตัวใหม่ที่วิวัฒนาการขึ้น^{[ 66 ]}

สถานการณ์ที่แตกต่างเกิดขึ้นในพืชที่มีระยะแฮพลอยด์เด่น (แกมีโทไฟต์) เช่น ไบรโอไฟต์หลายชนิด โครโมโซมเพศของพวกมัน ซึ่งกำหนดให้เป็น U (กำหนดเพศเมีย) และ V (กำหนดเพศผู้) จะรวมตัวกันใหม่เฉพาะในสปอโรไฟต์แบบดิพลอยด์เท่านั้น ดังนั้นจึงคาดว่าทั้งสองจะสะสมลำดับซ้ำและเสื่อมสภาพ ดังที่สังเกตได้ในลิเวอร์เวิร์ตMarchantia polymorpha ^{[ 66 ] [ 71 ] [ 72 ]}

เนื่องจากการแยกเพศเกิดขึ้นอย่างอิสระในหลายสายพันธุ์ ยีนที่อยู่เบื้องหลังการกำหนดเพศจึงแตกต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ ปัจจุบันมีการระบุยีนหลายตัวโดยใช้การจัดลำดับจีโนมและการแก้ไขยีน^{[ 66 ]}

ในลูกพลับดิพลอยด์ ( Diospyros lotus ) เพศถูกควบคุมโดยปัจจัยที่เข้ารหัสโดย Y เพียงตัวเดียว คือOGIซึ่งเป็นสำเนาของยีนออโตโซมMeGI OGIก่อให้เกิด RNA ขนาดเล็กที่ยับยั้งMeGI เนื่องจากกิจกรรม MeGI ที่สูงส่งเสริม การพัฒนาของเพศหญิง การยับยั้งโดย OGI จึงทำให้เกิดเพศชาย ในขณะที่เพศหญิงเป็นเพศเริ่มต้น^{[ 65 ] [ 70 ]}

กีวี ( Actinidia ) มีระบบยีนสองยีนประกอบด้วย Shy Girl ( SyGI ) ซึ่งเป็นยีนควบคุมการตอบสนองต่อไซโตไคนินที่ยับยั้งการพัฒนาของเพศเมีย (คาร์เพล) และ Friendly Boy ( FrBy ) ซึ่งรักษาการทำงานของเพศผู้และแสดงออกในทาพีทัมของอับเรณู^{[ 73 ] [ 74 ]}ยีนทั้งสองอยู่ในบริเวณเฉพาะเพศผู้ขนาดเล็กของโครโมโซม Y ^{[ 74 ]}

ในหน่อไม้ฝรั่งสวน ( Asparagus officinalis ) ยีนที่เข้ารหัส Y สองตัวที่เชื่อมโยงกันอย่างแน่นหนาจะทำงานร่วมกัน ได้แก่ ยีนส่งเสริมเพศผู้ที่เกี่ยวข้องกับ ตัวควบคุม tapetal ของ Arabidopsis TDF1 และ SOFF (Suppressor Of Female Function) ซึ่งการหยุดชะงักของยีนนี้จะทำให้เกิดกะเทย^{[ 65 ] [ 75 ]}การลบยีนทั้งสองจำเป็นต่อการเปลี่ยนเพศผู้เป็นเพศเมีย ซึ่งสอดคล้องกับแบบจำลองสองยีน^{[ 66 ]}

ในองุ่น ( Vitis ) บริเวณกำหนดเพศมียีนที่อาจทำหน้าที่ทั้งสองอย่าง ได้แก่ VviINP1 ซึ่งเกี่ยวข้องกับภาวะเป็นหมันของเพศผู้ และปัจจัยการถอดรหัส VviYABBY3 ซึ่งเกี่ยวข้องกับการทำงานของเพศเมีย^{[ 76 ]}เชื่อกันว่าองุ่นที่ปลูกเลี้ยงซึ่งเป็นกะเทยเกิดขึ้นจากบรรพบุรุษป่าที่เป็นเพศแยกกันผ่านเหตุการณ์การรวมตัวใหม่ที่หายากภายในบริเวณนี้ในระหว่างการปลูกเลี้ยง^{[ 76 ]}

ตัวกำหนดเพศที่ระบุหรือตัวเลือกอื่นๆ ได้แก่ ยีนที่คล้ายกับ ARR17 ซึ่งทำหน้าที่เป็นปัจจัยกำหนดเพศผู้ในต้นป็อปลาร์ (Populus) โดยเห็นได้ชัดว่ายับยั้งการพัฒนาเพศเมียเช่นเดียวกับในระบบลูกพลับ [ ^{77 ] ตัว}เลือกยับยั้งเพศเมียที่คล้ายกับ SHORT VEGETATIVE PHASE บนโครโมโซม Yh ที่กำหนดเพศกะเทยของมะละกอ ( Carica papaya ) ^{[ 66 ] [ 78 ] [ 79 ]}และบริเวณกำหนดเพศผู้แบบแทรกในผักโขม^{[ 80 ]}ธีมที่เกิดขึ้นซ้ำๆ ในระบบเหล่านี้คือยีนกำหนดเพศมักเกิดขึ้นจากการทำสำเนายีนตามด้วยการได้รับหน้าที่ใหม่ (neo-functionalization) ^{[ 65 ] [ 66 ]}

ดู^{[ 81 ]}สำหรับบทวิจารณ์

โครโมโซมเพศสามารถเกิดขึ้นจากโครโมโซมร่างกายคู่หนึ่งที่หยุดการรวมตัวใหม่ด้วยเหตุผลต่างๆ ทำให้เกิดการแยกตัว อัตราการยับยั้งการรวมตัวใหม่ และด้วยเหตุนี้ อัตราการแยกตัวของโครโมโซมเพศ จึงแตกต่างกันมากในแต่ละกลุ่ม^{[ 50 ]}

ในทำนองเดียวกับชั้นหินทางธรณีวิทยาเหตุการณ์ทางประวัติศาสตร์ในการวิวัฒนาการของโครโมโซมเพศเรียกว่าชั้นวิวัฒนาการ โครโมโซม Y ของมนุษย์มีประมาณ 5 ชั้นนับตั้งแต่กำเนิดโครโมโซม X และ Y เมื่อประมาณ 300 ล้านปีก่อนจากออโตโซมคู่หนึ่ง แต่ละชั้นเกิดขึ้นเมื่อบริเวณพсевдоออโตโซม (PAR) ของโครโมโซม Y เกิดการกลับด้านทำให้ไม่สามารถรวมตัวกับโครโมโซม X ได้ เมื่อเวลาผ่านไป บริเวณที่กลับด้านแต่ละแห่งจะเสื่อมสลายไป อาจเนื่องมาจากกลไกของมุลเลอร์ [ ^{82 ] [ 83 ] วิวัฒนาการ}ของโครโมโซม Y ในไพรเมตเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยมีการกลับด้านหลายครั้งและการเปลี่ยนแปลงขอบเขตของ PAR ^{[ 84 ]}

ในบรรดาสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบกหลายชนิดโครโมโซมทั้งสองจะแตกต่างกันเพียงแค่การผกผันแบบเพอริเซนทริกเท่านั้น ทำให้รูปแบบแถบของโครโมโซม X เหมือนกับของโครโมโซม Y แต่มีบริเวณใกล้เซนโทรเมียร์ที่กลับด้าน (รูปที่ 7 ^{[ 85 ]} ) ในบางชนิด โครโมโซม X จะผกผันแบบเพอริเซนทริกและโครโมโซม Y เป็นแบบดั้งเดิม ในบางชนิดจะเป็นตรงกันข้าม (หน้า 15 ^{[ 85 ]} )

เนื้อหาของยีนในโครโมโซม X เกือบจะเหมือนกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก สมมติฐานนี้เป็นเพราะการปิดใช้งาน X หมายความว่าการเปลี่ยนแปลงใดๆ จะทำให้เกิดการหยุดชะงักอย่างรุนแรง ดังนั้นจึงอยู่ภายใต้การคัดเลือกแบบบริสุทธิ์ที่เข้มแข็ง ในทำนองเดียวกัน นกมีโครโมโซม Z ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสูง^{[ 57 ]}

โครโมโซมเพศใหม่เป็นโครโมโซมเพศที่มีอยู่ในปัจจุบันซึ่งเกิดขึ้นเมื่อออโตโซมคู่หนึ่งรวมเข้ากับโครโมโซมเพศคู่เดิมที่มีอยู่ก่อนหน้านี้ หลังจากการรวมตัวนี้ ส่วนของออโตโซมจะเกิดการยับยั้งการรวมตัวใหม่ ทำให้สามารถแยกความแตกต่างได้ ระบบดังกล่าวได้รับการสังเกตในแมลง สัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีประโยชน์ต่อการศึกษาการวิวัฒนาการของการเสื่อมสภาพของโครโมโซม Y และการชดเชยปริมาณ^{[ 86 ] [ 87 ]}

การหมุนเวียน ของโครโมโซมเพศเป็นปรากฏการณ์วิวัฒนาการที่โครโมโซมเพศหายไปหรือกลายเป็นออโตโซม และโครโมโซมออโตโซมกลายเป็นโครโมโซมเพศซ้ำแล้วซ้ำเล่าตลอดช่วงเวลาวิวัฒนาการ บางสายพันธุ์มีการหมุนเวียนอย่างกว้างขวาง แต่บางสายพันธุ์ก็ไม่มี โดยทั่วไป ในระบบ XY หากโครโมโซม Y เสื่อมสภาพ แตกต่างจากโครโมโซม X เป็นส่วนใหญ่ และมีการชดเชยปริมาณ X การหมุนเวียนก็ไม่น่าจะเกิดขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สิ่งนี้ใช้ได้กับมนุษย์^{[ 88 ] [ 81 ] [ 89 ]}

ระบบ ZW และ XY สามารถวิวัฒนาการไปเป็นกันและกันได้เนื่องจากความขัดแย้งทางเพศ^{[ 90 ]}

เป็นเรื่องลึกลับทางวิวัฒนาการว่าทำไมโครโมโซมเพศบางชนิดจึงยังคงมีลักษณะเหมือนกันตลอดหลายล้านปี โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสายพันธุ์ของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และสัตว์เลื้อยคลานที่ไม่ใช่นก แบบจำลองน้ำพุแห่งความเยาว์วัยระบุว่าความแตกต่างกันของรูปร่างเกิดจากการยับยั้งการรวมตัวใหม่ และการยับยั้งการรวมตัวใหม่เกิดจากฟีโนไทป์ของเพศผู้ ไม่ใช่โครโมโซมเพศเอง ดังนั้น หากเพศหญิงที่มีโครโมโซม XY สลับเพศบางคนสามารถสืบพันธุ์ได้และปรับตัวได้ภายใต้สถานการณ์บางอย่าง โครโมโซม X และ Y จะรวมตัวกันใหม่ในบุคคลเหล่านี้ ป้องกันการเสื่อมสภาพของโครโมโซม Y และรักษาสภาพเหมือนกันในระยะยาว^{[ 91 ]}

การเปลี่ยนเพศหมายถึงสถานการณ์ที่เพศตามลักษณะภายนอกแตกต่างจากเพศตามลักษณะทางพันธุกรรม ในมนุษย์การเปลี่ยนเพศ (เช่นกลุ่มอาการเพศชาย XX ) มักเป็นหมัน แต่บุคคลที่มีการเปลี่ยนเพศในบางสายพันธุ์สามารถมีบุตรได้ภายใต้เงื่อนไขบางประการ ตัวอย่างเช่นปลาแซลมอนชินุ กบางตัวในประชากรที่มีโครโมโซม XY ในแม่น้ำโคลัมเบียกลายเป็นเพศเมียที่สามารถมีบุตรได้ โดยให้กำเนิดลูกชายที่มีโครโมโซม YY เนื่องจากปลาแซลมอนชินุกมีโครโมโซมเพศที่เหมือนกัน ลูกชายที่มีโครโมโซม YY เหล่านั้นจึงมีสุขภาพดี เมื่อตัวผู้ที่มีโครโมโซม YY ผสมพันธุ์กับตัวเมียที่มีโครโมโซม XX ลูกหลานทั้งหมดของพวกมันจะเป็นตัวผู้ที่มีโครโมโซม XY หากเติบโตภายใต้สภาวะปกติ^{[ 92 ]}

หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานนี้พบได้ในกบธรรมดาซึ่งตัวผู้ XX และตัวผู้ XY ต่างก็ยับยั้งการรวมตัวของโครโมโซมเพศ แต่ตัวเมีย XX และ XY ต่างก็รวมตัวในอัตราเดียวกัน^{[ 93 ]}

ระบบกำหนดเพศอื่นๆ มีอยู่มากมาย ในสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด เช่นจระเข้เต่าบางชนิดและตุอาทาราเพศจะถูกกำหนดโดยอุณหภูมิที่ไข่ฟักตัวในช่วงระยะเวลาที่ไวต่ออุณหภูมิ ไม่มีตัวอย่างของการกำหนดเพศที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ (TSD) ในนก ก่อนหน้านี้เคยคิดว่า นกเมกะโพดแสดงปรากฏการณ์นี้ แต่พบว่าจริงๆ แล้วมีอัตราการตายของตัวอ่อนที่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิที่แตกต่างกันสำหรับแต่ละเพศ^{[ 94 ]}สำหรับบางชนิดที่มี TSD การกำหนดเพศเกิดขึ้นจากการสัมผัสกับอุณหภูมิที่ร้อนกว่าส่งผลให้ลูกหลานเป็นเพศหนึ่ง และอุณหภูมิที่เย็นกว่าส่งผลให้เป็นอีกเพศหนึ่ง TSD ประเภทนี้เรียกว่าแบบแผนที่ 1สำหรับชนิดอื่นๆ ที่ใช้ TSD การสัมผัสกับอุณหภูมิที่ขั้วทั้งสองด้านส่งผลให้ลูกหลานเป็นเพศหนึ่ง และการสัมผัสกับอุณหภูมิปานกลางส่งผลให้ลูกหลานเป็นเพศตรงข้าม เรียกว่า TSD แบบแผนที่ 2อุณหภูมิเฉพาะที่จำเป็นในการผลิตแต่ละเพศเรียกว่าอุณหภูมิที่ส่งเสริมเพศเมียและอุณหภูมิที่ส่งเสริมเพศผู้^{[ 95 ]}เมื่ออุณหภูมิยังคงอยู่ใกล้ระดับเกณฑ์ในช่วงระยะเวลาที่ไวต่ออุณหภูมิอัตราส่วนเพศจะแตกต่างกันระหว่างสองเพศ^{[ 96 ]}มาตรฐานอุณหภูมิของบางสายพันธุ์ขึ้นอยู่กับเวลาที่เอนไซม์เฉพาะถูกสร้างขึ้น สายพันธุ์เหล่านี้ที่อาศัยอุณหภูมิในการกำหนดเพศไม่มีจีน SRYแต่มีจีนอื่นๆ เช่นDAX1 , DMRT1และSOX9ที่แสดงออกหรือไม่แสดงออกขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ^{[ 95 ]}เพศของบางสายพันธุ์ เช่น ปลานิล กิ้งก่าสกิงค์ออสเตรเลียและกิ้งก่ามังกรออสเตรเลียมีความเอนเอียงเริ่มต้นที่กำหนดโดยโครโมโซม แต่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ในภายหลังโดยอุณหภูมิของการฟักไข่^{[ 21 ]}

ไม่ทราบแน่ชัดว่าการกำหนดเพศโดยอาศัยอุณหภูมิวิวัฒนาการมาได้อย่างไร^{[ 97 ]}อาจวิวัฒนาการมาจากการที่บางเพศเหมาะสมกับบางพื้นที่ที่มีอุณหภูมิเหมาะสมกว่า ตัวอย่างเช่น พื้นที่ที่อบอุ่นกว่าอาจเหมาะสมกว่าสำหรับการทำรัง ดังนั้นจึงมีการผลิตตัวเมียมากขึ้นเพื่อเพิ่มจำนวนที่ทำรังในฤดูกาลถัดไป^{[ 97 ]} ในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ การกำหนดเพศโดยอาศัยสิ่งแวดล้อมเกิดขึ้นก่อนระบบที่กำหนดโดยพันธุกรรมในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เชื่อกันว่า สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ที่กำหนดเพศโดยอาศัยอุณหภูมิเป็นบรรพบุรุษร่วมของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำที่มีโครโมโซมเพศ^{[ 98 ]}

มี ระบบ กำหนดเพศตามสิ่งแวดล้อม อื่นๆ รวมถึงระบบกำหนดเพศตามสถานที่ เช่น หนอนทะเลBonellia viridis – ตัวอ่อนจะกลายเป็นตัวผู้หากสัมผัสกับตัวเมีย และจะกลายเป็นตัวเมียหากตกลงไปบนพื้นทะเลเปล่าๆ กระบวนการนี้ถูกกระตุ้นโดยสารเคมีที่ตัวเมียผลิตขึ้น คือโบเนลลิน [ ^{99 ] บาง}ชนิด เช่นหอยทาก บางชนิด มีการเปลี่ยนเพศ : ตัวเต็มวัยเริ่มต้นเป็นตัวผู้ จากนั้นจึงกลายเป็นตัวเมีย ในปลาการ์ตูน เขตร้อน ตัวที่เด่นที่สุดในกลุ่มจะกลายเป็นตัวเมีย ในขณะที่ตัวอื่นๆ เป็นตัวผู้ และปลาบลูเฮดแวรส ( Thalassoma bifasciatum ) ก็เป็นไปในทางตรงกันข้าม

ปลาการ์ตูนอาศัยอยู่เป็นกลุ่มๆ โดยมีปลาขนาดเล็กที่ยังไม่แยกเพศหลายตัว และปลาขนาดใหญ่สองตัว (ตัวผู้และตัวเมีย) มีเพียงตัวผู้และตัวเมียเท่านั้นที่เป็นปลาที่เจริญพันธุ์เต็มที่และสามารถสืบพันธุ์ได้ ปลาการ์ตูนเป็นกะเทยแบบโปรแทนดรัส ซึ่งหมายความว่าหลังจากที่พวกมันโตเต็มวัยเป็นตัวผู้แล้ว พวกมันก็สามารถเปลี่ยนเป็นตัวเมียได้ในที่สุด พวกมันจะพัฒนาแบบไม่แยกเพศจนกว่าจะถึงเวลาที่พวกมันจำเป็นต้องทำหน้าที่บางอย่างในสภาพแวดล้อมของพวกมัน เช่น หากพวกมันได้รับสัญญาณทางสังคมและสิ่งแวดล้อมให้ทำเช่นนั้น^{[ 100 ]}

อย่างไรก็ตาม สัตว์บางชนิดไม่มีระบบกำหนดเพศ สัตว์กะเทยได้แก่ไส้เดือนดินทั่วไปและหอยทากบางชนิด ปลา สัตว์เลื้อยคลาน และแมลงบางชนิดสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและเป็นเพศเมียทั้งหมด สัตว์เลื้อยคลานบางชนิด เช่นงูเหลือมและมังกรโคโมโดสามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ ขึ้นอยู่กับว่ามีคู่หรือไม่^{[ 101 ]}

มีระบบกำหนดเพศที่พิเศษ ซึ่งไม่ใช่ทั้งระบบทางพันธุกรรมหรือสิ่งแวดล้อม

สกุล แบคทีเรียปรสิต Wolbachiaอาศัยอยู่ภายในไซโตพลาสซึมของโฮสต์ และถ่ายทอดจากพ่อแม่สู่ลูก โดยส่วนใหญ่จะติดเชื้อในสัตว์ขาปล้องและหนอนตัวกลมWolbachia ที่แตกต่างกัน สามารถเปลี่ยนแปลงความสามารถในการสืบพันธุ์ของโฮสต์ได้หลายวิธี รวมถึงความไม่เข้ากันของไซโตพลาสซึม การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ การทำให้เป็นเพศหญิง และการฆ่าตัวอ่อนเพศผู้^{[ 102 ]}

ภาวะเป็นหมัน ของเพศผู้ เนื่องจาก ไมโทคอนเดรีย : ในพืชดอกหลายชนิด ไมโทคอนเดรียสามารถทำให้พืชกะเทยไม่สามารถให้กำเนิดลูกได้ ทำให้พืชเหล่านั้นกลายเป็นเพศเมียอย่างเดียว นี่เป็นรูปแบบหนึ่งของเป็นกลยุทธ์การปรับตัวเชิงวิวัฒนาการของไมโทคอนเดรีย เนื่องจากไมโทคอนเดรียได้รับการถ่ายทอดจากแม่สู่ลูกเท่านั้น ^{[ 103 ] กรณีแรกที่มีการ ตี}พิมพ์เกี่ยวกับภาวะเป็นหมันของเพศผู้เนื่องจากไมโทคอนเดรียในสัตว์หลายเซลล์ได้รับการรายงานในปี 2022 ในหอยทากกะเทย Physa acuta [ ^{104 ]}

ในแมลงบางชนิด เช่น ไรฝุ่นและไรน้ำ ลูกหลานเพศผู้จะสูญเสียจีโนมของพ่อ (ทั้งหมดหรือบางส่วน) ในระหว่างการพัฒนาหรือในเซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้สามารถเป็นได้ทั้งดิพลอยด์ ดิพลอยด์ที่มีโครโมโซมเพศหายไป แฮพลอยด์เชิงฟังก์ชัน หรือแฮพลอยด์ที่แท้จริง ขึ้นอยู่กับกลไกการกำจัด^{[ 105 ] [ 103 ]}

ในแมลงบางชนิดในอันดับHymenoptera (มด ผึ้ง และแตน) แมลงวัน และกุ้ง ลูกหลานทั้งหมดของตัวเมียแต่ละตัวจะเป็นเพศผู้หรือเพศเมียเท่านั้น^{[ 103 ]}กลไกพื้นฐานมีความหลากหลายและรวมถึงการกำจัดจีโนมของพ่อที่ควบคุมโดยแม่และปัจจัยกำหนดเพศของแม่ที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบเมนเดล^{[ 106 ]}

ระบบกำหนดเพศอาจวิวัฒนาการมาจากลักษณะการผสมพันธุ์ซึ่งเป็นคุณสมบัติอย่างหนึ่งของ จุลินทรีย์

การกำหนดเพศโดยโครโมโซมอาจวิวัฒนาการขึ้นในช่วงต้นประวัติศาสตร์ของยูคาริโอต^{[ 107 ]}แต่ในพืชนั้นมีการเสนอแนะว่าอาจวิวัฒนาการขึ้นเมื่อไม่นานมานี้^{[ 108 ]}

สมมติฐานที่ยอมรับกันเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของโครโมโซมเพศ XY และ ZW ในแอมนิโอตคือ พวกมันวิวัฒนาการพร้อมกันในสองสาขาที่แตกต่างกัน^{[ 109 ] [ 110 ]}

ไม่มียีนใดที่ใช้ร่วมกันระหว่างโครโมโซม ZW ของนกและโครโมโซม XY ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 31 ]}และโครโมโซม Z ของไก่มีความคล้ายคลึงกับ โครโมโซม ร่างกาย 9 ของมนุษย์ มากกว่า X หรือ Y สิ่งนี้ไม่ได้บ่งชี้ว่าระบบกำหนดเพศ ZW และ XY มีต้นกำเนิดร่วมกัน แต่โครโมโซมเพศนั้นได้มาจากโครโมโซมร่างกายของบรรพบุรุษร่วมกันของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในตุ่นปากเป็ดซึ่งเป็นสัตว์โมโนทรีม โครโมโซม X ₁มีความคล้ายคลึงกับ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เทอเรียนในขณะที่โครโมโซม X ₅มียีนกำหนดเพศของนก ซึ่งบ่งชี้ถึงความเชื่อมโยงทางวิวัฒนาการเพิ่มเติม^{[ 111 ]}

อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่าอาจมีการเปลี่ยนแปลงระหว่าง ZW และ XY เช่นในXiphophorus maculatusซึ่งมีทั้งระบบ ZW และ XY ในประชากรเดียวกัน แม้ว่า ZW และ XY จะมีตำแหน่งยีนที่แตกต่างกันก็ตาม^{[ 112 ] [ 113 ]}แบบจำลองทางทฤษฎีล่าสุดได้ยกความเป็นไปได้ของการเปลี่ยนแปลงระหว่างระบบ XY/XX และ ZZ/ZW และการกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อม^{[ 114 ]}ยีนของตุ่นปากเป็ดยังสนับสนุนความเชื่อมโยงทางวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ระหว่าง XY และ ZW เนื่องจากพวกมันมี ยีน DMRT1ที่พบในนกบนโครโมโซม X ^{[ 115 ]}ไม่ว่าอย่างไรก็ตาม XY และ ZW ก็มีเส้นทางที่คล้ายคลึงกัน โครโมโซมเพศทั้งหมดเริ่มต้นจากออโตโซมดั้งเดิมของแอมนิโอตดั้งเดิมที่อาศัยอุณหภูมิในการกำหนดเพศของลูกหลาน หลังจากที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแยกตัวออกไป สาขาของสัตว์เลื้อยคลานก็แยกออกเป็นLepidosauriaและArchosauromorphaต่อ ไป ทั้งสองกลุ่มนี้ต่างก็พัฒนาระบบ ZW แยกจากกัน ดังที่เห็นได้จากการมีตำแหน่งโครโมโซมเพศที่แตกต่างกัน^{[ 110 ]}ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โครโมโซมคู่หนึ่งซึ่งปัจจุบันคือ Y ได้กลาย พันธุ์ยีน SOX3เป็น ยีน SRYทำให้โครโมโซมนั้นทำหน้าที่กำหนดเพศ^{[ 110 ] [ 115 ] [ 116 ]}หลังจากการกลายพันธุ์นี้ โครโมโซมที่มี SRY จะกลับด้านและไม่เหมือนกับคู่ของมันอย่างสมบูรณ์อีกต่อไป บริเวณของ โครโมโซม XและYที่ยังคงเหมือนกันเรียกว่าบริเวณซูโดออโตโซม [ ^{117 ] เมื่อ}กลับด้านแล้ว โครโมโซม Y ก็ไม่สามารถแก้ไขการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายได้ และจึงเสื่อมสภาพลง^{[ 110 ]}มีความกังวลว่าโครโมโซม Y จะหดตัวลงอีกและหยุดทำงานในอีกสิบล้านปีข้างหน้า แต่โครโมโซม Y ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างเคร่งครัดหลังจากการสูญเสียยีนอย่างรวดเร็วในช่วงเริ่มต้น^{[ 118 ] [ 119 ]}

มีสัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่น ปลา เมดากะที่วิวัฒนาการโครโมโซมเพศแยกจากกัน โครโมโซม Y ของพวกมันไม่เคยกลับด้านและยังสามารถแลกเปลี่ยนยีนกับโครโมโซม X ได้ โครโมโซมเพศของสายพันธุ์เหล่านี้ค่อนข้างดั้งเดิมและไม่เฉพาะเจาะจง เนื่องจาก Y ไม่มียีนเฉพาะเพศผู้และสามารถโต้ตอบกับ X ได้ จึงสามารถสร้างเพศเมีย XY และ YY ได้ เช่นเดียวกับเพศผู้ XX ^{[ 21 ]}โครโมโซม Y ที่ไม่กลับด้านที่มีประวัติยาวนานพบได้ในงูเหลือมและนกอีมูซึ่งแต่ละระบบมีอายุมากกว่า 120 ล้านปี แสดงให้เห็นว่าการกลับด้านไม่จำเป็นต้องเกิดขึ้นเสมอไป^{[ 103 ]}การกำหนดเพศ XO สามารถวิวัฒนาการมาจากการกำหนดเพศ XY ได้ภายในเวลาประมาณ 2 ล้านปี^{[ 120 ]}

• ปัจจัยกำหนดอัณฑะ
• อิทธิพลของมารดาต่อการกำหนดเพศ
• ภาวะกะเทยแบบลำดับ
• การกำหนดและการจำแนกเพศ (มนุษย์)